Este trabalho busca entender a diversificação craniana dos macacos do Velho Mundo (Catarrhini) integrando duas abordagens para o estudo da evolução de caracteres complexos: a genética quantitativa e a integração morfológica. A investigação tem três objetivos principais: 1) comparar a magnitude e o padrão das relações entre os caracteres cranianos entre todos os Catarrhini; 2) testar a hipótese de que deriva genética é o único agente responsável pela diversificação craniana; 3) explorar as conseqüências evolutivas da associação entre caracteres. De posse de um banco de dados bastante representativo da diversidade dos macacos do Velho Mundo (39 medidas cranianas de cerca de 6.000 crânios de mais de 130 espécies), gerei as matrizes de correlação e de variância/covariância, que resumem as relações entre os caracteres, e comparei-as entre vários grupos. Comparei-as também a expectativas derivadas de modelos teóricos de evolução por deriva genética, além de simular a ação de seleção natural sobre essas matrizes para observar o comportamento evolutivo dos diversos padrões de associação entre caracteres. De maneira geral, o padrão das relações é o mesmo entre todos os Catarrhini, mas a magnitude com que os caracteres estão associados varia bastante. Isso tem conseqüências evolutivas importantíssimas, pois grupos com baixas magnitudes tendem a responder na mesma direção em que a seleção atua (alta flexibilidade evolutiva), enquanto que altas magnitudes estão associadas, independentemente da direção da seleção, a respostas ao longo do eixo de maior variação, que no caso dos Catarrhini corresponde à variação no tamanho (baixa flexibilidade evolutiva). A diversificação inicial do grupo parece ter sido gerada por seleção natural, mas nos níveis de gênero e espécie, deriva genética é o processo predominante; a exceção são os cercopitecíneos, onde há evidência de seleção também nesses níveis. Com base nesses resultados, proponho um modelo que associa a magnitude geral da correlação entre caracteres aos possíveis caminhos evolutivos que uma população pode seguir. Apesar de este trabalho estar empiricamente restrito aos macacos do Velho Mundo, esse modelo é válido para os mamíferos como um todo e pode ser testado em outros grupos, aumentando nossa compreensão de como a associação entre caracteres afeta a evolução dos seres vivos. / This is a study on the cranial diversification of the Catarrhini, a large group of primates that includes all Old World monkeys and apes, bringing together two approaches to investigate the evolution of complex characters: quantitative genetics and morphological integration. It has three main goals: 1) to compare magnitudes and patterns of inter-trait relationships in the skull among catarrhines; 2) to test the null hypothesis that genetic drift is the sole agent responsible for cranial diversification; 3) to explore the evolutionary consequences of inter-trait associations. With a large and representative cranial database of Old World monkeys and apes (39 measurements of around 6,000 skulls from more than 130 species), I generated and compared correlation and variance/covariance matrices, which summarize inter-trait relationships, among several Catarrhini groups. I compared some of those matrices to expectations derived from theoretical models of evolution through genetic drift, and simulated natural selection to observe the evolutionary behavior of each matrix. From a broad perspective, the patterns of relationships are the same among all catarrhines, but the magnitudes are quite variable. This has very important evolutionary consequences, because groups with low overall magnitudes tend to respond in the same direction of selection (high evolutionary flexibility), while higher magnitudes, regardless of the direction of selection, are associated to responses along the axis of highest variation, which in this case corresponds to size variation (low evolutionary flexibility). The initial diversification of catarrhines seems to have been generated by natural selection, but drift probably played a major role at the genus and species level; the exception are the cercopithecines, for which there is evidence for selection also in those levels. Based on these results, I propose a model that links the overall magnitude of inter-trait correlations to the possible evolutionary paths of a given population. This study is empirically restricted to Old World monkeys and apes, but the model has been proved valid to a broader sample of mammals and can be tested for other groups, contributing for our understanding of how complex characters evolve.

As últimas décadas têm apresentado um crescente número de contribuições para o entendimento sobre quando e onde ocorreu o surgimento do Homo sapiens. Modelos baseados nessas evidências, geralmente, sugerem que a gênese dos humanos modernos ocorreu na África, há cerca de 200.000 anos antes do presente, de onde migraram para as outras partes do mundo. Análises da diversidade genética de populações atuais corroboram esse cenário, ao sugerir que, a partir de uma origem única, a espécie foi, gradativamente, perdendo variabilidade à medida que as populações divergiram, espacial e temporalmente, umas das outras e de suas ancestrais africanas. No que se refere especificamente à morfologia craniana, diversos autores sugerem a existência deste mesmo padrão de decréscimo da variabilidade em função do distanciamento em relação a África, embora seja, também, reconhecida entre os especialistas a partição da diversidade craniana humana entre dois padrões fundamentais: um representado pela morfologia similar àquela que caracterizou os primeiros Homo sapiens, antes que o processo de raciação, no sentido de diversificação, tivesse ocorrido, representado pela denominada \"morfologia generalizada\"; e outro representado pelas demais variações morfológicas, correspondendo às populações já diversificadas fora da África, denominada \"morfologia especializada\". Nesse sentido, o entendimento dos processos evolutivos envolvidos nos eventos de diferenciação morfológica gera bastante controvérsia entre os especialistas. Embora a maioria das informações já obtidas aponte para o fato de que a morfologia craniana evoluiu, majoritariamente, por processos estocásticos, algumas evidências sugerem que, ao menos em condições ambientais extremas, algumas regiões anatômicas cranianas específicas tenham uma parcela de sua variabilidade morfológica fixada por seleção natural. Nesse contexto, o objetivo primordial desta pesquisa é caracterizar a evolução da variação craniana humana, abordada a partir de dois tópicos centrais: 1) A investigação da composição, padrão de ocorrência, distribuição e estruturação da diversidade morfológica craniana humana; e, 2) A análise do contexto evolutivo da variação observada no crânio humano, em função de suas características de integração, modularidade e estase evolutiva investigadas a partir da exploração de seus padrões de variância e covariância. Para tanto, foram utilizadas as características métricas cranianas (24 variáveis do protocolo Howells) de 9.287 indivíduos, distribuídos em 161 populações autóctones de dispersão mundial. Apenas indivíduos morfologicamente íntegros constituíram o banco de dados, eliminando qualquer efeito devido à ocorrência de \"missing values\". Informações adicionais às séries presentes no banco de dados foram utilizadas para uma melhor caracterização geográfica e cronológica dessas populações, e que possibilitou o cálculo das distâncias geográficas entre elas e a estratificação dos dados sob diferentes critérios. Bancos de dados complementares, compostos por marcadores moleculares (mtDNA e microssatélites) também foram utilizados para a análise exploratória comparativa de questões específicas. Os resultados obtidos para as análises da composição, distribuição e estruturação da diversidade craniana humana mostram que grupos populacionais particulares, normalmente associados à alguma região geográfica específica, apresentam padrões de diversificação diversos daqueles observados para todas as populações analisadas de maneira conjunta, o que sugere a ocorrência de respostas evolutivas específicas associadas às condições particulares, como seleção, por exemplo. Em relação às investigações do contexto evolutivo da variação observada, inferida pelos padrões de correlação, covariância e modularidade investigados em diferentes agrupamentos populacionais, os resultados gerados demonstraram que, de maneira geral, os padrões de variância/covariância e a magnitude dos padrões de correlação entre os caracteres apresentam-se de maneira estável, com raras exceções ao estado de estase evolutiva predominante. Em suma, os resultados obtidos através das diferentes estratégias empregadas nesta tese reforçam a ideia de que a evolução da morfologia craniana é melhor explicada por um modelo que assuma a ocorrência de diferentes ditames evolutivos, como deriva genética e seleção natural, por exemplo, que, devido ao recente processo de diversificação da espécie apresentam, de maneira generalizada, em estado de estase / The last decades have seen a growing number of contributions to the understanding of when and where was the emergence of Homo sapiens. Models based on this evidence generally suggests that the genesis of modern humans occurred in Africa some 200,000 years before present, where migrated to other parts of the world. Analysis of genetic diversity of current populations corroborate this scenario, suggesting that, from a single source, the species was gradually losing variability as the populations diverged, spatially and temporally, from each other and from their African ancestors. With regard specifically to the cranial morphology, several authors suggest the existence of this same pattern of decreasing variability as a function of distance from Africa, although it is also recognized among experts partition the human cranial diversity between two fundamental patterns: one represented by morphology similar to that characterized the first Homo sapiens before the process raciação in the sense diversifying, occurred, represented by the so-called \"general morphology\" and the other represented by other morphological variations, corresponding to the populations already been diversified Africa, called \"specialized morphology.\" In this sense, understanding the evolutionary processes involved in the events of morphological differentiation generates a lot of controversy among experts. Although most of the information already obtained point to the fact that the cranial morphology evolved mostly by stochastic processes, some evidence suggests that, at least in extreme environmental conditions, some cranial specific anatomical regions have a portion of their morphological variability determined by natural selection. In this context, the primary objective of this research is to characterize the evolution of human cranial variation, approached from two themes: 1) The investigation of the composition, pattern of occurrence, distribution and structuring of human cranial morphological diversity, and, 2) analysis of the context of evolutionary change observed in the human skull, due to its characteristics of integration, modularity and evolutionary stasis investigated from the exploitation of their patterns of variance and covariance. For this, we used the metric cranial characteristics (24 variables protocol Howells) of 9287 individuals distributed in 161 indigenous peoples worldwide dispersion. Only morphologically intact individuals constituted the database, eliminating any effect due to the occurrence of \"missing values\". Additional information on these series in the database were used to better characterize geographic and chronological these populations, and that allowed the calculation of geographical distances between them and the stratification of the data under different criteria. Databases additional compounds by molecular markers (mtDNA and microsatellites) were also used for exploratory comparative analysis of specific issues. The results for the analyzes of the composition, structure and distribution of human cranial diversity show that particular population groups, usually associated with a specific geographic region, provide diversification patterns different from those observed for all populations analyzed jointly, suggesting the occurrence of specific evolutionary responses associated with particular conditions, such as selection, for example. Regarding investigations of evolutionary context of the variation observed, inferred by patterns of correlation, covariance and modularity investigated in different population groups, the results generated showed that, in general, the patterns of variance / covariance and magnitude of correlation patterns between characters are presented in a stable manner, with rare exceptions the state of evolutionary stasis predominant. In summary, the results obtained through the different strategies employed in this thesis reinforce the idea that the evolution of cranial morphology is best explained by a model that assumes the occurrence of different evolutionary dictates, as genetic drift and natural selection, for example, that due to the recent process of diversification of species present in a generalized way, in a state of stasis

Submitted by ALEJANDRA MARIA TORO OSPINA null (alejita-t_92@hotmail.com) on 2017-03-18T16:50:07Z No. of bitstreams: 1 dissertação_Alejandra_Toro.pdf: 1073618 bytes, checksum: 4de34349c23cb909c3128081fe41cc42 (MD5) / Approved for entry into archive by Juliano Benedito Ferreira (julianoferreira@reitoria.unesp.br) on 2017-03-22T12:59:36Z (GMT) No. of bitstreams: 1 toroospina_am_me_jabo.pdf: 1073618 bytes, checksum: 4de34349c23cb909c3128081fe41cc42 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-03-22T12:59:36Z (GMT). No. of bitstreams: 1 toroospina_am_me_jabo.pdf: 1073618 bytes, checksum: 4de34349c23cb909c3128081fe41cc42 (MD5) Previous issue date: 2017-02-24 / O objetivo deste estudo foi estimar o desequilíbrio de ligação (r2) nas distâncias de 25-50kb, 50-100kb, 100-500kb, 0,5-1Mb e o tamanho efetivo (Ne) nas gerações 0, 5, 10, 15, 20 em população da raça Gir selecionada para crescimento pós-desmama. Os animais utilizados no presente estudo foram provenientes do rebanho fechado do Instituto de Zootecnia, Sertãozinho, SP. Foram obtidos os genótipos de 155 animais com o painel BovineDL 33kb e 18 com painel HD imputado onde realizou-se controle de qualidade (CQ) para alelo de menor frequência (MAF) < 0,02 e call rate < 0,1. Depois do CQ permaneceram 27.236 SNPs e 155 animais do painel de 33 kb e 732.962 SNPs e 173 animais do painel HD Imputado. As análises de r2 foram realizadas pelo programa Plink e programa estatístico R Studio e o Ne por meio do DL. Os resultados das distâncias 25-50kb, 50-100kb, 100-500kb e 0,5-1Mb do r2 para o painel 33kb foram iguais a 0,29, 0,25, 0,16 e 0,032 respectivamente, e 0,35, 0,29, 0,18, 0,032 para o painel HD imputado demostrando que o DL permaneceu nas distâncias menores a 100kb, decaindo com o aumento das distâncias. Estes resultados foram maiores aos descritos na literatura para animais zebuínos, sugerindo como causa os segmentos longos de haplótipos que compartilham os animais aparentados. O Ne foi igual a 9, 17, 24, 30 e 30 animais nas gerações 0, 5, 10, 15, 20, observa-se que o Ne é maior na geração 20, com 30 animais, e decai drasticamente a partir da 5 geração com 17 animais, e sendo de 9 animais a última geração, um tamanho pequeno para uma população. Os valores encontrados neste estudo mostram alto DL e baixo Ne, provavelmente pelo sistema de seleção e a estrutura da população da raça Gir avaliada, que apresenta alto nível de endogamia, perda da variabilidade genética, uso intensivo de pequeno número de reprodutores, conduzindo a diminuição da deriva genética da população, ocasionando dificuldades na seleção dos animais. / The aim of this study was to estimate the linkage disequilibrium (r2) at distances of 25-50kb, 50-100kb, 100-500kb, 0,5-1Mb and the effective population size (Ne) in generations 0, 5, 10, 15, 20 in population of the selected Gir for yearling growth. The animals used in this study were from the closed herd Animal Science Institute, Sertãozinho, SP. the genotypes of 155 animals were obtained with BovineDL 33kb and 18 animals of panel HD, where quality control was held (QC) for minor allele frequency (MAF) <0.02 and call rate <0.1. After QC remained 27,236 SNPs and 155 animals to panel 33 kb, 732.962 SNPs and 173 the panel HD imputation. The r2 analyzes were performed by Plink program and R Studio statistical program and Ne through the DL. The results of r2 for distances 25-50kb, 50-100kb, 100-500kb and 0,5-1Mb were equal to 0.29, 0.25, 0.16 and 0.032, respectively, showing that the DL remained in smaller distances 100kb, decreasing with increasing distances. These results were higher than those reported in the literature for Zebu animals, suggesting a cause to long haplotype segments that share the related animals. Ne is equal to 9, 17, 24, 30 and 30 in the generations 0, 5, 10, 15, 20, it is observed that Ne is higher in generation 20 with 30 animals and decays sharply from 5 Generation 17 animals, and with 9 animals the latest generation, small size for a population. The values found in this study to DL and Ne, explain the selection system and the structure of the population of Gir evaluated, which has a high level of inbreeding, loss of genetic variability, intensive small number of players, leading to decreased drift population genetics, causing difficulties in the selection of the next generations.

Anadenanthera colubrina var. cebil constituye un recurso forestal nativo Sudamericano el cual presenta una distribución discontinua en Argentina, restringiéndose su presencia a las provincias biogeográficas paranaense y de las Yungas. La hipótesis sobre la cual se sustentó el presente trabajo sostiene que el flujo génico homogeneiza las frecuencias génicas entre las poblaciones contrarrestando los efectos de la deriva genética provocados por la fragmentación. Los objetivos generales de este trabajo fueron: indagar acerca del rol evolutivo del flujo génico y de la deriva genética como fuerzas modeladoras de las frecuencias génicas en las poblaciones fragmentadas y determinar la importancia del movimiento de los alelos a través de la dispersión de las semillas y del polen. Se emplearon marcadores moleculares selectivamente neutros de herencia biparental, microsatélites nucleares, y de herencia uniparental, microsatélites cloroplásticos.

Orientadores: Sergio Furtado dos Reis, Jose Alexandre Felizola Diniz-Filho / Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-12T20:24:03Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Jose_Juliana_D.pdf: 6444913 bytes, checksum: 544e7d18e4de1a8e195d188567f9b007 (MD5) Previous issue date: 2009 / Resumo: A quantidade de variabilidade genética presente nas espécies pode ser influenciada por diversos fatores que atuam em diferentes níveis de organização biológica. Dentre esses fatores, os que afetam a dinâmica populacional têm sido extensivamente estudados. No entanto, a influência da história evolutiva tem sido negligenciada ao se estudar a variabilidade genética das espécies. Nós investigamos pela primeira vez a influência da história evolutiva das espécies sobre sua variabilidade genética, e como a história evolutiva compartilhada afeta as relações já estabelecidas entre a variabilidade genética e outros traços, através dos métodos filogenéticos comparativos e de métodos de análise de redes complexas. Simulações computacionais de modelos neutros de evolução indicaram influência da história evolutiva, e nos deram previsões acerca do sinal filogenético presente na variabilidade genética. Nós de fato observamos o sinal filogenético previsto nas simulações em grupos animais variados que compõe um banco de dados de 1521 espécies amostradas para a diversidade genética de aloenzimas. Detectamos também a influência da história evolutiva das espécies sobre sua variabilidade no padrão modular de redes que representam a similaridade na diversidade genética das espécies. Quando consideramos a história evolutiva na análise das relações entre a variabilidade genética e outros traços das espécies, observamos relações mais fracas do que as que foram previamente estabelecidas na literatura. / Abstract: The amount of genetic variability on species can be influenced by factors acting in different levels of biological organization, and the ones related to population dynamics have been extensively studied. However, past studies neglected the influence of evolutionary history on genetic variability. We studied for the first time the influence of evolutionary history on species genetic variability and how the influence of evolutionary history changes pre-established relationships between variability and other species traits. For our investigations we used phylogenetic comparative methods and complex network analysis. Computer simulations on neutral models of evolution showed influence of evolutionary history and also provide us expectations for a phylogenetic signal on genetic variability. We in fact observed the previously expected phylogenetic signal in a wide variety of animal groups, which compose a database of 1521 species sampled for allozymic genetic diversity. We also detected the influence of species evolutionary history on its genetic variability in the modularity patterns of networks representing genetic diversity similarities between species. When considering evolutionary history on the analysis of genetic variability relationships with other species traits, we observed weaker relationships than those previously established on literature. / Doutorado / Genetica Animal e Evolução / Doutor em Genetica e Biologia Molecular

Este trabalho busca entender a diversificação craniana dos macacos do Velho Mundo (Catarrhini) integrando duas abordagens para o estudo da evolução de caracteres complexos: a genética quantitativa e a integração morfológica. A investigação tem três objetivos principais: 1) comparar a magnitude e o padrão das relações entre os caracteres cranianos entre todos os Catarrhini; 2) testar a hipótese de que deriva genética é o único agente responsável pela diversificação craniana; 3) explorar as conseqüências evolutivas da associação entre caracteres. De posse de um banco de dados bastante representativo da diversidade dos macacos do Velho Mundo (39 medidas cranianas de cerca de 6.000 crânios de mais de 130 espécies), gerei as matrizes de correlação e de variância/covariância, que resumem as relações entre os caracteres, e comparei-as entre vários grupos. Comparei-as também a expectativas derivadas de modelos teóricos de evolução por deriva genética, além de simular a ação de seleção natural sobre essas matrizes para observar o comportamento evolutivo dos diversos padrões de associação entre caracteres. De maneira geral, o padrão das relações é o mesmo entre todos os Catarrhini, mas a magnitude com que os caracteres estão associados varia bastante. Isso tem conseqüências evolutivas importantíssimas, pois grupos com baixas magnitudes tendem a responder na mesma direção em que a seleção atua (alta flexibilidade evolutiva), enquanto que altas magnitudes estão associadas, independentemente da direção da seleção, a respostas ao longo do eixo de maior variação, que no caso dos Catarrhini corresponde à variação no tamanho (baixa flexibilidade evolutiva). A diversificação inicial do grupo parece ter sido gerada por seleção natural, mas nos níveis de gênero e espécie, deriva genética é o processo predominante; a exceção são os cercopitecíneos, onde há evidência de seleção também nesses níveis. Com base nesses resultados, proponho um modelo que associa a magnitude geral da correlação entre caracteres aos possíveis caminhos evolutivos que uma população pode seguir. Apesar de este trabalho estar empiricamente restrito aos macacos do Velho Mundo, esse modelo é válido para os mamíferos como um todo e pode ser testado em outros grupos, aumentando nossa compreensão de como a associação entre caracteres afeta a evolução dos seres vivos. / This is a study on the cranial diversification of the Catarrhini, a large group of primates that includes all Old World monkeys and apes, bringing together two approaches to investigate the evolution of complex characters: quantitative genetics and morphological integration. It has three main goals: 1) to compare magnitudes and patterns of inter-trait relationships in the skull among catarrhines; 2) to test the null hypothesis that genetic drift is the sole agent responsible for cranial diversification; 3) to explore the evolutionary consequences of inter-trait associations. With a large and representative cranial database of Old World monkeys and apes (39 measurements of around 6,000 skulls from more than 130 species), I generated and compared correlation and variance/covariance matrices, which summarize inter-trait relationships, among several Catarrhini groups. I compared some of those matrices to expectations derived from theoretical models of evolution through genetic drift, and simulated natural selection to observe the evolutionary behavior of each matrix. From a broad perspective, the patterns of relationships are the same among all catarrhines, but the magnitudes are quite variable. This has very important evolutionary consequences, because groups with low overall magnitudes tend to respond in the same direction of selection (high evolutionary flexibility), while higher magnitudes, regardless of the direction of selection, are associated to responses along the axis of highest variation, which in this case corresponds to size variation (low evolutionary flexibility). The initial diversification of catarrhines seems to have been generated by natural selection, but drift probably played a major role at the genus and species level; the exception are the cercopithecines, for which there is evidence for selection also in those levels. Based on these results, I propose a model that links the overall magnitude of inter-trait correlations to the possible evolutionary paths of a given population. This study is empirically restricted to Old World monkeys and apes, but the model has been proved valid to a broader sample of mammals and can be tested for other groups, contributing for our understanding of how complex characters evolve.

As últimas décadas têm apresentado um crescente número de contribuições para o entendimento sobre quando e onde ocorreu o surgimento do Homo sapiens. Modelos baseados nessas evidências, geralmente, sugerem que a gênese dos humanos modernos ocorreu na África, há cerca de 200.000 anos antes do presente, de onde migraram para as outras partes do mundo. Análises da diversidade genética de populações atuais corroboram esse cenário, ao sugerir que, a partir de uma origem única, a espécie foi, gradativamente, perdendo variabilidade à medida que as populações divergiram, espacial e temporalmente, umas das outras e de suas ancestrais africanas. No que se refere especificamente à morfologia craniana, diversos autores sugerem a existência deste mesmo padrão de decréscimo da variabilidade em função do distanciamento em relação a África, embora seja, também, reconhecida entre os especialistas a partição da diversidade craniana humana entre dois padrões fundamentais: um representado pela morfologia similar àquela que caracterizou os primeiros Homo sapiens, antes que o processo de raciação, no sentido de diversificação, tivesse ocorrido, representado pela denominada \"morfologia generalizada\"; e outro representado pelas demais variações morfológicas, correspondendo às populações já diversificadas fora da África, denominada \"morfologia especializada\". Nesse sentido, o entendimento dos processos evolutivos envolvidos nos eventos de diferenciação morfológica gera bastante controvérsia entre os especialistas. Embora a maioria das informações já obtidas aponte para o fato de que a morfologia craniana evoluiu, majoritariamente, por processos estocásticos, algumas evidências sugerem que, ao menos em condições ambientais extremas, algumas regiões anatômicas cranianas específicas tenham uma parcela de sua variabilidade morfológica fixada por seleção natural. Nesse contexto, o objetivo primordial desta pesquisa é caracterizar a evolução da variação craniana humana, abordada a partir de dois tópicos centrais: 1) A investigação da composição, padrão de ocorrência, distribuição e estruturação da diversidade morfológica craniana humana; e, 2) A análise do contexto evolutivo da variação observada no crânio humano, em função de suas características de integração, modularidade e estase evolutiva investigadas a partir da exploração de seus padrões de variância e covariância. Para tanto, foram utilizadas as características métricas cranianas (24 variáveis do protocolo Howells) de 9.287 indivíduos, distribuídos em 161 populações autóctones de dispersão mundial. Apenas indivíduos morfologicamente íntegros constituíram o banco de dados, eliminando qualquer efeito devido à ocorrência de \"missing values\". Informações adicionais às séries presentes no banco de dados foram utilizadas para uma melhor caracterização geográfica e cronológica dessas populações, e que possibilitou o cálculo das distâncias geográficas entre elas e a estratificação dos dados sob diferentes critérios. Bancos de dados complementares, compostos por marcadores moleculares (mtDNA e microssatélites) também foram utilizados para a análise exploratória comparativa de questões específicas. Os resultados obtidos para as análises da composição, distribuição e estruturação da diversidade craniana humana mostram que grupos populacionais particulares, normalmente associados à alguma região geográfica específica, apresentam padrões de diversificação diversos daqueles observados para todas as populações analisadas de maneira conjunta, o que sugere a ocorrência de respostas evolutivas específicas associadas às condições particulares, como seleção, por exemplo. Em relação às investigações do contexto evolutivo da variação observada, inferida pelos padrões de correlação, covariância e modularidade investigados em diferentes agrupamentos populacionais, os resultados gerados demonstraram que, de maneira geral, os padrões de variância/covariância e a magnitude dos padrões de correlação entre os caracteres apresentam-se de maneira estável, com raras exceções ao estado de estase evolutiva predominante. Em suma, os resultados obtidos através das diferentes estratégias empregadas nesta tese reforçam a ideia de que a evolução da morfologia craniana é melhor explicada por um modelo que assuma a ocorrência de diferentes ditames evolutivos, como deriva genética e seleção natural, por exemplo, que, devido ao recente processo de diversificação da espécie apresentam, de maneira generalizada, em estado de estase / The last decades have seen a growing number of contributions to the understanding of when and where was the emergence of Homo sapiens. Models based on this evidence generally suggests that the genesis of modern humans occurred in Africa some 200,000 years before present, where migrated to other parts of the world. Analysis of genetic diversity of current populations corroborate this scenario, suggesting that, from a single source, the species was gradually losing variability as the populations diverged, spatially and temporally, from each other and from their African ancestors. With regard specifically to the cranial morphology, several authors suggest the existence of this same pattern of decreasing variability as a function of distance from Africa, although it is also recognized among experts partition the human cranial diversity between two fundamental patterns: one represented by morphology similar to that characterized the first Homo sapiens before the process raciação in the sense diversifying, occurred, represented by the so-called \"general morphology\" and the other represented by other morphological variations, corresponding to the populations already been diversified Africa, called \"specialized morphology.\" In this sense, understanding the evolutionary processes involved in the events of morphological differentiation generates a lot of controversy among experts. Although most of the information already obtained point to the fact that the cranial morphology evolved mostly by stochastic processes, some evidence suggests that, at least in extreme environmental conditions, some cranial specific anatomical regions have a portion of their morphological variability determined by natural selection. In this context, the primary objective of this research is to characterize the evolution of human cranial variation, approached from two themes: 1) The investigation of the composition, pattern of occurrence, distribution and structuring of human cranial morphological diversity, and, 2) analysis of the context of evolutionary change observed in the human skull, due to its characteristics of integration, modularity and evolutionary stasis investigated from the exploitation of their patterns of variance and covariance. For this, we used the metric cranial characteristics (24 variables protocol Howells) of 9287 individuals distributed in 161 indigenous peoples worldwide dispersion. Only morphologically intact individuals constituted the database, eliminating any effect due to the occurrence of \"missing values\". Additional information on these series in the database were used to better characterize geographic and chronological these populations, and that allowed the calculation of geographical distances between them and the stratification of the data under different criteria. Databases additional compounds by molecular markers (mtDNA and microsatellites) were also used for exploratory comparative analysis of specific issues. The results for the analyzes of the composition, structure and distribution of human cranial diversity show that particular population groups, usually associated with a specific geographic region, provide diversification patterns different from those observed for all populations analyzed jointly, suggesting the occurrence of specific evolutionary responses associated with particular conditions, such as selection, for example. Regarding investigations of evolutionary context of the variation observed, inferred by patterns of correlation, covariance and modularity investigated in different population groups, the results generated showed that, in general, the patterns of variance / covariance and magnitude of correlation patterns between characters are presented in a stable manner, with rare exceptions the state of evolutionary stasis predominant. In summary, the results obtained through the different strategies employed in this thesis reinforce the idea that the evolution of cranial morphology is best explained by a model that assumes the occurrence of different evolutionary dictates, as genetic drift and natural selection, for example, that due to the recent process of diversification of species present in a generalized way, in a state of stasis

O principal objetivo deste estudo foi investigar os processos responsáveis pela evolução morfológica craniana de primatas da subordem Strepsirrhini, com maior ênfase ao clado endêmico à ilha de Madagascar. Sistemas multidimensionais morfológicos como o crânio descrevem a quantidade de variação disponível para atuação de processos evolutivos. A partir de 27 marcos anatômicos cranianos e 39 distâncias euclidianas estimei matrizes de variância e covariância fenotípicas (Matrizes P) para 40 espécies das sete famílias viventes de Strepsirrhini e duas espécies do gênero Tarsius. Utilizei a abordagem da genética quantitativa para investigar o padrão de variação nas matrizes P dessa linhagem de primatas, conjuntamente com um par de matrizes fenotípica e genética de Saguinus fuscicolis. Para investigar a estabilidade e conservção do padrão da estrutura de variação ao longo da diversidade deste clado de primatas compararei estas matrizes através de dois métodos complementares que me permitiram avaliar a distribuição da variação no morfoespaço (Random Skewers) e o compartilhamento de direções de variação (Krzanowski) das matrizes. Os resultados obtidos sugerem uma estabilidade das matrizes, possivelmente mantida por seleção estabilizadora interna comum ao clado, aos demais primatas e mamíferos em geral. Esses resultados de comparação de matrizes são apresentados no Capítulo 1 e corroboram a conjectura de Cheverud, indicando que as matrizes cumprem o pressuposto de similaridade estrutural entre as matrizes P e a matriz G. Além disso o padrão de variação apresentou um sinal filogenético e algumas das diferenças observadas nas matrizes parecem estar relacionadas com fatores de dieta. No Capítulo 2 investiguei a evolução da divergência morfológica craniana em um conjunto de 70 espécies, onde testei a hipótese nula de deriva genética como explicação suficiente para a divergencia entre as médias das espécies. Esta hipótese foi avaliada dentro das expectativas de modelos da genética quantitativa através de duas metodologias. Tais testes avaliam a proporcionalidade de variação dentro (W) e entre grupos (B) sob perspectivas complementares. Com o teste de regressão investiguei a manutenção da quantidade de variação associada a cada eixo de variação, e com o teste de correlação avaliei o alinhamento entre estes eixos. Rejeitamos a H_0 em diversos pontos da árvore que representam eventos de cladogenese a nível de família e gênero. Nestes casos aceitamos a H_1 de seleção natural e vemos que a maior parte da diversificação da linhagem de primatas de Madagascar foi influenciada por seleção direcional envolvendo tamanho e alterações anatômicas relacionadas a dieta / The main goal of this study was to investigate the evolutionary processes responsible for Strepsirrhini cranial morphological evolution. Multidimensional morphological structures like the cranium can describe the amount of variance available to evolution. We used 27 landmarks and 39 euclidean distances between them to describe the variation in the cranium. We used a broad phylogenetic scaled comparison of cranial P matrices representing 40 species of Strepsirrhini primates combined to a pair of Saguinus fuscicolis G and P to investigate the stability of variance structure along this lineage. Our results show a relative stability in the patterns of variance and covariance of the clade and that P matrices can be considered as surrogates to its underling G. We also report a high association between matrix similarity and phylogenetic distance. We investigated particular contributions of each trait to matrix dissimilarity through a evolutionary perspective considering the main dietary shifts observed in the clade. Our results suggest that differences in observed patterns of variation can be attributed to characters with heterogeneity in the degree of stabilizing selection in the adult cranium and to differences in directional selection involved in chewing of specialized feeding behavior. Under the quantitative genetics theory lies an expectation for the evolution of average phenotypes that if populations have diverged by random processes, patterns of within and between-taxon morphological variation should be proportional. In chapter 2 we tested the null hypothesis that genetic drift is a sufficient explanation to observed divergence in cranial multivariate means of 70 Strepsirrhini primates. We detected deviations from neutrality along the whole clade of Strepsirrhini and specially in more inclusive nodes. We argue that this deviations reflect important historical shifts in the evolution of the clade associated with directional selection for size and in anatomical features related with diet

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / The conservation of forest species requires the prior knowledge of genetic parameters belonging to the population, to help to design strategies for this purpose. This study aimed to evaluate genetic parameters and suggest indicators of sustainability in populations of Schinus terebinthifolius Raddi. aiming the conservation and maintenance of diversity in this species. In analysis of the study area, were selected 20 descriptors, and these suggested 20 indicators of sustainability for the area. Tender vegetal leaves were sampled in five populations located on the shores and islands of São Francisco River, and the material collected from 15 individuals for each population. In the DNA extraction it was used tender leaves of individuals and 2% CTAB method. We applied 20 primers of 10 bases of arbitrary sequence in amplification, the products were separated in agarose gel at 1% submitted to horizontal electrophoresis, stained with ethidium bromide and visualized in ultraviolet light. The presence and absence of bands were used to construct a binary matrix for the analysis of genetic parameters. In each population the percentage of polymorphic loci ranged from 32.92% to 45.34%. The average gene diversity of Nei was 0.37. The total genetic variation observed, 63.60% corresponded to variation among populations, and 36.40% within populations. The gene flow (Nm) estimated was 0.28. Thus the conclusion is the populations are genetically isolated, and analyzed the genetic parameters can be used as indicators of sustainability of the area. / A conservação de espécies florestais requer o conhecimento prévio de parâmetros genéticos pertencentes às populações, para se traçar estratégias para este fim. Assim, este trabalho teve como objetivo avaliar parâmetros genéticos e sugerir indicadores de sustentabilidade em populações de Schinus terebinthifolius Raddi. visando à conservação e manutenção da diversidade nesta espécie. Em análise da área de estudo, foram selecionados 20 descritores, e destes sugeridos 20 indicadores de sustentabilidade da área. As amostragens foram realizadas em cinco populações localizadas nas margens e ilhas do Rio São Francisco, sendo coletado material de 15 indivíduos para cada uma das populações. Na extração do DNA, empregou-se folhas tenras dos indivíduos e o método CTAB 2%. Foram usados 20 oligonucleotídeos de 10 bases de sequência arbitrária nas amplificações, cujos produtos foram separados em gel de agarose 1% submetidos à eletroforese horizontal, corados com brometo de etídio e visualizados em luz ultravioleta. A presença e a ausência de bandas foi usada para a construção de uma matriz de binária para a análise dos parâmetros genéticos. Em cada população a porcentagem de locos polimórficos variou de 32,92 a 45,34%. A diversidade média gênica de Nei foi de 0,37. Da variação genética total observada, 63,60% correspondeu à variação entre as populações; e, 36,40% dentro das populações. O fluxo gênico (Nm) estimado foi de 0,28. Desta forma conclui-se que as populações encontram-se isoladas geneticamente e os parâmetros genéticos analisados podem ser utilizados como indicadores de sustentabilidade da área.

O principal objetivo deste estudo foi investigar os processos responsáveis pela evolução morfológica craniana de primatas da subordem Strepsirrhini, com maior ênfase ao clado endêmico à ilha de Madagascar. Sistemas multidimensionais morfológicos como o crânio descrevem a quantidade de variação disponível para atuação de processos evolutivos. A partir de 27 marcos anatômicos cranianos e 39 distâncias euclidianas estimei matrizes de variância e covariância fenotípicas (Matrizes P) para 40 espécies das sete famílias viventes de Strepsirrhini e duas espécies do gênero Tarsius. Utilizei a abordagem da genética quantitativa para investigar o padrão de variação nas matrizes P dessa linhagem de primatas, conjuntamente com um par de matrizes fenotípica e genética de Saguinus fuscicolis. Para investigar a estabilidade e conservção do padrão da estrutura de variação ao longo da diversidade deste clado de primatas compararei estas matrizes através de dois métodos complementares que me permitiram avaliar a distribuição da variação no morfoespaço (Random Skewers) e o compartilhamento de direções de variação (Krzanowski) das matrizes. Os resultados obtidos sugerem uma estabilidade das matrizes, possivelmente mantida por seleção estabilizadora interna comum ao clado, aos demais primatas e mamíferos em geral. Esses resultados de comparação de matrizes são apresentados no Capítulo 1 e corroboram a conjectura de Cheverud, indicando que as matrizes cumprem o pressuposto de similaridade estrutural entre as matrizes P e a matriz G. Além disso o padrão de variação apresentou um sinal filogenético e algumas das diferenças observadas nas matrizes parecem estar relacionadas com fatores de dieta. No Capítulo 2 investiguei a evolução da divergência morfológica craniana em um conjunto de 70 espécies, onde testei a hipótese nula de deriva genética como explicação suficiente para a divergencia entre as médias das espécies. Esta hipótese foi avaliada dentro das expectativas de modelos da genética quantitativa através de duas metodologias. Tais testes avaliam a proporcionalidade de variação dentro (W) e entre grupos (B) sob perspectivas complementares. Com o teste de regressão investiguei a manutenção da quantidade de variação associada a cada eixo de variação, e com o teste de correlação avaliei o alinhamento entre estes eixos. Rejeitamos a H_0 em diversos pontos da árvore que representam eventos de cladogenese a nível de família e gênero. Nestes casos aceitamos a H_1 de seleção natural e vemos que a maior parte da diversificação da linhagem de primatas de Madagascar foi influenciada por seleção direcional envolvendo tamanho e alterações anatômicas relacionadas a dieta / The main goal of this study was to investigate the evolutionary processes responsible for Strepsirrhini cranial morphological evolution. Multidimensional morphological structures like the cranium can describe the amount of variance available to evolution. We used 27 landmarks and 39 euclidean distances between them to describe the variation in the cranium. We used a broad phylogenetic scaled comparison of cranial P matrices representing 40 species of Strepsirrhini primates combined to a pair of Saguinus fuscicolis G and P to investigate the stability of variance structure along this lineage. Our results show a relative stability in the patterns of variance and covariance of the clade and that P matrices can be considered as surrogates to its underling G. We also report a high association between matrix similarity and phylogenetic distance. We investigated particular contributions of each trait to matrix dissimilarity through a evolutionary perspective considering the main dietary shifts observed in the clade. Our results suggest that differences in observed patterns of variation can be attributed to characters with heterogeneity in the degree of stabilizing selection in the adult cranium and to differences in directional selection involved in chewing of specialized feeding behavior. Under the quantitative genetics theory lies an expectation for the evolution of average phenotypes that if populations have diverged by random processes, patterns of within and between-taxon morphological variation should be proportional. In chapter 2 we tested the null hypothesis that genetic drift is a sufficient explanation to observed divergence in cranial multivariate means of 70 Strepsirrhini primates. We detected deviations from neutrality along the whole clade of Strepsirrhini and specially in more inclusive nodes. We argue that this deviations reflect important historical shifts in the evolution of the clade associated with directional selection for size and in anatomical features related with diet