Vast amounts of carbon are stored forest soils, a product of decaying organic matter. Increased CO2 in the atmosphere is predicted to lead to increasing global temperatures, and more extreme moisture regimes. Such increases in mean temperature could accelerate the rate of organic matter decay in soils and lead to additional release of CO2 into the atmosphere, thus exacerbating climate change. However, due to its impact on plant metabolism, high atmospheric CO2 concentrations may also lead to greater condensed tannins (CT) and reduced nitrogen (N) content in leaf litter. This reduction in litter quality has the potential to slow decay of organic matter in soil and therefore offset the accelerated decay resulting from a warmer climate. My research aimed to quantify the effects of climate and litter chemistry, specifically CT and N, on litter decay, N mineralization and associated microbes in the field. Strings of litterbags were laid on the forest floor along climate transects of mature Douglas-fir stands of coastal British Columbia rain-shadow forests. In-situ climate was monitored alongside carbon and nitrogen loss over 3.58 years of decay along three transects located at different latitudes, each transect spanning the coastal Western Hemlock and Douglas-fir biogeoclimatic zones. Microbial communities in the decaying litter and in forest soils were also analyzed using polymerase chain reaction-denaturing gradient gel electrophoresis (PCR-DGGE). Microbial biogeography at field sites was partially influenced by climate, soil characteristics and spatial distance, but did not improve best fit decay models using climate and litter chemistry variables. Litter with greater initial CT and smaller N concentration slowed down early decay (0 - 0.58 yr) and net N mineralization. Warmer temperatures accelerated later decay (0.58 - 3.58 yr) and net N mineralization. Water-soluble CT were rapidly lost during decay, while other forms of CT were likely responsible for slower decay. The composition of fungal communities on decaying litter was affected by initial concentrations of CT and N. On a yearly basis, the slower decay of litter with high CT and reduced N content can offset accelerated rates of decay associated with warmer temperatures. Concurrent shifts in microbial communities and net N mineralization suggest potential benefits to trees. / Graduate / 2017-12-19

Comparés aux monocultures, les systèmes agroforestiers (SAF) sont censés permettre une meilleure efficience d'utilisation de la ressource et améliorer les services écosystémiques. Cependant, la complexité des interactions se produisant dans les SAF rend délicate la quantification et la décomposition des effets des arbres d'ombrage sur la productivité primaire nette (NPP) de la culture principale. Peu de modèles sont capables d'analyser les effets des interactions entre culture principale et arbres d'ombrage sur les échanges de CO2 et d'eau. En effet, les interactions pour la lumière, l'eau et la chaleur se produisant entre culture et arbres d'ombrage peuvent produire des effets contre-intuitifs sur la photosynthèse, l'efficience d'utilisation de la lumière (LUE), l'efficience de transpiration et le microclimat. Nous montrons que MAESPA, un modèle 3D mécaniste, peut-être utilisé pour étudier la variabilité de ces processus à des échelles allant de la plante à la parcelle, et de la demi-heure à l'année entière. MAESPA a simulé de manière satisfaisante l'interception de la lumière dans un SAF à base de caféier composé de 2 couches hétérogènes. Des variables modélisées par MAESPA ont été utilisées pour produire de puissantes variables explicatives dans un dispositif expérimental étudiant les déterminants de la NPP aérienne (ANPP) du caféier. Il a été démontré que LUE était deux fois plus élevée pour les caféiers poussant à l'ombre ce qui compensait totalement la diminution de leurs budgets lumineux, résultant en une absence de différence de ANPP entre caféiers de plein soleil et caféiers d'ombrage. MAESPA a aussi simulé de manière satisfaisante les échanges de CO2 à l'échelle du caféier et à l'échelle de la parcelle, lorsque comparés à des mesures d'échanges gazeux dans des chambres plantes entières ou à des enregistrements de flux turbulents au-dessus de la canopée, respectivement. Nous avons utilisé MAESPA pour simuler la variabilité spatiale de la photosynthèse et de LUE. MAESPA a démontré être un modèle robuste pour quantifier les interactions spatiales dans un SAF. Le prochain développement pertinent de cette approche serait de coupler MAESPA avec un modèle d'allocation du carbone dans les organes des plants de caféiers / Compared to monocultures, agroforestry systems (AFS) are expected to provide enhanced resource-use efficiency and larger ecosystem services. However, due to the complexity of the interactions occurring in AFS, it is challenging to quantify and decompose the effects of shade trees on the main crop net primary productivity (NPP). Few process-based models are able to analyze the interactions between crop and shade trees for carbon and water. Interactions for light, water and energy occurring between tree and crops might have counterintuitive effects on photosynthesis, light use efficiency (LUE), transpiration efficiency and microclimate. We showed that a 3D process-based model, MAESPA, was able to quantitatively describe the spatial variability of those processes from the plant to the plot, and from hourly to yearly timescales. MAESPA simulated satisfactorily light interception in a 2-layer heterogeneous coffee AFS. It was used to produce powerful explanatory variables in AFS experiments and to analyze the determinants of coffee plant NPP. LUE displayed a 2-fold increase for shaded coffee plants totally compensating the expected decrease of local irradiance interception, and coffee plant ANPP was the same below shade trees or in the open. MAESPA also simulated satisfactorily carbon exchange at whole plant and plot scales, when compared to gas exchange records in a whole-plant chamber, or with eddy-covariance records above the canopy. We used MAESPA to simulate the spatial variability of photosynthesis and LUE. Overall, MAESPA proved to be a relevant model to quantify spatial interactions. The next very relevant development would be to couple it to a model of carbon allocation among organs in the coffee plants

Fotossíntese é o processo biofísico pelo qual energia luminosa é transformada em energia química armazenada em compostos de carbono. A taxa fotossintética instantânea possui um forte padrão assintótico em resposta ao incremento da intensidade luminosa, porém quando integramos a fotossíntese em escalas espaciais e temporais maiores, observa-se um padrão linear de resposta entre radiação interceptada e produção. Esta abordagem permitiu o surgimento de modelos baseados nas taxas de conversão de energia radiante em biomassa seca, ou eficiência do uso da luz (&epsilon;). Valores publicados para o Eucalyptus estão na faixa de 0,5-2,5 g MJ-1, porém se faz necessário um entendimento mais profundo a respeito da sensibilidade destes valores às flutuações do clima e sua sazonalidade. Para isso, as taxas de crescimento, uso e eficiência do uso da luz foram monitoradas quinzenalmente durante 16 meses em parcelas de 18 clones de Eucalyptus, dos 1,3 aos 2,7 anos de idade. Foram testadas as hipóteses de que a produção de madeira aumentaria em função de incrementos no uso e/ou eficiência de uso da luz, assim como estes valores aumentariam respectivamente com incrementos no índice de área foliar e por uma alocação de carbono para o fuste, respectivamente. Os clones apresentaram uma grande amplitude de produtividade (9,9-22,7 Mg ha-1 ano-1) e arquiteturas de copa, capturando entre 65-95% da radiação incidente. Tais valores resultaram em uma eficiência do uso da luz média de 1,5 g MJ-1, variando entre 0,16-3,14 g MJ-1. Apesar de patamares distintos, os valores de eficiência de uso dos clones oscilaram de maneira similar, de modo que a radiação incidente foi a principal variável afetando a eficiência de uso da luz, estando &epsilon; positivamente relacionada a variáveis que expressam períodos de maior disponibilidade hídrica e negativamente relacionado a períodos de menor disponibilidade. Maiores valores de índice de área foliar efetivo (Le) acarretaram em maior interceptação de luz, porém as distintas arquiteturas de copa revelaram diferentes estratégias de captura de luz (0,3 < &kappa; < 0,6). Apesar de uma maior interceptação, não houve correlação significativa com a produtividade, no entanto observou-se uma forte correlação entre eficiência do uso da luz e crescimento em madeira, resultado de uma maior alocação para o fuste. Apesar de evidenciar a relação entre alocação e eficiência, existem outros mecanismos associados às alterações observadas em &epsilon; que apenas uma caracterização completa dos fluxos de carbono pode elucidar. / Photosynthesis is the biophysical process by which light energy is converted into chemical energy stored in carbon compounds. The instantaneous photosynthetic rate has a strong asymptotic pattern in response to increases in light intensity, however when we integrate photosynthesis in larger spatial and temporal scales, there is a linear pattern of response between intercepted radiation and production. This approach has allowed the appearance of models based on radiant energy conversion rates into dry biomass, or light use efficiency (&epsilon;). Published values for Eucalyptus range from 0.5 to 2.5 g MJ-1, but a deeper understanding of the sensitivity of these values to climate fluctuations and seasonality is necessary. For this reason, wood growth rates, light use and efficiency were monitored every two weeks for 16 months at 18 Eucalyptus clones plots, from 1.3 to 2.7 years of age. Our hypothesis was that wood production would be positively related to light use and efficiency, as well these values would increase respectively with increases in leaf area index and carbon allocation to the stem. Clones showed a wide range of productivity (9.9 to 22.7 Mg ha-1 yr-1) and canopy architectures, capturing between 65-95% of incident radiation. Such values resulted in an average light use efficiency of 1.8 g MJ-1, ranging from 0.16 to 3.14 g MJ-1. Although different levels, light use efficiency values for the clones fluctuated similarly. Incident radiation was the main variable affecting the efficiency of dry matter conversion, and &epsilon; values were positively related variables expressing periods of greater water availability and negatively related to periods of lower availability. Larger effective leaf area index (Le) values resulted in higher light interception, but the different canopy architectures revealed different light capture strategies (0.3 < &kappa; < 0.6). Despite a higher interception, there was no significant correlation with productivity; however there was a strong correlation between light use efficiency and wood growth, as a result of increased allocation to the stem. While evidencing the relationship between allocation and efficiency, there are other mechanisms associated with changes in &epsilon; observed that only one full characterization of the carbon fluxes can elucidate.

A cana-de-açúcar apresenta-se como umas das principais culturas do agronegócio no Brasil e está integrada à matriz energética nacional, servindo também como matéria prima para diversos produtos industrializados. Em virtude das alterações nos padrões de precipitação natural que está ocorrendo em várias regiões do mundo, observam-se perdas significativas de produtividade na cana-de-açúcar devido ao déficit hídrico no solo, sendo esse um dos principais entraves atuais para maximização e para produtividade desta cultura. A busca por variedades resistentes ao estresse hídrico nos programas de melhoramento genético tem procurado selecionar genótipos que convertam de maneira mais eficiente à transpiração da planta em biomassa, evitando a perda de água excessiva para a atmosfera, de modo tal que a planta \"economize a água do solo\" para poder sobreviver posteriormente durante os períodos de estiagem. Este trabalho tem por hipótese que seja possível estimar a eficiência do uso da água (produtividade da água) e o acúmulo final de carbono na cultura de cana-de-açúcar em diferentes níveis de disponibilidade hídrica no solo, através de medidas pontuais da taxa de fotossíntese e transpiração (IRGA - Trocas gasosas) nos estágios iniciais e intermediários de crescimento da cultura. O presente trabalho tem por objetivo avaliar, de forma comparativa, variáveis relacionadas às trocas gasosas de oito variedades de cana-de-açúcar quando submetidas a déficit hídrico durante a fase inicial de crescimento vegetativo. O experimento foi conduzido em ambiente protegido na Escola Superior de Agricultura \"Luiz de Queiroz\" (USP), em Piracicaba-SP. Os tratamentos foram distribuídos em esquema fatorial (4x4x8) com parcelas sub-subdivididas com 3 repetições, totalizando 128 tratamentos e 384 parcelas experimentais. As mensurações de trocas gasosas foram realizadas entre 45 e 195 dias após inicio do ciclo cana soca sob condições controladas de luz e CO2. As quatro lâminas de irrigação utilizadas foram L50, L75 L100 e L125. Na lâmina L100 a umidade do solo foi mantida próxima à capacidade de campo (&theta;cc) ao longo de todo experimento, nas demais lâminas aplicou-se uma fração da L100. Verificou-se que o estresse hídrico afetou as trocas gasosas: fotossíntese líquida, transpiração, condutância estomática e eficiência do uso da água. Os valores de produtividade da água reais medidos no experimento oscilaram entre 5 a 9 kg de matéria seca m-3 de água evapotranspirada. Os maiores acúmulos de biomassa foram observados para as variedades V1, V2 e V4 na lâmina de irrigação de 100%, com mais de 80 t ha-1 de biomassa seca. A produtividade da água real de uma variedade de cana-de-açúcar pode ser estimada com base em medidas de trocas gasosas, porém deverá ser aplicado um fator de correção específico para cada variedade que oscila entre 3,1 e 5,2 para a lâmina de 100 %. / Sugarcane crop is one of the main crops of agribusiness in Brazil and is integrated into the national energy matrix, also serving as raw material for various industrial products. Due to changes in natural precipitation patterns taking place in various regions of the world in recent years, there are significant losses of productivity in sugarcane due to water deficit in the soil, making a major current obstacle to maximizing this crop productivity. The search for varieties resistant to water stress in breeding programs has sought to select genotypes that convert more efficiently the transpiration of the plant, avoiding excessive loss of water to the atmosphere, such that the plant \"save water in the soil\" in order to survive during periods of drought in the future. This work has the primary hypothesis that it is possible to estimate the water use efficiency (water productivity) and the final accumulation of carbon in the sugarcane crop at different soil water levels availability through localized measurements of photosynthesis and transpiration (IRGA - Gas exchange equipment) during initial and intermediate stages of crop growth. This study aims to evaluate, on a comparative basis, variables related to gas exchange for 8 varieties of sugarcane subjected to water stress during early vegetative growth. The experiment was carried out under greenhouse conditions at Escola Superior de Agricultura \"Luiz de Queiroz\" (USP) in Piracicaba-SP / Brazil. The treatments were distributed in a factorial scheme (4x4x8) with sub-divided plots with three repetitions, totaling 128 treatments and experimental units. Measurements of gas exchange took place between 45 and 195 days after the beginning of the sugarcane cycle ratoon under controlled conditions of light and CO2. The four irrigation depths used were L50, L75 L100 and L125. In the L100 treatment soil moisture was kept close to field capacity (&theta;cc) throughout the experiment; L50, L75 and L125 received a fraction of the L100. It was found that water stress affected plant gas exchange: net photosynthesis, transpiration, stomatal conductance and water use efficiency. The actual water use efficiency (water productivity) measured in the experiment varied between 5 and 9 kg of dry matter m-3 of evapotranspired water. The highest accumulation of biomass were observed for varieties V1, V2 and V4 on the L100 irrigation treatment, up to 83 t ha-1 dry matter (V1). Water use efficiency (water productivity) of sugarcane varieties can be estimated based on measurements of gas exchange, but must be assigned a specific correction variety factor ranging between 3.1 and 5.2 for the L100 tratment.

Os objetivos do estudo foram identificar o melhor modelo de restauração pela manipulação da composição florística e práticas silviculturais, e compreender como este melhor desenvolvimento é explicado pelos fatores que controlam o uso e a eficiência do uso da luz pelo dossel florestal. Com esta fundamentação foi instalado em 2004, na Estação Experimental de Anhembi/ESALQ/USP, o ensaio \"Modelos de restauração de áreas degradadas da Mata Atlântica visando o seqüestro de carbono\", com 20 espécies nativas e oito sistemas de restauração florestal, baseados em um delineamento fatorial 23, com três fatores, e dois níveis por fator: i) Composição florística, com maior (67%) ou menor (50%) percentagem de pioneiras; ii) Espaçamento de plantio (3x1m e 3x2m); e iii) Manejo silvicultural, com manejo usual (maior estresse ambiental) e manejo máximo (minimização do estresse ambiental), referentes ao controle da matocompetição e fertilização. Em todos os tratamentos, até os 42 meses, foram determinados: produtividade primária líquida de madeira (PPLM), com base em inventários semestrais, determinação da densidade básica da madeira e fator de forma de todas as espécies, índice de área foliar (IAF, com calibração de fotos hemisféricas), radiação fotossinteticamente ativa interceptada (RFAI, de postos meteorológicos e o IAF), eficiência do uso da luz (EUL=PPLM/RFAI) e o conteúdo de nitrogênio no dossel. Em relação ao fator Composição, as proporções de 50% ou 67% de pioneiras foram equivalentes, em todas as idades, para PPLM, IAF e EUL. Em relação ao fator Espaçamento, o plantio mais adensado (3x1m) propiciou maior estoque de biomassa aos 42 meses, comparativamente ao espaçamento 3x2m (13,0 Mg.ha-1 versus 10,3 Mg.ha-1), devido às suas maiores produtividades até os 24 meses. Porém, as PPLMs de ambos os espaçamentos não diferiram estatisticamente a partir dos 36 meses (5,5 Mg.ha-1ano-1). A maior produtividade do espaçamento 3x1m foi diretamente relacionada ao seu maior índice de área foliar entre os 36 e 42 meses, comparativamente ao espaçamento 3x2m (0,98 m2m-2 versus 0,71 m2m-2). Em relação ao fator Manejo, o manejo máximo proporcionou aumento de 4 vezes na biomassa de madeira aos 42 meses, comparativamente ao manejo usual (18,6 Mg.ha-1 versus 4,6 Mg.ha-1). Este maior estoque foi explicado por maiores IAFs (1,34 m2m-2 versus 0,34 m2m-2), levando a maiores produtividades primárias de madeira (8,5 Mg.ha-1ano-1 versus 2,4 Mg.ha-1ano-1, aos 42 meses). A interação Espaçamento x Manejo foi significativa para as três variáveis de estudo: IAF, EUL, e PPLM, mostrando que as respostas dos espaçamentos 3x1m e 3x2m à aliviação do estresse ambiental são distintas, e que o espaçamento 3x2m requer uma silvicultura mais intensiva para expressar sua máxima produtividade. Finalmente, a PPLM mostrou-se altamente relacionada com o IAF no verão (36 meses) (r2=0,96), sendo que a incorporação do conteúdo de nitrogênio no dossel elevou ainda mais tal relação (r2=0,99), evidenciando o alto potencial de utilização destas duas variáveis como diagnóstico da qualidade e produtividade de florestas de restauração. Assim, para as condições deste estudo o melhor modelo seria: Composição com 50%:50% de pioneiras:não-pioneiras, espaçamento 3x2m, e necessariamente, manejo máximo, com controle da matocompetição das gramíneas (Brachiaria decumbens) e fertilização. / The purpose of this study was to indentify the most appropriated restoration model by manipulating floristic composition and silvicultural practices, and to understand how the best development was explained by the factors that controls light use and light use efficiency at the canopy. A \"Restoration models for Atlantic Forest disturbed lands aiming carbon sequestration\" experiment was installed in 2004 using 20 Brazilian woody species and 8 forest restoration systems, in a factorial 23 design, with 3 factors and two levels per factor: i) Floristic composition with 67% and 50% of pioneer species; ii) Plant spacing (3x1m e 3x2m); and iii) Silvicultural management with usual (higher environmental stress level); and maximum (lower environmental stress level) silvicultural practices due to weed control and fertilization. Wood net primary production (WNPP), based on inventory surveys and wood density of all 20 species, leaf area index (LAI, with hemispherical pictures), absorbed photossintetically active radiation (APAR, on meteorological stations and LAI), light use efficiency (LUE=WNPP/APAR) and canopy nitrogen content was measured or estimated up to 42 months-old. The floristic composition proportion, with 50% and 67% of pioneers, were statistically equivalent, in all ages, for WNPP, LAI and LUE. The 3x1m spacing provided larger biomass stock at age of 42 months, comparatively to the 3x2m planting (13.0 Mg.ha-1 versus 10.3 Mg. ha-1), due a higher productivity until 24 months. However, WNPP of both spacing were equivalent after 36 months (5.5 Mg.ha-1year-1). The higher productivity of the 3x1m spacing was directly related to its greater leaf area index comparatively to the 3x2m spacing (0,98 m2m-2 versus 0.71 m2m-2). The maximum silvicultural practices provided a 4-fold increase on wood biomass at age 42 months, comparatively to the usual practices (18.6 Mg.ha-1 versus 4.6 Mg.ha-1). This larger stock was explained by a higher LAI (1.34 m2m-2 versus 0.34 m2m-2) leading to higher WNPP (8.5 Mg.ha-1year-1 versus 2.4 Mg. ha-1year-1, at 42 months). The Spacing x Management interaction was significant for LAI, LUE and WNPP, meaning that 3x2m and 3x1m spacing had distinct responses to environmental stress levels, showing that 3x2m depends on intensive silvicultural practices to express its maximum productivity. Finally, the WNPP was strongly related to LAI during summer months (at 36 months) (r2=0,96), and this relationship increased by the inclusion of canopy nitrogen content, showing that these two variables have a potential to be used to evaluate forest restoration quality and productivity. Thus, for the study conditions, the best model was: Composition 50%:50% of pioneer:non-pioneer species, 3x2m spacing, and the maximum silvicultural practices, with total weed control (Brachiaria decumbens) and fertilization.

Crassulacean acid metabolism (CAM) and the C4 pathway are photosynthetic adaptations that significantly improve plant water use efficiency (WUE). These two CO2-concentrating mechanisms (CCMs) share many similarities, including the pre-fixation of CO2 as organic acids via phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) and the subsequent decarboxylation of these acids near the active site of Rubisco. The simultaneous occurrence of both CCMs in the same tissues has long been regarded as biochemically conflicting; however, the existence of Portulaca species that can switch between C4 and CAM pathways within a single leaf challenges this assumption. By monitoring anatomical traits, photosynthetic parameters, nocturnal acid accumulation and transcript abundance of C4- and CAM-related genes, this study aimed to characterize the drought induced changes in CAM expression in both leaf and stem tissues of Portulaca oleracea. CAM was shown to be expressed in an entirely facultative fashion in leaves whereas both ontogenetic and environmental cues seem to control CAM induction in the stem tissues. Data revealed that depending on the environmental conditions and plant age, P. oleracea stems can perform either C3 or CAM, but not C4 photosynthesis. Gas exchange and chlorophyll a fluorescence analysis suggested that the daytime decarboxylation of the organic acids accumulated overnight in CAM- performing leaves supplied CO2 to Rubisco behind closed stomata at sufficient levels to maintain the photosynthetic apparatus integrity and functioning even after prolonged drought exposure. Overall, no marked anatomical changes were observed in P. oleracea leaves or stems during the CAM induction, suggesting that gene expression and metabolism reprogramming may account for most of the C4-to-CAM and C3-to-CAM transition in leaves and stems, respectively. Gene expression data also indicated that the switch between C3 and CAM pathways in the stems requires the transcriptional regulation of a more extensive set of CCM-related genes than the C4-to-CAM transition in the leaves. Altogether, our findings reveal a remarkable photosynthetic plasticity in P. oleracea and provide important clues about the mechanisms behind the compatibility between the C4 and CAM pathways in this plant species / O metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) e a via C4 são adaptações fotossintéticas que melhoram significativamente a eficiência no uso da água (WUE). Esses dois mecanismos concentradores de CO2 (CCMs) compartilham semelhanças, incluindo a pré-fixação de CO2 na forma de ácidos orgânicos através da atividade da enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC) e a subsequente descarboxilação desses ácidos próximos ao sítio ativo da Rubisco. A ocorrência simultânea de ambos os CCMs no mesmo tecido é vista como bioquimicamente conflitante; no entanto, a existência de espécies de Portulaca capazes de alternar entre as vias C4 e CAM numa mesma folha desafia essa potencial incompatibilidade. Ao monitorar as características anatômicas, os parâmetros fotossintéticos, o acúmulo noturno de ácidos e a abundância de transcritos de genes relacionados aos comportamentos C4 e CAM, o presente estudo buscou caracterizar as mudanças induzidas pela seca na expressão do CAM em tecidos foliares e caulinares de Portulaca oleracea. Enquanto a ocorrência do CAM nas folhas parece ocorrer de modo totalmente facultativo, tanto fatores ontogenéticos quanto ambientais parecem controlar a expressão desse comportamento fotossintético nos caules. Os dados revelaram que, dependendo das condições ambientais e da idade das plantas, os caules de P. oleracea podem realizar C3 ou CAM, mas não a fotossíntese C4. As análises de trocas gasosas e de fluorescência da clorofila a nas folhas das plantas submetidas à seca sugerem que a descarboxilação diurna dos ácidos orgânicos acumulados durante a noite forneceria CO2 à Rubisco em níveis suficientes para manter a integridade e funcionamento do aparato fotossintetizante mesmo após exposição prolongada à seca. Em geral, nenhuma alteração anatômica marcante foi observada nas folhas ou caules durante a indução do CAM, sugerindo que as reprogramações da expressão gênica e do metabolismo respondem pela maior parte das mudanças associadas à transição de C4 para CAM e de C3 para CAM nas folhas e caules, respectivamente. Dados de expressão gênica também indicaram que a transição entre as vias C3 e CAM nos caules requer alterações no perfil transcricional de um conjunto mais numeroso de genes relacionados aos CCMs do que a transição de C4 para CAM nos tecidos foliares. Em conjunto, as dados obtidos revelam uma notável plasticidade fotossintética em P. oleracea e fornecem pistas importantes sobre os mecanismos responsáveis pela compatibilidade entre as vias C4 e CAM nesta espécie vegetal

Aktuelle Klimamodelle prognostizieren, dass viele bedeutendeWaldregionen in Mitteleuropa zukünftig einer steigenden Frequenz und höheren Intensität von Dürreperioden ausgesetzt sein werden. Buchendominierte Wälder bilden einen wichtigen Bestandteil dieser Waldregionen. Der Mangel hinsichtlich der Wasserversorgung ist eine der wichtigsten limitierenden Faktoren für das Wachstum der Pflanzen sowie der damit verbundene reduzierte Zugewinn an Kohlenstoff. Ein weiterer bedeutender Stressfaktor ist die Konkurrenz zwischen sowie innerhalb Pflanzengemeinschaften. Aufgrund dieser Tatsache ist es wichtig, die pflanzenphysiologischen Mechanismen während der Trockenheit sowie interspezifische und intra-spezifische Konkurrenz in buchendominierten Waldökosystemen zu verstehen. Die vorliegende Arbeit untersucht den Zusammenhang von Kohlenstoff- und Wasserhaushalt und deren Wechselwirkungen sowie die Transportwege während der Trockenheit auf unterschiedlichen räumlichen (Blattebene bis Bestandesebene) und zeitlichen (kurzfristig bis langfristig) Skalen. Insgesamt wurden sechs Arten ausgewählt (Fagus sylvatica, Acer platanoides, Fraxinus excelsior, Impatiens noli tangere, Mercurialis annua und Allium ursinum). Alle Arten haben verschiedene Strategien entwickelt, um Konkurrenz und Trockenstress zu bewältigen, zu verhindern oder zu tolerieren. In Abhängigkeit von der Trockenstressintensität wurden geringe Effekte, in der Mesophyllleitfähigkeit (gm), intrinsische Wassernutzungseffizienz (iWUE) sowie in der Transportmenge an neuen Assimilaten beobachtet. / Current climate models predict that many important forest regions in Central Europe will experience increasing frequencies and severities of drought periods. Beech-dominated forests are an important part of these forest regions. Shortage in water supply is one of the most important limiting factors for growth of plants and thereby linked to a reduced carbon gain. Another key stressor is the competition between as well as within a plant communities. Due to this fact it is important to understand the plants physiological mechanisms during drought as well as inter-specific and intra-specific competition in beech dominated forest ecosystems. This present study documents the interrelation of carbon and water balance and the interactions of its pathways during drought on different spatial (leaf area to the stand level) and temporal scales (intra-annual to decadal). Six relevant species were selected in total (tree species: Fagus sylvatica, Acer platanoides, Fraxinus excelsior and species from the understorey of beech dominated forests: Impatiens noli tangere, Mercurialis annua and Allium ursinum). All of them have developed various strategies to cope with competition and avoid or tolerate drought stress. Depending on the drought intensity (e.g. moderate realistic drought) small effects in mesophyll conductance (gm), intrinsic water use efficiency (iWUE) and amount of new assimilates within trees occurred.

A produtividade dos plantios de eucalipto no Brasil apresentou ganhos significativos nas últimas décadas devido a avanços em melhoramento genético e silvicultura. Contudo, a produção de madeira representa apenas uma fração da produtividade primária bruta (GPP). Avaliar fluxos e partição de carbono (C) entre os diferentes componentes da floresta, e estudar o uso e a eficiência de uso dos recursos disponíveis é essencial para compreender os mecanismos que controlam a produtividade de plantios intensivamente manejados. O estudo quantificou os fluxos e partição de C e a eficiência de uso da luz para a produção de lenho (LUE) em 12 parcelas em um gradiente natural de produtividade, durante o sétimo ano de um plantio comercial de Eucalyptus grandis. Nessas mesmas parcelas, na escala da árvore, foram avaliadas a dominância do crescimento, produção de lenho e LUE, identificando a representatividade de árvores dominantes e suprimidas na produtividade do povoamento. O estudo do balanço de C e a aplicação da teoria da ecologia da produção em diferentes escalas objetivaram ampliar o conhecimento sobre os processos que governam a produtividade florestal. A heterogeneidade espacial dos atributos do solo e a topografia da área experimental influenciaram fortemente os fluxos componentes da GPP e sua partição, gerando um gradiente de produtividade. A produtividade de lenho variou de 554 gC m-2 ano-1 na parcela com menor GPP a 923 gC m-2 ano-1 na parcela com maior GPP. O fluxo de C para o solo variou de 497 gC m-2 ano-1 a 1235 gC m-2 ano-1 sem relação significativa com GPP. A partição do GPP para produção de lenho aumentou de 0,19 a 0,23, com tendência de aumento com o GPP (R2=0,30, p=0,07). A LUE aumentou em 66% (de 0,25 gC MJ-1 para 0,42 gC MJ-1) com a GPP, como resultado da elevação do fluxo e partição de C para produção de lenho. Ao longo do gradiente de produtividade, parcelas com alta eficiência quântica do dossel também mostraram alta LUE. A dominância do crescimento entre árvores teve forte impacto sobre a produtividade do povoamento. As 20% maiores árvores apresentaram em média 38% da biomassa de lenho e representaram 47% da produção de lenho. Características das folhas sugeriram que a maior produtividade de árvores dominantes, em relação às suprimidas, pode resultar de diferenças no controle estomático e não na capacidade fotossintética. A ecologia da produção na escala da árvore mostrou que os indivíduos dominantes produziram mais madeira por terem absorvido mais radiação e pela maior eficiência do uso da luz, comparativamente às árvores suprimidas. Em média, uma árvore suprimida cresceu 1,2 kg ano-1 de lenho, absorveu 2,9 GJ ano-1 de radiação e teve uma LUE de 0,4 g MJ-1. Já uma dominante cresceu 37 kg ano-1, absorveu 38 GJ ano-1 com mais que o dobro da eficiência (1,01 g MJ-1). Estudos sobre o balanço de carbono e ecologia da produção em diferentes escalas são essenciais para aperfeiçoar o conhecimento sobre os processos que controlam a produtividade de madeira e a fixação de carbono, e aprimorar os modelos ecofisiológicos. / The productivity of the eucalypt plantations in Brazil showed significant increase over the last decades, due to improvement in breeding and silviculture. However, wood production represents only a fraction of the gross primary production (GPP). Assessing carbon (C) fluxes and partitioning among forest components, and evaluate use and use efficiency of the available resources is essential to understand mechanisms driving productivity of intensively managed plantations. The study quantified fluxes and partitioning of C and light use efficiency for stem production (LUE) in 12 plots across a natural gradient of productivity during the seventh year of a commercial Eucalyptus grandis. Within these plots, at tree level, were evaluated growth dominance, stem production and LUE, identifying representativeness of dominant and suppressed trees to stand productivity. The study of C budget and the application of the production ecology theory at different levels aimed increase the knowledge about the processes driving forest productivity. The spatial heterogeneity of soil attributes and topography across the experimental site strongly influenced the component fluxes of GPP and partitioning, generating a gradient of productivity. Stem production ranged from 554 gC m-2 year-1 at the lowest GPP plot to 923 gC m-2 year-1 at the highest GPP plot. Total below ground carbon flux (TBCF) ranged from 497 g C m-2 year-1 to 1235 g C m-2 year-1, with no relationship to ANPP or GPP. Stem NPP:GPP partitioning ratio increased from 0.19 to 0.23 showing a trend of increase with GPP (R2=0.30, p=0.07). LUE increased by 66% (from 0.25 gC MJ-1 to 0.42 gC MJ-1) with GPP, as a result of the increased C partitioned and flux to stem NPP. Across the gradient of productivity, plots with the highest canopy quantum efficiency also showed the highest LUE. Growth dominance between trees showed a strong impact on stand productivity. The 20% larger trees accounted for 38% of stem biomass and represented 47% stem production. Leaf characteristics suggested that dominant trees were more productive, in relation to suppressed, may result in differences on stomatal control and not on photosynthetic capacity. The production ecology at tree level showed that dominant trees produced more wood by absorbing more radiation and due to higher light use efficiency, comparing to suppressed trees. On average, a suppressed tree grew 1,2 kg year-1 of stem, absorbed 2,9 GJ year-1 of radiation with a LUE of 0.4 g MJ-1. Although, a dominant grew 37 kg year-1 of stem, absorbed 38 GJ year-1 of radiation with the double of efficiency (1.01 g MJ-1). Studies regarding carbon balance and production ecology at different levels are essential to improve the knowledge on processes controlling wood production and carbon uptake, and develop ecophysiological models.

Os objetivos do estudo foram identificar o melhor modelo de restauração pela manipulação da composição florística e práticas silviculturais, e compreender como este melhor desenvolvimento é explicado pelos fatores que controlam o uso e a eficiência do uso da luz pelo dossel florestal. Com esta fundamentação foi instalado em 2004, na Estação Experimental de Anhembi/ESALQ/USP, o ensaio \"Modelos de restauração de áreas degradadas da Mata Atlântica visando o seqüestro de carbono\", com 20 espécies nativas e oito sistemas de restauração florestal, baseados em um delineamento fatorial 23, com três fatores, e dois níveis por fator: i) Composição florística, com maior (67%) ou menor (50%) percentagem de pioneiras; ii) Espaçamento de plantio (3x1m e 3x2m); e iii) Manejo silvicultural, com manejo usual (maior estresse ambiental) e manejo máximo (minimização do estresse ambiental), referentes ao controle da matocompetição e fertilização. Em todos os tratamentos, até os 42 meses, foram determinados: produtividade primária líquida de madeira (PPLM), com base em inventários semestrais, determinação da densidade básica da madeira e fator de forma de todas as espécies, índice de área foliar (IAF, com calibração de fotos hemisféricas), radiação fotossinteticamente ativa interceptada (RFAI, de postos meteorológicos e o IAF), eficiência do uso da luz (EUL=PPLM/RFAI) e o conteúdo de nitrogênio no dossel. Em relação ao fator Composição, as proporções de 50% ou 67% de pioneiras foram equivalentes, em todas as idades, para PPLM, IAF e EUL. Em relação ao fator Espaçamento, o plantio mais adensado (3x1m) propiciou maior estoque de biomassa aos 42 meses, comparativamente ao espaçamento 3x2m (13,0 Mg.ha-1 versus 10,3 Mg.ha-1), devido às suas maiores produtividades até os 24 meses. Porém, as PPLMs de ambos os espaçamentos não diferiram estatisticamente a partir dos 36 meses (5,5 Mg.ha-1ano-1). A maior produtividade do espaçamento 3x1m foi diretamente relacionada ao seu maior índice de área foliar entre os 36 e 42 meses, comparativamente ao espaçamento 3x2m (0,98 m2m-2 versus 0,71 m2m-2). Em relação ao fator Manejo, o manejo máximo proporcionou aumento de 4 vezes na biomassa de madeira aos 42 meses, comparativamente ao manejo usual (18,6 Mg.ha-1 versus 4,6 Mg.ha-1). Este maior estoque foi explicado por maiores IAFs (1,34 m2m-2 versus 0,34 m2m-2), levando a maiores produtividades primárias de madeira (8,5 Mg.ha-1ano-1 versus 2,4 Mg.ha-1ano-1, aos 42 meses). A interação Espaçamento x Manejo foi significativa para as três variáveis de estudo: IAF, EUL, e PPLM, mostrando que as respostas dos espaçamentos 3x1m e 3x2m à aliviação do estresse ambiental são distintas, e que o espaçamento 3x2m requer uma silvicultura mais intensiva para expressar sua máxima produtividade. Finalmente, a PPLM mostrou-se altamente relacionada com o IAF no verão (36 meses) (r2=0,96), sendo que a incorporação do conteúdo de nitrogênio no dossel elevou ainda mais tal relação (r2=0,99), evidenciando o alto potencial de utilização destas duas variáveis como diagnóstico da qualidade e produtividade de florestas de restauração. Assim, para as condições deste estudo o melhor modelo seria: Composição com 50%:50% de pioneiras:não-pioneiras, espaçamento 3x2m, e necessariamente, manejo máximo, com controle da matocompetição das gramíneas (Brachiaria decumbens) e fertilização. / The purpose of this study was to indentify the most appropriated restoration model by manipulating floristic composition and silvicultural practices, and to understand how the best development was explained by the factors that controls light use and light use efficiency at the canopy. A \"Restoration models for Atlantic Forest disturbed lands aiming carbon sequestration\" experiment was installed in 2004 using 20 Brazilian woody species and 8 forest restoration systems, in a factorial 23 design, with 3 factors and two levels per factor: i) Floristic composition with 67% and 50% of pioneer species; ii) Plant spacing (3x1m e 3x2m); and iii) Silvicultural management with usual (higher environmental stress level); and maximum (lower environmental stress level) silvicultural practices due to weed control and fertilization. Wood net primary production (WNPP), based on inventory surveys and wood density of all 20 species, leaf area index (LAI, with hemispherical pictures), absorbed photossintetically active radiation (APAR, on meteorological stations and LAI), light use efficiency (LUE=WNPP/APAR) and canopy nitrogen content was measured or estimated up to 42 months-old. The floristic composition proportion, with 50% and 67% of pioneers, were statistically equivalent, in all ages, for WNPP, LAI and LUE. The 3x1m spacing provided larger biomass stock at age of 42 months, comparatively to the 3x2m planting (13.0 Mg.ha-1 versus 10.3 Mg. ha-1), due a higher productivity until 24 months. However, WNPP of both spacing were equivalent after 36 months (5.5 Mg.ha-1year-1). The higher productivity of the 3x1m spacing was directly related to its greater leaf area index comparatively to the 3x2m spacing (0,98 m2m-2 versus 0.71 m2m-2). The maximum silvicultural practices provided a 4-fold increase on wood biomass at age 42 months, comparatively to the usual practices (18.6 Mg.ha-1 versus 4.6 Mg.ha-1). This larger stock was explained by a higher LAI (1.34 m2m-2 versus 0.34 m2m-2) leading to higher WNPP (8.5 Mg.ha-1year-1 versus 2.4 Mg. ha-1year-1, at 42 months). The Spacing x Management interaction was significant for LAI, LUE and WNPP, meaning that 3x2m and 3x1m spacing had distinct responses to environmental stress levels, showing that 3x2m depends on intensive silvicultural practices to express its maximum productivity. Finally, the WNPP was strongly related to LAI during summer months (at 36 months) (r2=0,96), and this relationship increased by the inclusion of canopy nitrogen content, showing that these two variables have a potential to be used to evaluate forest restoration quality and productivity. Thus, for the study conditions, the best model was: Composition 50%:50% of pioneer:non-pioneer species, 3x2m spacing, and the maximum silvicultural practices, with total weed control (Brachiaria decumbens) and fertilization.

As exigências do potássio para maximizar o crescimento do eucalipto têm sido intensivamente estudadas pelas empresas florestais através de experimentos empíricos. Embora, ainda existe um fraco entendimento dos processos envolvidos com a resposta à adubação com potássio, conduzindo a resultados contraditórios entre a disponibilidade do potássio no solo e as respostas do eucalipto segundo o encontrado na literatura. Existe a hipótese que grandes depósitos de sódio perto ao mar, poderiam conduzir numa substituição parcial do potássio pelo sódio na fisiologia do eucalipto, considerando que respostas ao sódio têm sido observadas em ambientes pobres de potássio. Portanto, o objetivo deste trabalho foi avaliar a resposta de plântulas de Eucalyptus grandis a adubação tanto de potássio quanto de sódio, além de ser submetidas a teores de umidade de -0.07 MPa e -0.6 MPa. Mudanças na partição de assimilados, eficiência no uso da água (EUA) e trocas gasosas foram determinadas em casa de vegetação, nas idades de dois, quatro e seis meses após a adubação. O estresse hídrico afetou a produção de matéria seca para todos os tratamentos. Não obstante, o potássio ajudou na osmoregulação sob condições de estresse, encontrando uma produção de matéria seca significativamente superior ao testemunho sem aplicação de potássio nem sódio. Além disso, a resposta do eucalipto ao sódio indicou uma alta condutância estomática que foi refletida numa alta transpiração, sendo um comportamento de má adaptação para condições de estresse hídrico. / The requirements of potassium fertilization to maximize the growth of eucalyptus stands have been extensively studied by forest companies through empirical experiments. Nevertheless, there is a poor understanding of the processes involved in the response of trees to K+ fertilization, leading to contradictory results in the literature between the availability of K+ in the soil and the responses of eucalyptus plantations to K+ inputs. The hypothesis that large amounts of Na+ atmospheric deposits close to the sea could result in a partial replacement of K+ by Na+ in the physiology of eucalyptus has been made, since a response to Na+ fertilizer application has been observed in soils with very low exchangeable K+ contents. The present study aimed to assess the response of Eucalyptus grandis cuttings to K+ and Na+ fertilizations, for two level of soil water potential: -0,07 MPa and -0,6 MPa. Changes in dry matter partition, water use efficiency (WUE), and gas exchange were determined in a greenhouse experiment, two, four and six months after treatment establishment. The water stress influenced the dry matter production whatever the fertilization type. However, the potassium application improved the osmotic adjustment under conditions of stress, leading to a production of dry matter significantly higher than in the control treatment without K+ and Na+ application. Moreover, Na+ application increased the stomatal conductance of eucalyptus plants, leading to high transpiration rates, indicating that Na+ inputs lead to a tree behavior badly adapted to water stress conditions.