In Sachsen wurden bisher 76 Arten Eintagsfliegen nachgewiesen. In der Artenliste und Roten Liste sind sie zusammengestellt und bewertet. Die Rote Liste informiert über die Gefährdungssituation der Arten und Lebensräume und stellt eine Grundlage für die Fachplanung im Naturschutz dar. Rote Listen werden regelmäßig aktualisiert. Ein kommentiertes Verzeichnis der Eintagsfliegen erschien in Sachsen zuletzt im Jahr 2002.

Während des Anthropozäns führten zunehmende, durch Menschen verursachte Umweltveränderungen zu rasanten Übergängen von naturnahen zu neuartigen Ökosystemen. Arten die in Ökosystemen während dieser Übergänge überdauern, könnten Veränderungen ihrer Merkmale aufweisen, die sie befähigen, sich an die neuen Bedingungen anzupassen. Andere Arten hingegen verschwinden aus neuartigen Ökosystemen da sie sich nicht an die rasant entstehenden neuen Umweltbedingungen anpassen können. In meiner Dissertation versuche ich anhand ausgewählter Insekten-Arten zu verstehen, welche Merkmale es Arten ermöglichen in Zeiten rasanter, von Menschen verursachter Umweltveränderungen zu überdauern. Hierzu untersuche ich, stellvertretend für die Fähigkeit der Adaption, morphologische und biochemische Merkmale von Arten aus der Region Berlin/Brandenburg in Deutschland. Diese Region ist durch zunehmende Urbanisierung und Landnutzung für den Ackerbau innerhalb der letzten 150 Jahre gekennzeichnet. Für rückblickende Analysen entlang eines raumzeitlichen Gradienten untersuchte ich Sammlungsexemplare aus Naturkundemuseen die durch neu gesammelte Exemplare erweitert wurden. In Paper 1 untersuche ich in der Nachtfalterart Agrotis exclamationis Veränderungen von Merkmalen, die ein Verhalten begünstigen vom Licht angezogen zu werden, als Antwort auf die Zunahme künstlicher Lichtquellen in der Nacht in einer Region über die letzten 137 Jahre. Für diese Analysen verwende ich zurückwirkende Radianz-Werte basierend auf Satellitendaten der Jahre 2012 bis 2019. Entlang des räumlichen Gradienten konnte ich keine Merkmalsveränderungen nachweisen. Allerdings konnte ich Veränderungen der Körpergrößen und in Weibchen Veränderungen der Augengrößen über die Zeit nachweisen. Beide Veränderungen sind jedoch nicht direkt auf zunehmendes künstliches Licht in der Nacht zurückzuführen. Ich diskutiere den indirekten Einfluss künstlichen Lichts in der Nacht auf die nachgewiesenen Merkmalsveränderungen als Verstärkung der Habitat Fragmentierung sowie einer Beeinflussung der Sicht von Weibchen auf deren Wirtspflanzen. Allerdings konnte ich zeigen, dass in Weibchen ein Trend zwischen kleineren Augen und zunehmenden künstlichem Licht in der Nacht über die Zeit zu erkennen ist. Dies könnte auf einen ersten Hinweis hindeuten, dass morphologische Merkmalsveränderugen als Antwort auf zunehmendes künstliches Licht in der Nacht bereits stattfinden. In Paper 2 untersuche ich ob zunehmende Urbanisierung und Landnutzung für den Ackerbau über die letzten 125 Jahre sowie zwischen beiden Landnutzungstypen einen Einfluss auf die Körpergrößen und Biochemie zweier Laufkäferarten, Harpalus affinis und Harpalus rufipes, hat. Ich konnte keine raumzeitlichen Veränderung der Körpergrößen in Weibchen beider Arten nachweisen, allerdings eine Abnahme der Körpergröße in männlichen H. rufipes in der Stadt über die Zeit, wohingegen deren Körpergrößen im ländlichen Raum über die gleiche Zeit konstant blieben. Ich diskutiere diese Ergebnisse als ein Resultat verschiedener Aktivitätstypen beider Arten. Die bioschemischen Untersuchungen zeigen, dass der intensivierte Einsatz von Düngemitteln einen Einfluss auf die Biochemie derer Käfer hat, die in Ackerlandschaften vorkommen. Dies zeigt sich in meist höheren Anreicherungen stabiler Stickstoff-Isotopen in deren Geweben im Vergleich zu Käfern die im urbanen Raum leben. Allerdings konnte ich zeigen, dass einige urbane Habitate einen ähnlich hohen Stickstoffgehalt wie Ackerlandschaften aufzuweisen scheinen, was sich in den Geweben der dort lebenden Käfer wiederspiegelt und auf eine hohe Heterogenität urbaner Habitate hinweist. In meiner 3. Publikation untersuche ich die Auswirkungen der durch Menschen verursachte Umweltveränderungen auf Farbmorph-Häufigkeiten der Laufkäferart Harpalus affinis zwischen urbanen und ländlichen Regionen über die letzten 125 Jahre. Ich konnte einen Sexualdichromatismus nachweisen sowie generell konstant bleibende Farbmorphen entlang der raum-zeitlichen Gradienten in Männchen und Weibchen, außer in den Weibchen die im urbanen Raum über die Zeit untersucht wurden. Hierbei war in Zeiten mit hoher städtischer Luftverschmutzung durch Ruß die bronze Farbmorphe der Weibchen in höhere Abundanz vertreten, wohingegen die grüne Farbmorphe mit abnehmender Luftverschmutzung im Laufe der Zeit an Häufigkeit zunahmen. Ich interpretiere diese Ergebnisse als ein Resultat der natürlichen Selektion der jeweils am wenigsten für Prädatoren auffälligen Farbmorphe in der entsprechenden Zeit. Das Fehlen einer Änderung der Farbmorph-Häufigkeit bei den Männchen interpretiere ich hingegen als Ergebnis der sexuellen Selektion. In meinen Untersuchungen konnte ich zeigen, dass rasante, von Menschen verursachte Umweltveränderungen morphologische und bioschemische Merkmalsveränderungen in Arten, die in veränderten Lebensräumen überdauern, verursachen können. Allerdings sind diese Merkmalsveränderungen abhängig von der jeweiligen Art, deren Aktivitätstyp und Geschlecht. Zusätzlich konnte ich zeigen, dass manche Merkmalsveränderungen derzeit nicht klar nachweisbar sind aufgrund der relativ kurzen Zeit in der durch Menschen verursachte Umweltveränderungen stattfinden. / During the Anthropocene increasing human induced environmental changes have led to rapid transitions from natural to novel ecosystems. Species that persist during this transition process may respond to these new conditions by altering their traits. This may enable some species to persist where others disappear due to their lack of adaptability to these new conditions. In this thesis, I aim to understand what enable selected insect species to persist during human induced rapid environmental changes. I use morphology and biochemistry as a proxy for species’ adaptations in the German Berlin-Brandenburg area, an area that is characterized by increasing urbanisation and agricultural land-use over the past 150 years. For retrospective analyses over a spatio-temporal gradient, I examined voucher specimens from natural history museums combined with newly collected specimens. In paper 1, I examine changes in flight-to-light dependent traits in the moth species Agrotis exclamationis in response to increasing artificial night light in the same region over the past 137 years. For these analyses I use retrospective radiance values based on satellite data from the years 2012 to 2019. Along the spatial gradient I could not find any trait changes. However, I verified changes in body size and females’ eye-size over time, although this was not directly related to artificial night light. I suggest that artificial night light influences trait changes indirectly by reinforcing habitat fragmentation and influencing females’ sighting of hostplants. However, I could show a trend between smaller eyed females and increasing artificial night light over time. This provides, the first evidence that morphological trait changes in response to increasing artificial night light might already taking place. In the second paper I investigate if increasing urbanisation and land-use for agriculture across space and time (the past 125 years) have an influence on body size and biochemistry in two ground beetle species, Harpalus affinis and Harpalus rufipes. I found no spatio-temporal changes in both species’ female body size but identified a decrease in male H. rufipes’ body size in the city, whereas their sizes stayed constant in rural areas over time. I discuss different activity pattern of both species as the reason for these findings. The biochemical examinations show that intense application of fertilizer influences the biochemistry of specimens living in agricultural habitats. This, results in stable nitrogen isotope signatures in their tissues that are mostly higher than those living in urban habitats. However, I show that some urban habitats might be equally enriched with nitrogen (as reflected in the specimens’ tissues), indicating the heterogeneity of urban habitats. In paper 3, I investigate the effects of human induced environmental changes on the frequency of colour change in the ground beetle species Harpalus affinis between urban and rural habitats over the past 125 years. I found sexual dichromatism, and similar colour morphs between males and females over time, with the exception of females examined from urban regions. In this case, bronze colour morphs in females were more abundant in times with high levels of soot pollution in the city, whereas green colour morphs became more dominant with decreasing levels of soot pollution over time. I interpret this finding to be driven by natural selection of the less cryptic colour morph during the respective time period, whereas the lack of any change in colour morph frequencies in males is likely the result of sexual selection. These studies show that rapid human induced environmental changes are triggering morphological and biochemical trait changes in species that persist in altered habitats across space and time. However, these trait changes are dependent on the species, their activity pattern and sexes. Additionally, I show that some trait changes are not clearly verifiable at present due to the relatively short timeframe in which human induced environmental changes are taking place.

Hauptziel des Forschungsvorhabens war es, das Nahrungsangebot in der Agrarlandschaft Sachsens für ein breites Spektrum an heimischen, wildlebenden, blütenbesuchenden Insektenarten zu verbessern. Es werden konkrete Empfehlungen zur Pflanzenartenzusammensetzung ein-, über- und mehrjähriger Blühmischungen erarbeitet. Die Ausarbeitung orientiert sich dabei speziell an den Gegebenheiten in Sachsen. Redaktionsschluss: 20.08.2021

Experten dreier deutscher Hochschulen entwickelten gemeinsam mit der Ostdeutschen Gesellschaft für Forstplanung mbH ein neues, forstliches Monitoringsystem. Das Verbundprojekt „Entwicklung eines forstlichen Monitoringsystems unter Berücksichtigung von Kohlenstoffspeicherung und Klimaanpassung“ (FOMOSY-KK) wird vorgestellt.

Im Menschen regulieren extrazelluläre Metalloproteasen eine Vielzahl von physiologischen Prozessen, wobei deren exakte Funktionen bei der Ausbildung humaner Krankheiten wie beispielsweise Krebs, der Alzheimerschen Krankheit oder Störungen des Herz-Kreislaufsystems vielfach noch unbekannt sind. Insbesondere die Proteinfamilie der Neprilysine wird seit einigen Jahren vermehrt in Bezug auf eine mögliche Anwendung als Therapeutikum gegen die genannten Erkrankungen hin diskutiert. In dieser Arbeit wurde erstmals die M13-Metalloprotease Neprilysin 4 (Nep4) aus dem Modellorganismus Drosophila melanogaster charakterisiert. Zusätzlich wurde zu Beginn dieser Arbeit das ADAM (A Disintegrin And Metalloprotease)-Protein Meltrin analysiert. Innerhalb der Neprilysin-Familie kommt Nep4 eine Sonderrolle zu, da es im Gegensatz zu den meisten Neprilysinen nicht ausschließlich als membrangebundenes Protein, sondern isoformspezifisch auch in löslicher Form exprimiert wird. In diesem Zusammenhang deuten RT-PCRs, in situ Hybridisierungen und Antikörperfärbungen auf ein breites Funktionsspektrum beider Isoformen hin, das in den zahlreichen Geweben, in denen Nep4 exprimiert wird, hauptsächlich der Etablierung und Aufrechterhaltung der Homöostase verschiedener bioaktiver Peptide dienen dürfte. Über den gesamten Lebenszyklus der Fruchtfliege kann Nep4 in Gliazellen des ZNS und in den männlichen Geschlechtszellen nachgewiesen werden, während es im Verlauf der Embryogenese zusätzlich in Herz- und Muskelzellen exprimiert wird. Die regulatorischen Elemente zur Steuerung der neuronalen (ZNS) und mesodermalen (Herz und Muskel) Nep4 Expression konnten in dieser Arbeit identifiziert und für die Erzeugung transgener Fliegenlinien genutzt werden. Mittels semi-quantitativer PCR und durch Untersuchungen von Fliegen, die GFP unter der Kontrolle des mesodermalen Enhancers exprimieren, wurde die endogene Expression von Nep4 im Muskel von Larven des dritten Stadiums nachgewiesen. Da alle nachfolgenden Stadien Reporteraktivität im Herzen und Muskel zeigen, wird die Peptidase vermutlich durchgängig in diesen Geweben benötigt. Die katalytische Aktivität von Nep4 konnte anhand der Peptide Substanz P und Angiotensin I demonstriert werden. Dabei ist die Enzymaktivität, wie für die Neutralen Endopeptidasen (Nep) typisch, von einem neutralen pH-Wert abhängig und wird durch bekannte Inhibitoren der humanen Neprilysine, Nep und Nep2 reduziert. Bei einer künstlich erhöhten Expression von Nep4 in der Muskulatur der Fruchtfliege ist, entgegen der Erwartung, nicht die katalytische Aktivität, sondern ausschließlich die nicht katalytische, intrazelluläre Domäne ursächlich für eine nekrotische Gewebedegeneration. Um eine mögliche Funktion der intrazellulären Domäne des Nep4 Proteins im Muskel genauer zu erforschen, wurden Proteininteraktionsstudien durchgeführt, erste Interaktionspartner identifiziert und deren Interaktion auf Proteinebene nachgewiesen.

In dieser Arbeit wurde die Chitinsynthase von Manduca sexta untersucht. Wie alle Insekten besitzt Manduca zwei Chitinsynthase-Gene, die als MsCHS-1 und MsCHS-2 bezeichnet werden. Mittels Northern-Blots konnte gezeigt werden, dass MsCHS-1 in den ektodermalen Zellen der Epidermis und der Tracheen exprimiert wird, während MsCHS-2 ausschließlich in den entodermalen Zellen des Mitteldarms exprimiert wird. Die Untersuchung der entwicklungsabhängigen Regulation der Chitinsynthase zeigte, dass MsCHS-1 nur in den Häutungsstadien exprimiert wird, einer Phase, bei der es zur Synthese der neuen Kutikula sowie zum Wachstum der Tracheen kommt. MsCHS-2 wird hingegen nur in den Zwischenhäutungsstadien exprimiert, einer Phase, die mit der Synthese der Chitin-haltigen peritrophischen Matrix einhergeht. Die Chitinsynthese des Mitteldarms wird vermutlich vornehmlich auf transkriptioneller Ebene reguliert, da während der larvalen Entwicklung die Mengen an Chitinsynthase-mRNA und -Protein, als auch die Aktivität der Chitinsynthase weitgehend korrelieren. Diskrepanzen zwischen den getesteten Parametern weisen auf zusätzliche, posttranslationale Regulationsmechanismen hin. Bei der Analyse der Trypsin-vermittelten Aktivierung der Manduca Mitteldarm-Chitinsynthese wurde deutlich, dass die Chitinsynthase nicht direkt durch Trypsin aktiviert wird, sondern dass ein löslicher Faktor prozessiert wird, der die Chitinsynthese stimuliert. Möglicherweise handelt es sich dabei um eine Chymotrysin-ähnliche Protease, wie andere Untersuchungen des Labors gezeigt haben. Die Etablierung eines Chitinsynthase-Aktivitäts-Assays sowie eines Reinigungsprotokolls ermöglichte es die Chitinsynthase aus dem Mitteldarm zu isolieren. Das Enzym konnte dabei als aktiver, trimerer Komplex gereinigt wurde. Dieser bestand aus fünf Proteinen, bei denen es sich um Fragmente der Chitinsynthase handelt, die wahrscheinlich durch proteolytische Prozessierung entstehen.

Bei der Eiablage müssen sich Pflanzen fressende Insekten wiederholt entscheiden, Eier auf Wirtspflanzen niedriger Qualität zu legen oder auf bessere Pflanzen zu warten. Diese Entscheidungen sind Fitness relevant, weil Larven sich je nach Wirt unterschiedlich entwickeln und weil Weibchen in diesem inter-temporären Optimierungsproblem sowohl zu wählerisch als auch nicht wählerisch genug sein und so nicht alle Eier bzw. Eier in zu geringer Qualität legen können. Meine Arbeit nutzt vier Ansätze um zu untersuchen, wie diese Entscheidungsprobleme entstehen und wie Weibchen diese strategisch lösen. Erstens benutze ich analytische Optimierungsmodelle um zu zeigen, dass ein evolutionärer Trade-Off zwischen Vermehrung und Überleben variierender evolutionär stabiler Ei- und Zeit-Limitierung führen kann, dass aber keiner dieser zwei Faktoren ignoriert werden darf. Zweitens stelle ich klar, dass in der Vergangenheit vorgeschlagene schematische Zeit- und Ei-Kosten der Eiablage sich nicht mit den wirklichen Selektionskräften auf die Ei-Anzahl decken und daher kein gutes Werkzeug zur Analyse von Eiablage-Strategien darstellen. Drittens zeige ich mit Optimierungs- und populationsgenetischen Modellen, dass räumliche Heterogenität in der Wirtsverfügbarkeit keine notwendige Bedingung für die Evolution von Generalismus ist, weil emergente Quellen-Senken Dynamiken die Anpassung der Insekten an marginale Habitate verhindern, wenn Migrationsraten nicht hoch sind. Viertens zeige ich an Agenten basierte Simulationen zum Beispiel des Aurorafalters, Anthocharis cardamines, dass der phänologische Spezialismus der Larven dieser Art den Eiablage-Generalismus der Weibchen zur Folge hat. Insgesamt zeigen diese vier Ergebnisse, wie nützlich theoretische Ansätze zur Untersuchung spezifischer Szenarios der strategischen Eiablage sein können und machen deutlich, dass die Evolution von Generalismus leichter aus zeitlicher denn aus räumlicher Heterogenität folgt. / Ovipositing phytophagous insects repeatedly face the decision problem of laying eggs on lower-quality host plants or waiting out for higher-quality ones. These choices carry fitness costs and benefits because larvae develop differentially on different hosts and because, in this inter-temporal optimization task, females may be too choosy and die before laying all eggs (i.e. become time-limited) or not be choosy enough and run out of eggs before their death (i.e. become egg-limited). This thesis employs four approaches to examine how oviposition decision problems arise and how they are strategically solved by female insects. First, I use analytical optimization models to show that a life-history trade-off between survival and reproduction can lead to varying evolutionarily stable levels of egg and time limitation, but that neither egg nor time limitation can be ignored in evolutionary analyses of oviposition. Second, I highlight that such schematic time and egg costs of oviposition as advocated in the past do not match the actual forces of natural selection on egg number as partitioned between egg and time limitation and therefore represent a less useful practice to analyze oviposition strategies. Third, I use optimality and population genetic models to show that spatial heterogeneity in host availability is not a sufficient condition for the evolution of generalism because emergent source-sink dynamics preclude adaptation of insects to marginal habitats unless migration rates are high. Fourth, I employ individual-based simulations built around the case study of the orange tip butterfly, Anthocharis cardamines, to show that this species’ larvae’s phenological specialism may drive the adult females’ oviposition generalism. All these findings show the usefulness of theoretical approaches to examine specific questions of strategic oviposition. Moreover, they demonstrate that evolution of generalism more likely results from resource unpredictability in time than in space.

In dieser Arbeit identifizierte und quantifizierte ich zunächst mehrere Isolationsbarrieren zwischen den nah verwandten Feldheuschreckenarten Chorthippus biguttulus und C. mollis (Kapitel 2). Meine Ergebnisse deuten auf eine wichtige Rolle von chemischen Signalen bei der reproduktiven Isolation zwischen diesen Arten hin. Durch die Kombination von verschiedenen Ansätzen untersuchte ich die ultimaten und proximaten Ursachen von chemischen Signalen auf das Fortpflanzungsverhalten. Im dritten Kapitel zeigte ich, dass die kutikulären Kohlenwasserstoff Profile (CHC) von C. biguttulus und C. mollis art- und geschlechtsspezifisch sind. Mit Hilfe eines RNA-seq Ansatzes untersuchte ich transkriptionelle Unterschiede in Kandidatengenen, die für die Divergenz in den CHC Profilen zwischen den Arten und den Geschlechtern verantwortlich sein könnten. Ein solches Gen zeigte artspezifische Expression und trägt möglicherweise zur reproduktiven Isolation zwischen den Arten bei. Darüber hinaus fand ich Expressionsunterschiede zwischen den Geschlechtern in vier Kandidatengenen. Zwei von diesen Genen zeigten eine erhöhte Expression in Männchen, was eventuell in Verbindung mit dem höheren Anteil von dimethyl-verzweigten Kohlenwasserstoffen in Männchen steht. Ich fand keine Hinweise für positive Selektion in den Kandidatengenen, was vermuten lässt, dass die Unterschiede in CHC Profilen durch transkriptionelle Unterschiede entstehen. In Kapitel 4 erforschte ich mit Hilfe eines Bioassays, wie sich verschiedene CHC Signale auf das Balzverhalten von Männchen auswirkten. Zusammenfassend zeigt diese Arbeit, dass der Genfluss zwischen C. biguttulus und C. mollis durch verschiedene Barrieren unterbrochen ist und dass diese Feldheuschrecken multimodale Kanäle im Paarungsverhalten verwenden. Zusätzlich lassen meine Ergebnisse eine zentrale Rolle von kutikulären Kohlenwasserstoffen in der reproduktiven Isolation beider Arten und in der Artbildung vermuten. / In this thesis, I first conducted several experiments to identify and quantify reproductive isolation at multiple stages in the life history of the closely related species Chorthippus biguttulus and C. mollis (chapter 2). My results indicated a crucial role of chemical cues in the maintenance of species isolation. I combined multiple approaches to examine the ultimate and proximate causes of chemical cues on reproductive behavior in these species. In chapter 3, I demonstrated that the cuticular hydrocarbon (CHC) profiles of C. biguttulus and C. mollis provide species- and sex-specific cues. I used a RNA-seq approach to examine transcriptional differences of candidate genes, which might cause the divergence in CHC profiles between species and sex. One candidate gene showed species-specific transcriptional differences and may contribute to reproductive isolation. In addition, four candidate genes were differentially expressed between the sexes. Two of them exhibited a strong male-biased expression, which may be linked to higher proportions of dimethyl-branched CHCs in males. I found no evidence for positive selection acting on these genes, suggesting that differences in CHC profiles are presumably mediated at transcriptional level. In chapter 4, I developed a bioassay to determine if female CHCs act as chemical cues that induce courtship behavior in males. In summary, this thesis demonstrated that various reproductive isolating mechanisms reduce the gene flow between C. biguttulus and C. mollis and that in these species the courtship display consists of multimodal signals. In addition, my results suggest a key role of chemical cues in reproductive isolation and speciation.

Der Schwarzkäfer Zophobas rugipes lebt in Höhlen im Dung von Fledermäusen. Die Puppen entwickeln sich in dieser Guanoschicht innerhalb von 9 - 12 Tagen. Sie zeigen während der gesamten Entwicklung den für ruhende Insekten typischen diskontinuierlichen Gasaustausch. Die Umgebungsluft im Guano kann durch Zersetzungsprozesse und Luftabschluss wenig Sauerstoff und viel Kohlendioxid enthalten. Die Puppen müssen daher in der Lage sein, externe Hypoxie oder Hyperkapnie zu tolerieren. Da die Stoffwechselrate zu Beginn und zum Ende des Puppenstadiums relativ hoch ist, ändern sich zusätzlich die internen Anforderungen an den Atemgastransport. Ungünstige Lebensbedingungen und sich im Laufe der Entwicklung ändernde Stoffwechselraten erfordern eine respiratorische und metabolische Anpassung der Puppen. Die vorliegende Arbeit untersucht, welchen Einfluss metabolisch gebildetes und atmosphärisches Kohlendioxid auf den Säure-Basen-Haushalt der Puppen von Zophobas rugipes hat. Untersuchungen des Wassergehalts der Puppen zeigte während der gesamten Entwicklung konstante Werte um 60 %. Die Volumina von HL und Gewebe änderten sich durch Histolyse, Histogenese und Resorption von Exuvialflüssigkeit. Die HL zeigte das für omnivore Insekten charakteristische Ionenmuster mit einem [Na+]-[K+]-Verhältnis von 2,4. [Mg2+] in der HL betrug zu Beginn der Entwicklung 83 meq/l. [Mg2+] und [Cl-] in der HL fielen im Laufe der Entwicklung ab. Protein- und Aminosäurekonzentrationen änderten sich uneinheitlich. Die Nettoladung der Aminosäuren war während des gesamten Puppenstadiums positiv. Von den proteinogenen Aminosäuren fehlten in der HL Aspartat und Methionin. Prolin diente als Energielieferant. Phenyalanin und Tyrosin wurden zu Beginn des Entwicklung bei der Sklerotisierung metabolisiert und später wieder angereichert. Tryptophan wurde zunächst angereichert und zum Ende der Entwicklung zum Aufbau von Ommochromen verwendet. CO2-Kapazitanz und Puffereigenschaften der Kompartimente änderten sich während der gesamten Entwicklung nicht. Die hohe CO2-Kapazitanz der HL spiegelte sich in einer hohen Bikarbonatkonzentration wider. Der in vitro bestimmte Nichtbikarbonatpufferwert (betaNB) betrug 17,0 meq/(l*pH) in der HL und 59,3 meq/(l*pH) im Gewebe. Änderungen des Stoffwechsels während der Entwicklung wurden respiratorisch und nicht durch Anpassung von CO2-Kapazitanz oder betaNB kompensiert. Messung von atmungsabhängigen Änderungen des pH-Werts in der HL erfolgte durch Implantation von pH-Mikro-Glaselektroden an 26 Puppen. Der pH-Wert der HL in vivo betrug 6,65 - 7,11. Die Implantation von pH-Elektroden verursachte eine Erhöhung der Stoffwechselrate und eine Verkürzung der Zyklusdauer. Während der Öffnungsperioden stieg der pH-Wert um etwa 0,01 Einheiten je 100 nmol/g CO2 an. Die Verletzung durch die Implantation verursachte eine metabolische Azidose. Diese Azidose wurde durch den Verlust von Bikarbonat, das als CO2 abgeatmet wurde, respiratorisch kompensiert. Gleichzeitig sank der PCO2 in der HL auf Werte unter 25,8 Torr (3,4 kPa). Eine experimentell induzierte Hyperkapnie wurde metabolisch kompensiert. Als Folge stieg der betaNB der HL auf 37,7 meq/(l*pH). Je höher der in der HL gemessene pH-Wert, desto kürzer waren Zyklusdauer und Dauer der Öffnungsperiode. Dieser Zusammenhang gab Hinweise auf eine Atemregulation durch Wahrnehmung von pH-Wert-Änderungen. / The tenebrionid beetle Zophobas rugipes inhabits caves, living in the dung of bats. The pupal stages develop in 9 to 12 days under a layer of guano. Gas exchange is cyclic and discontinuous during entire pupal development. During development, the atmosphere in the dung may become hypoxic and hypercapnic, extreme environmental conditions to be tolerated by the pupae. Since metabolic rate is relatively high in the beginning and the end of the pupal stage, the pupae have to cope with varying internal respiratory conditions. Extreme environmental conditions and varying metabolic rates have to be compensated by respiratory and metabolic adaptations. This study deals with the effects of metabolic and atmospheric carbon-dioxide on the acid-base-status of pupae of Zophobas rugipes, preceded by an investigation of volume, water-content, and soluble components of haemolmyph and tissue, respectively. Water content of the pupae was rather constant around 60 % during the entire pupal stage. Volumes of haemolymph and tissue changed by histolysis, histogenesis and resorption of exuvial fluid. The ratio between [Na+] and [K+] in the haemolymph (2,4) was typical for omnivorous insects. [Mg2+] in the haemolymph was high in the beginning (83 meq/l), but decreased similar to the pattern for [Cl-] during pupal development. Protein concentration and amino acid concentrations varied irregularly. The sum of amino acid charge was positive. Aspartate and Methionine were not detected in the haemolymph. Proline was used as an energy source. Phenylalanine and Tyrosine were metabolised for sclerotisation in the beginning of the pupal stage and were accumulated during the rest of the development. Tryptophane was accumulated in the beginning of pupal development and was then used as a source for ommochromes. CO2-capacitance and non-bicarbonate buffer-value (betaNB) of haemolymph and tissue did not change during pupal development. They were independent of the changes in concentration of the examined ingredients. The high value of CO2-capacitance was related to a high [HCO3-]. betaNB in vitro was 17,0 meq/(l*pH) in the haemolymph and 59,3 meq/(l*pH) in the tissue. Metabolic changes were compensated by respiratory adjustments rather than by adaptation of CO2-capacitance or betaNB. Respiratory changes in haemolymph-pH were recorded by implantation of pH-micro-glas-electrodes in 26 pupae. Haemolymph-pH in vivo was found to be 6,65 - 7,11. Electrode implantation caused an increase of metabolic rate and diminished the duration of the respiratory cycle. Haemolymph-pH increased during the opening periods with about 0,01 units per 100 nmol/g CO2. Injuring the pupae by implantation of electrodes resulted in a development of metabolic acidosis. This was compensated by buffering action of bicarbonate and expiration of CO2. As a consequence, PCO2 decreased to values lower than 25,8 Torr (3,4 kPa). During elevated atmospheric PCO2, the resulting respiratory acidosis was compensated metabolically. As a consequence, betaNB increased to a value of 37,7 meq/(l*pH). The higher pH in the haemolymph, the shorter was the duration of the respiratory cycle and the opening period. This coincidence is possibly an expression of regulation of respiration by perception of changes in pH.

Neuronale Adaptation dient dazu, eine Sinnesbahn kurzfristig an die aktuelle Umgebung des Tieres anzupassen. Ihr zeitlicher Verlauf lässt sich in der Antwort einzelner Nervenzellen direkt beobachten. Der Adaptation unterliegen eine Vielzahl verschiedener Mechanismen, die über die gesamte Sinnesbahn verteilt sein können. In der vorliegenden Arbeit wurde der Versuch unternommen, diese unterschiedlichen Betrachtungsebenen zusammenzuführen. Dazu wurden mehrere experimentelle und theoretische Studien durchgeführt. In zwei der vorgestellten Studien wurden Kombinationen aus Strominjektionen und akustischen Reizen verwendet, um intrinsische Adaptation von Netzwerkeffekten zu trennen. Dabei ergab sich in einer experimentellen Studie am auditorischen System der Heuschrecke, dass die Adaptationsmechanismen, die in verschiedenen Teilen der Hörbahn rekrutiert werden, sehr stark von Identität und Funktion der jeweils untersuchten Nervenzelle abhängen. Ähnliche Methoden ermöglichten es, im auditorischen System der Grille präsynaptische Hemmung als Substrat für die wichtige mathematische Operation der Division zu identifizieren. Zusätzlich wurden Modellierungen durchgeführt, bei denen die Frage bearbeitet wurde, wo Adaptation in der Hörbahn wirken sollte, bezogen auf zwei verschieden Aufgaben: die Lokalisation eines Signals und die neuronale Abbildung dessen zeitlicher Struktur. Die Ergebnisse dieser Studie deuten darauf hin, dass die Anforderungen für diese beiden Aufgaben sehr unterschiedliche sind. In einer vierten Studie wurde untersucht, ob die Adaptation in einem auditorischen Interneuron der Grille dazu dient, die gesamte sensorische Umgebung gut abzubilden, oder ob durch die Adaptation eine Abtrennung des jeweils lautesten Signals erreicht werden kann. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass sowohl die Adaptationsmechanismen, als auch deren genaue Platzierung innerhalb der sensorischen Bahn wesentlich für Sinnesleistungen sind. / Neural adaptation serves to adjust the sensory pathway to the current environment of an animal. While the effect and time course of adaptation can be observed directly within single cells, its underlying cause is a combination of many different mechanisms spread out along the sensory pathway. The present work has the objective to unite these different levels of understanding of the term adaptation. In order to do so, several experimental and theoretical studies were carried out. In two of these studies, a combination of current injection and auditory stimulation was used, in order to disentangle intrinsic adaptation from network effects. In one of the studies, carried out in the auditory system of locusts, it was revealed that the mechanisms behind adaptation that are activated within different parts of the auditory system depend critically on identity and function of the cell under study. Similar methods enabled the identification of presynaptic inhibition as a possible mechanisms behind the important mathematical operation of division in the auditory system of crickets. Additionally, a modeling study pursued the question, where adaption should work in the auditory system from the perspective of two different tasks of sensory processing: identification of a signal and localization of its source. The results obtained from the model suggest conflicting demands for these two tasks and also present a solution of this conflict. In a fourth study, it was asked wether adaptation in the auditory system of crickets serves to guarantee optimal representation of the entire sensory environment or if it helps to separate one most important signal from the background. In summary, not only which mechanisms of adaptation are at work is of crucial importance for sensory processing, but also the exact placement of these along the pathway.