Submitted by Automa??o e Estat?stica (sst@bczm.ufrn.br) on 2015-12-08T00:26:45Z No. of bitstreams: 1 MariaTatianyDuarteDeOliveira_DISSERT.pdf: 21145540 bytes, checksum: 89c0dc510ee92a8aeafd623a30df117c (MD5) / Approved for entry into archive by Arlan Eloi Leite Silva (eloihistoriador@yahoo.com.br) on 2015-12-10T22:56:19Z (GMT) No. of bitstreams: 1 MariaTatianyDuarteDeOliveira_DISSERT.pdf: 21145540 bytes, checksum: 89c0dc510ee92a8aeafd623a30df117c (MD5) / Made available in DSpace on 2015-12-10T22:56:19Z (GMT). No. of bitstreams: 1 MariaTatianyDuarteDeOliveira_DISSERT.pdf: 21145540 bytes, checksum: 89c0dc510ee92a8aeafd623a30df117c (MD5) Previous issue date: 2014-02-26 / A ?rea estudada situa-se, geograficamente, no extremo NE do Estado do Rio Grande do Norte situados nos munic?pios de Taipu e Po?o Branco e geologicamente inseridos no Terreno Cristalino S?o Jos? do Campestre pertencente ? Prov?ncia Borborema, onde observando rela??es de campo, dados petrogr?ficos e geoqu?micos, permitiram individualizar tr?s pl?tons denominados: Gameleira, Taipu e Pitombeira. O Pl?ton Gameleira ? composto por rochas granodior?ticas caracterizadas por fenocristais zonados de plagiocl?sios e tendo anfib?lio e biotita como m?ficos principais. Quimicamente, s?o rochas metaluminosas, de natureza c?lcio-alcalina e apresentam car?ter magnesiana. O Pl?ton Pitombeira ? composto por duas f?cies: (a) uma monzogran?tico ? sienogran?tica de textura grossa a porfir?tica caracterizada por fenocristais de K-feldspato e (b) uma de composi??o quartzo dior?tica a tonal?tica distinta por suas ripas de plagiocl?sio parcialmente zonadas e com borda de resfriamento. Quimicamente s?o rochas transicionais entre metaluminosas a peraluminosas, de natureza subalcalina (c?lcio-alcalina de alto K) e car?ter ferroso. Por fim, o Pl?ton Taipu ? formado por rochas monzogran?ticas a sienogran?ticas, contendo biotita como m?fico principal. S?o rochas peraluminosas, de natureza subalcalinas (c?lcio-alcalina de alto K) e car?ter ferroso. No que se refere ?s an?lises de elementos terras raras (ETR), pode-se inferir que os tr?s pl?tons estudados apresentam anomalias negativas de Eu e enriquecimento em ETR leves, com raz?es de LaN/YbN entre 9,38 a 16,20 ppm (Pl?ton Gameleira), 17,99 a 31,39 ppm (f?cies gran?tica do Pl?ton Pitombeira), 14,15 a 21,81 ppm (f?cies dior?tica do Pl?ton Pitombeira) e 15,17 a 175,41 ppm (Pl?ton Taipu). Analisando os dados qu?micos e os diagramas em conjunto ? poss?vel sugerir que os pl?tons estudados pertencem a um ambiente tect?nico tardi a p?s-colisional. Abstract The studied area is geographically situated in the extreme northeastern of Rio Grande do Norte State located in the municipalities of Taipu and Po?o Branco and geologically entered in the Crystalline Land S?o Jos? do Campestre which belongs to Borborema Province, where by observing the field relations, petrographic and geochemical datas, has allowed to individualize three plutons named: Gameleira, Taipu and Pitombeira. The Gameleira Pluton consists in granodioritic rocks characterized by phenocrysts zoned plagioclase having amphibole and biotite as the main mafic. Which are Chemically, metaluminous rocks, naturally from calc-alkaline and present magnesian character. The Pitombeira Pluton consists in two facies: (a) one monzogranite-syenogranite to coarse texture and to the porphyritic characterized by K-feldspar phenocrysts and (b) quartz dioric-tonalitic composition to a distinct for its laths of plagioclase partially zoned and also with cooling edges. Chemically are transitional rocks between metaluminous to peraluminous, naturally from subalkaline (high-K calc-alkaline) and ferrous character. Thus, the Taipu pluton is formed by monzagranitic-sienogranitic rocks, containing biotite as its main mafic. They are peraluminous rocks, naturally subalkaline (high-K calc-alkaline) and ferrous character. As regards to the rare earth elements analysis (REE), which can be inferred that the three studied plutons exhibit negative anomalies of Eu and REE slight enrichment, with ratios of LaN / YbN between 9.38 to 16.20 ppm (Gameleira Pluton) 17.99 to 31.39 ppm (Pluton Pitombeira granitic facies), from 14.15 to 21.81 ppm (Pluton Pitombeira dioritic facies) and from 15.17 to 175.41 ppm (Pluton Taipu). Analyzing the chemical and diagrams datas to one another, it?s allowed to suggest that the studied plutons belong to a late tectonic environment to a post-collisional. / The studied area is situated in the northeastern extremity of the Rio Grande do Norte State, between the municipalities of Taipu and Po?o Branco, and is geologically inserted into the S?o Jos? do Campestre Crystalline Terrain within the Borborema Province, where the analysis of field relationships, petrographic and geochemical data allowed the distinction of three plutons named: Gameleira, Taipu and Pitombeira. The Gamaleira Pluton is composed of granodioritic rocks characterized by zoned plagioclase phenocrysts, with amphibole and biotite as the main mafic phases. Geochemically, these are metaluminous rocks of calc-alkaline nature and magnesian character. The Pitombeira Pluton encompasses two facies: (a) a coarse-grained to porphyritic monzo- to syenogranitic facies marked by K-feldspar phenocrysts; and (b) a quartz dioritic to tonalitic facies with partially zoned plagioclase laths showing chilled rims. Geochemically, rocks of the monzo- to syenogranitic facies are transitional between metaluminous and peraluminous, display a subalkaline nature (high K calc-alkaline) and a ferroan character, whereas rocks of the quartz dioritic to tonalitic facies are metaluminous, with shoshonitic affinity and ferroan character. Lastly, the Taipu Pluton is made of monzoto syenogranitic rocks with biotite as the chief mafic mineral. They are peraluminous rocks of subalkaline nature (high-K calc-alkaline) and ferroan character. Regarding the rare-earth elements (REE), it is possible to conclude that the three studied plutons display negative Eu anomalies and a relative enrichment of LREE over HREE, with LaN/YbN ratios between 9.39 to 16.20 (Gameleira Pluton), 17.99 to 31.39 (granitic facies of the Pitombeira Pluton), 14.15 to 21.81 (dioritic facies of the Pitombeira Pluton) and 15.17 to 175.41 (Taipu Pluton). Based on the combined investigation of geochemical data and discrimination tectonic diagrams, a late- to post-collisional tectonic environment is suggested for the plutons here studied

Submitted by Automa??o e Estat?stica (sst@bczm.ufrn.br) on 2016-07-25T19:35:25Z No. of bitstreams: 1 RogerioCavalcante_DISSERT.pdf: 19303384 bytes, checksum: fa3e7192e96e5cd761bc77b41b6e499e (MD5) / Approved for entry into archive by Arlan Eloi Leite Silva (eloihistoriador@yahoo.com.br) on 2016-08-01T19:20:01Z (GMT) No. of bitstreams: 1 RogerioCavalcante_DISSERT.pdf: 19303384 bytes, checksum: fa3e7192e96e5cd761bc77b41b6e499e (MD5) / Made available in DSpace on 2016-08-01T19:20:01Z (GMT). No. of bitstreams: 1 RogerioCavalcante_DISSERT.pdf: 19303384 bytes, checksum: fa3e7192e96e5cd761bc77b41b6e499e (MD5) Previous issue date: 2015-01-30 / A presente disserta??o procurou avan?ar no conhecimento geol?gico das rochas do Pl?ton Gran?tico Barcelona (PGB), corpo esse que est? localizado na regi?o que abrange o Dom?nio Rio Grande do Norte (DRN) na sua por??o leste, no denominado Subdom?nio S?o Jos? do Campestre (SJC) (Prov?ncia Borborema, NE do Brasil). O objetivo principal foi compreender a evolu??o geol?gica das rochas desse pl?ton, do ambiente de gera??o do magma at? o ambiente em que o mesmo foi alojado. O Pl?ton Gran?tico Barcelona (PGB) localiza-se na por??o oeste do Subdom?nio S?o Jos? do Campestre, por??o leste do Dom?nio Rio Grande do Norte na Prov?ncia Borborema, possui ?rea aflorante de aproximadamente 260 km2, com idade Ediacarana presumida. O PGB ? formado por tr?s f?cies petrogr?ficas/texturais distintas: (a) granito porfir?tico (biotita monzogranitos) dominante; (b) os diques e sheets de microgranitos (biotita granodioritos); e (c) rochas de composi??o m?fica a intermedi?ria (dior?ticas a quartzo-dior?ticas) que ocorrem essencialmente como enclaves. A f?cies granito porfir?tico possui plagiocl?sio (oligocl?sio com An25-20%), K-feldspato (microclina pert?tica) e quartzo compondo sempre mais de 70% modal. Biotita e anfib?lio s?o os minerais m?ficos dominantes, ep?doto, titanita, allanita, opacos, zirc?o e apatita, os acess?rios. As rochas do PGB possuem as seguintes estruturas: (i) uma trama magm?tica (Smag) dominante com dire??o NE-SW e NW-SE, acompanhado por uma linea??o magm?tica (Lmag) mergulhando suavemente para NE-SW e NW-SE, principalmente. Na por??o sul do PGB, destaca-se padr?o conc?ntrico desta folia??o com caimento m?dio a alto, e (ii) a folia??o de estado s?lido (S3+) possui aspecto milonitizado, localizada principalmente na borda leste do corpo gran?tico, com dire??o NE-SW e caimento suave a moderado para W. A sugest?o do modelo de alojamento das rochas do PGB foi baseada na combina??o do estudo das medidas estruturais de afloramentos e em dados gravim?tricos. O alojamento desse corpo gran?tico ? controlado por sistemas de zonas de cisalhamento transcorrentes, denominadas de ZCLP (Zona de Cisalhamento Lajes Pintadas) e ZCSN (Zona de Cisalhamento S?tio Novo) ambas de cinem?tica dextr?gira e deforma??o em regime transcorrente com a segunda estando relacionada a ascen??o do mesmo. A qu?mica mineral mostra que os anfib?lios da f?cies porfir?tico ? a hastingsita com moderadas raz?es Mg/(Mg+Fe), indicando forma??o em ambiente com moderada a elevada ?O2 e press?es de cristaliza??o da ordem de 5,0-6,0kbar. As biotitas possuem composi??o com leve tend?ncia para o p?lo da annita (Fe), mostram um trend que partem do campo das biotitas prim?rias para o das biotitas prim?rias reequilibradas. Em diagramas discriminantes de s?ries magm?ticas as biotitas se comportam como ?quelas de afinidade subalcalina, coerentes com a afinidade geoqu?mica c?lcio-alcalina pot?ssica/subalcalina da rocha hospedeira (granitos porfir?ticos). Os minerais opacos s?o essencialmente magnetitas, com alguns cristais martitizados para hematita, indicando condi??es relativamente oxidantes durante a evolu??o do magma que originou o PGB. Zona??o em cristais de plagiocl?sio, K-feldspato e allanita, s?o indicativos que o processo de cristaliza??o fracionada. A litogeoqu?mica mostra que as f?cies granito porfir?tico e microgranito plotam na maioria dos diagramas de campo e trend como rochas com afinidades transicionais entre subalcalina e c?lcio-alcalina de alto K, e quanto ao ?ndice de satura??o em alum?nio est?o entre os campos meta a peraluminoso. Os dados de litogeoqu?mica sugerem que as f?cies do PGB estudados tenham uma fonte magm?tica similar, mas com hist?rias evolutivas diferentes (co-magm?ticos). / The Dissertation aimed to advance the geological knowledge of the Barcelona Granitic Pluton (BGP). This body is located in the eastern portion of the Rio Grande do Norte Domain (RND), within the S?o Jos? do Campestre subdomain (SJC), NE of the Borborema Province. The main goal was to understand the geological evolution of the rocks of the pluton and the tectonic setting of magma generation and its emplacement. The BGP has an assumed Ediacaran age and outcropping area of approximately 260 km2, being composed of three varied petrographic/textural facies: (a) porphyritic biotite monzogranite; (b) dykes and sheets of biotite microgranite; (c) dioritic to quartz-dioritic enclaves. The rocks of the BGP have the following structures: (i) a NE-SW and NW-SE directed magmatic fabric (S?), accompanied by a magmatic lineation (L?) with gentle dip to NE-SW and NW-SE. In the southern portion, there is the concentric pattern of this foliation with medium to high dip, and (ii) a solid state foliation, in part mylonitic (S3+), mainly on the eastern edge with slightly plunging to west. The integration of structural and gravity data permitted to interpret the emplacement of the BGP as controlled by the transcurrent shear zones systems Lajes Pintadas (LPSZ) and S?tio Novo (SNSZ), both of dextral strike-slip kinematics. Mineral chemistry data show that the amphibole form the porphyritic biotite monzogranite facies is hastingsite with moderate Mg / (Mg + Fe) ratios, indicating crystallization under moderate to high ?O2 and cristallization pressure of around 5.0-6.0 kbar. The biotite tends to be slightly richer in annite molecule and plots in the transitional field from primary biotite to reequilibrated biotite. In discriminant diagrams of magmatic series, the biotite behave like those of subalkaline affinity, consistent with the potassium calc-alkaline / sub-alkaline geochemical affinity of the hosting rock. The opaque minerals are primarily magnetite, with some crystals martitized to hematite indicating relatively oxidizing conditions during magma evolution that originated the BGP. Zoning in plagioclase, K-feldspar and allanite crystals suggest fractional crystallization process. Lithogeochemical data suggest that the facies described for the BGP have similar magma source, usually plotting in the fields and trends of the subalkaline / high potassium calc-alkaline series.

Diversos estudos teóricos, experimentais e observacionais têm demonstrado que as relações entre a biodiversidade e as funções ecossistêmicas (BEF) são determinadas pela estrutura funcional da comunidade (ou seja, pela distribuição dos atributos das suas espécies constituintes). Isso pode ocorrer por meio de dois mecanismos mutuamente não exclusivos: (1) a hipótese de dominância (também denominada de efeito de relação de massa), na qual os processos ecossistêmicos são influenciados pela média ponderada na comunidade de um dado atributo funcional (CWM) considerado relevante; (2) a hipótese de complementaridade, na qual a maior variabilidade de um atributo funcional na comunidade (FD) é uma expressão da complementariedade de nicho, o que beneficia o desempenho dos processos ecossistêmicos. Embora ambos os mecanismos já tenham sido amplamente estudados em comunidades de plantas em pequenas escalas espaciais, análises globais considerando distintos biomas ainda são necessárias. Neste estudo, a relação entre biodiversidade e funcionamento dos ecossistemas foi avaliada com base na integração entre uma base de dados global de parcelas de vegetação (sPlot), uma base de dados de atributos de espécies de plantas (TRY) e dados do Índice de Vegetação por Diferença Normalizada (NDVI) obtidos por sensoriamento remoto. O objetivo foi verificar, simultaneamente, os efeitos de dominância e de complementaridade sobre a produção de biomassa vegetal em ecossistemas campestres em todo o mundo. Os dados sobre a estrutura funcional das comunidades (CWM e FD) foram obtidos a partir da base de dados sPLOT e TRY, utilizando para isso atributos funcionais de plantas ecologicamente relevantes. O NDVI, considerado como aproximação da produtividade da vegetação, representa uma medida do funcionamento do ecossistema e foi obtido a partir do produto MOD13Q do sensor MODIS, com resolução espacial de 250m. Para garantir que as medidas de NDVI fossem derivadas apenas de ecossistemas campestres, sem a interferência de outras fisionomias vegetais, foram descartadas as parcelas do sPlot com presença de paisagens heterogêneas no seu entorno mediante consulta a um mapa global de cobertura e uso da terra (Globcover2009). Para quantificar os efeitos independentes da dominância e da complementariedade sobre as variações no NDVI , com controle das variáveis climáticas, foi utilizada uma análise de regressão múltipla do tipo commonality. Os resultados demonstraram que o principal preditor da variação no NDVI correspondeu a um conjunto de atributos funcionais das espécies dominantes relacionados com o espectro de economia da comunidade vegetal (atributos fast-slow), indicando a prevalência da hipótese de dominância (R2 ajustado = 0,65). Os efeitos evidentes da dominância e os efeitos potenciais da complementariedade são discutidos no contexto da sua relação com os fatores abióticos, sendo que a precipitação pluviométrica, em particular, parece ter maior influência tanto sobre a composição de atributos quanto sobre a produtividade. Apesar de algumas limitações metodológicas, a abordagem inovadora utilizada neste trabalho pode ajudar a esclarecer as relações entre biodiversidade e funções ecossistêmicas em escala global, dentro de uma perspectiva integradora e baseada em dados. / Theoretical, experimental and observational studies show that biodiversity ecosystem functioning (BEF) relationships are determined by functional community structure (i.e. trait distributions in a community) through two mutually non-exclusive mechanisms: (1) The dominance hypothesis (a.k.a. mass ratio effect) links ecosystem processes to the community weighted mean (CWM) of a relevant effect trait. (2) The complementarity hypothesis states that higher variability of a trait value within a community (FD) reflects niche complementarity enhancing ecosystem processes. While both mechanisms have been extensively studied in plant communities at small spatial scales, there is a need for global analyses across biomes. Here, a data driven approach to the BEF question is presented integrating a global vegetation plot database with a trait database and remotely sensed NDVI. The objective of this study was to simultaneously evaluate dominance and complementarity effects in grassland systems worldwide. Data on functional community structure (CWM and FD) were obtained from the global vegetation plot database sPlot in combination with the plant trait database TRY using 18 ecologically relevant plant traits. Ecosystem functioning at the selected sPlot sites (n = 2941) was measured as NDVI at a spatial resolution of 250m using the MODIS product MOD13Q (annual peak NDVI being a proxy of productivity). The landcover map Globcover2009 was used for characterization of landscape heterogeneity and landcover at each site, and plots in heterogeneous non-grassland pixels were discarded. Multiple regression commonality analysis was used to disentangle the contributions of complementarity and dominance effects to the variation in NDVI, while controlling for climate variables (adjusted R2 = 0.65). The results show that a plant community economics spectrum referring to the “fast-slow traits” of the dominant species in the community was the strongest predictor of the NDVI values in the grassland systems (dominance effect). Both, evident dominance and potential complementarity effects are discussed against the background of their interplay with abiotic factors and it is noted that especially precipitation seems to drive trait composition and productivity. Despite methodological shortcomings, the novel approach presented in this paper is considered a step towards a more integrative data-driven BEF debate at the global scale

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Enquanto em regiões temperadas o conhecimento sobre a relação solo-vegetação é consolidado, nos trópicos e subtrópicos é preliminar. É urgente a necessidade de se determinar os fatores abióticos que controlam padrões vegetacionais visando dar suporte a estudos de recuperação e conservação. O presente estudo analisa a relação entre fatores abióticos e vegetação campestre na forma de três artigos científicos (capítulos I, II e III) e um artigo de revisão (capítulo IV). Nos primeiros três artigos, analisou-se a variância da vegetação em diferentes escalas ecológicas; e no artigo de revisão, discutiu-se de forma aplicada a variância de fatores bióticos e abióticos em resposta à degradação. Dessa forma, a presente tese objetivou responder as seguintes questões: (I) Que diferenças podem ser observadas dentro de uma mesma espécie quanto à funcionalidade e suas estratégias de alocação sob diferentes graus de disponibilidade de recursos?; (II) Quão variáveis são as propriedades físicas e químicas do solo em diferentes escalas espaciais; e existem propriedades dos solos que podem explicar com maior precisão a distribuição das espécies em diferentes escalas espaciais? (III) Que porcentagem de variância da vegetação pode ser explicada por propriedades pedológicas e climáticas; e quais características de solo e clima melhor explicam esses padrões de vegetação? No capítulo IV é apresentado um modelo conceitual sobre degradação dos campos e sua aplicação aos campos do Rio Grande do Sul (RS). Para responder as questões acima usei dados ao nível de espécie de campos calcáreos da Alemanha (capítulo I); dados ao nível de comunidade em seis áreas campestres do Rio Grande do Sul, sul do Brasil (capítulos II e III); e através da revisão de literatura relacionada à degradação, quanto à capacidade de recuperação dos campos do RS (capítulo IV). Os resultados evidenciaram que: (I) dentro de espécies ficaram evidentes duas estratégias frente à limitação de recursos, enquanto a resposta dos atributos aos diferentes tratamentos se mostrou constante; (II) a variação dos parâmetros do solo relaciona-se à escala espacial aplicada e a variância da vegetação geralmente responde a diferentes parâmetros de solo em diferentes escalas; (III) 45% da variância da vegetação entre biomas nos campos do RS foi explicada por características pedológicas e climáticas, sendo em grande parte governada pela precipitação anual e a porcentagem de saturação por alumínio do solo; e (IV) o modelo conceitual apresenta variações ao longo de dois eixos (biótico e abiótico) e poderá servir de suporte a estudos de conservação e recuperação de campos tropicais e suptropicais, bem como facilitar a tomada de decisões quanto ao manejo e conservação. Como conclusão geral, verificou-se que a vegetação campestre responde a variações ambientais em diferentes escalas espaciais e pode adotar diferentes estratégias para sobrepor filtros ambientais e processos de degradação. O entendimento da relação entre a vegetação e o meio abiótico é de grande importância para tomada de decisões quanto ao emprego de formas alternativas de manejo e conservação. / Whereas in temperate regions the abiotic-biotic relationship is well-known, in the tropics and subtropics our understanding is still preliminary. There is an urgent need to determine abiotic factors that control vegetation patterns in order to give support to restoration and conservation approaches. The present thesis analyses the relationship between abiotic factors and grassland vegetation in three original research papers (chapters I, II and III) and a review paper (chapter IV). In the first three papers, vegetation variance in response to abiotic factors was analyzed at different ecological scales; and in the fourth, the variance in biotic and abiotic factors in response to degradation process was discussed with a more applied view. Thus in this thesis the aim is to answer the following questions: (I) Which differences can be found in functional plant traits and allocation strategies within species at different levels of water and nutrient availability?; (II) How variable are physical and chemical parameters in different spatial scales; and are there soil parameters that can more accurately explain plant distribution in different spatial scales? (III) How much of RS grassland vegetation variance can be explained by soil and climatic properties; and which climatic and soil properties better explain these vegetation patterns? In chapter IV a conceptual model of grassland degradation is presented and applied to Rio Grande do Sul (RS) grasslands. To address these questions I used species-level data in a calcareous grassland in Germany (chapter I); community-level data in six sites in RS, South Brazilian grasslands (chapter II and III); and a review of literature studies concerning RS grassland degradation and restorability (chapter IV). The results showed that: (I) at a intraspecific level, the study species showed two allocation strategies in relation to resource stress, while the responses of individual traits to the soil treatments were consistent across species; (II) soil parameters variation are related to the measurement scale applied and the vegetation variance often responds to different soil parameters at different scales; (III) climatic and soil properties explained 45% of vegetation variance between biomes in RS grasslands and the main factors controlling its variance are annual precipitation and percent aluminum saturation; and (IV) the conceptual model is displayed as biotic and abiotic changes along the axes and can serve as a general framework to study degradation and restorability of tropical and subtropical grasslands, and further it may facilitate decisions on alternative management and conservation. As a general conclusion, the grassland vegetation responds to changes in the environment in different scales and may use different strategies to overcome environmental selective forces and degradation process. The understanding of this relationship is of high importance to facilitate decisions on alternative management and conservation.

L'objectif de ce travail est de déterminer l'intérêt des bases de données présentant un nombre important de relevés floristiques et écologiques complets pour étudier de façon quantitative le comportement écologique des espèces végétales forestières sur de vastes territoires.<br />Les données utilisées sont celles d'EcoPlant, développée à l'Ecole Nationale du Génie Rural des Eaux et des Forêts (ENGREF, Nancy) pour stocker des milliers de relevés phytoécologiques complets (relevés floristiques et caractéristiques climatiques et édaphiques précises), réalisés dans les forêts de France. La définition de 54 courbes de réponse théoriques d'espèces végétales vis-à-vis du pH, et la création de jeux artificiels de données binaires de taille variable pour essayer de re-créer les courbes de réponse théoriques, ont permis de montrer qu'il est difficile de modéliser de manière fiable le comportement des espèces peu fréquentes avec la régression logistique. En effet, nous montrons que 50 à 100 occurrences d'une espèce représentent un seuil minimal pour déterminer précisément l'optimum, l'amplitude et la probabilité maximale de la courbe de réponse écologique des espèces avec la régression logistique, ce qui justifie la nécessité de travailler avec de larges bases de données.<br />Pour tester la stabilité du comportement écologique des espèces sur de vastes territoires, nous avons comparé la réponse au pH du sol de 46 herbacées forestières entre le nord-est et le nord-ouest de la France, et de 21 herbacées forestières entre les Vosges et le Jura. En contexte de plaine ou de montagne, la majorité des espèces étudiées n'ont pas révélé de différences régionales marquées en terme d'optimum ou d'amplitude écologiques vis-à-vis du pH de l'horizon A du sol. Les quelques différences régionales observées ont été expliquées dans les deux cas par des conditions de compétition différentes dans chaque région. Nous concluons que l'étude de la réponse écologique peut s'effectuer sur de vastes territoires tels que la France, à condition que les conditions de compétition ne soient pas trop différentes selon les régions.<br />Une caractéristique majeure de la base EcoPlant est de stocker des informations édaphiques et climatiques, couplée à des relevés floristiques effectués sur les mêmes sites. L'étude conjointe de la réponse écologique des espèces végétales vis-à-vis de facteurs climatiques et édaphiques a rarement été menée, puisque la majorité des études étudient la réponse climatique des espèces végétales. Nous illustrons l'importance de prendre en compte des variables édaphiques de nutrition dans les modèles de niche écologique et de distribution géographique des plantes terrestres, par la modélisation de l'écologie et de la distribution de l'Erable champêtre (Acer campestre L.) dans les forêts françaises.<br />L'ensemble des résultats met en évidence l'intérêt des bases de données importantes et écologiquement complètes telles qu'EcoPlant pour approfondir la connaissance des différentes dimensions de la niche écologique des espèces à l'échelle de vastes territoires.

Enquanto em regiões temperadas o conhecimento sobre a relação solo-vegetação é consolidado, nos trópicos e subtrópicos é preliminar. É urgente a necessidade de se determinar os fatores abióticos que controlam padrões vegetacionais visando dar suporte a estudos de recuperação e conservação. O presente estudo analisa a relação entre fatores abióticos e vegetação campestre na forma de três artigos científicos (capítulos I, II e III) e um artigo de revisão (capítulo IV). Nos primeiros três artigos, analisou-se a variância da vegetação em diferentes escalas ecológicas; e no artigo de revisão, discutiu-se de forma aplicada a variância de fatores bióticos e abióticos em resposta à degradação. Dessa forma, a presente tese objetivou responder as seguintes questões: (I) Que diferenças podem ser observadas dentro de uma mesma espécie quanto à funcionalidade e suas estratégias de alocação sob diferentes graus de disponibilidade de recursos?; (II) Quão variáveis são as propriedades físicas e químicas do solo em diferentes escalas espaciais; e existem propriedades dos solos que podem explicar com maior precisão a distribuição das espécies em diferentes escalas espaciais? (III) Que porcentagem de variância da vegetação pode ser explicada por propriedades pedológicas e climáticas; e quais características de solo e clima melhor explicam esses padrões de vegetação? No capítulo IV é apresentado um modelo conceitual sobre degradação dos campos e sua aplicação aos campos do Rio Grande do Sul (RS). Para responder as questões acima usei dados ao nível de espécie de campos calcáreos da Alemanha (capítulo I); dados ao nível de comunidade em seis áreas campestres do Rio Grande do Sul, sul do Brasil (capítulos II e III); e através da revisão de literatura relacionada à degradação, quanto à capacidade de recuperação dos campos do RS (capítulo IV). Os resultados evidenciaram que: (I) dentro de espécies ficaram evidentes duas estratégias frente à limitação de recursos, enquanto a resposta dos atributos aos diferentes tratamentos se mostrou constante; (II) a variação dos parâmetros do solo relaciona-se à escala espacial aplicada e a variância da vegetação geralmente responde a diferentes parâmetros de solo em diferentes escalas; (III) 45% da variância da vegetação entre biomas nos campos do RS foi explicada por características pedológicas e climáticas, sendo em grande parte governada pela precipitação anual e a porcentagem de saturação por alumínio do solo; e (IV) o modelo conceitual apresenta variações ao longo de dois eixos (biótico e abiótico) e poderá servir de suporte a estudos de conservação e recuperação de campos tropicais e suptropicais, bem como facilitar a tomada de decisões quanto ao manejo e conservação. Como conclusão geral, verificou-se que a vegetação campestre responde a variações ambientais em diferentes escalas espaciais e pode adotar diferentes estratégias para sobrepor filtros ambientais e processos de degradação. O entendimento da relação entre a vegetação e o meio abiótico é de grande importância para tomada de decisões quanto ao emprego de formas alternativas de manejo e conservação. / Whereas in temperate regions the abiotic-biotic relationship is well-known, in the tropics and subtropics our understanding is still preliminary. There is an urgent need to determine abiotic factors that control vegetation patterns in order to give support to restoration and conservation approaches. The present thesis analyses the relationship between abiotic factors and grassland vegetation in three original research papers (chapters I, II and III) and a review paper (chapter IV). In the first three papers, vegetation variance in response to abiotic factors was analyzed at different ecological scales; and in the fourth, the variance in biotic and abiotic factors in response to degradation process was discussed with a more applied view. Thus in this thesis the aim is to answer the following questions: (I) Which differences can be found in functional plant traits and allocation strategies within species at different levels of water and nutrient availability?; (II) How variable are physical and chemical parameters in different spatial scales; and are there soil parameters that can more accurately explain plant distribution in different spatial scales? (III) How much of RS grassland vegetation variance can be explained by soil and climatic properties; and which climatic and soil properties better explain these vegetation patterns? In chapter IV a conceptual model of grassland degradation is presented and applied to Rio Grande do Sul (RS) grasslands. To address these questions I used species-level data in a calcareous grassland in Germany (chapter I); community-level data in six sites in RS, South Brazilian grasslands (chapter II and III); and a review of literature studies concerning RS grassland degradation and restorability (chapter IV). The results showed that: (I) at a intraspecific level, the study species showed two allocation strategies in relation to resource stress, while the responses of individual traits to the soil treatments were consistent across species; (II) soil parameters variation are related to the measurement scale applied and the vegetation variance often responds to different soil parameters at different scales; (III) climatic and soil properties explained 45% of vegetation variance between biomes in RS grasslands and the main factors controlling its variance are annual precipitation and percent aluminum saturation; and (IV) the conceptual model is displayed as biotic and abiotic changes along the axes and can serve as a general framework to study degradation and restorability of tropical and subtropical grasslands, and further it may facilitate decisions on alternative management and conservation. As a general conclusion, the grassland vegetation responds to changes in the environment in different scales and may use different strategies to overcome environmental selective forces and degradation process. The understanding of this relationship is of high importance to facilitate decisions on alternative management and conservation.

Uma questão que ainda instiga discussões na literatura ecológica é como explicar a coocorrência dinâmica e milenar de formações florestais e campestres sob um mesmo regime climático que tende a favorecer as primeiras, como ocorre atualmente com mosaicos florestacampo no sul do Brasil. A partir de meados do século XX, têm-se evidenciado um fenômeno mundial de avanço de elementos lenhosos sobre áreas abertas. Neste sentido, a modelagem dos processos ecológicos envolvidos na manutenção de ambas as formações numa escala de paisagem permite o esclarecimento dos mecanismos que atuam na manutenção dessa coexistência até o presente e permite prever estados futuros diante dos prognósticos de drásticas alterações climáticas globais já nas próximas décadas. Para tanto, desenvolveu-se um modelo espacialmente explícito (2D-aDGVM) que agrega um Modelo Adaptativo Global de Dinâmica de Vegetação (aDGVM) e ainda inclui heterogeneidades topográficas, propagação do fogo e dispersão de sementes. Este modelo busca satisfazer a necessidade de modelagem mais realista de processos biofísicos, fisiológicos e demográficos na escala de indivíduos e relacionados de forma adaptativa às variações ambientais e aos regimes de distúrbios, ao mesmo tempo que agrega importantes processos ecológicos espaciais, até então pouco ou nada abordados por esse grupo de modelos numa escala de paisagem. Com este modelo, avaliaram-se os efeitos das variações topográficas da radiação solar incidente e destas nos mecanismos de interação (feedbacks) positiva e negativa que surgem daqueles processos na escala de indivíduos e que definem localmente os limites da coexistência entre elementos arbóreos e herbáceos. Ainda, foram analisados os efeitos do aumento da temperatura, precipitação e CO2 atmosférico, desde o período pré-industrial até projeções futuras para as próximas décadas, na performance das diferentes fisiologias envolvidas, bem como no balanço daquelas interações entre as mesmas e, finalmente, na sensibilidade da dinâmica dos mosaicos floresta-campo. Os resultados evidenciaram que, sob o regime climático vigente, uma coexistência relativamente estável entre floresta e campo numa mesma paisagem é mantida por uma alta freqüência de distúrbios, que por sua vez, resulta do forte feedback positivo do acúmulo de biomassa inflamável da vegetação campestre na intensidade do fogo, proporcionado pela condição altamente produtiva do atual clima mesotérmico. Por outro lado, intensificadas pela declividade do terreno, as heterogeneidades espaciais afetaram o balanço dessas interações, interferindo nos padrões espaço-temporais relacionados ao comportamento do fogo e dependentes da densidade de elementos arbóreos. Ainda, tanto esses efeitos observados na escala das manchas de vegetação, como o arranjo espacial inicial das mesmas na paisagem, afetaram as taxas de expansão florestal. Em outras palavras, a manutenção da coexistência de duas formações vegetais constituídas por elementos de inerente assimetria competitiva é possível pela manutenção de uma maior conectividade daquela que propicia o distúrbio, superando a vantagem da outra, que por sua vez é dependente da densidade dos indivíduos. Numa escala de paisagem, isto causa a manutenção de uma baixa conectividade entre as manchas florestais, propiciando sua relativa estabilidade num contexto de dispersão predominante a curtas distâncias. Contudo, embora ambos os sistemas tenham apresentado incremento no crescimento, produtividade e fecundidade, observou-se uma sensibilidade maior no sentido de aumento das taxas de avanço florestal em resposta às projeções climáticas futuras, principalmente nos próximos 90 anos, mesmo na presença do fogo. Isto seria proporcionado pela vantagem fotossintética das árvores-C3 sobre gramíneas-C4 na presença do fogo sob altas concentrações de CO2 atmosférico. Por fim, uma abordagem mais sistêmica dos mosaicos como estados alternativos mostrou ser adequada para o entendimento dos mecanismos que propiciam essa coexistência dinâmica na paisagem. / A longstanding problem in ecology is how to explain the coexistence over thousands of years of forests and natural grasslands under the same climatic regime, which favors the first, such as in forest-grasslands mosaics in South Brazil. Since the middle of the 20th century, a worldwide bush encroachment phenomenon of woody invasion in open vegetation has been threatening this relatively stable coexistence. In this sense, modelling ecological processes that arbitrate the maintenance of both vegetation formations at the landscape scale allows a better understanding of the mechanisms behind the maintenance of this coexistence, as well as predictions of future states under projections of drastic climate change over the next decades. For this, we developed a bidimensional spatial explicit model (2D-aDGVM) that aggregates an adaptive Global Vegetation Model (aDGVM), which includes topographic heterogeneity, fire spread and seed dispersal. The model aims at fulfilling the need for a more realistic representation of biophysical, physiological and demographical processes using an individualbased approach as it adapts these processes to environmental variations and disturbance regimes. In addition, the model includes important spatial ecological processes that have gained less attention by such models adopting a landscape-scale approach. Therefore, we evaluated the effect of topographic variations in incoming solar radiation on positive and on negative feedbacks that rise from those individual-based processes, and which in turns define the limiting thresholds upon which woody and grassy forms coexist. Additionally, the effects of increasing temperature, rainfall and atmospheric CO2 levels on the performance of distinct physiologies (C3-tree and C4-grass) were analyzed, as well as the sensitivity of forestgrassland mosaics to changes in climate from the preindustrial period to the next decades. Results showed that a relatively stable coexistence of forests and grasslands in the same landscape was observed with more frequent fires under the present climatic conditions. This was due to strong positive feedbacks of the huge accumulation of flammable grass biomass on fire intensity promoted by the high productivity of the present mesic conditions. On the other hand, spatio-temporal density dependent processes linked to fire and enhanced by slope at the patch scale, as well as the initial spatial arrangement of vegetation patches affected the rate of forest expansion at the landscape scale. The persistence of coexisting vegetation formations with an inherent asymmetry of competitive interactions was possible when the higher connectivity of the fire-prone patches (grassland) affected negatively the performance of the entire fire-sensitive system (forest). This was possible by overcoming its local densitydependent advantage, or by maintaining it with a low connectivity, which is expected to reduce the rate of coalescence of forest patches in a scenario of predominantly short distance dispersal. Despite the increments in biomass production, stem growth and fecundity that were observed in both grassland and forest, climate change increased the rates of forest expansion over grasslands even in presence of fire, and mainly over the next 90 years. This was attributed to a high photosynthetic advantage of C3-trees over C4-grasses in presence of fire under higher atmospheric CO2 levels. Finally, in the face of the general observed tendency of forest expansion over grasslands, the ancient grasslands have persisted as alternative ecosystem states in forest-grassland mosaics. In this sense, exploring this dynamic coexistence under the concept of alternative stable states have showed to be the most appropriate approach, and the outcomes of this novel perspective may highlight the understanding of the mechanisms behind the long-term coexistence.

Enquanto em regiões temperadas o conhecimento sobre a relação solo-vegetação é consolidado, nos trópicos e subtrópicos é preliminar. É urgente a necessidade de se determinar os fatores abióticos que controlam padrões vegetacionais visando dar suporte a estudos de recuperação e conservação. O presente estudo analisa a relação entre fatores abióticos e vegetação campestre na forma de três artigos científicos (capítulos I, II e III) e um artigo de revisão (capítulo IV). Nos primeiros três artigos, analisou-se a variância da vegetação em diferentes escalas ecológicas; e no artigo de revisão, discutiu-se de forma aplicada a variância de fatores bióticos e abióticos em resposta à degradação. Dessa forma, a presente tese objetivou responder as seguintes questões: (I) Que diferenças podem ser observadas dentro de uma mesma espécie quanto à funcionalidade e suas estratégias de alocação sob diferentes graus de disponibilidade de recursos?; (II) Quão variáveis são as propriedades físicas e químicas do solo em diferentes escalas espaciais; e existem propriedades dos solos que podem explicar com maior precisão a distribuição das espécies em diferentes escalas espaciais? (III) Que porcentagem de variância da vegetação pode ser explicada por propriedades pedológicas e climáticas; e quais características de solo e clima melhor explicam esses padrões de vegetação? No capítulo IV é apresentado um modelo conceitual sobre degradação dos campos e sua aplicação aos campos do Rio Grande do Sul (RS). Para responder as questões acima usei dados ao nível de espécie de campos calcáreos da Alemanha (capítulo I); dados ao nível de comunidade em seis áreas campestres do Rio Grande do Sul, sul do Brasil (capítulos II e III); e através da revisão de literatura relacionada à degradação, quanto à capacidade de recuperação dos campos do RS (capítulo IV). Os resultados evidenciaram que: (I) dentro de espécies ficaram evidentes duas estratégias frente à limitação de recursos, enquanto a resposta dos atributos aos diferentes tratamentos se mostrou constante; (II) a variação dos parâmetros do solo relaciona-se à escala espacial aplicada e a variância da vegetação geralmente responde a diferentes parâmetros de solo em diferentes escalas; (III) 45% da variância da vegetação entre biomas nos campos do RS foi explicada por características pedológicas e climáticas, sendo em grande parte governada pela precipitação anual e a porcentagem de saturação por alumínio do solo; e (IV) o modelo conceitual apresenta variações ao longo de dois eixos (biótico e abiótico) e poderá servir de suporte a estudos de conservação e recuperação de campos tropicais e suptropicais, bem como facilitar a tomada de decisões quanto ao manejo e conservação. Como conclusão geral, verificou-se que a vegetação campestre responde a variações ambientais em diferentes escalas espaciais e pode adotar diferentes estratégias para sobrepor filtros ambientais e processos de degradação. O entendimento da relação entre a vegetação e o meio abiótico é de grande importância para tomada de decisões quanto ao emprego de formas alternativas de manejo e conservação. / Whereas in temperate regions the abiotic-biotic relationship is well-known, in the tropics and subtropics our understanding is still preliminary. There is an urgent need to determine abiotic factors that control vegetation patterns in order to give support to restoration and conservation approaches. The present thesis analyses the relationship between abiotic factors and grassland vegetation in three original research papers (chapters I, II and III) and a review paper (chapter IV). In the first three papers, vegetation variance in response to abiotic factors was analyzed at different ecological scales; and in the fourth, the variance in biotic and abiotic factors in response to degradation process was discussed with a more applied view. Thus in this thesis the aim is to answer the following questions: (I) Which differences can be found in functional plant traits and allocation strategies within species at different levels of water and nutrient availability?; (II) How variable are physical and chemical parameters in different spatial scales; and are there soil parameters that can more accurately explain plant distribution in different spatial scales? (III) How much of RS grassland vegetation variance can be explained by soil and climatic properties; and which climatic and soil properties better explain these vegetation patterns? In chapter IV a conceptual model of grassland degradation is presented and applied to Rio Grande do Sul (RS) grasslands. To address these questions I used species-level data in a calcareous grassland in Germany (chapter I); community-level data in six sites in RS, South Brazilian grasslands (chapter II and III); and a review of literature studies concerning RS grassland degradation and restorability (chapter IV). The results showed that: (I) at a intraspecific level, the study species showed two allocation strategies in relation to resource stress, while the responses of individual traits to the soil treatments were consistent across species; (II) soil parameters variation are related to the measurement scale applied and the vegetation variance often responds to different soil parameters at different scales; (III) climatic and soil properties explained 45% of vegetation variance between biomes in RS grasslands and the main factors controlling its variance are annual precipitation and percent aluminum saturation; and (IV) the conceptual model is displayed as biotic and abiotic changes along the axes and can serve as a general framework to study degradation and restorability of tropical and subtropical grasslands, and further it may facilitate decisions on alternative management and conservation. As a general conclusion, the grassland vegetation responds to changes in the environment in different scales and may use different strategies to overcome environmental selective forces and degradation process. The understanding of this relationship is of high importance to facilitate decisions on alternative management and conservation.

Uma questão que ainda instiga discussões na literatura ecológica é como explicar a coocorrência dinâmica e milenar de formações florestais e campestres sob um mesmo regime climático que tende a favorecer as primeiras, como ocorre atualmente com mosaicos florestacampo no sul do Brasil. A partir de meados do século XX, têm-se evidenciado um fenômeno mundial de avanço de elementos lenhosos sobre áreas abertas. Neste sentido, a modelagem dos processos ecológicos envolvidos na manutenção de ambas as formações numa escala de paisagem permite o esclarecimento dos mecanismos que atuam na manutenção dessa coexistência até o presente e permite prever estados futuros diante dos prognósticos de drásticas alterações climáticas globais já nas próximas décadas. Para tanto, desenvolveu-se um modelo espacialmente explícito (2D-aDGVM) que agrega um Modelo Adaptativo Global de Dinâmica de Vegetação (aDGVM) e ainda inclui heterogeneidades topográficas, propagação do fogo e dispersão de sementes. Este modelo busca satisfazer a necessidade de modelagem mais realista de processos biofísicos, fisiológicos e demográficos na escala de indivíduos e relacionados de forma adaptativa às variações ambientais e aos regimes de distúrbios, ao mesmo tempo que agrega importantes processos ecológicos espaciais, até então pouco ou nada abordados por esse grupo de modelos numa escala de paisagem. Com este modelo, avaliaram-se os efeitos das variações topográficas da radiação solar incidente e destas nos mecanismos de interação (feedbacks) positiva e negativa que surgem daqueles processos na escala de indivíduos e que definem localmente os limites da coexistência entre elementos arbóreos e herbáceos. Ainda, foram analisados os efeitos do aumento da temperatura, precipitação e CO2 atmosférico, desde o período pré-industrial até projeções futuras para as próximas décadas, na performance das diferentes fisiologias envolvidas, bem como no balanço daquelas interações entre as mesmas e, finalmente, na sensibilidade da dinâmica dos mosaicos floresta-campo. Os resultados evidenciaram que, sob o regime climático vigente, uma coexistência relativamente estável entre floresta e campo numa mesma paisagem é mantida por uma alta freqüência de distúrbios, que por sua vez, resulta do forte feedback positivo do acúmulo de biomassa inflamável da vegetação campestre na intensidade do fogo, proporcionado pela condição altamente produtiva do atual clima mesotérmico. Por outro lado, intensificadas pela declividade do terreno, as heterogeneidades espaciais afetaram o balanço dessas interações, interferindo nos padrões espaço-temporais relacionados ao comportamento do fogo e dependentes da densidade de elementos arbóreos. Ainda, tanto esses efeitos observados na escala das manchas de vegetação, como o arranjo espacial inicial das mesmas na paisagem, afetaram as taxas de expansão florestal. Em outras palavras, a manutenção da coexistência de duas formações vegetais constituídas por elementos de inerente assimetria competitiva é possível pela manutenção de uma maior conectividade daquela que propicia o distúrbio, superando a vantagem da outra, que por sua vez é dependente da densidade dos indivíduos. Numa escala de paisagem, isto causa a manutenção de uma baixa conectividade entre as manchas florestais, propiciando sua relativa estabilidade num contexto de dispersão predominante a curtas distâncias. Contudo, embora ambos os sistemas tenham apresentado incremento no crescimento, produtividade e fecundidade, observou-se uma sensibilidade maior no sentido de aumento das taxas de avanço florestal em resposta às projeções climáticas futuras, principalmente nos próximos 90 anos, mesmo na presença do fogo. Isto seria proporcionado pela vantagem fotossintética das árvores-C3 sobre gramíneas-C4 na presença do fogo sob altas concentrações de CO2 atmosférico. Por fim, uma abordagem mais sistêmica dos mosaicos como estados alternativos mostrou ser adequada para o entendimento dos mecanismos que propiciam essa coexistência dinâmica na paisagem. / A longstanding problem in ecology is how to explain the coexistence over thousands of years of forests and natural grasslands under the same climatic regime, which favors the first, such as in forest-grasslands mosaics in South Brazil. Since the middle of the 20th century, a worldwide bush encroachment phenomenon of woody invasion in open vegetation has been threatening this relatively stable coexistence. In this sense, modelling ecological processes that arbitrate the maintenance of both vegetation formations at the landscape scale allows a better understanding of the mechanisms behind the maintenance of this coexistence, as well as predictions of future states under projections of drastic climate change over the next decades. For this, we developed a bidimensional spatial explicit model (2D-aDGVM) that aggregates an adaptive Global Vegetation Model (aDGVM), which includes topographic heterogeneity, fire spread and seed dispersal. The model aims at fulfilling the need for a more realistic representation of biophysical, physiological and demographical processes using an individualbased approach as it adapts these processes to environmental variations and disturbance regimes. In addition, the model includes important spatial ecological processes that have gained less attention by such models adopting a landscape-scale approach. Therefore, we evaluated the effect of topographic variations in incoming solar radiation on positive and on negative feedbacks that rise from those individual-based processes, and which in turns define the limiting thresholds upon which woody and grassy forms coexist. Additionally, the effects of increasing temperature, rainfall and atmospheric CO2 levels on the performance of distinct physiologies (C3-tree and C4-grass) were analyzed, as well as the sensitivity of forestgrassland mosaics to changes in climate from the preindustrial period to the next decades. Results showed that a relatively stable coexistence of forests and grasslands in the same landscape was observed with more frequent fires under the present climatic conditions. This was due to strong positive feedbacks of the huge accumulation of flammable grass biomass on fire intensity promoted by the high productivity of the present mesic conditions. On the other hand, spatio-temporal density dependent processes linked to fire and enhanced by slope at the patch scale, as well as the initial spatial arrangement of vegetation patches affected the rate of forest expansion at the landscape scale. The persistence of coexisting vegetation formations with an inherent asymmetry of competitive interactions was possible when the higher connectivity of the fire-prone patches (grassland) affected negatively the performance of the entire fire-sensitive system (forest). This was possible by overcoming its local densitydependent advantage, or by maintaining it with a low connectivity, which is expected to reduce the rate of coalescence of forest patches in a scenario of predominantly short distance dispersal. Despite the increments in biomass production, stem growth and fecundity that were observed in both grassland and forest, climate change increased the rates of forest expansion over grasslands even in presence of fire, and mainly over the next 90 years. This was attributed to a high photosynthetic advantage of C3-trees over C4-grasses in presence of fire under higher atmospheric CO2 levels. Finally, in the face of the general observed tendency of forest expansion over grasslands, the ancient grasslands have persisted as alternative ecosystem states in forest-grassland mosaics. In this sense, exploring this dynamic coexistence under the concept of alternative stable states have showed to be the most appropriate approach, and the outcomes of this novel perspective may highlight the understanding of the mechanisms behind the long-term coexistence.