Students with learning disabilities are increasingly included in state accountability systems. The purpose of this study was to investigate disability-based differential item functioning (DIF) on a statewide high-stakes mathematics test administered in the Spring of 2003 to all students seeking a high-school diploma in one state in the eastern part of the U.S. Overall performance scores for all students in grade 10 taking the test for the first time were examined. Item performance scores for students with specific learning disabilities who took the test with and without state mandated accommodations were compared with that for students without disabilities after matching on total test score. It was hypothesized that more DIF items will favor students who received packages of accommodations. The standardization method for DIF analysis by Doran and Holland yielded the presence of items in two directions. This study revealed that more DIF items favored students without disabilities, and with substantially high indexes that could be problematic for understanding the meaning of scores for students with specific learning disabilities.

La biodiversité est définie comme la variété et la variabilité du monde vivant sous toutes ses formes. Elle est souvent appréhendée par la richesse en espèces. Pourtant il existe d'autres « facettes » de la biodiversité (telles que la diversité phylogénétique et fonctionnelle) qui sont à considérer pour comprendre la plupart des processus évolutifs et écologiques. Aujourd'hui, la prise en compte de ces différentes facettes ainsi que les services des écosystèmes –bénéfices que les humains retirent directement des écosystèmes – sont au cœur de l'agenda européen de la conservation. Cependant pour mettre en place de nouvelles actions, une meilleure compréhension des variations spatiales de ces différentes facettes et de leurs relations avec les services des écosystèmes est nécessaire. Ce travail visait à quantifier, décrire et comprendre la distribution de la richesse spécifique et de la diversité phylogénétique et fonctionnelle des tétrapodes d'Europe et leurs liens avec les services écosystémiques. L'étude des patrons spatiaux de la diversité phylogénétique pour différents groupes taxonomiques a montré une absence de recouvrement, une protection inégale et a permis d'identifier des zones particulières d'histoire évolutive indétectables par le prisme unique de la richesse spécifique. Alors que les facteurs environnementaux liés au climat (comme la température ou la productivité primaire) semblent être prépondérant pour expliquer la distribution de chaque facette de diversité, leurs influences respectives varient selon la facette considérée. Enfin, la comparaison de différents scénarios de conservation dans lesquels plus d'importance est donnée soit à la protection de la biodiversité soit à celle des services écosystémiques a mis en avant des relations complexes (synergies et compromis) et non prédictibles mettant en évidence les enjeux liés à la protection simultanée de plusieurs groupes d'espèces, plusieurs facettes de diversité et d'un éventail de services écosystémiques. / Biodiversity is defined as the variety and variability of living organisms on Earth and is often measured through species richness. However, biodiversity is composed of other facets (e.g. phylogenetic and functional diversity) that need to be considered to account for evolutionary and ecological processes. Considering these multiple facets of biodiversity together with ecosystem services – direct benefit human obtain from nature – is central in the European conservation agenda. However, to propose new planning strategies, a better understanding of the spatial variation of these different facets and their relationships to ecosystem services is crucial. The objective of this Ph. D. project was to better quantify, describe and understand the spatial variation of different biodiversity facets and analyse their links to ecosystem services. The study of spatial pattern of phylogenetic diversity showed a low overlap between the different taxonomic groups and an unequal protection within the current European protected areas system. This analysis allowed identifying areas of particular evolutionary history, which would be undetectable through the unique lens of species richness. Although environmental factors related to climate (e.g. temperature, primary productivity) seemed to best explain each facet, their relative importance varied across biodiversity facets. Finally a comparison of conservation scenarios where priority was given either to protecting biodiversity protection or to protecting ecosystem services highlighted complex and unpredictable relationships (synergies and trade-offs) and stressed out the stakes linked to the simultaneous protection of different facets of diversity of multiple taxonomic groups and a set of ecosystem services.

Les Etats membres de l'Union européenne, sont soumis à un certain nombre d'obligations résultant de leur adhésion à l'Union européenne. Ils sont notamment obligés de se conformer au droit de l'Union européenne. Dans le même temps, ces Etats ont conclus un certain nombre de conventions internationales dans différents domaines avec d'autres Etats, notamment des conventions fiscales, dans le cadre de l'élimination des doubles impositions et de la lutte contre l'évasion et la fraude fiscale internationale. L'application de ces conventions fiscales par les Etats membres de l'Union européenne, de manière simultanée avec leurs obligations au regard du droit de l'Union européenne vont engendrer des conflits de normes. Ces conflits de normes surviendront notamment du fait, de certaines incompatibilités des conventions fiscales au regard du droit de l'Union européenne. Par conséquent, les Etats membres de l'Union européenne seront dans l'incapacité de pouvoir honorer simultanément leurs obligations à l'égard de ces deux normes, car du fait de ces incompatibilités, il est impossible de les appliquer simultanément. L'Etat membre ne pourra appliquer qu'une seule de ces normes, ce qui entraînera de ce fait, une violation de l'autre norme, et potentiellement engagera la responsabilité de l'Etat membre. Il s'agit par conséquent de déterminer quels sont ces conflits de normes entre conventions fiscales et Traité sur le fonctionnement de l'Union européenne et comment ils peuvent être résolus. L'étude du droit de l'Union européenne au travers du Traité sur le fonctionnement de l'Union européenne, montre que son apport à la résolution des conflits de normes est très limité. En outre, l'étude du droit international notamment au travers de la Convention de Vienne de 1969 sur le droit des traités, nous montre que son apport à la résolution des conflits de normes est assez inefficace.Ainsi, les solutions traditionnellement présentées dans le cadre de la résolution des conflits de normes apparaissent fort désuètes au regard de la complexité et de l'évolution des conflits de normes contemporains.Par conséquent, on essaie d'apporter à travers cette étude un certains nombres de solutions innovantes pouvant résoudre ces conflits de normes, d'une part dans un cadre général et d'autre part dans des cadres spécifiques. / Members States of the European Union are subject to a number of obligations arising from their accession to the European Union. They are especially obliged to comply with the law of the European Union. At the same time, these States have concluded a number of international conventions in different fields with other states, including tax treaties, through the elimination of double taxation and the fight against tax avoidance and international tax evasion. The application of these treaties by members States of the European Union, simultaneously with their obligations under the law of the European Union will lead to conflicts of norms. These conflicts of norms occur especially because of some incompatibilities tax treaties under the law of the European Union. Therefore, members States of the European Union will not be able to be able to meet their obligations with respect to these two norms as a result of these inconsistencies simultaneously, it is impossible to apply simultaneously. The Member State may apply one of these norms, resulting thus a violation of other norms, and potentially be the responsibility of the Member State. It is therefore to determine what these normative conflicts between tax treaties and the Treaty on the Functioning of the European Union and how they can be solved are. The study of the law of the European Union through the Treaty on the Functioning of the European Union shows that its contribution to conflict resolution of norms is very limited. In addition, the study of international law, particularly through the 1969 Vienna Convention on the Law of Treaties, shows that its contribution to conflict resolution of norms is quite inefficient.Thus, the solutions traditionally presented in the context of conflict resolution of norms appear very outdated in terms of the complexity and evolution of conflicts of contemporary norms.Therefore, we try to bring through this study a certain number of innovative solutions to solve these conflicting norms, first in a general framework and the other in specific settings.

Cette recherche clinique vise à explorer le retentissement de l'hypofertilité masculine et de la fécondation in vitro (FIV) sur le fonctionnement psychique des épouses dans le premier centre de consultation FIV en Egypte (1986), en contexte culturel égyptien. Près de 60% des couples qui consultent au Centre FIV présentent le diagnostic d'infertilité d'origine masculine. Nous nous intéressons à comprendre ce qui constitue la spécificité du fonctionnement psychique de ces femmes dans ce contexte culturel où l'infertilité masculine est une pathologie taboue, suscitant la honte familiale, et où seule la FIV homologue- utilisant les gamètes d'un couple marié- est autorisée par la loi. La première hypothèse renvoie à l'existence d'une souffrance psychique chez l'épouse liée au maintien du secret de l'hypofertilité masculine. La seconde hypothèse suppose que le diagnostic et les traitements médicaux sont accompagnés chez l'épouse d'une idéalisation oedipienne de ses propres parents. Notre échantillon est composé de dix femmes âgées de 20 à 40 ans inscrites dans un protocole FIV. Sur le plan méthodologique, nous nous sommes basés sur des entretiens de recherche semi-directifs et sur l'inventaire abrégé de dépression de Beck BDI-13. L'analyse des résultats met en évidence la présence chez les épouses d'un discours de plainte adressé envers leurs conjoints, en même temps que l'expression d'une idéalisation de leurs propres parents. La présence de symptômes de dépression variables est relevée dans l'échantillon. Enfin, la manière dont les femmes s'approprient subjectivement l'expérience de la FIV est un indicateur pertinent de leur équilibre psychique. Pour conclure, cette étude se veut être une recherche-action visant à mettre en place un dispositif clinique au service des femmes et des couples dans une institution médicale, et qui soit adapté à ce contexte culturel particulier. / This study aims at exploring the impact of male subfertility and In Vitro Fertilization (IVF) on the psychological functioning of a group of female spouses, in the first Egyptian IVF center in Egypt (1986), within the Egyptian cultural context. Approximately 60% of couples consulting at the Egyptian Center for IVF carry the diagnosis of male factor infertility. We are interested in understanding what constitutes the specificity of the psychological functioning of these women within this cultural context, where male infertility is a taboo pathology provoking family shame, and where only homologous IVF -using a married couple's gametes- is allowed by the law. The first hypothesis states that there is a specific female suffering related to the maintenance of the secret of male subfertility. The second hypothesis assumes that for the wife, the diagnosis disclosure and medical treatments are followed by an oedipal idealization of the her parents. Our sample is composed of ten women aged between 20 and 40 years old, and undergoing an IVF protocol. On the methodological aspect, we have used semi-structured interviews and the 13-Item Beck Depression Inventory. Results indicate the existence of a complain discourse among the wives, addressed towards their husbands, and at the same time an idealization of their own parents. Variable depression symptoms have been observed in our sample. Finally, the way women integrate psychologically the IVF experience is a relevant indicator of their psychological balance. As a conclusion, this study aims at being a research-action, which objective is to elaborate a clinical intervention at the service of women and couples, and suitable to this particular cultural context.

Cette recherche clinique vise à explorer le retentissement de l'hypofertilité masculine et de la fécondation in vitro (FIV) sur le fonctionnement psychique des épouses dans le premier centre de consultation FIV en Egypte (1986), en contexte culturel égyptien. Près de 60% des couples qui consultent au Centre FIV présentent le diagnostic d'infertilité d'origine masculine. Nous nous intéressons à comprendre ce qui constitue la spécificité du fonctionnement psychique de ces femmes dans ce contexte culturel où l'infertilité masculine est une pathologie taboue, suscitant la honte familiale, et où seule la FIV homologue- utilisant les gamètes d'un couple marié- est autorisée par la loi. La première hypothèse renvoie à l'existence d'une souffrance psychique chez l'épouse liée au maintien du secret de l'hypofertilité masculine. La seconde hypothèse suppose que le diagnostic et les traitements médicaux sont accompagnés chez l'épouse d'une idéalisation oedipienne de ses propres parents. Notre échantillon est composé de dix femmes âgées de 20 à 40 ans inscrites dans un protocole FIV. Sur le plan méthodologique, nous nous sommes basés sur des entretiens de recherche semi-directifs et sur l'inventaire abrégé de dépression de Beck BDI-13. L'analyse des résultats met en évidence la présence chez les épouses d'un discours de plainte adressé envers leurs conjoints, en même temps que l'expression d'une idéalisation de leurs propres parents. La présence de symptômes de dépression variables est relevée dans l'échantillon. Enfin, la manière dont les femmes s'approprient subjectivement l'expérience de la FIV est un indicateur pertinent de leur équilibre psychique. Pour conclure, cette étude se veut être une recherche-action visant à mettre en place un dispositif clinique au service des femmes et des couples dans une institution médicale, et qui soit adapté à ce contexte culturel particulier. / This study aims at exploring the impact of male subfertility and In Vitro Fertilization (IVF) on the psychological functioning of a group of female spouses, in the first Egyptian IVF center in Egypt (1986), within the Egyptian cultural context. Approximately 60% of couples consulting at the Egyptian Center for IVF carry the diagnosis of male factor infertility. We are interested in understanding what constitutes the specificity of the psychological functioning of these women within this cultural context, where male infertility is a taboo pathology provoking family shame, and where only homologous IVF -using a married couple's gametes- is allowed by the law. The first hypothesis states that there is a specific female suffering related to the maintenance of the secret of male subfertility. The second hypothesis assumes that for the wife, the diagnosis disclosure and medical treatments are followed by an oedipal idealization of the her parents. Our sample is composed of ten women aged between 20 and 40 years old, and undergoing an IVF protocol. On the methodological aspect, we have used semi-structured interviews and the 13-Item Beck Depression Inventory. Results indicate the existence of a complain discourse among the wives, addressed towards their husbands, and at the same time an idealization of their own parents. Variable depression symptoms have been observed in our sample. Finally, the way women integrate psychologically the IVF experience is a relevant indicator of their psychological balance. As a conclusion, this study aims at being a research-action, which objective is to elaborate a clinical intervention at the service of women and couples, and suitable to this particular cultural context.

Cette recherche clinique vise à explorer le retentissement de l'hypofertilité masculine et de la fécondation in vitro (FIV) sur le fonctionnement psychique des épouses dans le premier centre de consultation FIV en Egypte (1986), en contexte culturel égyptien. Près de 60% des couples qui consultent au Centre FIV présentent le diagnostic d'infertilité d'origine masculine. Nous nous intéressons à comprendre ce qui constitue la spécificité du fonctionnement psychique de ces femmes dans ce contexte culturel où l'infertilité masculine est une pathologie taboue, suscitant la honte familiale, et où seule la FIV homologue- utilisant les gamètes d'un couple marié- est autorisée par la loi. La première hypothèse renvoie à l'existence d'une souffrance psychique chez l'épouse liée au maintien du secret de l'hypofertilité masculine. La seconde hypothèse suppose que le diagnostic et les traitements médicaux sont accompagnés chez l'épouse d'une idéalisation oedipienne de ses propres parents. Notre échantillon est composé de dix femmes âgées de 20 à 40 ans inscrites dans un protocole FIV. Sur le plan méthodologique, nous nous sommes basés sur des entretiens de recherche semi-directifs et sur l'inventaire abrégé de dépression de Beck BDI-13. L'analyse des résultats met en évidence la présence chez les épouses d'un discours de plainte adressé envers leurs conjoints, en même temps que l'expression d'une idéalisation de leurs propres parents. La présence de symptômes de dépression variables est relevée dans l'échantillon. Enfin, la manière dont les femmes s'approprient subjectivement l'expérience de la FIV est un indicateur pertinent de leur équilibre psychique. Pour conclure, cette étude se veut être une recherche-action visant à mettre en place un dispositif clinique au service des femmes et des couples dans une institution médicale, et qui soit adapté à ce contexte culturel particulier. / This study aims at exploring the impact of male subfertility and In Vitro Fertilization (IVF) on the psychological functioning of a group of female spouses, in the first Egyptian IVF center in Egypt (1986), within the Egyptian cultural context. Approximately 60% of couples consulting at the Egyptian Center for IVF carry the diagnosis of male factor infertility. We are interested in understanding what constitutes the specificity of the psychological functioning of these women within this cultural context, where male infertility is a taboo pathology provoking family shame, and where only homologous IVF -using a married couple's gametes- is allowed by the law. The first hypothesis states that there is a specific female suffering related to the maintenance of the secret of male subfertility. The second hypothesis assumes that for the wife, the diagnosis disclosure and medical treatments are followed by an oedipal idealization of the her parents. Our sample is composed of ten women aged between 20 and 40 years old, and undergoing an IVF protocol. On the methodological aspect, we have used semi-structured interviews and the 13-Item Beck Depression Inventory. Results indicate the existence of a complain discourse among the wives, addressed towards their husbands, and at the same time an idealization of their own parents. Variable depression symptoms have been observed in our sample. Finally, the way women integrate psychologically the IVF experience is a relevant indicator of their psychological balance. As a conclusion, this study aims at being a research-action, which objective is to elaborate a clinical intervention at the service of women and couples, and suitable to this particular cultural context.

Cette thèse porte sur le rôle de l’espace dans l’organisation et dans la dynamique des communautés écologiques multi-espèces. Deux carences peuvent être identifiées dans les études théoriques actuelles portant sur la dimension spatiale des communautés écologiques : l’insuffisance de modèles multi-espèces représentant la dimension spatiale explicitement, et le manque d’attention portée aux interactions positives, tel le mutualisme, en dépit de la reconnaissance de leur ubiquité dans les systèmes écologiques. Cette thèse explore cette problématique propre à l’écologie des communautés, en utilisant une approche théorique s’inspirant de la théorie des systèmes complexes et de la mécanique statistique. Selon cette approche, les communautés d’espèces sont considérées comme des systèmes complexes dont les propriétés globales émergent des interactions locales entre les organismes qui les composent, et des interactions locales entre ces organismes et leur environnement. Le premier objectif de cette thèse est de développer un modèle de métacommunauté multi-espèces, explicitement spatial, orienté à l’échelle des individus et basé sur un réseau d’interactions interspécifiques générales comprenant à la fois des interactions d’exploitation, de compétition et de mutualisme. Dans ce modèle, les communautés locales sont formées par un processus d’assemblage des espèces à partir d’un réservoir régional. La croissance des populations est restreinte par une capacité limite et leur dynamique évolue suivant des mécanismes simples de reproduction et de dispersion des individus. Ces mécanismes sont dépendants des conditions biotiques et abiotiques des communautés locales et leur effet varie en fonction des espèces, du temps et de l’espace. Dans un deuxième temps, cette thèse a pour objectif de déterminer l’impact d’une connectivité spatiale croissante sur la dynamique spatiotemporelle et sur les propriétés structurelles et fonctionnelles de cette métacommunauté. Plus précisément, nous évaluons différentes propriétés des communautés en fonction du niveau de dispersion des espèces : i) la similarité dans la composition des communautés locales et ses patrons de corrélations spatiales; ii) la biodiversité locale et régionale, et la distribution locale de l’abondance des espèces; iii) la biomasse, la productivité et la stabilité dynamique aux échelles locale et régionale; et iv) la structure locale des interactions entre les espèces. Ces propriétés sont examinées selon deux schémas spatiaux. D’abord nous employons un environnement homogène et ensuite nous employons un environnement hétérogène où la capacité limite des communautés locales évoluent suivant un gradient. De façon générale, nos résultats révèlent que les communautés écologiques spatialement distribuées sont extrêmement sensibles aux modes et aux niveaux de dispersion des organismes. Leur dynamique spatiotemporelle et leurs propriétés structurelles et fonctionnelles peuvent subir des changements profonds sous forme de transitions significatives suivant une faible variation du niveau de dispersion. Ces changements apparaissent aussi par l’émergence de patrons spatiotemporels dans la distribution spatiale des populations qui sont typiques des transitions de phases observées généralement dans les systèmes physiques. La dynamique de la métacommunauté présente deux régimes. Dans le premier régime, correspondant aux niveaux faibles de dispersion des espèces, la dynamique d’assemblage favorise l’émergence de communautés stables, peu diverses et formées d’espèces abondantes et fortement mutualistes. La métacommunauté possède une forte diversité régionale puisque les communautés locales sont faiblement connectées et que leur composition demeure ainsi distincte. Par ailleurs dans le second régime, correspondant aux niveaux élevés de dispersion, la diversité régionale diminue au profit d’une augmentation de la diversité locale. Les communautés locales sont plus productives mais leur stabilité dynamique est réduite suite à la migration importante d’individus. Ce régime est aussi caractérisé par des assemblages incluant une plus grande diversité d’interactions interspécifiques. Ces résultats suggèrent qu’une augmentation du niveau de dispersion des organismes permet de coupler les communautés locales entre elles ce qui accroît la coexistence locale et favorise la formation de communautés écologiques plus riches et plus complexes. Finalement, notre étude suggère que le mutualisme est fondamentale à l’organisation et au maintient des communautés écologiques. Les espèces mutualistes dominent dans les habitats caractérisés par une capacité limite restreinte et servent d’ingénieurs écologiques en facilitant l’établissement de compétiteurs, prédateurs et opportunistes qui bénéficient de leur présence. / This thesis is a study of the role of space in the organization and dynamics of multi-species ecological communities. Two weaknesses can be identified from previous theoretical studies concerned with the spatial dimension of ecological communities: the scarcity of multi-species models based on a spatially explicit representation of space, and the lack of attention toward positive interspecific interactions, such as mutualism, despite the recognition of their ubiquity in ecological systems. This thesis explores this problematic by adopting a theoretical framework based on complex system theory and statistical mechanics. Following this approach, ecological communities can be viewed as complex systems whose global properties emerge from the local interactions between the organisms that composed them, and between the organisms and their environment. The first objective of this thesis is to develop a multi-species metacommunity model which is spatially explicit, individual-based, and centered on a general interspecific interaction web containing exploitation, competition as well as mutualism. In this model, local communities are created by an assembly process whereby species are drawn from a regional pool. Population growth is restricted by a carrying capacity and its dynamics is driven by simple reproduction and dispersal mechanisms acting at the level of single individual. These mechanisms depend on the biotic and abiotic conditions of the local communities and their effect varies with species, time and space. The second objective of this thesis is to determine the impact of an increasing spatial connectivity on the dynamics, and structural and functional properties of this metacommunity. More precisely, we set out to evaluate different community properties under changes in the level of species dispersal: i) the similarity in local community composition and its patterns of spatial correlations, ii) the local and regional diversity and the local species abundance, iii) the local and regional biomass, productivity and dynamical stability, and iv) the structure of the local interaction webs. These properties are examined under two spatial schemes. First, we employ a homogeneous environment, and second we employ a heterogeneous environment whereby the carrying capacity of local communities evolves along a gradient. In general, our results reveal that spatially distributed ecological communities are extremely sensitive to the modes and levels of species dispersal. Their spatiotemporal dynamics as well as their structural and functional properties can undergo profound changes in the form of significant transitions under slight changes of the level of dispersal. These changes are also highlighted by the emergence of spatiotemporal patterns in the spatial distribution of the populations, which are characteristics of phase transition generally observed in physical systems. The metacommunity presents two dynamical regimes. In the first regime, corresponding to weak levels of species dispersal, the assembly dynamics promotes the emergence of species-poor but stable communities made of abundant and strongly mutualistic species. The metacommunity has a high regional diversity since weakly connected communities conserve a distinct assemblage of species. On the other hand, in the second regime, corresponding to strong dispersal rates, regional diversity decreases at the benefit of an increase in local diversity. Local communities are more productive but their stability is reduced due to the important migration of individuals. This regime is also characterized by assemblages containing a richer diversity of interspecific interactions. These results suggest that an augmentation in the level of species dispersal permits organisms to couple local communities together which increases local coexistence and promotes the organization of richer and more complex ecological communities. Finally, our results suggest that mutualism is fundamental to the organization and persistence of ecological communities. Mutualistic species dominate in habitats characterized by a restricted carrying capacity and serve as ecological engineer by facilitating the establishment of competitors, predators and opportunists which benefit from their presence.

La modélisation dynamique des systèmes écologiques constitue une méthode incontournable pour comprendre,prédire et contrôler la dynamique des écosystèmes semi-naturels, qui fait intervenir des processuscomplexes. Le principal objectif de cette thèse est de développer un modèle permettant de simuler la dynamiqueà moyen terme de la végétation herbacée dans les prairies permanentes, en tenant compte à lafois de la productivité et de la biodiversité. Les prairies sont des réservoirs présentant une forte biodiversitévégétale, qui soutiennent de nombreux services écosystémiques. Sur le plan agricole, cette importantediversité contribue à la qualité de la production fourragère, et de plus, elle permet une plus grande résistancede la végétation face à des changements climatiques (réchauffement moyen, vagues de chaleur etde sécheresse).Pourtant, cette notion clé de biodiversité n’est que faiblement prise en considération dans la modélisationde l’écosystème prairial : elle est souvent absente ou alors présente sous une forme très simplifiée. Enréponse à ces considérations, ces travaux de thèse présentent la construction d’un modèle de successionbasé sur des processus, décrit par un système d’équations différentielles ordinaires, qui représente ladynamique de la végétation aérienne des prairies tempérées. Ce modèle intègre les principaux facteursécologiques impactant la croissance et la compétition des espèces herbacées, et peut s’ajuster à n’importequel niveau de diversité, par le choix du nombre et de l’identité des espèces initialement présentes dansl’assemblage. Ce formalisme mécaniste de modélisation nous permet alors d’analyser les relations qui lientdiversité, productivité et stabilité, en réponse à différentes conditions climatiques et différents modes degestion agricole.[...]Ces résultats soulignent alors le besoin de prendre en compte le rôle clé joué par la biodiversité dansles modèles de l’écosystème prairial, de par son impact sur le comportement des dynamiques simulées.De plus, pour rendre correctement compte des interactions au sein de la végétation, le nombre d’espècesconsidéré dans le modèle doit être suffisamment important. Enfin, nous comparons les simulations devégétation de ce modèle à des mesures issues de deux sites expérimentaux, la prairie de fauche d’Oensingen,et le pâturage de Laqueuille. Les résultats de ces comparaisons sont encourageants et soulignentla pertinence du choix et de la représentation des processus écologiques clés qui composent ce modèlemécaniste.Ce travail de thèse propose donc un modèle, en total adéquation avec les besoins actuels en terme demodélisation de l’écosystème prairial, qui permet de mieux comprendre la dynamique de la végétationherbacée et les interactions entre productivité, diversité et stabilité. / Dynamic modelling of ecological systems is an essential method to understand, predict and control thedynamics of semi-natural ecosystems, which involves complex processes. The main objective of this PhDthesis is to develop a simulation model of the medium- and long-term dynamics of the herbaceous vegetationin permanent grasslands, taking into account both biodiversity and productivity. Grasslandecosystems are often hot spots of biodiversity, which contributes to the temporal stability of their services.On an agricultural perspective, this important biodiversity contributes to the forage quality, andbesides, it induces a higher ability of the vegetation cover to resist to different climatic scenarios (globalwarming, heat and drought waves).However, this key aspect of biodiversity is only poorly included in grassland models : often absent ofmodelling or included in a very simple form. Building on those considerations, this PhD work exposes thewriting of a process-based succession model, described by a system of Ordinary Differential Equationsthat simulates the aboveground vegetation dynamics of a temperate grassland. This model implementedthe main ecological factors involved in growth and competition processes of herbaceous species, and couldbe adjust to any level of diversity, by varying the number and the identity of species in the initial plantcommunity. This formalism of mechanistic models allows us to analyse relationships that link diversity,productivity and stability, in response to different climatic conditions and agricultural management.In mathematical grassland models, plant communities may be represented by a various number of statevariables, describing biomass compartments of some dominant species or plant functional types. The sizeof the initial species pool could have consequences on the outcome of the simulated ecosystem dynamicsin terms of grassland productivity, diversity, and stability. This choice could also influence the modelsensitivity to forcing parameters. To address these issues, we developed a method, based on sensitivityanalysis tools, to compare behaviour of alternative versions of the model that only differ by the identityand number of state variables describing the green biomass, here plant species. This method shows aninnovative aspect, by performing this model sensitivity analysis by using multivariate regression trees. Weassessed and compared the sensitivity of each instance of the model to key forcing parameters for climate,soil fertility, and defoliation disturbances. We established that the sensitivity to forcing parameters ofcommunity structure and species evenness differed markedly among alternative models, according tothe diversity level. We show a progressive shift from high importance of soil fertility (fertilisation level,mineralization rate) to high importance of defoliation (mowing frequency, grazing intensity) as the sizeof the species pool increased.These results highlight the need to take into account the role of species diversity to explain the behaviourof grassland models. Besides, to properly take into account those interactions in the grassland cover, theconsidered species pool size considered in the model needs to be high enough. Finally, we compare modelsimulations of the aboveground vegetation to measures from two experimental sites, the mowing grasslandof Oensingen, and the grazing grassland of Laqueuille. Results of these comparison are promising andhighlight the relevance of the choice and the representation of the different ecological processes includedin this mechanistic model.Thus, this PhD work offers a model, perfectly fitting with current needs on grassland modelling, whichcontribute to a better understanding of the herbaceous vegetation dynamics and interactions betweenproductivity, diversity and stability.

Cette thèse porte sur le rôle de l’espace dans l’organisation et dans la dynamique des communautés écologiques multi-espèces. Deux carences peuvent être identifiées dans les études théoriques actuelles portant sur la dimension spatiale des communautés écologiques : l’insuffisance de modèles multi-espèces représentant la dimension spatiale explicitement, et le manque d’attention portée aux interactions positives, tel le mutualisme, en dépit de la reconnaissance de leur ubiquité dans les systèmes écologiques. Cette thèse explore cette problématique propre à l’écologie des communautés, en utilisant une approche théorique s’inspirant de la théorie des systèmes complexes et de la mécanique statistique. Selon cette approche, les communautés d’espèces sont considérées comme des systèmes complexes dont les propriétés globales émergent des interactions locales entre les organismes qui les composent, et des interactions locales entre ces organismes et leur environnement. Le premier objectif de cette thèse est de développer un modèle de métacommunauté multi-espèces, explicitement spatial, orienté à l’échelle des individus et basé sur un réseau d’interactions interspécifiques générales comprenant à la fois des interactions d’exploitation, de compétition et de mutualisme. Dans ce modèle, les communautés locales sont formées par un processus d’assemblage des espèces à partir d’un réservoir régional. La croissance des populations est restreinte par une capacité limite et leur dynamique évolue suivant des mécanismes simples de reproduction et de dispersion des individus. Ces mécanismes sont dépendants des conditions biotiques et abiotiques des communautés locales et leur effet varie en fonction des espèces, du temps et de l’espace. Dans un deuxième temps, cette thèse a pour objectif de déterminer l’impact d’une connectivité spatiale croissante sur la dynamique spatiotemporelle et sur les propriétés structurelles et fonctionnelles de cette métacommunauté. Plus précisément, nous évaluons différentes propriétés des communautés en fonction du niveau de dispersion des espèces : i) la similarité dans la composition des communautés locales et ses patrons de corrélations spatiales; ii) la biodiversité locale et régionale, et la distribution locale de l’abondance des espèces; iii) la biomasse, la productivité et la stabilité dynamique aux échelles locale et régionale; et iv) la structure locale des interactions entre les espèces. Ces propriétés sont examinées selon deux schémas spatiaux. D’abord nous employons un environnement homogène et ensuite nous employons un environnement hétérogène où la capacité limite des communautés locales évoluent suivant un gradient. De façon générale, nos résultats révèlent que les communautés écologiques spatialement distribuées sont extrêmement sensibles aux modes et aux niveaux de dispersion des organismes. Leur dynamique spatiotemporelle et leurs propriétés structurelles et fonctionnelles peuvent subir des changements profonds sous forme de transitions significatives suivant une faible variation du niveau de dispersion. Ces changements apparaissent aussi par l’émergence de patrons spatiotemporels dans la distribution spatiale des populations qui sont typiques des transitions de phases observées généralement dans les systèmes physiques. La dynamique de la métacommunauté présente deux régimes. Dans le premier régime, correspondant aux niveaux faibles de dispersion des espèces, la dynamique d’assemblage favorise l’émergence de communautés stables, peu diverses et formées d’espèces abondantes et fortement mutualistes. La métacommunauté possède une forte diversité régionale puisque les communautés locales sont faiblement connectées et que leur composition demeure ainsi distincte. Par ailleurs dans le second régime, correspondant aux niveaux élevés de dispersion, la diversité régionale diminue au profit d’une augmentation de la diversité locale. Les communautés locales sont plus productives mais leur stabilité dynamique est réduite suite à la migration importante d’individus. Ce régime est aussi caractérisé par des assemblages incluant une plus grande diversité d’interactions interspécifiques. Ces résultats suggèrent qu’une augmentation du niveau de dispersion des organismes permet de coupler les communautés locales entre elles ce qui accroît la coexistence locale et favorise la formation de communautés écologiques plus riches et plus complexes. Finalement, notre étude suggère que le mutualisme est fondamentale à l’organisation et au maintient des communautés écologiques. Les espèces mutualistes dominent dans les habitats caractérisés par une capacité limite restreinte et servent d’ingénieurs écologiques en facilitant l’établissement de compétiteurs, prédateurs et opportunistes qui bénéficient de leur présence. / This thesis is a study of the role of space in the organization and dynamics of multi-species ecological communities. Two weaknesses can be identified from previous theoretical studies concerned with the spatial dimension of ecological communities: the scarcity of multi-species models based on a spatially explicit representation of space, and the lack of attention toward positive interspecific interactions, such as mutualism, despite the recognition of their ubiquity in ecological systems. This thesis explores this problematic by adopting a theoretical framework based on complex system theory and statistical mechanics. Following this approach, ecological communities can be viewed as complex systems whose global properties emerge from the local interactions between the organisms that composed them, and between the organisms and their environment. The first objective of this thesis is to develop a multi-species metacommunity model which is spatially explicit, individual-based, and centered on a general interspecific interaction web containing exploitation, competition as well as mutualism. In this model, local communities are created by an assembly process whereby species are drawn from a regional pool. Population growth is restricted by a carrying capacity and its dynamics is driven by simple reproduction and dispersal mechanisms acting at the level of single individual. These mechanisms depend on the biotic and abiotic conditions of the local communities and their effect varies with species, time and space. The second objective of this thesis is to determine the impact of an increasing spatial connectivity on the dynamics, and structural and functional properties of this metacommunity. More precisely, we set out to evaluate different community properties under changes in the level of species dispersal: i) the similarity in local community composition and its patterns of spatial correlations, ii) the local and regional diversity and the local species abundance, iii) the local and regional biomass, productivity and dynamical stability, and iv) the structure of the local interaction webs. These properties are examined under two spatial schemes. First, we employ a homogeneous environment, and second we employ a heterogeneous environment whereby the carrying capacity of local communities evolves along a gradient. In general, our results reveal that spatially distributed ecological communities are extremely sensitive to the modes and levels of species dispersal. Their spatiotemporal dynamics as well as their structural and functional properties can undergo profound changes in the form of significant transitions under slight changes of the level of dispersal. These changes are also highlighted by the emergence of spatiotemporal patterns in the spatial distribution of the populations, which are characteristics of phase transition generally observed in physical systems. The metacommunity presents two dynamical regimes. In the first regime, corresponding to weak levels of species dispersal, the assembly dynamics promotes the emergence of species-poor but stable communities made of abundant and strongly mutualistic species. The metacommunity has a high regional diversity since weakly connected communities conserve a distinct assemblage of species. On the other hand, in the second regime, corresponding to strong dispersal rates, regional diversity decreases at the benefit of an increase in local diversity. Local communities are more productive but their stability is reduced due to the important migration of individuals. This regime is also characterized by assemblages containing a richer diversity of interspecific interactions. These results suggest that an augmentation in the level of species dispersal permits organisms to couple local communities together which increases local coexistence and promotes the organization of richer and more complex ecological communities. Finally, our results suggest that mutualism is fundamental to the organization and persistence of ecological communities. Mutualistic species dominate in habitats characterized by a restricted carrying capacity and serve as ecological engineer by facilitating the establishment of competitors, predators and opportunists which benefit from their presence.