A estruturação em comunidades biológicas sugere que há fatores que determinam quais espécies poderão ocorrer juntas. Os pequenos mamíferos sul-americanos (marsupiais e roedores cricetídeos) apresentam um padrão de dispersão no continente sul-americano bastante distinto. Os marsupiais chegaram ao continente há cerca de 100 milhões de anos e os roedores cricetídeos o colonizaram apenas na formação do Istmo do Panamá em aproximadamente 2,5 milhões de anos. Atualmente esses dois grupos ocupam nichos bastante diversos e também específicos. O objetivo geral desta dissertação é explorar padrões funcionais entre pequenos mamíferos sul-americanos, apresentando uma nova métrica de análise e discriminando os principais mecanismos que estruturam esses padrões. Assim, ela está dividida em dois capítulos: o primeiro apresenta uma nova abordagem analítica para o cálculo de divergência funcional entre clados coocorrentes na mesma comunidade; o segundo trata de avaliar os principais determinantes da divergência funcional entre marsupiais e roedores cricetídeos sul-americanos. A métrica desenvolvida no primeiro capítulo foi adaptada da abordagem de diversidade beta funcional, entretanto, ao invés de compararmos pares de comunidades, comparamos pares de clados que coocorrem na mesma comunidade, distinguindo o quanto similiar ou diferente funcionalmente esses clados são. No segundo capítulo, verificamos que fatores ambientais, funcionais, históricos e evolutivos influenciam a divergência funcional entre os dois clados aqui estudados. Além disso, nós encontramos uma tendência de aumento da diferenciação de nicho entre marsupiais e roedores cricetídeos em direção ao norte do continente sul-americano. Nós podemos inferir que a porta de entrada da colonização dos roedores cricetídeos no continente determina, ainda hoje, padrões de funcionalidade dos ambientes, além de outros fatores importantes como o clima. / The existence of structure in biological communities suggests that there are factors that determine which species may occur together. Small mammals of South America (marsupials and cricetid rodents) show a pattern of dispersal in this continent quite different and interesting. Marsupials arrived on South American continent about 100 million years and cricetid rodents only colonized it in the formation of the Isthmus of Panama, approximately 2.5 million years. Currently, these two groups occupy several and specific niches. The major goal of this thesis is to explore functional patterns among small mammals in South America, presenting an analytical novelty and discriminating mechanisms that driving these patterns. Thus it is divided into two chapters: the first presents a new functional approach for the calculation of functional divergence among clades co-occurring in the same community; the second evaluates the main drivers of functional divergence between marsupials and cricetid rodents in South America. The metric developed in the first chapter was adapted from the approach of functional beta diversity, however, instead of comparing pairs of communities, we compared pairs of clades co-occurring in the same community, discriminating how functionally similar or different these clades are. In the second chapter, we found that environmental, functional, evolutionary and historical factors determine the functional divergence among two clades studied here. Furthermore, we found a trend of increased niche differentiation between marsupials and cricetid rodents northward South American continent. We may infer that the gateway of cricetid rodents already determines patterns of functionality in environments nowadays, beyond other important factors, like climate.

Drosophila buzzatii é uma espécie cactófila associada a diferentes espécies de cactos e distribuída nos diferentes Domínios fitogeográficos da América do Sul. Baseado na diversidade de inversões cromossômicas e densidade populacional, o Chaco foi considerado por alguns autores como o centro de origem da espécie. Entretanto, trabalhos recentes, utilizando aloenzimas e DNA mitocondrial, apontaram para uma possível origem na Caatinga. Os objetivos deste trabalho foram delinear rotas de dispersão da espécie para explicar sua distribuição atual e possível distribuição durante o último período glacial, na América do Sul. Foram obtidas seqüências de 714 pb da COI do mtDNA de 132 indivíduos em 44 localidades, gerando 36 haplótipos. Foram calculados os índices de diversidade nucleotídica, o teste AMOVA, testes de neutralidade, a Mismatch Distribution, Baesyan Skyline Plot, NCPA e o sentido dos movimentos migratórios (Migrate N) a fim de determinar parte da história evolutiva da espécie. As diversidades nucleotídicas encontradas por Domínio foram de 0,0030 Caatinga; 0,0019 - Mata Atlântica; 0,0020 Cerrado; 0,0011 - Pampas e 0,0004 - Chaco. A AMOVA mostrou que 68,33% da variação é intra-populacional e que uma porção significativa da variação é devido a diferenças inter-regionais (ct = 0,07124 p = 0,00196). Os testes de Neutralidade (D de Tajima = -2,4150, p = 0,0317 e Fs de Fu = -28,6719, p = 0,00001), a forma em estrela da rede e haplótipos, e a Mismatch Distribution confirmam um evento de expansão populacional estimado em aproximadamente 494.257,3 anos atrás, segundo modelo de Rogers e Harpending (1992). Entretanto, a Baesyan Skiline Plot demonstrou que esse movimento de expansão parece ser mais antigo, cerca de 550.000 650.000 anos atrás. A NCPA demonstrou que há fluxo gênico restrito com isolamento por distância, confirmado pelo teste de Mantel e alguma dispersão a longa distância em alguns dos clados analisados. O resultado do programa Migrate N indicou um padrão complexo migratório entre os domínios, porém um padrão norte/sul pôde ser verificado. A estruturação genética pode ser explicada devido à grande área de distribuição da espécie, gerando isolamento por distância e pela presença de barreiras geográficas e climáticas (entre o Cerrado e a Caatinga) e no estado do Rio de Janeiro e Espírito Santo (ao longo da Mata Atlântica) onde há pouco ou nenhum indivíduo da espécie. Os eventos de expansão ocorreram no Quaternário durante o período glacial conhecido como Ilinioian e suas subdivisões. A partir dos resultados deste trabalho foi possível traçar diversas rotas de migração possíveis entre os domínios utilizados, sendo que o movimento mais antigo partiu da Caatinga o que vai contra a hipótese de que o Centro de Origem seja o Chaco. / The fruit-fly Drosophila buzzatii is a cactophilic species in association with cactus species distributed along the Phytogeographic Domains of Caatinga, Cerrado, Atlantic Forest, Pampas and Chaco. Based in the diversity of chromosomal inversion and populational density of the species, the Chaco Domain was considered the Center of Origin of the D. buzzatii. However, recent works, using allozymes and DNAmt, showed a possible origin of the D. buzzatii in the Caatinga. The objectives of this work were trace historical dispersion routes of D. buzzatii, current and ancient areas of distribution in the South America. We obtained DNA sequences in 132 samples in 44 localities with 714 bp length from the COI mtDNA gene, generating 36 haplotypes. The diversity indexes, AMOVA, neutrality tests, Mismatch Distribution, Baesyan Skyline Plot, NCPA and sense of migration movements was calculated, to describe part of the evolutionary history of the species. The nucleotide diversity was 0,0030 - Caatinga, 0,0019 - Mata Atlântica, 0,0020 - Cerrado, 0,0011 - Pampas and 0,0004 - Chaco. The AMOVA results, grouped by Domain showed that 68,33% of the variation is intra-population and a significant portion of the variation is due to inter-regional differences (ct = 0,07124 p = 0,00196). The Neutrality tests (Tajimas D = -2,4150, p = 0,0317 and Fus Fs = -28,6719, p = 0,00001), the star-shape of the haplotype network, and Mismatch Distribution showed population expansion signs, estimated in 494.257,3 ybp, according Rogers and Harpending model (1992). However, the BSP showed that the movement is ancient, estimated in 550.000 650.000 ybp. The NCPA showed restricted gene flow with isolation by distance, confirmed by the Mantel Test and some long distance dispersion. The results of the program Migrate N showed a complex pattern of migration between the domains, but a north/south pattern could be identified. The genetic structure can be explained to the widespread distribution of the species, that could generate isolation by distance and by the presence of geographic and climatic barriers (between Cerrado and Caatinga domains) and in the States of Rio de Janeiro and Espírito Santo (along the Atlantic Forest) when there is none or few individuals of the species D. buzzatii. The expansion movements occurred in the Quaternary Period during glaciations events in the Illinoian and their subdivisions, due to the decrease of the global moisture that generated favorable conditions to the expansion of the dry vegetation and associated species. Based on the results of this work it was possible to delineate many migration routes between the phytogeographic domains, and the more ancient movement started in the Caatinga and this result not support the hypothesis that Chaco was the Center of Origin from D. buzzatii.

Nas últimas décadas, em decorrência da globalização e do comércio internacional, o deslocamento de espécies para longe de suas regiões de origem tem crescido em frequência e extensão, aumentando o risco de invasões biológicas, que podem impactar significativamente a economia, o funcionamento dos ecossistemas e causar perdas de biodiversidade. A erradicação de espécies invasoras tem poucas chances de sucesso, de modo que prevenir a invasão constitui a melhor alternativa de manejo. Técnicas de modelagem preditiva de distribuição têm sido globalmente aplicadas para prever a distribuição potencial de espécies invasoras. No Brasil, são poucos e recentes os estudos sobre invasões biológicas. Visando ampliar o conhecimento sobre plantas consideradas invasoras e sua distribuição no estado de São Paulo, neste estudo aplicamos técnicas de modelagem preditiva a 10 espécies. Para cada uma delas buscamos caracterizar o padrão de invasão e identificar os fatores ambientais atuantes que limitam ou potencializam sua distribuição, por meio de modelos multi-hierárquicos de nicho ecológico. Para tanto, coletamos informações de ocorrência dessas espécies em todo o mundo e registramos coordenadas geográficas, características das populações e dos ambientes invadidos por essas espécies em todos os tipos de vegetação e em todas as regiões do estado de São Paulo. Com base nesses dados, caracterizamos o padrão de invasão de cada espécie e a invasibilidade de cada tipo vegetacional estudado. Aplicamos a metodologia de modelagem multi-hierárquica de nicho ecológico por meio do algoritmo MaxEnt em macro escala para todo o globo e em meso escala para o estado de São Paulo. Apesar das peculiaridades das espécies e dos tipos de vegetação, nossos resultados evidenciam a influência do estado de conservação do ecossistema e da posição na paisagem sobre a severidade da invasão e, também, sobre a invasibilidade dos tipos de vegetação em escala local. Mesmo os tipos de vegetação mais resistentes, como a restinga e a floresta ombrófila densa, podem se tornar suscetíveis à invasão em função de distúrbios e da pressão de propágulos. Em fragmentos conservados, porém, são raras as espécies exóticas capazes de se estabelecer e se tornar uma ameaça real à conservação. As fitofisionomias mais abertas do Cerrado mostraram-se como os tipos de vegetação suscetíveis à invasão pelo maior número de espécies, entre as estudadas. Em macro escala, os modelos de nicho ecológico identificaram as áreas potenciais de invasão e revelaram os limites fisiológicos de temperatura e precipitação para cada espécie, enquanto em meso escala, os modelos de nicho refinaram estas previsões e revelaram novos padrões associados com a distribuição das espécies na escala do estado de São Paulo. Este estudo gera contribuições importantes em termos de informação sobre as características e áreas potenciais de invasão para gestores e tomadores de decisão no processo de prevenção e controle de invasões, bem como identifica limites e fatores ambientais que contribuem para a melhor compreensão de invasões biológicas no Brasil. De forma geral, a abordagem multi-hierárquica se mostrou uma ferramenta poderosa para explorar padrões de distribuição em escalas apropriadas com os objetivos de conservação, prevenção e controle de espécies exóticas. / In recent decades, as a result of globalization and international trade, the movement of species away from their native regions has grown in frequency and extent, increasing the risk of biological invasions, which can significantly impact the economy, the functioning of ecosystems and cause biodiversity loss. The eradication of invasive species it is not an easy task, usually with little chance of success, so that prevent the invasion is still the best management alternative. Predictive species distribution modeling techniques have generally been applied to predict the potential distribution of invasive species. In Brazil, studies on biological invasions are recent and insufficient to understand the current invasive status. To enhance understanding about invasive plants and its distribution in the state of São Paulo, in this study we apply predictive modeling techniques to 10 species considered invasive. For each of the selected species we seek to characterize the invasion pattern and identify the active environmental factors that limit or leverage its distribution through multihierarchical ecological niche models. For this purpose, we collect information for these species occurring worldwide and recorded geographical coordinates characteristics of populations and environments invaded by these species in all vegetation types and in all regions of the state of São Paulo. Based on these data, we characterize the invasion pattern of each species and the invasiveness of each vegetation type studied. We applied the multihierarchical ecological niche modeling methodology through MaxEnt algorithm in macro scale for the entire globe and meso scale for the state of São Paulo. Despite the peculiarities of species and vegetation types, our results highlight the influence of ecosystem conservation status and position in the landscape on the severity of the invasion and on the invasiveness of vegetation types on a local scale. Even the most resistant types of vegetation, such as the restinga and the tropical rain forest, can become susceptible to invasion because of disturbances and seedlings pressure. In conserved fragments, however, exotic species were rarely able to settle down and become a real threat to conservation. The more open forms of the Cerrado vegetation types appeared as the most susceptible to invasion by most of the studied species. In macro scale, the ecological niche models identified the potential areas of invasion and revealed the physiological limits of temperature and precipitation for each species, while in meso scale, niche models refined these projections and revealed new patterns associated with the distribution of species on the scale of São Paulo. This study provides important contributions in terms of information about the characteristics and potential areas of invasion for managers and decision makers in prevention and control of invasions and identifies limitations and environmental factors that contribute to a better understanding of biological invasions in Brazil. In general, the multihierarchical approach proved to be a powerful tool to explore patterns of distribution at scales compatible with conservation objectives, prevention and control of alien species.

Orientador: Ingrid Koch / Resumo: Aspidosperma pyrifolium Mart. & Zucc. é uma espécie com distribuição ampla e disjunta, variação morfológica e taxonomia complexa. Neste estudo é tratada como um complexo de espécies, e utilizada como modelo para delimitação de espécies através de múltiplos critérios operacionais (genéticos, morfológicos e ecológicos). Consideramos que espécies são segmentos de linhagens de uma metapopulação evoluindo separadamente, pois este é um conceito universal que diminuiu as visões conflitantes do que é considerado espécie. Realizamos análises filogenéticas com dados concatenados (ITS e rpl32-trnL) e de coalescência para testar o monofiletismo do complexo e seus grupos. Desenvolvemos marcadores microssatélites polimórficos para A. pyrifolium usados na avaliação da diversidade genética e estruturação de cinco populações naturais. Analisamos a morfologia através de morfometria, incluindo características quantitativas, tanto vegetativas quanto reprodutivas. As análises ecológicas, incluíram modelagem e testes de similaridade de nicho ecológico. Nossos resultados recuperaram o complexo A. pyrifolium como monofilético, com 3 subclados relacionados a regiões geográficas e vegetações específicas, resultados também corroborados na árvore de espécies. O clado 1 ocorre na Caatinga no Nordeste do Brasil, o clado 2 nas manchas de Floresta Estacional na região Centro-Oeste no Brasil e clado 3 na vegetação chaqueana no Mato grosso do Sul, Paraguai e Bolívia. Todas as análises de estrutura populaciona... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: Aspidosperma pyrifolium Mart. & Zucc. is a species with wide distribution and disjunct, morphological variation and complex taxonomy. In this study, we treated it as a species complex, and used as a model for species delimitation using multiple operational criteria (genetic, morphological and ecological). We consider species as segments of separately evolving metapopulation lineages, since this is a universal concept that diminished the conflicting visions of what is considered species. For this, we performed phylogenetic with concatenated data (ITS and rpl32-trnL) and coalescence analyzes to test the monophyly of the complex and its groups. We developed polymorphic microsatellites for complex A. pyrifolium for evaluated the genetic diversity and structure of five natural population. We analyzed morphology through morphometry, including quantitative characteristics, both vegetative and reproductive. The ecological analyzes included modeling and testing of ecological niche similarity. Our results recovered Aspidosperma pyrifolium complex as monophyletic, with 3 subclades related to geographic regions and specific vegetation, results also corroborated in the species tree. Clade 1 occurs in the Caatinga in Northeast Brazil, clade 2 in the Seasonal Forest patches in the Center-West region of Brazil and clade 3 in the Chaqueana vegetation in Mato Grosso do Sul, Paraguay and Bolivia. All analyzes of population structure suggested the formation of two genetic groups, one with the po... (Complete abstract click electronic access below) / Doutor

Compreender os fatores que afetam a distribuição das espécies tem sido um dos principais objetivos dos ecólogos. Atualmente, sabe-se que os processos ecológicos e evolutivos moldam a dinâmica de especiação e extinção de espécies, e determinam a distribuição e abundância das mesmas. Ao longo dos últimos anos, tem havido um aumento no número de estudos que utilizam informação filogenética para explicar as dinâmicas populacionais e as distribuições de espécies, e que buscam identificar os mecanismos responsáveis pela montagem das comunidades. Interações das espécies, sejam elas intraespecífica, interespecífica ou com o ambiente, ocorrem baseadas nas diferenças e semelhanças fenotípicas. Essas variações fenotípicas tem origem na evolução das espécies, e com isso espera-se que as espécies proximamente relacionadas tendam a ser ecologicamente mais semelhantes entre si do que as espécies distantemente relacionadas. Esta concepção tem dado origem a um conceito importante, com implicações para estudos tanto ecológicos quanto evolutivos: o conceito de conservação filogenética de nicho, isto é, quando as espécies relacionadas mantêm seus nichos ancestrais ao longo do tempo evolutivo. Esse padrão tem importância para diversas áreas de ecologia, permitindo a ligação das espécies aos processos ecológicos e auxiliando na maior compreensão da ecologia evolutiva das diferentes linhagens. Devido à sua importância, é fundamental o desenvolvimento de métodos estatísticos adequados para quantificar esses padrões e inferir os processos que o subjazem. Atualmente, os métodos utilizados para inferir conservação filogenética de nicho são, em sua maioria, incompatíveis com determinados conceitos ecológicos e não abrangem todos os tipos de dados e esse fato explica uma visão incompleta dos processos presentes nas comunidades e conflitante com o objetivo de muitos estudos ecológicos e conservacionistas que buscam vincular as espécies aos processos ecológicos e evolutivos. Desta forma, o principal objetivo desta tese é propor novos métodos para quantificar o sinal filogenético que integrem diferentes aspectos do conceito de nicho ecológico. Apresentamos aqui os novos métodos em detalhes e avaliamos suas propriedades estatísticas (erro tipo I e poder estatístico) por meio de dados simulados. No capítulo 1, nós propomos um método para medir sinal filogenético utilizando o teste de Mantel, incorporando modelos evolutivos para testar hipóteses específicas da evolução dos atributos. No capítulo 2, descrevemos um conjunto de funções e um novo pacote estatístico para explorar os padrões filogenéticos no nível de metacomunidade. Este pacote permite explorar a distribuição de linhagens filogenéticas através de gradientes ecológicos, a análise de sinal filogenético no nível da metacomunidade e explorar a associação entre clados e gradientes ecológicos. No capítulo 3, investigamos a relação entre sinal filogenético dos atributos com os padrões de coocorrência das espécies nos níveis da comunidade. Esta abordagem permite testar se espécies filogeneticamente relacionadas que coocorrem expressam as suas dimensões de nicho com maior semelhança do que seria esperado por modelos neutros de evolução. Por fim, testamos as propriedades estatísticas destes métodos em relação dois modelos nulos, que incorporam diferentes aspectos da estrutura da comunidade e evolução dos atributos das espécies. Os três capítulos representam diferentes trabalhos que se interconectam no sentido de elucidar o conceito de sinal filogenético e conservação filogenética de nicho. / Understanding the factors that can affect species distributions has been a main goal of ecologists. Currently, it is known that evolutionary and ecological processes shape the speciation dynamics, species extinction and determine the distribution and abundance of species. Over the last years, there has been an increase in the number of studies using phylogenetic information to explain the dynamics of population, species distribution and identifying the mechanisms of community assembly. Species interactions – intraspecific, interspecific or with the environment – occur based on their phenotypic differences and similarities. As phenotypic variation has a basis in evolutionary history, it is expected that closely related species tend to be more ecologically similar to each other than distantly related ones. This notion has given rise to an important concept, with implications for both evolutionary and ecological studies: the concept of phylogenetic niche conservatism, that is, when related species maintain their ancestral niches over evolutionary time. This pattern is important for several areas of ecology, and allows to link species to ecological processes and to understand the evolutionary ecology of different lineages. Despite its importance, it is crucial the development of appropriate statistical method to measure this pattern and to infer the processes behind it. The methods currently available to infer phylogenetic niche conservatism are sometimes incompatible with some ecological concepts and do not cover all kind of data, this fact leads to an incomplete view of the process acting in the currents communities and conflict with the goal of many ecological and conservation studies that need to link species to ecological and evolutionary processes. The main goal of this dissertation is to propose novel methods to measure phylogenetic signal incorporating different aspects of ecological niche. We introduce novel methods in detail and evaluate its statistical properties (type I error and statistical power) by means of simulated data with known structure. In chapter 1 we propose a method to measure phylogenetic signal using the Mantel test, incorporating evolutionary model to test specific hypothesis of trait evolution. In chapter 2, we describe a set of function and a new statistical package for exploring the phylogenetic patterns at the metacommunity level. This package allows the exploration of distribution of phylogenetic lineages across ecological gradients, the analysis of phylogenetic signal at metacommunity level and to explore the association between clades and ecological gradients. In the chapter 3, we access the relationship between phylogenetic signal in traits and species co-occurrence patterns in the community levels. This approach allows one to test whether phylogenetic close related species cooccurring in metacommunities express their niche dimensions more similarly than would be expected by neutral expectation. We tested the statistical properties of these methods in relation to two null models, which incorporate these different aspects of the community structure and evolution of species traits. The three chapters represent different works that are interconnected in order to elucidate the concept of phylogenetic signal and phylogenetic niche conservatism.

A filogeografia é o campo de estudo que pode revelar a história evolutiva das espécies, sua diversidade e a estrutura genética atual das populações. Neste estudo, foi avaliada a diversidade genética de 13 populações de Epidendrum orchidiflorum (Orchidaceae) utilizando uma abordagem filogeográfica, na tentativa de reconstruir a história evolutiva desta espécie ao longo da Chapada Diamantina e suas serras próximas, do litoral de Bahia e litoral do Rio de Janeiro.Foram usados como marcadores moleculares regiões de DNA de cloroplasto - cpDNA, as quais por serem de herança materna, natureza não recombinante e se encontrarem abundantemente nas plantas, são ideais para este tipo de estudos. Com os dados obtidos do seqüenciamento de duas regiões de cpDNA (rps16-trnK e rpl32-trnL), foram calculados os índices de diversidade para as 13 localidades amostradas, sendo que o número total de haplótipos foi 12. A diversidade haplotípica (Hd) variou de 0 para a população do Litoral da Bahia, Restinga (RE) a 0,889 para a população de Seabra (SE), próxima da Chapada Diamantina. O haplótipo mais freqüente foi o H2 apresentando-se em nove populações. A população RE só apresentou um haplótipo (H2), enquanto que a população de maior diversidade (SE) apresentou seis haplótipos. Além disso, em três populações (SE, Morro do Chapéu e Arraial do Cabo) foram encontrados haplótipos únicos. A análise de variância molecular (AMOVA) indicou que a diferenciação genética encontrada entre populações (FST = 47,5%) é elevada, mostrando que existem diferenças entre populações para esta espécie. No entanto, a proporção de variabilidade de haplótipos encontrados dentro das populações (52,5%, P<0,001) foi maior do que entre as populações.As análises geradas para diferentes agrupamentos testados nas AMOVAS e no programa Migrate-n, sugerem que o melhor modelo que explicaria a conectividade entre as populações seria o modelo de uma grande população panmítica que reúne as populações das serras (JA, PD, RU, MC, CD, SA, LE, CF, MU, PI e SE) com migração para as populações do litoral da Bahia (RE) e a população do Rio de Janeiro (AC). Estas análises são suportadas pelas análises geradas da Modelagem de Nicho Ecológico (EEM), indicando que as populações próximas a Chapada Diamantina se encontram conectadas desde a interglaciação e a última glaciação, porém a população do Rio de Janeiro foi separada durante a ultima glaciação, permanecendo isolada, divergindo ao longo do tempo devido à deriva genética e à mutação. / Phylogeography is the field of study that may reveal the evolutionary history of the species, their diversity and the current genetic structure of populations. In this study, we evaluated the genetic diversity of 13 populations of Epidendrum orchidiflorum (Orchidaceae ) using a phylogeographic approach in an attempt to reconstruct the evolutionary history of this species along the Chapada Diamantina and its nearby sierras, the Bahia coastline and the Rio de Janeiro coastline. We used as molecular markers chloroplast DNA regions - cpDNA, which are maternally inherited, non-recombinant and found abundantly in plants, and for these reasons are ideal for this type of studies. With the data obtained from the sequencing of two regions of cpDNA(rps16-trnK and rpl32-trnL), the diversity index for the 13 sampled locations were calculated, and the total number of haplotypes was 12.The haplotype diversity (Hd) ranged from 0.0 for the Coastal population of Bahia, Restinga (RE) to 0.889 for the population of Seabra (SE), near the Chapada Diamantina. The most common haplotype was the H2 found in nine populations. The RE population showed only one haplotype (H2), while the population of greater diversity (SE) showed six haplotypes. Moreover, in three populations (SE, Morro do Chapéu and Arraial do Cabo) unique haplotypes were found. The analysis of molecular variance (AMOVA) showed that the genetic difference found between populations (FST = 47.5%) is high, showing that there are differences between populations for this species. However, the proportion of haplotypes variability found within populations (52.5%, P <0.001) was higher than among populations. The analyses generated for different groups tested in AMOVAS and in the Migrate-n program suggest that the best model to explain the connectivity between populations would be the model of a large panmitic population that brings together the populations of the Sierras (JA, PD, RU, MC, CD, SA, LE, CF, MU, PI and SE) with migration towards the populations of the coast of Bahia (RE) and the population of Rio de Janeiro (AC). These analyses are supported by the analyses generated by the Ecological Niche Modeling (EEM), indicating that the populations near the Chapada Diamantina are connected since the interglacial and the last glaciation, but the population of Rio de Janeiro was separated during the last glaciation, remaining isolated and diverged over time due to genetic drift and mutations.

O tamanduá-bandeira (Myrmecophaga tridactyla) se distribui amplamente ao longo da região Neotropical, porém é provável que esteja extinto da maior parte de sua extensão original, notadamente na América Central e nos limites austrais de sua distribuição. O táxon está ameaçado de extinção globalmente (IUCN) e também em âmbito nacional. Embora historicamente a espécie ocorra em todos os biomas brasileiros, hoje é considerada extinta nos Pampas, quase extinta na Mata Atlântica, sendo que na Caatinga sua presença necessita de confirmação e no Cerrado suas populações vem sofrendo drásticas reduções. Atualmente não há estudos de revisão da distribuição da espécie nos biomas brasileiros, tão pouco foi avaliado se as áreas mais adequadas à espécie estão sendo protegidas e o conhecimento existente é insuficiente para adotar estratégias de conservação adequadas. Dessa maneira, o presente estudo teve como principal objetivo modelar a distribuição potencial e atual do tamanduá-bandeira no Brasil e nos biomas brasileiros, a fim de identificar quais variáveis preditoras melhor explicam a ocorrência da espécie em diferentes escalas. Além disso, a partir dos modelos de distribuição atual, os biomas foram avaliados quanto à adequabilidade ambiental (i.e. probabilidade de presença) e foram realizadas uma análise de lacunas e a identificação de áreas prioritárias para a conservação. A distribuição potencial do tamanduá-bandeira foi melhor explicada em escala continental, por variáveis bioclimáticas (sazonalidade de temperatura e precipitação) e topográficas (altitude), enquanto que a distribuição atual foi bem explicada nas duas escalas, por variáveis de uso e cobertura da terra (porcentagens de cobertura arbórea, de silvicultura e de cana-de-açúcar). O Cerrado foi o bioma de maior adequabilidade ambiental à espécie, seguido da Amazônia, Pantanal, Mata Atlântica e Caatinga, sendo que não foram obtidos registros recentes para os Pampas. Menos de 10% da distribuição atual do tamanduá-bandeira no Cerrado e Pantanal encontra-se protegida por Unidades de Conservação, existindo uma lacuna parcial de conservação. Áreas prioritárias para a espécie incluem um corredor central no Cerrado, grande parte do Pantanal e áreas de transição (ecótonos) com outros biomas. Os resultados obtidos neste estudo permitiram preencher lacunas de conhecimento acerca da distribuição do tamanduá-bandeira, bem como dar suporte para o planejamento de sua conservação. / The giant anteater (Myrmecophaga tridactyla) is widely distributed throughout the Neotropical region, but is probably extinct from most of its range, notably in Central America and the southern limits of its distribution. The species is listed as Vulnerable on the IUCN and national Red Lists. Although historically present in all Brazilian biomes, there are no studies reviewing its distribution, nor has it been evaluated if the Brazilian federal conservation units are protecting the areas most suitable to the species. Thus, the aim of this study was to model the potential and current distribution of the giant anteater in Brazil and Brazilian biomes, to identify which predictor variables best explain the occurrence of the species at different scales. Current distribution models were used to evaluate the biomes environmental suitability (i.e. probability of presence) and a gap analyses were performed. Also, priority areas for conservation were identified. The potential distribution of the anteater was better explained on a continental scale by bioclimatic (seasonality of temperature and precipitation) and topographic (altitude) variables, while the current distribution was well predicted in both scales, by land cover variables (percentages of tree cover, silviculture, and sugarcane). The Cerrado was the biome of greater environmental suitability to the species, followed by the Amazon, the Pantanal, the Atlantic Forest and the Caatinga. No recent records were obtained for the Pampas. Conservation units protect less than 10% of the current distribution of the giant anteater in the Cerrado and Pantanal. Priority areas for the species include a central corridor in the Cerrado, much of the Pantanal and ecotones. The results obtained in this study helped to fill knowledge gaps on the distribution of the giant anteater in Brazil, supporting actions for its conservation.

The tropical region harbors an extraordinary biodiversity, but the evolutionary processes responsible for this pattern remain obscure. Several factors were suggested to play a role in the species diversification in this region. Herein, we test the relative role of the Pleistocene climate oscillations as well as the presence of the São Francisco River on the morphological and genetic structure of Amphisbaena pretrei, an amphisbaenid widely distributed in the Atlantic Forest with a fossorial lifestyle, conserved morphology and low vagility. The goals of this study were (1) to identify climatically stable areas suitable for the occurrence of A. pretrei and (2) to assess whether patterns of morphological and genetic diversity of the species are associated with these areas of environmental suitability or with the São Francisco River. The climatic stability map shows that since 21 thousand years ago there is a large area of environmental suitability for the species that extends from the south of the São Francisco River until the northernmost portion of northeastern Brazil. The morphology data show a distinct group in the southernmost part of the species distribution, suggesting that in this locality morphological diversification has already occurred. Phylogenetic analyses suggest that diversification within this species started at least 1.31 million years ago. Furthermore, there is a strong genetic differentiation related to geographic distance and the presence of the São Francisco River. These results suggest that the process of diversification in A. pretrei began during the Pleistocene, probably due to the climatic oscillations, and continues in the present due to current barriers. / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / A região tropical abriga uma biodiversidade extraordinária, porém os processos evolutivos responsáveis por esse padrão permanecem obscuros. Diferentes fatores foram elencados como responsáveis pela diversificação das espécies nessa região. Aqui, testamos o papel relativo de dois desses fatores, as oscilações climáticas do Pleistoceno e a presença do rio São Francisco na estruturação morfológica e genética de Amphisbaena pretrei, um anfisbenídeo largamente distribuído na Mata Atlântica que possui um estilo de vida fossorial, morfologia conservada e baixa vagilidade. Os principais objetivos deste estudo foram (1) identificar áreas climaticamente estáveis adequadas para a ocorrência de A. pretrei e (2) avaliar se os padrões de diversidade morfológica e genética da espécie estão associados com essas áreas de adequabilidade ambiental ou com a posição do rio São Francisco. O mapa de estabilidade climática mostra que desde 21 mil anos atrás há uma grande área de adequabilidade ambiental para a espécie que se inicia ao sul do rio São Francisco e se estende até o extremo norte do nordeste do Brasil. Por sua vez, os dados morfológicos mostram um grupo distinto no extremo sul da distribuição da espécie, sugerindo que nesta localidade uma diversificação morfológica já ocorreu. Análises filogenéticas sugerem que a diversificação na espécie começou há pelo menos 1,31 milhões de anos atrás e uma forte diferenciação genética relacionada à distância geográfica e a presença do rio São Francisco. Esses resultados sugerem que o processo de diversificação em A. pretrei iniciou durante o Pleistoceno, provavelmente devido às oscilações climáticas, e continua no presente devido às barreiras atuais.

Compreender os fatores que afetam a distribuição das espécies tem sido um dos principais objetivos dos ecólogos. Atualmente, sabe-se que os processos ecológicos e evolutivos moldam a dinâmica de especiação e extinção de espécies, e determinam a distribuição e abundância das mesmas. Ao longo dos últimos anos, tem havido um aumento no número de estudos que utilizam informação filogenética para explicar as dinâmicas populacionais e as distribuições de espécies, e que buscam identificar os mecanismos responsáveis pela montagem das comunidades. Interações das espécies, sejam elas intraespecífica, interespecífica ou com o ambiente, ocorrem baseadas nas diferenças e semelhanças fenotípicas. Essas variações fenotípicas tem origem na evolução das espécies, e com isso espera-se que as espécies proximamente relacionadas tendam a ser ecologicamente mais semelhantes entre si do que as espécies distantemente relacionadas. Esta concepção tem dado origem a um conceito importante, com implicações para estudos tanto ecológicos quanto evolutivos: o conceito de conservação filogenética de nicho, isto é, quando as espécies relacionadas mantêm seus nichos ancestrais ao longo do tempo evolutivo. Esse padrão tem importância para diversas áreas de ecologia, permitindo a ligação das espécies aos processos ecológicos e auxiliando na maior compreensão da ecologia evolutiva das diferentes linhagens. Devido à sua importância, é fundamental o desenvolvimento de métodos estatísticos adequados para quantificar esses padrões e inferir os processos que o subjazem. Atualmente, os métodos utilizados para inferir conservação filogenética de nicho são, em sua maioria, incompatíveis com determinados conceitos ecológicos e não abrangem todos os tipos de dados e esse fato explica uma visão incompleta dos processos presentes nas comunidades e conflitante com o objetivo de muitos estudos ecológicos e conservacionistas que buscam vincular as espécies aos processos ecológicos e evolutivos. Desta forma, o principal objetivo desta tese é propor novos métodos para quantificar o sinal filogenético que integrem diferentes aspectos do conceito de nicho ecológico. Apresentamos aqui os novos métodos em detalhes e avaliamos suas propriedades estatísticas (erro tipo I e poder estatístico) por meio de dados simulados. No capítulo 1, nós propomos um método para medir sinal filogenético utilizando o teste de Mantel, incorporando modelos evolutivos para testar hipóteses específicas da evolução dos atributos. No capítulo 2, descrevemos um conjunto de funções e um novo pacote estatístico para explorar os padrões filogenéticos no nível de metacomunidade. Este pacote permite explorar a distribuição de linhagens filogenéticas através de gradientes ecológicos, a análise de sinal filogenético no nível da metacomunidade e explorar a associação entre clados e gradientes ecológicos. No capítulo 3, investigamos a relação entre sinal filogenético dos atributos com os padrões de coocorrência das espécies nos níveis da comunidade. Esta abordagem permite testar se espécies filogeneticamente relacionadas que coocorrem expressam as suas dimensões de nicho com maior semelhança do que seria esperado por modelos neutros de evolução. Por fim, testamos as propriedades estatísticas destes métodos em relação dois modelos nulos, que incorporam diferentes aspectos da estrutura da comunidade e evolução dos atributos das espécies. Os três capítulos representam diferentes trabalhos que se interconectam no sentido de elucidar o conceito de sinal filogenético e conservação filogenética de nicho. / Understanding the factors that can affect species distributions has been a main goal of ecologists. Currently, it is known that evolutionary and ecological processes shape the speciation dynamics, species extinction and determine the distribution and abundance of species. Over the last years, there has been an increase in the number of studies using phylogenetic information to explain the dynamics of population, species distribution and identifying the mechanisms of community assembly. Species interactions – intraspecific, interspecific or with the environment – occur based on their phenotypic differences and similarities. As phenotypic variation has a basis in evolutionary history, it is expected that closely related species tend to be more ecologically similar to each other than distantly related ones. This notion has given rise to an important concept, with implications for both evolutionary and ecological studies: the concept of phylogenetic niche conservatism, that is, when related species maintain their ancestral niches over evolutionary time. This pattern is important for several areas of ecology, and allows to link species to ecological processes and to understand the evolutionary ecology of different lineages. Despite its importance, it is crucial the development of appropriate statistical method to measure this pattern and to infer the processes behind it. The methods currently available to infer phylogenetic niche conservatism are sometimes incompatible with some ecological concepts and do not cover all kind of data, this fact leads to an incomplete view of the process acting in the currents communities and conflict with the goal of many ecological and conservation studies that need to link species to ecological and evolutionary processes. The main goal of this dissertation is to propose novel methods to measure phylogenetic signal incorporating different aspects of ecological niche. We introduce novel methods in detail and evaluate its statistical properties (type I error and statistical power) by means of simulated data with known structure. In chapter 1 we propose a method to measure phylogenetic signal using the Mantel test, incorporating evolutionary model to test specific hypothesis of trait evolution. In chapter 2, we describe a set of function and a new statistical package for exploring the phylogenetic patterns at the metacommunity level. This package allows the exploration of distribution of phylogenetic lineages across ecological gradients, the analysis of phylogenetic signal at metacommunity level and to explore the association between clades and ecological gradients. In the chapter 3, we access the relationship between phylogenetic signal in traits and species co-occurrence patterns in the community levels. This approach allows one to test whether phylogenetic close related species cooccurring in metacommunities express their niche dimensions more similarly than would be expected by neutral expectation. We tested the statistical properties of these methods in relation to two null models, which incorporate these different aspects of the community structure and evolution of species traits. The three chapters represent different works that are interconnected in order to elucidate the concept of phylogenetic signal and phylogenetic niche conservatism.

Nas últimas décadas, em decorrência da globalização e do comércio internacional, o deslocamento de espécies para longe de suas regiões de origem tem crescido em frequência e extensão, aumentando o risco de invasões biológicas, que podem impactar significativamente a economia, o funcionamento dos ecossistemas e causar perdas de biodiversidade. A erradicação de espécies invasoras tem poucas chances de sucesso, de modo que prevenir a invasão constitui a melhor alternativa de manejo. Técnicas de modelagem preditiva de distribuição têm sido globalmente aplicadas para prever a distribuição potencial de espécies invasoras. No Brasil, são poucos e recentes os estudos sobre invasões biológicas. Visando ampliar o conhecimento sobre plantas consideradas invasoras e sua distribuição no estado de São Paulo, neste estudo aplicamos técnicas de modelagem preditiva a 10 espécies. Para cada uma delas buscamos caracterizar o padrão de invasão e identificar os fatores ambientais atuantes que limitam ou potencializam sua distribuição, por meio de modelos multi-hierárquicos de nicho ecológico. Para tanto, coletamos informações de ocorrência dessas espécies em todo o mundo e registramos coordenadas geográficas, características das populações e dos ambientes invadidos por essas espécies em todos os tipos de vegetação e em todas as regiões do estado de São Paulo. Com base nesses dados, caracterizamos o padrão de invasão de cada espécie e a invasibilidade de cada tipo vegetacional estudado. Aplicamos a metodologia de modelagem multi-hierárquica de nicho ecológico por meio do algoritmo MaxEnt em macro escala para todo o globo e em meso escala para o estado de São Paulo. Apesar das peculiaridades das espécies e dos tipos de vegetação, nossos resultados evidenciam a influência do estado de conservação do ecossistema e da posição na paisagem sobre a severidade da invasão e, também, sobre a invasibilidade dos tipos de vegetação em escala local. Mesmo os tipos de vegetação mais resistentes, como a restinga e a floresta ombrófila densa, podem se tornar suscetíveis à invasão em função de distúrbios e da pressão de propágulos. Em fragmentos conservados, porém, são raras as espécies exóticas capazes de se estabelecer e se tornar uma ameaça real à conservação. As fitofisionomias mais abertas do Cerrado mostraram-se como os tipos de vegetação suscetíveis à invasão pelo maior número de espécies, entre as estudadas. Em macro escala, os modelos de nicho ecológico identificaram as áreas potenciais de invasão e revelaram os limites fisiológicos de temperatura e precipitação para cada espécie, enquanto em meso escala, os modelos de nicho refinaram estas previsões e revelaram novos padrões associados com a distribuição das espécies na escala do estado de São Paulo. Este estudo gera contribuições importantes em termos de informação sobre as características e áreas potenciais de invasão para gestores e tomadores de decisão no processo de prevenção e controle de invasões, bem como identifica limites e fatores ambientais que contribuem para a melhor compreensão de invasões biológicas no Brasil. De forma geral, a abordagem multi-hierárquica se mostrou uma ferramenta poderosa para explorar padrões de distribuição em escalas apropriadas com os objetivos de conservação, prevenção e controle de espécies exóticas. / In recent decades, as a result of globalization and international trade, the movement of species away from their native regions has grown in frequency and extent, increasing the risk of biological invasions, which can significantly impact the economy, the functioning of ecosystems and cause biodiversity loss. The eradication of invasive species it is not an easy task, usually with little chance of success, so that prevent the invasion is still the best management alternative. Predictive species distribution modeling techniques have generally been applied to predict the potential distribution of invasive species. In Brazil, studies on biological invasions are recent and insufficient to understand the current invasive status. To enhance understanding about invasive plants and its distribution in the state of São Paulo, in this study we apply predictive modeling techniques to 10 species considered invasive. For each of the selected species we seek to characterize the invasion pattern and identify the active environmental factors that limit or leverage its distribution through multihierarchical ecological niche models. For this purpose, we collect information for these species occurring worldwide and recorded geographical coordinates characteristics of populations and environments invaded by these species in all vegetation types and in all regions of the state of São Paulo. Based on these data, we characterize the invasion pattern of each species and the invasiveness of each vegetation type studied. We applied the multihierarchical ecological niche modeling methodology through MaxEnt algorithm in macro scale for the entire globe and meso scale for the state of São Paulo. Despite the peculiarities of species and vegetation types, our results highlight the influence of ecosystem conservation status and position in the landscape on the severity of the invasion and on the invasiveness of vegetation types on a local scale. Even the most resistant types of vegetation, such as the restinga and the tropical rain forest, can become susceptible to invasion because of disturbances and seedlings pressure. In conserved fragments, however, exotic species were rarely able to settle down and become a real threat to conservation. The more open forms of the Cerrado vegetation types appeared as the most susceptible to invasion by most of the studied species. In macro scale, the ecological niche models identified the potential areas of invasion and revealed the physiological limits of temperature and precipitation for each species, while in meso scale, niche models refined these projections and revealed new patterns associated with the distribution of species on the scale of São Paulo. This study provides important contributions in terms of information about the characteristics and potential areas of invasion for managers and decision makers in prevention and control of invasions and identifies limitations and environmental factors that contribute to a better understanding of biological invasions in Brazil. In general, the multihierarchical approach proved to be a powerful tool to explore patterns of distribution at scales compatible with conservation objectives, prevention and control of alien species.