No livro The Insect Societies, Wilson propôs categorias de socialidade que foram consideradas uma unificação histórica da terminologia no estudo do comportamento social. Desde então, muitos novos padrões comportamentais foram descritos, mas não podiam ser encaixados em nenhuma das categorias disponíveis, prejudicando o consenso em torno dessa classificação bem estabelecida. Novas classificações gerais tentaram contornar as limitações mostradas pela categorização de Wilson, mas com pouco sucesso. Entre as proposições, algumas mantêm a forma de categorização discreta usando características consideradas importantes pelos autores que as propuseram; outros avançam em um modelo quantitativo de caracterização da socialidade. A análise de Carnap sobre os tipos de conceitos em ciência pode nos ajudar a avançar nesta discussão. Sua distinção entre conceitos qualitativos (classificatórios e comparativos) e conceitos quantitativos é usada aqui como base epistemológica para analisar o desenvolvimento das mudanças conceituais e classificações de socialidade propostas. A abordagem de Carnap reforça a proposta de superar a dicotomia entre espécies sociais e sociais a favor de um modelo de gradientes de socialidade. Concluímos que uma nova métrica de socialidade deve ser construída, usando características que não são arbitrárias, mas sim evolutivamente significativas e que permita a comparação entre o comportamento social de todas as espécies. Nesse sentido, a análise de redes sociais tem sido usada para descrever a estrutura de diferentes sociedades, características da estrutura das redes são comparáveis entre grupos e espécies. Aranhas sociais se constituem como um ótimo objeto de estudo, pois apresentam diferentes níveis de socialidade em diferentes níveis taxonômicos. Nós, portanto, desenvolvemos uma abordagem de redes sociais para quantificar a socialidade em colônias de Anelosimus eximius e descrever sua estrutura. Somado a isso, e considerando que a divisão do trabalho é uma característica importante das espécies eussociais, nós testamos se os indivíduos nas colônias se especializam em tarefas e se organizam em grupos em diferentes contextos sociais. Além disso, avaliamos quais os efeitos do tamanho de grupo nesta organização social. Indivíduos de A. eximius apresentam uma organização em grupos nos diferentes contextos sociais, e as colônias apresentam uma baixa, porém significativa, taxa de especialização em tarefas. Os grupos variam entre contextos, mas são frequentemente similares em contextos ativos. Em colônias menores, os indivíduos não apresentam grupos consistentes, todos os individuos parecem necessários para as tarefas. Complexidade social definida como especialização e formação de grupos dentro da colônia parece ser uma métrica útil de socialidade, permitindo a comparação de uma gama de espécies. O tamanho dos grupos tem que ser levado em conta, porque indivíduos aparentam ser sensíveis às necessidades da colônia / In the book The Insect Societies, Wilson proposed categories of sociality that were considered a landmark unification of terminology in the study of social behavior. Since then, many new behavioral patterns were described, but they could not be fitted in any of the available categories, undermining the consensus around that wellestablished classification. New general classifications tried to circumvent the limitations shown by Wilsons categorization, but with little success. Among the propositions, some maintain the form of discrete categorization using features considered important by the authors who proposed them; others advance a quantitative model of characterization of sociality. Carnap\'s analysis of types of concepts can help moving forward in this discussion. His distinction between qualitative concepts (classificatory and comparative) and quantitative concepts is used here as an epistemological basis for analyzing the development of the proposed conceptual changes and classifications of sociality. Carnaps approach reinforces the proposal of overcoming the dichotomy between eusocial and social species in favor of a model of sociality gradients. We conclude that a new metric of sociality should be built, using characteristics that are non-arbitrary, evolutionarily meaningful, and amenable to comparing social behavior between all species. In this context, social network analysis is currently used as a means to describe social structures in animal systems, and the network structure characteristics can be compared across groups of different composition and species. Social spiders are good models to study social behavior because they present different levels of sociality in different taxonomic levels. We develop a social network approach to quantifying sociality in Anelosimus eximius colonies and describe its structure. In addition, since division of labor is an important feature of eusociality, we evaluated individual specialization in colony tasks and tested for the existence of groups of individuals through different social contexts. We also evaluated the effects of colony size on such organization. A. eximius present a organization in groups in different social contexts, and colonies exhibit a low, but significant, specialization rate in particular tasks. Group composition among spiders was flexible but frequently similar in active tasks. Individuals in smaller colonies did not form consistent groups; all individuals seem necessary to perform the tasks. The evaluation of social complexity in terms of specialization and group organization seems to be a useful metric, allowing the comparison of a wide range of species. Colony size should be an important qualifier of this metric, since individual behavior appears sensitive to colony needs

O envenenamento por aranhas Loxosceles pode resultar dois tipos de manifestações clínicas: o loxoscelismo cutâneo e o sistêmico. Hemólise, agregação plaquetária, inflamação persistente, falência renal e morte podem ser observados em pacientes com manifestações sistêmicas. Apesar da pouca incidência de vítimas com falência renal, esta é a principal causa de óbito, ocorrendo principalmente em crianças. O principal fator do veneno da aranha Loxosceles, responsável pelas manifestações locais e sistêmicas, é a esfingomielinase D. O presente estudo teve como objetivo investigar a ação tóxica do veneno de L. intermedia e das SMases D sobre células renais humanas, o possível envolvimento de metaloproteases endógenas e do sistema complemento neste processo. Os resultados obtidos mostram que tanto o veneno, como a SMase D, foram capazes de provocar morte celular, a qual foi relacionada a ativação de metaloproteases de matriz extracelular, MMP-2 e MMP-9 e, ainda, por ação lítica do complemento, após clivagem do MCP, por ação de metaloproteases da família das adamlisinas. A remoção de MCP permitiu ativação do Complemento, como determinado pelo aumento da deposição de C3 e C4 e da morte celular. Também foi observado um aumento na deposição do fator H e da properdina, mas não de C4bp após a tratamento das células com veneno/ SMase D. Diminuição na expressão das moléculas de superfície MHC-I, <font face=\"Symbol\">b2 microglobulina, EPCR e EGFR foi observada e está relacionada com a ativação de metaloproteases da família das adamlisinas. A expressão de outros reguladores do complemento, como DAF e CD59, não foi afetada pelo tratamento. Em conjunto, tais resultados mostram que o veneno e a SMase D induzem aumento na expressão/ativação de metaloproteases endógenas, operantes nos eventos de morte celular por apoptose e necrose, os quais podem ter um papel relevante para os danos renais presentes no loxoscelismo sistêmico humano. / Envenomation by Loxosceles spider can result two forms of clinical manifestations: cutaneous and systemic loxoscelism. Haemolysis, platelet aggregation, inflammation persistent, renal failure and death can be observed in patients with systemic manifestations. Despite the low incidence of renal failure victims, this is the main cause of death, occurring mainly in children. The sphingomyelinase D is the main factor in Loxosceles spider venom responsible for local and systemic manifestations This study aimed to investigate the toxicity of the L. intermedia venom and SMase D on human kidney cells and the possible involvement of endogenous metalloproteinases and complement this process. Results showed that venom and SMase D were able to cause cell death, which was related to activation of extracellular matrix metalloproteases, MMP-2 and MMP-9 and also by lytic action of complement, after MCP cleavage by the action of the family of metalloproteases adamlisins. The removal of MCP, by action of the venom/ SMase D, allowes activation of complement, as determined by increases deposition of C3 and C4 and cell death. There was also an increases in deposition of properdin and factor H, but not C4bp, after treatment of cells with venom/ SMase D. decreased expression of surface molecules MHC-I, <font face=\"Symbol\">b2 microglobulin, EPCR and EGFR was observed after incubation of the renal cells with venom or SMase D and is related to activation of metalloproteinases family adamlisins. The expression of others complement regulators such as DAF and CD59 was not affected by treatment. Together, theses results show that the venom and SMase D induce increased expression/ activation of endogenous metalloproteases, operating in the event of cell death by apoptosis and necrosis, which may have an important role for the kidney injury loxoscelism in the human system.

No livro The Insect Societies, Wilson propôs categorias de socialidade que foram consideradas uma unificação histórica da terminologia no estudo do comportamento social. Desde então, muitos novos padrões comportamentais foram descritos, mas não podiam ser encaixados em nenhuma das categorias disponíveis, prejudicando o consenso em torno dessa classificação bem estabelecida. Novas classificações gerais tentaram contornar as limitações mostradas pela categorização de Wilson, mas com pouco sucesso. Entre as proposições, algumas mantêm a forma de categorização discreta usando características consideradas importantes pelos autores que as propuseram; outros avançam em um modelo quantitativo de caracterização da socialidade. A análise de Carnap sobre os tipos de conceitos em ciência pode nos ajudar a avançar nesta discussão. Sua distinção entre conceitos qualitativos (classificatórios e comparativos) e conceitos quantitativos é usada aqui como base epistemológica para analisar o desenvolvimento das mudanças conceituais e classificações de socialidade propostas. A abordagem de Carnap reforça a proposta de superar a dicotomia entre espécies sociais e sociais a favor de um modelo de gradientes de socialidade. Concluímos que uma nova métrica de socialidade deve ser construída, usando características que não são arbitrárias, mas sim evolutivamente significativas e que permita a comparação entre o comportamento social de todas as espécies. Nesse sentido, a análise de redes sociais tem sido usada para descrever a estrutura de diferentes sociedades, características da estrutura das redes são comparáveis entre grupos e espécies. Aranhas sociais se constituem como um ótimo objeto de estudo, pois apresentam diferentes níveis de socialidade em diferentes níveis taxonômicos. Nós, portanto, desenvolvemos uma abordagem de redes sociais para quantificar a socialidade em colônias de Anelosimus eximius e descrever sua estrutura. Somado a isso, e considerando que a divisão do trabalho é uma característica importante das espécies eussociais, nós testamos se os indivíduos nas colônias se especializam em tarefas e se organizam em grupos em diferentes contextos sociais. Além disso, avaliamos quais os efeitos do tamanho de grupo nesta organização social. Indivíduos de A. eximius apresentam uma organização em grupos nos diferentes contextos sociais, e as colônias apresentam uma baixa, porém significativa, taxa de especialização em tarefas. Os grupos variam entre contextos, mas são frequentemente similares em contextos ativos. Em colônias menores, os indivíduos não apresentam grupos consistentes, todos os individuos parecem necessários para as tarefas. Complexidade social definida como especialização e formação de grupos dentro da colônia parece ser uma métrica útil de socialidade, permitindo a comparação de uma gama de espécies. O tamanho dos grupos tem que ser levado em conta, porque indivíduos aparentam ser sensíveis às necessidades da colônia / In the book The Insect Societies, Wilson proposed categories of sociality that were considered a landmark unification of terminology in the study of social behavior. Since then, many new behavioral patterns were described, but they could not be fitted in any of the available categories, undermining the consensus around that wellestablished classification. New general classifications tried to circumvent the limitations shown by Wilsons categorization, but with little success. Among the propositions, some maintain the form of discrete categorization using features considered important by the authors who proposed them; others advance a quantitative model of characterization of sociality. Carnap\'s analysis of types of concepts can help moving forward in this discussion. His distinction between qualitative concepts (classificatory and comparative) and quantitative concepts is used here as an epistemological basis for analyzing the development of the proposed conceptual changes and classifications of sociality. Carnaps approach reinforces the proposal of overcoming the dichotomy between eusocial and social species in favor of a model of sociality gradients. We conclude that a new metric of sociality should be built, using characteristics that are non-arbitrary, evolutionarily meaningful, and amenable to comparing social behavior between all species. In this context, social network analysis is currently used as a means to describe social structures in animal systems, and the network structure characteristics can be compared across groups of different composition and species. Social spiders are good models to study social behavior because they present different levels of sociality in different taxonomic levels. We develop a social network approach to quantifying sociality in Anelosimus eximius colonies and describe its structure. In addition, since division of labor is an important feature of eusociality, we evaluated individual specialization in colony tasks and tested for the existence of groups of individuals through different social contexts. We also evaluated the effects of colony size on such organization. A. eximius present a organization in groups in different social contexts, and colonies exhibit a low, but significant, specialization rate in particular tasks. Group composition among spiders was flexible but frequently similar in active tasks. Individuals in smaller colonies did not form consistent groups; all individuals seem necessary to perform the tasks. The evaluation of social complexity in terms of specialization and group organization seems to be a useful metric, allowing the comparison of a wide range of species. Colony size should be an important qualifier of this metric, since individual behavior appears sensitive to colony needs

O envenenamento por aranhas Loxosceles pode resultar dois tipos de manifestações clínicas: o loxoscelismo cutâneo e o sistêmico. Hemólise, agregação plaquetária, inflamação persistente, falência renal e morte podem ser observados em pacientes com manifestações sistêmicas. Apesar da pouca incidência de vítimas com falência renal, esta é a principal causa de óbito, ocorrendo principalmente em crianças. O principal fator do veneno da aranha Loxosceles, responsável pelas manifestações locais e sistêmicas, é a esfingomielinase D. O presente estudo teve como objetivo investigar a ação tóxica do veneno de L. intermedia e das SMases D sobre células renais humanas, o possível envolvimento de metaloproteases endógenas e do sistema complemento neste processo. Os resultados obtidos mostram que tanto o veneno, como a SMase D, foram capazes de provocar morte celular, a qual foi relacionada a ativação de metaloproteases de matriz extracelular, MMP-2 e MMP-9 e, ainda, por ação lítica do complemento, após clivagem do MCP, por ação de metaloproteases da família das adamlisinas. A remoção de MCP permitiu ativação do Complemento, como determinado pelo aumento da deposição de C3 e C4 e da morte celular. Também foi observado um aumento na deposição do fator H e da properdina, mas não de C4bp após a tratamento das células com veneno/ SMase D. Diminuição na expressão das moléculas de superfície MHC-I, <font face=\"Symbol\">b2 microglobulina, EPCR e EGFR foi observada e está relacionada com a ativação de metaloproteases da família das adamlisinas. A expressão de outros reguladores do complemento, como DAF e CD59, não foi afetada pelo tratamento. Em conjunto, tais resultados mostram que o veneno e a SMase D induzem aumento na expressão/ativação de metaloproteases endógenas, operantes nos eventos de morte celular por apoptose e necrose, os quais podem ter um papel relevante para os danos renais presentes no loxoscelismo sistêmico humano. / Envenomation by Loxosceles spider can result two forms of clinical manifestations: cutaneous and systemic loxoscelism. Haemolysis, platelet aggregation, inflammation persistent, renal failure and death can be observed in patients with systemic manifestations. Despite the low incidence of renal failure victims, this is the main cause of death, occurring mainly in children. The sphingomyelinase D is the main factor in Loxosceles spider venom responsible for local and systemic manifestations This study aimed to investigate the toxicity of the L. intermedia venom and SMase D on human kidney cells and the possible involvement of endogenous metalloproteinases and complement this process. Results showed that venom and SMase D were able to cause cell death, which was related to activation of extracellular matrix metalloproteases, MMP-2 and MMP-9 and also by lytic action of complement, after MCP cleavage by the action of the family of metalloproteases adamlisins. The removal of MCP, by action of the venom/ SMase D, allowes activation of complement, as determined by increases deposition of C3 and C4 and cell death. There was also an increases in deposition of properdin and factor H, but not C4bp, after treatment of cells with venom/ SMase D. decreased expression of surface molecules MHC-I, <font face=\"Symbol\">b2 microglobulin, EPCR and EGFR was observed after incubation of the renal cells with venom or SMase D and is related to activation of metalloproteinases family adamlisins. The expression of others complement regulators such as DAF and CD59 was not affected by treatment. Together, theses results show that the venom and SMase D induce increased expression/ activation of endogenous metalloproteases, operating in the event of cell death by apoptosis and necrosis, which may have an important role for the kidney injury loxoscelism in the human system.

Hemólise intravascular, causada pelo envenenamento por aranhas Loxosceles, é dependente da ação da esfingomielinase D, toxina do veneno que se liga à membrana dos eritrócitos e ativa proteases responsáveis pela clivagem de glicoforinas, tornando as células sensíveis à ação lítica do Sistema Complemento autólogo. O objetivo do estudo foi identificar possíveis proteases envolvidas nesse processo. A toxina foi expressa, purificada e apresentou suas funções biológicas ativas. O tratamento de eritrócitos humanos com a toxina removeu glicoforinas da membrana, não teve ação sobre Kell, CD59, DAF e CR1 e induziu a deposição de C1q, C3, C4, C5b-9, fator B e properdina. O pré-tratamento das células com os inibidores galardina, bestatina e fenantrolina reduziu a hemólise dependente de complemento autólogo. A ativação de proteases das membranas sobre o substrato fluorescente Abz-FRSSR-EDDnp, induzida pela toxina, foi prevenida por PMSF, simvastatina e fenantrolina, sugerindo o envolvimento de metalo- e serinoproteases no modelo de hemólise dependente de complemento estudado. / Intravascular hemolysis caused by poisoning by spiders Loxosceles, is dependent on the sphingomyelinase D action, a toxin that binds to the erythrocytes membrane and activates proteases responsible for the glycophorins cleavage, rendering the cells sensitive to the lytic action of the autologous complement system. This study aimed to identify possible membrane proteases involved in this process. The toxin was expressed, purified and showed to be functionally active. Treatment of human erythrocytes with the toxin caused the removal of the membrane glycophorins, but did not act on Kell, CD59, DAF and CR1 and induced deposition of C1q, C3, C4, C5b-9, factor B and properdin. Pretreatment of cells with inhibitors galardin, phenanthroline and bestatin reduced the complement-dependent hemolysis. The action of membrane proteases upon the fluorescent substrate Abz-FRSSR-EDDnp, induced by the toxin, was prevented by PMSF, simvastatin, and phenanthroline, suggesting the involvement of metallo- and serine proteases in this complement-dependent hemolysis model.

O envenenamento por aranhas Loxosceles é caracterizado pelo desenvolvimento de dermonecrose. A expressão de metaloproteases induzidas pelas esfingomielinases do veneno pode estar envolvida no loxoscelismo cutâneo. Os resultados mostraram que o veneno de Loxosceles laeta e a proteína recombinante SMase I foram capazes de: induzir a expressão de metaloproteases (MMP-2, MMP-7 e MMP-9); diminuir a expressão de alguns marcadores de superfície e causar morte celular. A indução de MMP-7, como produto da ação do veneno e da SMase I de L. laeta, não foi reportada em outras espécies do gênero. O uso de inibidores de metaloproteases, como a tetraciclina, impediu a morte celular e reduziu a expressão de MMPs. A galardina, um composto que inibe metaloproteases da família das adamlisinas e das MMPs, evitou a clivagem dos marcadores MCP, 2-microglobulina, MHCI, EPCR em queratinócitos humanos tratados. Os resultados revelam que a inibição das metaloproteases de matriz extracelular e da família das adamlisinas pode ser uma alternativa eficaz no tratamento do loxoscelismo cutâneo. / The envenomation by Loxosceles spider characterized by the development of dermonecrosis. Metalloproteinases expression, induced by venom sphingomyelinases, may be involved in cutaneous loxoscelism. The results showed that Loxosceles laeta venom and the recombinant protein SMase I were able to: induce the expression of matrix metalloproteinases (MMP-2, MMP-7 e MMP-9); reduce the expression of some surface markers and cause cell death. The induction of MMP-7, as a product of venom and SMase I action, has not been reported for other genus species. The use of metalloproteinase inhibitors, such as tetracycline, prevented cell death and reduced MMPs expression. Galardin, a compound that inhibits metalloproteinases from the adamlisins family and MMPs, avoided the cleavage of MCP, 2-microglobulin, MHCI and EPCR on the surface of the treated human keratinocytes. These data indicate that inhibition of metalloproteinases can be an effective alternative on the cutaneous loxoscelism treatment.

Existe uma necessidade urgente em monitorar as respostas da biodiversidade e dos processos ecológicos a distúrbios e mudanças no uso da terra. Diversos estudos tem indicado que o uso da abordagem funcional da biodiversidade, baseada em atributos funcionais, facilita a compreensão sobre a organização dos organismos nas comunidades, da funcionalidade dos ecossistemas, e desta forma, auxilia na identificação das suas relações com fatores ambientais. No primeiro capítulo desta tese eu apresento o arcabouço teórico da ecologia funcional aplicada ao estudo dos invertebrados terrestres, e reviso o que são atributos funcionais, como usá-los na descrição e monitoramento das comunidades e o porquê, ressaltando a ligação dos invertebrados com processos ecológicos. Nos próximos capítulos eu apresento estudos experimentais avaliando as respostas funcionais de dois grupos de invertebrados - aranhas (Araneae) e tripes (Thysanoptera) - e de processos ecológicos influenciados por invertebrados (detritivoria e decomposição de serapilheira) ao distúrbio por fogo nos Campos Sulinos. As queimadas representam uma estratégia de manejo frequente nas pastagens naturais do RS, e carecem em estudos avaliando seus efeitos no ambiente, biodiversidade e processos. A investigação foi realizada com base em um experimento de queima controlada na Estação Agronômica da UFRGS, em Eldorado do Sul, RS. O design foi em blocos casualizados, com 14 parcelas experimentais de 10 x 10 m pareadas; sendo uma parcela de cada bloco queimada no final da primavera de 2009, e a outra, considerada como controle. Informações sobre invertebrados, processos ecológicos e propriedades abióticas do hábitat foram obtidas em todas parcelas antes do fogo (para a caracterização inicial), e 1 mês, 6-7 meses e 12 meses após o fogo. Para o estudo de caso com aranhas, eu classifiquei as comunidades em famílias, atributos de estratégias de caça e medi todos os indivíduos (1755) em atributos funcionais morfológicos, sendo incorporada toda a variabilidade intra e interespecífica, e fenológica das comunidades. Por outro lado, no estudo de caso com tripes, descrevi atributos funcionais (hábitos alimentares, requerimentos de hábitat e atributos morfológicos) por espécie de tripes (48 spp.), assumindo que a variação nos atributos funcionais é sempre maior entre espécies do que dentro da mesma espécie. Nos dois estudos de caso, eu encontrei padrões indicativos de filtragem ambiental, ou seja, o fogo e/ou as mudanças no hábitat induzidas pelo fogo, parecem ter atuado como um filtro, selecionando organismos com determinado conjunto de atributos em detrimento de outros. Esses padrões foram dependentes do período após a queima considerado, por exemplo: um mês após o fogo aranhas construtoras de teias irregulares e tripes fungívoros foram prejudicados, enquanto que aranhas caçadoras da vegetação, com grandes quelíceras, tripes fitófagos e associados com gramíneas aumentaram suas proporções. Para aranhas ainda verifiquei convergência de atributos ao gradiente de biomassa induzido pelo fogo (filtragem ambiental), e divergência de atributos ao gradiente de heterogeneidade da vegetação, indicativo de limitação de similaridade (i.e. aumento da coexistência de organismos funcionalmente diferentes e diminuição de competição). Finalmente com relação aos processos ecológicos, encontrei correlações interessantes acerca de seus agentes modeladores, e.g. entre a atividade de detritivoria com a decomposição de serapilheira, e desta com a equidade da vegetação em campo não queimado. Também mostro que os processos são sensíveis, mas resilientes, ao distúrbio por fogo, seguindo a recuperação da estrutura de hábitat. Adicionalmente, eu incorporei à tese um capítulo sobre uma técnica para avaliar o processo de detritivoria, denominado bait-lamina test, o qual avalia diretamente as taxas de alimentação de invertebrados detritívoros do solo. Neste estudo pioneiro nos campos do RS, esclareço alguns aspectos metodológicos que possam constituir uma base para futuras pesquisas. Contudo, com esta tese espero estar contribuindo com o conhecimento sobre as respostas das comunidades de invertebrados e dos processos ecológicos ao distúrbio por fogo nos Campos Sulinos. Em geral, posso concluir que a abordagem funcional trouxe muitos benefícios ao monitoramento da biodiversidade, e que há elevada resiliência das assembléias de aranhas e tripes, e dos processos de detritivoria e decomposição às queimadas de pequena escala nos campos. / There is a huge need of monitoring the responses of biodiversity and ecological processes to disturbances and land use changes. Several studies have indicated that the functional approach of biodiversity, based on functional traits, facilitates the understanding of community assembly and ecosystem functionality, and thus assists on the identification of their relationships with environmental factors. In the first chapter of this Thesis I present the functional ecology theory applied to studies on terrestrial invertebrates, and I review what functional traits are, how to use them in community description and monitoring, and why, highlighting the connections between invertebrates and ecological processes. In the following chapters I present experimental studies evaluating the functional responses of two invertebrate groups- spiders (Araneae) and thrips (Thysanoptera) – and ecological processes influenced by invertebrates (detritivory and litter decay) to fire disturbance in Campos grasslands. Burning represents a common strategy for pasture management in Rio Grande do Sul State, and there is a lack of studies regarding their effects on the environment, biodiversity and processes. Our investigation was performed based in a burning experiment at Estação Agronômica of UFRGS, Eldorado do Sul, RS. The design was blocked, with 14 experimental paired plots of 10 x 10 m. One plot from each block was burned at the end of spring 2009, and the other is considered a control plot. Information concerning invertebrates, ecological processes and abiotic habitat proprieties were obtained from all plots before fire (initial characterization) and 1 month, 6-7 months and 12 months after fire. For the spider study case, I classified the organisms in families, feeding strategy traits, and measured all spider individuals (1755) thus incorporating all intra and interspecific variability of the communities. On the other hand, in the thrips study case I described functional traits (feeding habits, habitat requirements, and morphological traits) per species (48 spp.), assuming that the variation on functional traits should be higher between species than within species. In both cases, I found patterns indicating environmental filtering, which means that fire and/or the fire-induced habitat changes acted as a filter, sorting organisms with a determined group of traits instead of others. These patterns were dependent on the period after fire considered. For example, one month after fire irregular web spider builders and fungivorous thrips were more uncommon than expected, while vegetation hunter spiders, with large chelicerae, and leaf feeder thrips and thrips associated to grasses increased their proportions. For spiders we also verified a trait-convergence pattern along the plant biomass gradient induced by fire (environmental filtering), and trait-divergence pattern along the vegetation heterogeneity gradient indicating limiting similarity (i.e. increase in coexistence of functionally different organisms, and reduction of competition). Finally, regarding ecological processes, I found interesting correlations on their drivers, e.g. between detritivory and litter decay, and between these with plant evenness in unburned grasslands. Also, I show that ecological processes are sensitive but resilient to fire, following habitat structure recovery. Additionally, I incorporate to the Thesis a methodology chapter about the bait-lamina test, which evaluates the feeding rates of soil detritivore invertebrates directly. In this pioneer study, I clarify some methodological aspects of measuring invertebrate detritivory that could help future research. Nevertheless, with this Thesis I hope to contribute to the understanding of invertebrate community and ecological processes responses to fire disturbance in South Brazilian grasslands. Overall, I can conclude that a functional approach brings many benefits to biodiversity monitoring, and also that spiders and thrips communities, and detritivory and decomposition processes are very resilient to the change brought by small scale grassland burning.

Existe uma necessidade urgente em monitorar as respostas da biodiversidade e dos processos ecológicos a distúrbios e mudanças no uso da terra. Diversos estudos tem indicado que o uso da abordagem funcional da biodiversidade, baseada em atributos funcionais, facilita a compreensão sobre a organização dos organismos nas comunidades, da funcionalidade dos ecossistemas, e desta forma, auxilia na identificação das suas relações com fatores ambientais. No primeiro capítulo desta tese eu apresento o arcabouço teórico da ecologia funcional aplicada ao estudo dos invertebrados terrestres, e reviso o que são atributos funcionais, como usá-los na descrição e monitoramento das comunidades e o porquê, ressaltando a ligação dos invertebrados com processos ecológicos. Nos próximos capítulos eu apresento estudos experimentais avaliando as respostas funcionais de dois grupos de invertebrados - aranhas (Araneae) e tripes (Thysanoptera) - e de processos ecológicos influenciados por invertebrados (detritivoria e decomposição de serapilheira) ao distúrbio por fogo nos Campos Sulinos. As queimadas representam uma estratégia de manejo frequente nas pastagens naturais do RS, e carecem em estudos avaliando seus efeitos no ambiente, biodiversidade e processos. A investigação foi realizada com base em um experimento de queima controlada na Estação Agronômica da UFRGS, em Eldorado do Sul, RS. O design foi em blocos casualizados, com 14 parcelas experimentais de 10 x 10 m pareadas; sendo uma parcela de cada bloco queimada no final da primavera de 2009, e a outra, considerada como controle. Informações sobre invertebrados, processos ecológicos e propriedades abióticas do hábitat foram obtidas em todas parcelas antes do fogo (para a caracterização inicial), e 1 mês, 6-7 meses e 12 meses após o fogo. Para o estudo de caso com aranhas, eu classifiquei as comunidades em famílias, atributos de estratégias de caça e medi todos os indivíduos (1755) em atributos funcionais morfológicos, sendo incorporada toda a variabilidade intra e interespecífica, e fenológica das comunidades. Por outro lado, no estudo de caso com tripes, descrevi atributos funcionais (hábitos alimentares, requerimentos de hábitat e atributos morfológicos) por espécie de tripes (48 spp.), assumindo que a variação nos atributos funcionais é sempre maior entre espécies do que dentro da mesma espécie. Nos dois estudos de caso, eu encontrei padrões indicativos de filtragem ambiental, ou seja, o fogo e/ou as mudanças no hábitat induzidas pelo fogo, parecem ter atuado como um filtro, selecionando organismos com determinado conjunto de atributos em detrimento de outros. Esses padrões foram dependentes do período após a queima considerado, por exemplo: um mês após o fogo aranhas construtoras de teias irregulares e tripes fungívoros foram prejudicados, enquanto que aranhas caçadoras da vegetação, com grandes quelíceras, tripes fitófagos e associados com gramíneas aumentaram suas proporções. Para aranhas ainda verifiquei convergência de atributos ao gradiente de biomassa induzido pelo fogo (filtragem ambiental), e divergência de atributos ao gradiente de heterogeneidade da vegetação, indicativo de limitação de similaridade (i.e. aumento da coexistência de organismos funcionalmente diferentes e diminuição de competição). Finalmente com relação aos processos ecológicos, encontrei correlações interessantes acerca de seus agentes modeladores, e.g. entre a atividade de detritivoria com a decomposição de serapilheira, e desta com a equidade da vegetação em campo não queimado. Também mostro que os processos são sensíveis, mas resilientes, ao distúrbio por fogo, seguindo a recuperação da estrutura de hábitat. Adicionalmente, eu incorporei à tese um capítulo sobre uma técnica para avaliar o processo de detritivoria, denominado bait-lamina test, o qual avalia diretamente as taxas de alimentação de invertebrados detritívoros do solo. Neste estudo pioneiro nos campos do RS, esclareço alguns aspectos metodológicos que possam constituir uma base para futuras pesquisas. Contudo, com esta tese espero estar contribuindo com o conhecimento sobre as respostas das comunidades de invertebrados e dos processos ecológicos ao distúrbio por fogo nos Campos Sulinos. Em geral, posso concluir que a abordagem funcional trouxe muitos benefícios ao monitoramento da biodiversidade, e que há elevada resiliência das assembléias de aranhas e tripes, e dos processos de detritivoria e decomposição às queimadas de pequena escala nos campos. / There is a huge need of monitoring the responses of biodiversity and ecological processes to disturbances and land use changes. Several studies have indicated that the functional approach of biodiversity, based on functional traits, facilitates the understanding of community assembly and ecosystem functionality, and thus assists on the identification of their relationships with environmental factors. In the first chapter of this Thesis I present the functional ecology theory applied to studies on terrestrial invertebrates, and I review what functional traits are, how to use them in community description and monitoring, and why, highlighting the connections between invertebrates and ecological processes. In the following chapters I present experimental studies evaluating the functional responses of two invertebrate groups- spiders (Araneae) and thrips (Thysanoptera) – and ecological processes influenced by invertebrates (detritivory and litter decay) to fire disturbance in Campos grasslands. Burning represents a common strategy for pasture management in Rio Grande do Sul State, and there is a lack of studies regarding their effects on the environment, biodiversity and processes. Our investigation was performed based in a burning experiment at Estação Agronômica of UFRGS, Eldorado do Sul, RS. The design was blocked, with 14 experimental paired plots of 10 x 10 m. One plot from each block was burned at the end of spring 2009, and the other is considered a control plot. Information concerning invertebrates, ecological processes and abiotic habitat proprieties were obtained from all plots before fire (initial characterization) and 1 month, 6-7 months and 12 months after fire. For the spider study case, I classified the organisms in families, feeding strategy traits, and measured all spider individuals (1755) thus incorporating all intra and interspecific variability of the communities. On the other hand, in the thrips study case I described functional traits (feeding habits, habitat requirements, and morphological traits) per species (48 spp.), assuming that the variation on functional traits should be higher between species than within species. In both cases, I found patterns indicating environmental filtering, which means that fire and/or the fire-induced habitat changes acted as a filter, sorting organisms with a determined group of traits instead of others. These patterns were dependent on the period after fire considered. For example, one month after fire irregular web spider builders and fungivorous thrips were more uncommon than expected, while vegetation hunter spiders, with large chelicerae, and leaf feeder thrips and thrips associated to grasses increased their proportions. For spiders we also verified a trait-convergence pattern along the plant biomass gradient induced by fire (environmental filtering), and trait-divergence pattern along the vegetation heterogeneity gradient indicating limiting similarity (i.e. increase in coexistence of functionally different organisms, and reduction of competition). Finally, regarding ecological processes, I found interesting correlations on their drivers, e.g. between detritivory and litter decay, and between these with plant evenness in unburned grasslands. Also, I show that ecological processes are sensitive but resilient to fire, following habitat structure recovery. Additionally, I incorporate to the Thesis a methodology chapter about the bait-lamina test, which evaluates the feeding rates of soil detritivore invertebrates directly. In this pioneer study, I clarify some methodological aspects of measuring invertebrate detritivory that could help future research. Nevertheless, with this Thesis I hope to contribute to the understanding of invertebrate community and ecological processes responses to fire disturbance in South Brazilian grasslands. Overall, I can conclude that a functional approach brings many benefits to biodiversity monitoring, and also that spiders and thrips communities, and detritivory and decomposition processes are very resilient to the change brought by small scale grassland burning.

Existe uma necessidade urgente em monitorar as respostas da biodiversidade e dos processos ecológicos a distúrbios e mudanças no uso da terra. Diversos estudos tem indicado que o uso da abordagem funcional da biodiversidade, baseada em atributos funcionais, facilita a compreensão sobre a organização dos organismos nas comunidades, da funcionalidade dos ecossistemas, e desta forma, auxilia na identificação das suas relações com fatores ambientais. No primeiro capítulo desta tese eu apresento o arcabouço teórico da ecologia funcional aplicada ao estudo dos invertebrados terrestres, e reviso o que são atributos funcionais, como usá-los na descrição e monitoramento das comunidades e o porquê, ressaltando a ligação dos invertebrados com processos ecológicos. Nos próximos capítulos eu apresento estudos experimentais avaliando as respostas funcionais de dois grupos de invertebrados - aranhas (Araneae) e tripes (Thysanoptera) - e de processos ecológicos influenciados por invertebrados (detritivoria e decomposição de serapilheira) ao distúrbio por fogo nos Campos Sulinos. As queimadas representam uma estratégia de manejo frequente nas pastagens naturais do RS, e carecem em estudos avaliando seus efeitos no ambiente, biodiversidade e processos. A investigação foi realizada com base em um experimento de queima controlada na Estação Agronômica da UFRGS, em Eldorado do Sul, RS. O design foi em blocos casualizados, com 14 parcelas experimentais de 10 x 10 m pareadas; sendo uma parcela de cada bloco queimada no final da primavera de 2009, e a outra, considerada como controle. Informações sobre invertebrados, processos ecológicos e propriedades abióticas do hábitat foram obtidas em todas parcelas antes do fogo (para a caracterização inicial), e 1 mês, 6-7 meses e 12 meses após o fogo. Para o estudo de caso com aranhas, eu classifiquei as comunidades em famílias, atributos de estratégias de caça e medi todos os indivíduos (1755) em atributos funcionais morfológicos, sendo incorporada toda a variabilidade intra e interespecífica, e fenológica das comunidades. Por outro lado, no estudo de caso com tripes, descrevi atributos funcionais (hábitos alimentares, requerimentos de hábitat e atributos morfológicos) por espécie de tripes (48 spp.), assumindo que a variação nos atributos funcionais é sempre maior entre espécies do que dentro da mesma espécie. Nos dois estudos de caso, eu encontrei padrões indicativos de filtragem ambiental, ou seja, o fogo e/ou as mudanças no hábitat induzidas pelo fogo, parecem ter atuado como um filtro, selecionando organismos com determinado conjunto de atributos em detrimento de outros. Esses padrões foram dependentes do período após a queima considerado, por exemplo: um mês após o fogo aranhas construtoras de teias irregulares e tripes fungívoros foram prejudicados, enquanto que aranhas caçadoras da vegetação, com grandes quelíceras, tripes fitófagos e associados com gramíneas aumentaram suas proporções. Para aranhas ainda verifiquei convergência de atributos ao gradiente de biomassa induzido pelo fogo (filtragem ambiental), e divergência de atributos ao gradiente de heterogeneidade da vegetação, indicativo de limitação de similaridade (i.e. aumento da coexistência de organismos funcionalmente diferentes e diminuição de competição). Finalmente com relação aos processos ecológicos, encontrei correlações interessantes acerca de seus agentes modeladores, e.g. entre a atividade de detritivoria com a decomposição de serapilheira, e desta com a equidade da vegetação em campo não queimado. Também mostro que os processos são sensíveis, mas resilientes, ao distúrbio por fogo, seguindo a recuperação da estrutura de hábitat. Adicionalmente, eu incorporei à tese um capítulo sobre uma técnica para avaliar o processo de detritivoria, denominado bait-lamina test, o qual avalia diretamente as taxas de alimentação de invertebrados detritívoros do solo. Neste estudo pioneiro nos campos do RS, esclareço alguns aspectos metodológicos que possam constituir uma base para futuras pesquisas. Contudo, com esta tese espero estar contribuindo com o conhecimento sobre as respostas das comunidades de invertebrados e dos processos ecológicos ao distúrbio por fogo nos Campos Sulinos. Em geral, posso concluir que a abordagem funcional trouxe muitos benefícios ao monitoramento da biodiversidade, e que há elevada resiliência das assembléias de aranhas e tripes, e dos processos de detritivoria e decomposição às queimadas de pequena escala nos campos. / There is a huge need of monitoring the responses of biodiversity and ecological processes to disturbances and land use changes. Several studies have indicated that the functional approach of biodiversity, based on functional traits, facilitates the understanding of community assembly and ecosystem functionality, and thus assists on the identification of their relationships with environmental factors. In the first chapter of this Thesis I present the functional ecology theory applied to studies on terrestrial invertebrates, and I review what functional traits are, how to use them in community description and monitoring, and why, highlighting the connections between invertebrates and ecological processes. In the following chapters I present experimental studies evaluating the functional responses of two invertebrate groups- spiders (Araneae) and thrips (Thysanoptera) – and ecological processes influenced by invertebrates (detritivory and litter decay) to fire disturbance in Campos grasslands. Burning represents a common strategy for pasture management in Rio Grande do Sul State, and there is a lack of studies regarding their effects on the environment, biodiversity and processes. Our investigation was performed based in a burning experiment at Estação Agronômica of UFRGS, Eldorado do Sul, RS. The design was blocked, with 14 experimental paired plots of 10 x 10 m. One plot from each block was burned at the end of spring 2009, and the other is considered a control plot. Information concerning invertebrates, ecological processes and abiotic habitat proprieties were obtained from all plots before fire (initial characterization) and 1 month, 6-7 months and 12 months after fire. For the spider study case, I classified the organisms in families, feeding strategy traits, and measured all spider individuals (1755) thus incorporating all intra and interspecific variability of the communities. On the other hand, in the thrips study case I described functional traits (feeding habits, habitat requirements, and morphological traits) per species (48 spp.), assuming that the variation on functional traits should be higher between species than within species. In both cases, I found patterns indicating environmental filtering, which means that fire and/or the fire-induced habitat changes acted as a filter, sorting organisms with a determined group of traits instead of others. These patterns were dependent on the period after fire considered. For example, one month after fire irregular web spider builders and fungivorous thrips were more uncommon than expected, while vegetation hunter spiders, with large chelicerae, and leaf feeder thrips and thrips associated to grasses increased their proportions. For spiders we also verified a trait-convergence pattern along the plant biomass gradient induced by fire (environmental filtering), and trait-divergence pattern along the vegetation heterogeneity gradient indicating limiting similarity (i.e. increase in coexistence of functionally different organisms, and reduction of competition). Finally, regarding ecological processes, I found interesting correlations on their drivers, e.g. between detritivory and litter decay, and between these with plant evenness in unburned grasslands. Also, I show that ecological processes are sensitive but resilient to fire, following habitat structure recovery. Additionally, I incorporate to the Thesis a methodology chapter about the bait-lamina test, which evaluates the feeding rates of soil detritivore invertebrates directly. In this pioneer study, I clarify some methodological aspects of measuring invertebrate detritivory that could help future research. Nevertheless, with this Thesis I hope to contribute to the understanding of invertebrate community and ecological processes responses to fire disturbance in South Brazilian grasslands. Overall, I can conclude that a functional approach brings many benefits to biodiversity monitoring, and also that spiders and thrips communities, and detritivory and decomposition processes are very resilient to the change brought by small scale grassland burning.

Hemólise intravascular, causada pelo envenenamento por aranhas Loxosceles, é dependente da ação da esfingomielinase D, toxina do veneno que se liga à membrana dos eritrócitos e ativa proteases responsáveis pela clivagem de glicoforinas, tornando as células sensíveis à ação lítica do Sistema Complemento autólogo. O objetivo do estudo foi identificar possíveis proteases envolvidas nesse processo. A toxina foi expressa, purificada e apresentou suas funções biológicas ativas. O tratamento de eritrócitos humanos com a toxina removeu glicoforinas da membrana, não teve ação sobre Kell, CD59, DAF e CR1 e induziu a deposição de C1q, C3, C4, C5b-9, fator B e properdina. O pré-tratamento das células com os inibidores galardina, bestatina e fenantrolina reduziu a hemólise dependente de complemento autólogo. A ativação de proteases das membranas sobre o substrato fluorescente Abz-FRSSR-EDDnp, induzida pela toxina, foi prevenida por PMSF, simvastatina e fenantrolina, sugerindo o envolvimento de metalo- e serinoproteases no modelo de hemólise dependente de complemento estudado. / Intravascular hemolysis caused by poisoning by spiders Loxosceles, is dependent on the sphingomyelinase D action, a toxin that binds to the erythrocytes membrane and activates proteases responsible for the glycophorins cleavage, rendering the cells sensitive to the lytic action of the autologous complement system. This study aimed to identify possible membrane proteases involved in this process. The toxin was expressed, purified and showed to be functionally active. Treatment of human erythrocytes with the toxin caused the removal of the membrane glycophorins, but did not act on Kell, CD59, DAF and CR1 and induced deposition of C1q, C3, C4, C5b-9, factor B and properdin. Pretreatment of cells with inhibitors galardin, phenanthroline and bestatin reduced the complement-dependent hemolysis. The action of membrane proteases upon the fluorescent substrate Abz-FRSSR-EDDnp, induced by the toxin, was prevented by PMSF, simvastatin, and phenanthroline, suggesting the involvement of metallo- and serine proteases in this complement-dependent hemolysis model.