L'objectif général de la thèse est d'examiner la variation et l'évolution des traits fonctionnels<p>susceptibles de sous-tendre des variations de capacité d'invasion, au sein du complexe de plantes envahissantes F. japonica, F. xbohemica et F. sachalinensis en Belgique. Ces trois taxons d'origine asiatique présentent un intérêt majeur en écologie des invasions car ils possèdent une aptitude à l'invasion contrastée bien qu'ils fassent partie du même complexe hybride, aient la même forme de vie, et la même distribution géographique. <p>En particulier, la thèse examine si Fallopia sachalinensis présente une combinaison particulière de traits fonctionnels liés à la capture et à l'utilisation des ressources susceptible d'expliquer sa capacité d'invasion plus faible. La thèse tâche également de déterminer si les hybrides sont intermédiaires entre les parents pour ces traits ou manifestent des propriétés originales susceptibles<p>d'entraîner un comportement plus invasif. Les traits fonctionnels pris en considération comprennent notamment l'architecture des parties aériennes, le SLA (surface foliaire spécifique), les teneurs foliaires en nutriments, la vitesse de décomposition des litières et la plasticité phénotypique de ces caractères. La stratégie scientifique repose sur trois approches complémentaires:<p>- des comparaisons in situ entre les taxons dans des sites ou ils coexistent;<p>- des cultures en conditions semi-contrôlées au jardin expérimental;<p>- une expérience de décomposition des litières.<p>Les résultats mettent en lumière la stratégie unique de capture et d'utilisation des ressources<p>de F. sachalinensis, ainsi que ses réponses plastiques moins adaptées (moins d'accroissement de la hauteur et de la surface foliaire totale en réponse a l'ombre, et de la biomasse et du nombre de tiges en réponse a une augmentation de la fertilité du sol). Cette stratégie contribue a sa capacité d'invasion plus faible en réduisant son efficacité d'utilisation et de capture de la lumière et des nutriments. D'autre part, l'hybride ne présente pas de valeurs transgressives pour les traits étudiés et est similaire à F. japonica en termes de traits et de plasticité. Toutefois, le nombre limité de<p>populations hybrides étudiées ne nous permet pas d'en conclure que l'hybride ne présente pas de<p>variation transgressive a l'échelle européenne. De plus, la variabilité génétique de l'hybride pourrait permettre une évolution future de sa capacité d'invasion, ce qui en fait une priorité pour la prévention et la gestion a l'échelle mondiale. / The objective of the thesis is to examine variation and evolution of functional traits that are susceptible to underlie variation of invasiveness in the invasive complex of Fallopia japonica, F. xbohemica and F. sachalinensis in Belgium. These three taxa originate from Asia and present a major interest in invasion ecology since they display contrasting invasiveness although they are part of the same hybrid complex, have the same life form and distribution area.<p>In particular, we ask if F. sachalinensis displays a specific combination of functional traits related to resource capture and use that is susceptible to explain its lower invasiveness. We also try to determine if the hybrids have intermediary trait values or if they show specific properties susceptible to increase their invasiveness. Functional traits measured include architecture, SLA (specific leaf area), nutrient foliar concentrations, litter decomposition rate and phenotypic plasticity of the same traits. Scientific strategy uses three different methods:<p>- in situ comparisons between the taxa in sites where they coexist;<p>- common gardens with semi controlled conditions;<p>- litter decomposition experiment.<p>Results show the unique strategy of F. sachalinensis concerning resource capture and use, as well as its less adaptive plastic responses (smaller increase of height and total leaf area in response to shade, and of biomass and shoot number in response to soil fertility). This strategy contributes to its lower invasiveness through a reduction in light and nutrient capture and use efficiency. The hybrid does not display transgressive variation for the studied traits and is similar to F. japonica concerning its traits and its plasticity. However, the limited number of hybrid accessions does not allow to conclude that the hybrid presents no transgressive variation throughout Europe. Moreover, genetic variability in the hybrid might allow future evolution of its invasiveness, making the hybrid a priority for prevention and management throughout the world. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

L'urbanisation est un processus complexe tant par les mécanismes historiques, sociaux, économiques et environnementaux qu'il implique que par les multiples modifications qu'il provoque au sein des écosystèmes. Ainsi, les paysages urbanisés sont soumis à des changements spatialement et temporellement abrupts des conditions environnementales comme la température au sol et dans l'air, la fragmentation des habitats et les concentrations de divers polluants. Pourtant, malgré leur apparente inhospitalité pour la biodiversité, les milieux urbanisés sont de véritables écosystèmes où de nombreuses espèces, natives et invasives, sont capables de survivre et même de prospérer. L‟ « écosystème urbain » est désormais considéré comme un élément important du fonctionnement des environnements densément peuplés, de la santé et du bien être humain ainsi que de la conservation de la biodiversité. De manière plus fondamentale, l'urbanisation, au même titre que le changement climatique et les processus d'invasions biologiques, est une « expérience grandeur nature » nous offrant l'opportunité de comprendre les règles d'assemblage des communautés biologiques, les processus de sélection d'habitat et de dispersion ou encore les processus évolutifs d'adaptation et de diversification. Ce travail s'inscrit dans ce cadre de pensée en se proposant d'étudier les conséquences écologiques et évolutives de l'urbanisation à différents niveaux d'organisations biologiques chez les Formicidae. Cette thèse comprend 4 chapitres s'organisant autour des thèmes et questions suivants : Chapitre 1 : Urbanisation et communautés biologiques : Comment l'urbanisation affecte-t-elle la distribution des espèces à l'échelle du paysage ? Chapitre 2 : Urbanisation et dispersion par l'être humain : Conceptualisation et modélisation du rôle des activités humaines et des réseaux de transports dans la dispersion d'espèces. Chapitre 3 : Urbanisation et interactions biotiques : L'urbanisation affecte-t-elle les patrons de co-invasions d'un couple invasif hôte-parasite introduits indépendamment ? Chapitre 4 : Urbanisation et variations intraspécifiques : Les populations urbaines et rurales présentent-elles des différences de traits biologiques ? Nos résultats démontrent qu'en tant que changement multifactoriel, l'urbanisation affecte de manière complexe la composition des communautés biologiques en modifiant de manière idiosyncrasique la distribution des espèces natives et invasives. En effet, chacune des 7 espèces de fourmis étudiées était affecté par une combinaison unique de facteur environnementaux associés à l'urbanisation (p.ex. fragmentation des milieux ouverts, température de surface) mais également au climat (Chapitre 1, Gippet et al. 2016 Urban Ecosystems). Parce qu'ils concentrent des activités humaines, les paysages urbanisés sont le théâtre de multiples invasions biologiques. En effet, l'être humain déplace de nombreuses espèces, leur permettant de franchir des barrières biogéographiques mais aussi de se propager au sein des paysages. Afin de provoquer la discussion autour du concept de la dispersion des espèces par l'Homme, nous proposons un nouveau point de vue général centré sur les activités humaines (Chapitre 2, Partie 1, Gippet et al. soumis) ainsi qu'un modèle de propagation secondaire d'espèce invasive par les activités humaines : MoRIS, dont la principale innovation est d'utiliser la structure du réseau de transport pour influencer la direction des événements de dispersion (Chapitre 2, Partie 2, Gippet et al. In prep). La suite est à retrouver sur la version téléchargeable du manuscrit / Urbanization is a complex process involving simultaneous changes in several environmental conditions, including ground and air temperature (urban heat island effect), habitat fragmentation and chemical pollution. These changes are often associated with biodiversity loss and changes in ecosystems functioning. However, more than a sink for biodiversity, urban areas constitute true ecosystems where many native and alien species survive and even grow stable populations. The “urban ecosystem” is now considered as an important element in the functioning of densely populated environments, in human health and well-being, as well as in biodiversity conservation. More fundamentally, urbanization constitutes “real life experiment” offering ecologists an opportunity to better understand ecological and evolutionary processes over fine spatial and temporal scale. This thesis investigates ecological and evolutionary consequences urbanization at different biological organization levels using ants (Formicidae) as biological models. First, at the biological community level, we showed that native and alien ant responses to urbanization were species-specific as each species was affected by its own set of environmental changes associated with urbanization (e.g., fragmentation, ground temperature) and climate. Second, we explored the little studied process of human-mediated dispersal by (i) proposing a novel theoretical framework focusing on human activities rather than directly on species and (ii) developing an innovative simulation model of dispersal by transport in terrestrial landscapes, MoRIS (Model of Routes of Invasive Spread). Third, we investigated how urbanization affected novel biotic interactions between an alien ant species (Lasius neglectus), an alien ectoparasite fungus (Laboulbenia formicarum) and native ant species. We showed that urbanization impacted the size of L. neglectus colonies, which were smaller in urban area, as well as L. formicarum prevalence on L. neglectus, which was higher in urban areas. Finally, we investigated intraspecific variations between urban and rural conspecifics of an urban tolerant species: Lasius niger. We found that urban young queens were smaller and lighter, less stressed by high temperature and performed multiple mating more often than rural young queens. In common garden, colony founding success were globally similar but urban incipient colonies produced significantly less pupae (and consequently workers). We also found that workers produced in common garden experiments were more variable in size (higher head width variance in both inter- and intra-colony) in urban colonies than in rural colonies. No evidence for genetic differentiation between urban and rural populations was found, suggesting that gene flow was not disrupted between urban and rural populations. All our results converge to a renewed vision of ecological and potential evolutionary dynamics occurring in urban environments. Further investigation will be necessary to assess how ecological processes influence evolutionary trajectories in urban ecosystems, using both ecological (e.g. ant densities and abundances along the urban gradient) and genomic approaches (e.g. using “genotyping by sequencing” methods to identify genes responsible for adaptation to urbanization)

Trois modèles invasifs à large répartition en Europe, le long d'un gradient latitudinal Norvège-Portugal, ont été choisis : Sargassum muticum, Codium fragile et Gracilaria vermiculophylla. Cette thèse a pour objectif l'étude de la phénologie, de l'écophysiologie et du métabolome de ces macrophytes invasifs face à une variation de facteurs environnementaux 1) à une échelle locale, 2) à l'échelle du gradient latitudinal (en lien avec le changement climatique global) ainsi que l'étude 3) des voies de valorisation possibles des métabolites de stress par bio-inspiration. Le gradient latitudinal, se traduisant par un gradient thermique, permet de mimer le réchauffement climatique car les conséquences de ce changement climatique sur les espèces en milieu naturel ne sont généralement appréciables qu'à l'échelle de dizaines d'années. Les suivis de l'écologie, dumétabolome ainsi que des impacts potentiels de ces espèces à une échelle locale en France, a permis d'étudier le développement et le cycle de vie des espèces. En particulier, G. vermiculophylla se caractérise par une phénologie spécifique (avec la prépondérance de petits fragments végétatifs, <3cm) en Rade de Brest et par une tolérance accrue à l'envasement jusqu'à 12 cm de profondeur en acclimatant son métabolome tout en maintenant une physiologie dormante. Cette espèce ingénieur impacte en profondeur l'écosystème vaseux de la Rade. Le suivi le long du gradient latitudinal a permis d'illustrer la plasticité phénologique des espèces et notamment un potentiel invasif contrasté de C. fragile entre les différentes latitudes. Lors de marée basse de vives eaux, les espèces présentent une acclimatation de leur photo-physiologie en fonction de la latitude avec la mise en évidence d'une photoinhibition du PSll, lié au stress engendré par les conditions environnementales.Enfin, ce travail a illustré les propriétés multifonctionnelles d'extraits enrichis en composés phénoliques, présentant des activités antioxydantes mais également photoprotectrices ou ostéogéniques, soulignant l'émergence de voies de valorisation originales par bio-inspiration pour divers secteurs tels que la cosmétologie et les biomatériaux en santé humaine. / Three model species with a large distribution along European coasts, along a latitudinal gradient from Norway to Portugal was chosen: Sargassum muticum, Codium fragile and Gracilaria vermiculophylla. The aims of this PhD thesis were to study the phenology, ecophysiology and the metabolom of these non-native marine macrophytes and their ability to cope with a variation of environmental factors 1) at a population scale, 2) along the latitudinal gradient (in relation with the global climatic change) and to propose 3) bio-inspired molecules for industrial purposes. The latitudinal gradient corresponding to a thermic gradient, allows to imitate the global warming as climatic change ¡mpacts are most of the time only visible at decennial scale.Monitorings of ecology, metabolome and potential impacts of these macroalgae, at a population scale, allowed to study the development and life cycle of these models. In particular, G. vermiculophylla exhibited a specific phenology (with a majority of small vegetative fragments, <3cm) in the Bay of Brest and a highly tolerance to burial until 12 cm depth in the sediment by acclimatizing its metabolome together with the ability to maintain a dormancy physiology. This engineer species modifies deeply muddy shores of this Bay. Latitunal gradients's monitoring highlighted the phenological plasticity and a contrasted invasive potential of C.fragile between latitudes. During low spring tides, species exhibited an acclimation of their photophysiology between latitudes with photoinhibition process related to induce environmental stress. Furthermore, this work showed the multifunctional properties of polyphenols enriched extracts with antioxidant, photoprotective or osteogenic activities, highlighting the emergence of original bio-inspired pathways for cosmetic or biomaterial applications.

Une des difficultés majeures de la biologie des invasions est de prédire l'effet des interactions entre les espèces exotiques et natives à tous les échelons de l'écosystème, tant au niveau écologique qu'évolutif. Dans les cours d'eau du Québec (Canada), la truite arcen-ciel {Oncorhynchus mykiss) a été introduite pour satisfaire une demande halieutique et aquacole. Elle interagit avec une espèce native à caractère économique, le saumon Atlantique (Salmo salar). Le but de cette thèse était d'étudier les interactions entre ces deux espèces dans un contexte écosystémique intégré et d'en évaluer les conséquences écologiques et évolutives chez l'espèce native. Des mesures d'utilisation d'habitat ont montré que les deux espèces coexistaient spatialement dans la rivière Malbaie au stade alevin. En milieu semi-naturel, nous avons mis en évidence une compétition par interférence imposée par les alevins de truites, qui forçait les jeunes saumons à être plus actifs pendant le jour. Cet effet persistait lorsque les saumons étaient soumis à un risque de prédation par des adultes de truites arc-en-ciel (piscivores). En conséquence, la présence de jeunes truites augmente les risques de prédation des alevins de saumons (le jour étant une période particulièrement critique en terme de risque de prédation). De plus, nous avons démontré que l'introduction de truites juvéniles et/ou adultes ne modifiait pas les relations trophiques entre les saumons, les invertébrés brouteurs et le périphyton. Ce sont la vitesse de courant et les effets bottom-up qui modulent cette chaîne trophique, limitant ainsi les effets indirects de l'espèce exotique sur l'écosystème. En laboratoire, la compétition affectait les liens de dominance au sein des groupes de saumons ainsi que les relations croissance-comportements, suggérant ainsi que la truite arc-en-ciel pourrait potentiellement modifier les pressions de sélection naturelle. Finalement, malgré les effets importants de la truite, les relations hétérozygotie - fitness présentes chez les alevins de saumons Atlantique ne sont pas affectées par la compétition. Pour conclure, la présence de truites arc-en-ciel pourrait entraîner des conséquences écologiques et évolutives chez l'espèce native. Au niveau écosystémique, les impacts de l'espèce exotique étaient mineurs, probablement en raison des particularités abiotiques de la rivière Malbaie. / One of the major difficulties in studying biological invasions is to accurately predict both the ecological and the evolutionary consequences of interaction between exotic and native species. In the Province of Québec (Canada), rainbow trout {Oncorhynchus mykiss) has been introduced in several watersheds for sport fishing and fisheries purposes. This species interacts with an economically important native species, the Atlantic salmon (Salmo salar). The goal of this thesis was to study biotic interactions between both species within an ecosystemic framework and to evaluate the ecological and evolutionary consequences of rainbow trout on Atlantic salmon. In Malbaie River, habitat measurements showed that the juveniles of these two species display important spatial niche overlap. In a semi-natural experiment, we demonstrated that the competition by interference imposed by juvenile rainbow trout forced juvenile Altantic salmon to be more active during daytime. This effect was persistent even if juvenile salmon were simultaneously exposed to predatory cues emited by piscivorous adult rainbow trout. By consequence, juvenile Atlantic salmon were more prone to be predated upon when they are in the presence of juvenile rainbow trout (daytime is considered as a critical period enhancing the risk of being preyed upon). Moreover, we showed that the introduction of juvenile and/or adult rainbow trout did not modify trophic relationships between salmon, aquatic invertebrates and periphyton. The water velocity and bottom-up processes shaped such trophic relationships, thus limiting the indirect effects of the exotic species on ecosystem functioning. In the laboratory, we demonstrated that competition with the rainbow trout disrupted the dominance hierarchies within a group of salmon and the relationships between growth and several behaviours. These results suggest that rainbow trout may potentially modify natural selective pressure. Finally, in spite of significant effects of rainbow trout on salmon behaviours, the relationships between heterozygosity and fitness we found in juveniles Atlantic salmon were not affected by competitive interactions between species. To conclude, the presence of rainbow trout could have ecological and evolutionary consequences on population of Atlantic salmon. At the ecosystem level, the impacts of the exotic species were low, probably resulting from abiotic particularity of the River Malbaie.

La dissémination secondaire d'une espèce envahissante peut se faire par les processus naturels et anthropiques. Dans les lagunes des Îles-de-la-Madeleine, l'algue verte envahissante Codium fragile ssp. tomentosoides (par après, Codium) a envahi les herbiers marins de zostères (postera marina), en se fixant directement sur les rhizomes de la zostère. Cette étude a étudié les facteurs affectant la dissémination secondaire naturelle et l'établissement de cette algue dans les herbiers, et nous avons porté une attention particulière à l'effet de la flottabilité sur le potentiel de dissémination des fragments. Nous avons d'abord trouvé que la flottabilité était corrélée de façon positive à l'intensité lumineuse, et qu'il y avait donc deux types de fragments produits : ceux à flottabilité positive, et ceux à flottabilité négative. Le potentiel de dissémination des fragments à flottabilité positive était plus élevé que celui des fragments à flottabilité négative, et était surtout contrôlé par la vitesse du courant de surface, ainsi que le vent, tandis que la dissémination et la rétention des fragments à flottabilité négative étaient affectées par le courant, et la densité la hauteur de la zostère. Les deux types de fragments jouent donc différent rôle dans la dissémination secondaire de Codium. Les fragments à flottabilité positive se disséminent sur de longues distances et contribuent à l'établissement de nouvelles populations, tandis que les fragments à flottabilité négative se disséminent sur de courtes distances et augmentent la densité locale. Nous avons aussi étudié le rôle des perturbations sur la fixation de Codium sur les rhizomes. L'abondance, la biomasse, et le pourcentage de recouvrement de Codium étaient plus élevés dans les endroits perturbés que dans les endroits non-perturbés. Les perturbations naturelles (l'action de glace) et anthropiques (ancres et hélices) dans les zones peu profondes pourraient donc augmenter les chances d'établissement de Codium sur les rhizomes.

Les prédateurs introduits, tels que les chats (Felis silvestris catus) et les rats (Rattus spp), constituent la principale cause de raréfaction et d'extinction d'oiseaux insulaires. L'impact de la prédation sur les populations d'oiseaux est généralement quantifié grâce à l'identification morphologique des restes d'oiseaux dans les échantillons alimentaires de prédateurs. Une synthèse bibliographique réalisée dans cette thèse soulève les biais qualitatifs et quantitatifs liés à la difficulté d'identification des restes d'oiseaux. Les méthodes moléculaires permettent aujourd'hui de détecter et d'identifier avec précision l'ADN de proies cibles dans le régime alimentaire des prédateurs. Une part importante de cette thèse a consisté à optimiser le protocole moléculaire et en particulier les étapes de sélection des amorces taxon-spécifiques et de l'extraction de l'ADN des proies. La comparaison des performances des méthodes morphologique et moléculaire a mis en évidence la puissance de cette dernière dans la détection et l'identification des espèces d'oiseaux consommées par les chats et rats de l'île de Niau (Polynésie Française). L'étude des interactions trophiques directes (prédation) et indirectes (compétition alimentaire) entre trois prédateurs invasifs (R. exulans, R. rattus et F. s. catus) et un oiseau menacé d'extinction, le Martin-chasseur des Gambier (Todiramphus gambieiri) a montré un très faible impact sur cet oiseau par prédation, mais un fort potentiel de compétition alimentaire avec les 2 Rattus sp., en particulier pour les lézards Scincidae et certains arthropodes terrestres. Des perspectives de conservation du Martin-chasseur sont proposées et discutées. / Introduced predators, particularly cats (Felis silvestris catus) and rats (Rattus spp) are recognized as a major factor of rarefaction and extinction of island bird species. The impact of predation on bird populations is usually assessed through the morphological identification of bird remains in predator diet samples. A review conducted in this thesis highlighted the qualitative and quantitative biases related to the difficulty of detecting and identifying the consumed bird species in predator diet samples. Molecular methods allow the accurate detection and identification of targeted prey DNA in the diet of predators. A large part of the work entailed here has been to optimize the molecular protocol and particularly the key steps of the selection of.taxon-specific primer pairs and the extraction of prey DNA. A comparative study of the performances of both morphological and molecular methods highlighted the strength of the latter in the detection and identification of the bird species preyed by cats and rats on Niau island (French Polynesia). The study of the direct (predation) and indirect (competition for food) trophic interactions between three invasive predators (R. exulans, R. rattus and F. s. catus) and a critically endangered bird, the Tuamotu Kingfisher (Todiramphus gambieiri), demonstrated a very low impact of cats and rats on the population of Tuamotu Kingfisher through predation, but a high potential for food competition between this bird and the two species of rats, particularly for lizards (Scincidae) and some terrestrial arthropods. Finally, management perspectives regarding the conservation of Kingfisher Gambier are proposed and discussed.

Le Parc National de Kahuzi-Biega (PNKB) se localise dans l’Est de la R.D. Congo, à une trentaine des kilomètres au Nord de la ville de Bukavu, (province du Sud-Kivu). Ce parc couvre une superficie de 6.000 km² dont 5.400 km² situés en basse altitude (600-1200 m d’altitude) et 600 km² constituent le secteur de haute altitude occupée par les forêts de montagne (1800-3308 m).<p><p>Depuis environ une décennie, la liane indigène Sericostachys scandens Gilg & Lopr. (Amarantaceae) se répand rapidement dans les forêts de montagne au PNKB. L’extension de cette liane, et ses conséquences supposées sur la biodiversité et la régénération de la forêt inquiètent les gestionnaires du Parc.<p><p>Le travail a examiné trois aspects de l’écologie de l’invasion par S. scandens dans le Parc.<p>Premièrement, on a examiné les traits fonctionnels susceptibles d’expliquer une aptitude élevée à l’invasion chez S. scandens. Une approche comparative avec trois espèces de lianes non envahissantes coexistant dans le même habitat montre que S. scandens présente une allocation de biomasse aux diaspores significativement plus élevée. En plus, elle combine une reproduction sexuée intense et une capacité de reproduction végétative. Cette liane se distingue également des trois autres par un taux de ramification plus élevé. Par contre, les traits foliaires ne sont pas systématiquement différents. De même, le taux de germination des graines de S. scandens ne diffère pas significativement de ceux des autres lianes étudiées. Cependant, il est significativement plus élevé en canopée ouverte qu’en canopée fermée, et en forêt ombrophile qu’en forêt de bambous. L’ensemble des traits qui caractérisent S. scandens peut contribuer à expliquer sa plus grande capacité d’invasion, comparativement aux trois autres lianes.<p>Deuxièmement, on a examiné les attributs des écosystèmes susceptibles de les rendre vulnérables à l’invasion. Les résultats suggèrent que les perturbations favorisent les invasions dans les écosystèmes. Les perturbations (coupes, feu, …) qui ont accompagné les conflits dans la zone du Parc sont, très probablement, le facteur ayant déclenché l’invasion. <p>Enfin, le travail a examiné les impacts de l’invasion sur la biodiversité et la régénération des forêts. Les résultats montrent que, effectivement, S. scandens a un impact négatif, et que cet impact pourrait contribuer à renforcer le succès invasif de S. scandens (feed-back positif).<p><p>Le travail aboutit à des recommandations pour la gestion du Parc. La gestion doit avant tout être préventive, c’est-à-dire i) empêcher de nouveaux déboisements et ii) éliminer S. scandens au tout début de son installation dans un site perturbé.<p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Le changement climatique et les invasions biologiques sont parmi les plus grandes menaces de la biodiversité et leurs impacts pourraient augmenter jusqu’à la fin du siècle. Parmi les espèces envahissantes, les fourmis sont un groupe particulièrement néfaste dû à leurs impacts sur les espèces natives, les processus écosystémique, la santé, l’agriculture et l’économie. L’objectif de cette thèse était de prédire les invasions de fourmis – en particulier avec le changement climatique qui pourrait favoriser les invasions en éliminant des barrières thermiques. J’ai utilisé trois approches complémentaires afin d’étudier le potentiel de différentes espèces à envahir : des modèles de distribution, des expériences comportementales et l’analyses d’une base de données de traits écologiques. J’ai modélisé l’aire favorable pour 15 espèces de fourmis parmi les pires, à la fois globalement, par continents, et dans les 34 hotspots de biodiversité. La distribution potentielle de seulement cinq espèce est prédite de diminuer (jusqu’à 35.8%) avec le changement climatique et l’aire potentielle diminue pour la plupart des espèces jusqu’à 63.2%. Les hotspots d’invasions de fourmis se situaient surtout dans des régions tropicales et subtropicales et ils correspondent particulièrement aux hotspots de biodiversité. Contrairement à ce qui est généralement admis, le changement climatique et les invasions biologiques n’agiront pas de manière synergique pour les fourmis. Par contre, les invasions de fourmis resteront probablement un problème global majeur, en particuliers dans les zones où les hotspots de biodiversité et les hotspots d’invasion se superposent. Les modèles de distribution ont identifié de larges zones de recouvrement entre aires favorables de plusieurs espèces de fourmis envahissantes. Dans le futur, ces espèces pourraient arriver simultanément dans les mêmes régions et entrer en compétition. Dans une série d’expériences, j’ai testé les différences comportementales entre 7 espèces de fourmis envahissantes (Anoplolepis gracilipes, Paratrechina longicornis, Myrmica rubra, Linepithema humile, Lasius neglectus, Wasmannia auropunctata et Pheidole megacephala). J’ai découvert deux stratégies comportementales différentes. Les interactions au niveau de la colonie ont suivi des processus démographiques plus complexes. De plus, j’ai mis au point deux expériences pour tester la capacité des fourmis envahissantes à explorer un nouvel espace et à exploiter des ressources. J’ai trouvé des différences significatives entre espèces et leur capacité à dominer par interférence comportementale était négativement corrélée à leurs capacités à découvrir et exploiter des ressources. Cette série d’expériences suggère que les ‘mécanismes’ d’invasion sont plus complexes que ce qui est généralement suggéré et que différentes espèces pourraient utiliser des stratégies comportementales différentes. Étant donné qu’il existe plus de 250 espèces de fourmis exotiques, il serait intéressant de pouvoir identifier à l’avance des futurs envahisseurs potentiels. Afin d’identifier des traits associés au caractère envahissant des fourmis, j’ai mis en place une base de données qui contient 2193 espèces de fourmis et 24 traits écologiques. J’ai effectué une analyse préliminaire de différences de traits entre fourmis natives et envahissantes qui a montré qu’il existe clairement des groupement distincts de natives et envahissantes, avec les espèces exotiques au milieu. Ces résultats pourraient servir de base pour construire un modèle prédictif des invasions de fourmis. Ces différentes approches (modèles, expériences, base de données) sont complémentaires car elles s’intéressent à des aspects différents du futur des invasions de fourmis qui sera vraisemblablement fortement influencé par le changement climatique. Le pires envahisseurs de demain ne seront probablement pas les même qu’aujourd’hui et les zones les plus à risque pourraient changer également. / Climate change and biological invasions are both among the greatest threats to biodiversity and their impacts might increase by the end of the century. Among invasive species, ants are a prominent group due to their negative impacts on native species, ecosystem processes, human and animal health, agro-ecosystems and the economy. The objective of this thesis was to forecast future ant invasions – especially in the light of on-going climate change, which is generally thought to favour invasive species by removing thermal barriers. I used three complementary approaches to study the potential of different ant species to invade in the future: species distribution modelling, behavioural experiments and the analysis of a database of ecological traits. I modelled suitable area for 15 of the worst invasive ant species, both currently and with predicted climate change, globally, regionally and within the world’s 34 biodiversity hotspots. Surprisingly, the potential distribution of only five species was predicted to increase (up to 35.8%) with climate change, with most declining by up to 63.3%. The ant invasion hotspots are predominantly in tropical and subtropical regions of South America, Africa, Asia and Oceanic islands, and particularly correspond with biodiversity hotspots. Contrary to general expectations, climate change and biological invasions will not systematically act synergistically for ants. In addition, I found that the impacts of climate change can change over time and even reverse the trend of the impact (i.e., an increase instead of a decrease or vice versa). However, ant invasions will likely remain as a major global problem, especially where invasion hotspots coincide with biodiversity hotspots. The species distribution models have identified large potentially overlapping distributions of several invasive ants. In the future, these species may arrive simultaneously in the same regions and compete with each other. In a series of experiments, I tested behavioural differences among 7 highly invasive ant species (Anoplolepis gracilipes, Paratrechina longicornis, Myrmica rubra, Linepithema humile, Lasius neglectus, Wasmannia auropunctata and Pheidole megacephala). I discovered two different behavioural strategies among invasive ants. Interactions at the colony level, exhibited more complex demographic processes and more variability. Further, I investigated resource competition and differences in resource exploitation. I found significant differences among species, with competitive abilities that were negatively correlated with behavioural dominance. This series of experiments suggests that the ‘mechanisms’ of invasiveness are more complex than previously thought and that different invasive ant species may use different behavioural strategies. Since there are more than 250 exotic species of ants, it would be interesting to identify potential future invaders. In order to identify traits associated with invasiveness in ants, I set up a database with 2193 ant species and 24 ecological characteristics. I performed a preliminary analysis of trait differences between native and invasive ants that shows clearly different clusters of invasive and native species, with exotic species in between. These results could be used as a basis to construct a predictive model of future ant invasions. The different methods used (models, experiments, database) are complementary in that they explore different aspects of the future ant invasions which are likely to be influenced by on-going climate change. The worst invaders of tomorrow may not be the same as today and similarly, areas most at risk are likely to change.

Les invasions biologiques peuvent provoquer des pertes de biodiversité et ainsi de services écologiques. Cette thèse porte sur l'élaboration d'un modèle d'assemblage de réseau d'interactions, incluant tous les types d'interactions (trophiques et non trophiques), et respectant la conservation de la matière. Ce modèle montre un fort effet des interactions non trophiques sur les processus fonctionnels des écosystèmes (biomasse, production) et une diversité-dépendance des interactions interspécifiques; les mécanismes de la relation diversité-fonctionnement sont ainsi plus complexes dans les réseaux d'interactions que les réseaux trophiques. Le modèle prédit que les introductions d'espèces ont de forts impacts sur les propriétés des écosystèmes, que la résistance aux invasions et la robustesse vis-à-vis des extinctions d'espèces résidentes dues aux invasions augmentent avec la diversité spécifique, et sont maximales pour des interactions non trophiques de force et prévalence intermédiaires.

The Japanese knotweeds are invasive alien clonal species originating in Asia (Japan, Korea, Taiwan and Nord of China). They were introduced in Europe at the beginning of the 19th century. They are now some of the most troublesome invasive alien species in Europe and in the United States. In Belgium, a complex of four taxa and a hybrid represents them. All these taxa take part in the pattern of invasion and represent an excellent opportunity for studies of population biology in Western continental Europe. The presence from at least three taxa and a hybrid is confirmed by cytological, genetic and morphological studies. Vegetative reproduction is recognized as the main mode of reproduction and expansion of these taxa in the introduce range. However, interspecific hybridization events are observed confirming the restoration of the sexual reproduction by hybridization within this complex species in Belgium. Hybrid F. x bohemica with various ploidy levels from tetraploid to octoploid is observed. An increase in genotypic and morphological diversity is shown at the hybrid F. x bohemica which missed with the parental species. This could increase the potential of Japanese knotweeds to adapt to the new environment and contribute to the invasive success of these taxa in Belgium. Assignment test indicates a genetic pool differentiated at the hybrid F. x bohemica and not a mixture of the genetic pool of the parental species as expected for hybrid taxa. Hybrid F. x bohemica has always been considered as rare in Belgium and of horticultural origin. An analysis of the spatial distribution shows that hybrid F. x bohemica is widespread in Belgium and that its abundance depends on the areas. An analysis of extent of differentiation between groups of hybrid geographically distant could not provide proof of an independent evolution of hybrid populations under limited gene flow. An analysis of the sexual reproduction capacity and dispersal of seeds shows important production of viable seeds and consequent seed rain. Hybrid seeds may be dispersed beyond 16m, leading the possibility of founding new individuals and to contribute to the invasive success of these taxa. However, a trend towards decreasing germination rate is shown after a cold period. An analysis of the distribution at the landscape scale shows that the dynamics of colonization of habitats patches by Japanese knotweeds rising mainly from clonal propagation in spite of important pressure of propagule. The knotweeds prefer human disturbed habitats with a clear prevalence of communication routes. This leads the possibility of dispersing towards the adjacent habitats patches. A high dynamics of establishment of propagule was not observed at the hybrid plants compared with the parents plants in spite of the increase in genotypic diversity and the consequent pressure of propagule. Lastly, proposals for the integrated management of these taxa are proposed in the Belgium context. Their management will have first to identify hybrids and taxa involved. Emasculation and management of the existing clones represent solutions to prevent flowering and expansion of these taxa. An active management of disturbed habitats may represent alternative to prevent the invasion by Japanese knotweeds / Les renouées du Japon sont des espèces clonales non-indigènes originaires dAsie (Japon, Corée, Taiwan et Nord de la Chine). Elles ont été introduites en Europe au début du 19è siècle. Elles font désormais partie des espèces non-indigènes les plus invasives en Europe et aux Etats Unis. En Belgique, elles sont représentées par un complexe de quatre taxons et un hybride. Tous ces taxons participent à la dynamique dinvasion et représentent un modèle dintérêt pour les études de biologie des populations en Europe continentale occidentale. La présence dau moins trois taxons et un hybride est confirmée par des études cytologiques, génétiques et morphologiques. La reproduction végétative est reconnue comme le principal mode de reproduction et dexpansion de ces taxons dans la zone dintroduction. Toutefois, des phénomènes dhybridation interspécifique sont observés confirmant la restauration de la reproduction sexuée par hybridation au sein de ce complexe despèces en Belgique. Lhybride F. x bohemica avec différents niveaux de ploïdie, du tétraploïde à loctoploïde, est observé. Un accroissement de la diversité génotypique et morphologique qui manquait aux espèces parents est démontré chez lhybride F. x bohemica. Ceci pourrait augmenter le potentiel des renouées du Japon à sadapter au nouvel environnement et contribuer au succès invasif de ces taxons en Belgique. Un test dassignation indique un pool génétique différencié chez lhybride F. x bohemica et non un mélange du pool génétique des espèces parentales comme attendu dans le cadre de taxons hybrides. Lhybride F. x bohemica a toujours été considéré comme rare en Belgique et dorigine horticole. Une analyse de la répartition spatiale montre que lhybride F. x bohemica est très répandu en Belgique et que son abondance dépend des régions. Une analyse de létendue de la différenciation entre groupes dindividus hybrides géographiquement distants na pas pu fournir de preuve dune évolution indépendante des populations hybrides sous un flux de gènes limité. Une analyse de la capacité de reproduction sexuée et de dispersion des graines démontre une production importante de graines viables et une pluie de graines conséquente. Les graines hybrides sont capables de se disperser à plus de 16m, laissant la possibilité de fonder de nouveaux individus et de contribuer au succès invasif de ces taxons. Cependant, une tendance à la diminution du potentiel de germination est observée après une période de froid chez ces taxons. Une analyse de la distribution à léchelle du paysage a permis dinterpréter la dynamique de colonisation des taches dhabitats par les renouées du Japon comme relevant principalement de la propagation clonale malgré une pression de propagule importante. Les renouées du Japon préfèrent les habitats perturbés par lhomme avec une nette prédominance des réseaux linéaires de communications. Ceci laisse ensuite la possibilité de se disperser vers les taches dhabitats adjacents. Une dynamique détablissement de propagules plus importante na pas été observée chez les plants hybrides comparées aux plants parents malgré laccroissement de diversité génotypique et la pression de propagules considérable. Enfin, des pistes pour la gestion intégrée des renouées du Japon en Belgique sont proposées. Cette gestion devra en priorité identifier les hybrides et les taxons en présence. Des mesures démasculation et de gestion des clones existants pourraient constituer une solution pour empêcher la floraison et lexpansion de ces taxons. Une gestion active des habitats perturbés pourrait représenter une alternative pour prévenir linvasion par les renouées du Japon