Die Trauben-Eiche (Quercus petraea [MATT.] LIEBL.) ist ökologisch wie ökonomisch eine prägende Baumart im nordostdeutschen Tiefland. Seit längerer Zeit haben jedoch lokal bis regional drastische Vitalitätseinbußen zu Diskussionen um ihre Verwendbarkeit für den Wald der Zukunft geführt. Vor dem Hintergrund fortschreitender Veränderungen des Klimas stellen sich Fragen nach der Anpassungsfähigkeit der Baumart im Sinne der Überlebensfähigkeit, nach den Beziehungen zwischen Vitalitätszustand und Wuchsverhalten sowie nach möglichen Entwicklungstendenzen dieser Parameter. Die vorliegende Arbeit untersucht die Zusammenhänge zwischen Vitalität und Zuwachs sowie die Effekte der Witterung auf die Jahrringbreite als wesentlichem Vitalitätsindikator. Die retrospektive Analyse dieser Beziehungen dient dazu, das mögliche Verhalten des Witterungs-Zuwachs-Komplexes in der Zukunft abzuschätzen und damit die Risiken einer forstlichen Schwerpunktsetzung auf die Trauben-Eiche in Nordostdeutschland genauer zu fassen. Die Untersuchungen fußen auf zwei Versuchsflächen-Sets. Die Kernflächen K1-K5 umfassen fünf Mischbestände aus Trauben-Eichen und Kiefern (Pinus sylvestris L.) entlang eines Gradienten von Sachsen-Anhalt bis Ostpolen im Altern von etwa 110-150 Jahren auf Standorten mittlerer Nährkraft und durchschnittlicher Wasserversorgung. Dieses Set wird erweitert durch 20 Zusatzflächen im Osten bis Süden des Landes Brandenburg, ebenfalls zum größten Teil in Mischbeständen mit Kiefer. Neben den ertragskundlichen Basisaufnahmen wurden auf den Versuchsflächen Bohrkerne an Stichproben des herrschenden Bestandes entnommen. Zu allen Flächen liegen die Angaben der forstlichen Standortkartierung über die Nährkraftstufe und die Wasserversorgung sowie Zeitreihen von Tagesmitteltemperaturen und Niederschlagstagessummen vor. Als Szenariodaten werden die Medianläufe des 2-Kelvin-Szenarios mit dem Regionalisierungsmodell STAR 2 auf Grundlage des SRES-A1B-Szenarios verwendet. Zur Einschätzung der Vitalität der Trauben-Eichen in den Untersuchungsbeständen wurde 2006-2011 der prozentuale Laubverlust im Sommerzustand nach dem Standard der Waldzustandserhebungen erfasst (EICHHORN et al. 2006). Parallel wurde der Kronenzustand im Winter nach dem Schema von KÖRVER et al. (1999) beurteilt. Als Indikatoren für die Vitalität der Trauben-Eichen standen die Jahrringbreite und die Zuwachsrate ("Jahrringindex") im Mittelpunkt der Untersuchungen. Für die Zeitreihen der Jahrringbreite wurden die Parameter Autokorrelation und Sensitivität für die gesamte Zeitreihe sowie als gleitende Mittel hergeleitet und interpretiert. Im Programmpaket "CLIMTREG" (BECK et al. 2013) erfolgten anschließend die Trendeliminierung und die AR(1)-Modellierung zur Entfernung autokorrelativer Effekte aus den baumspezifischen Jahrringindex-Zeitreihen. Die Identifikation von Weiserjahren stützte sich auf die Verteilungsparameter Mittelwert und Standardabweichung der Einzelbaum-Jahrringindizes pro Jahr. Aus den individuellen Zeitreihen des Jahrringindexes wurde die mittlere bestandesbezogene Index-Zeitreihe (= Chronologie) errechnet. Zur Quantifizierung der Witterungs-Zuwachs-Beziehungen wurden die Analyse-Tools CLIMTREG (mit tagesgenauer Auflösung) sowie "bootRes" für R (monatliche Auflösung; ZANG & BIONDI 2012) verwendet, in die Daten der jeweils nächstliegenden Wetterstationen sowie Zeitreihen des mittleren Jahrringindexes eingesteuert wurden. Die Auswertungen zeigten, dass sich im Untersuchungszeitraum 2006-2011 Belaubungsgrad und Kronenstruktur für die Mehrzahl der untersuchten Bäume deutlich verbessert haben. Mit dem relativen Kreisflächenzuwachs ist die Kronenstruktur (hochsignifikant) über alle Kernflächen hinweg straffer positiv korreliert als der Laubverlust (nicht signifikant). Bei gleichem BHD sind größere Kronenflächen sowohl mit besseren Kronenstrukturwerten als auch mit einem geringeren Laubverlust gekoppelt. Der jährliche Radialzuwachs nimmt im Mittel der Kernflächen seit mehreren Jahrzehnten zu. Auf den Zusatzflächen liegen die mittleren Jahrringbreiten etwa auf Ertragstafelniveau (ERTELD 1963). Die absolut und relativ höchsten Zuwächse 2006-2011 zeigten die polnischen Kernflächen. Die Korrelationen der Jahrringindizes (JRI) mit dem Niederschlag sind etwas straffer als mit der Temperatur, aber nur selten signifikant. Die für die Vegetationsperiode berechneten Korrelationskoeffizienten sind in keinem Fall höher als die für das Gesamtjahr ermittelten. Bei der Prüfung dendroklimatologischer Zusammenhänge auf Monatsebene mit bootRes zeigen die Flächen K1 und K3 ein ähnliches Bild: Höhere Jahrringindizes sind mit überdurchschnittlichen Niederschlägen vor allem in den Wintermonaten sowie im Spätsommer bis Frühherbst des Wuchsjahres gekoppelt. Auf den übrigen Kernflächen sind die Zusammenhänge im Vergleich weniger straff. Zwischen herrschendem und beherrschtem Bestand gibt es kaum Unterschiede in der Reaktion des Jahrringindex auf die Witterung. Die Beziehungen zu den Mitteltemperaturen sind etwas schwächer ausgeprägt. Auf allen Flächen sind vorrangig kühle Spätfrühlings- und Frühsommermonate mit überdurchschnittlichen Jahrringindizes verbunden. Analysen durch moving windows zeigen für einige Flächen im Lauf der Zeit zunehmende Korrelationen zwischen Witterung und Jahrringindex. In Zusammenfassung aller Flächen ergeben sich für die zweite Hälfte der Untersuchungsperiode deutlich mehr signifikante Zusammenhänge als in der ersten. Nach den Auswertungen mit CLIMTREG führen fast überall hohe Niederschläge bei niedrigen Temperaturen im Hochsommer des Vorjahres zu überdurchschnittlichen Zuwachsraten. Außerdem fördern erhöhte Niederschlagsmengen von Ende November bis in den Februar, zum Teil auch höhere Temperaturen, die Jahrringbildung. Das dritte auffällige Intervall ist die Zeit von Anfang April bis Mitte Juli mit höheren Zuwachsraten bei niedrigen Temperaturen und überdurchschnittlichen Niederschlägen. Die Modellierung von Jahrringindex-Zeitreihen für den Szenariozeitraum 2001-2055 auf Basis unterschiedlicher Kalibrierungszeiträume ergibt in den meisten Fällen die höchsten mittleren Jahrringindizes (JRI) für das mit der zweiten Hälfte des Gesamtuntersuchungsintervalls 1951-2006 parametrisierte Modell. Im Vergleich unterschiedlicher Kalibrierungszeiträume verändern die von CLIMTREG identifizierten zuwachswirksamen Zeiträume in der Regel weder ihre Lage noch ihre Länge in wesentlichem Ausmaß. Auffällig ist jedoch, dass die Richtung der Zusammenhänge in der jüngeren Vergangenheit uneinheitlicher wird. Auf Basis der Untersuchungsergebnisse leitet die Studie Chancen und Risiken ab, die für die Trauben-Eiche unter dem Einfluss des genutzten Witterungsszenarios im Untersuchungsgebiet maßgeblich sind. Die Handlungsoptionen zum Stärken der Anpassungsfähigkeit umfassen im Wesentlichen die Steuerung der negativen und positiven Einflüsse, die dem menschlichen Einfluss zugänglich sind. Dazu gehört die Förderung der individuellen Vitalität und Elastizität durch optimal entwickelte Kronen und Wurzelsysteme. Die Mischung mit anderen Baumarten steigert die Bestandesstabilität, wobei die relative Konkurrenzschwäche der Eiche zu berücksichtigen ist. Verjüngungsmaßnahmen sollten auf die Erhaltung und Steigerung der genetischen Vielfalt ausgerichtet sein und Individuen mit überdurchschnittlicher Vitalität besonders fördern. Die Konkurrenz um Wasser kann – unter Beachtung des Risikos zusätzlicher Verdunstung –durch geringere Bestandesdichten reduziert werden. Die größten Erfolgsaussichten für diese Aktivitäten bestehen auf Standorten höherer Wasserspeicherkapazität und Nährkraft. Ein angepasstes Monitoring sollte Bedrohungen zum Beispiel durch Insektenmassenvermehrungen rechtzeitig erkennen, gegen die alle Bekämpfungsmöglichkeiten auszuschöpfen sind. Auf gesellschaftlicher Ebene ist eine umfassende Diskussion zu den Zielen und Methoden der Waldbewirtschaftung zu führen, um eine höhere Wertschätzung und Langfristigkeit gezielter Eichenförderung zu erreichen. / Sessile oak (Quercus petraea [MATT.] LIEBL.) is an important tree species in the northeastern lowlands of Germany. The widespread introduction of the species into mature Scots pine (Pinus sylvestris L.) stands as a means of ecological forest conversion has further enhanced its relevance in forest science and management. For a few decades, however, increasing numbers of trees and stands showing a severe decline in vitality have led to critical discussions on the possible role of oaks in today's forest development strategies. The adaptive capacity of Sessile oak will be further challenged by climate change in the future. In this context, more information is needed on the relations between the vitality status and growth, including the development of these relations in the next decades. Thus, the study investigates the dependencies between annual radial increment in Quercus petraea (measured as tree-ring width, TRW) and individual-tree vitality as well as the effects of climatic variables on TRW on different temporal scales. Investigations were carried out using two sets of trial plots. The core plot sequence K1-K5 comprises five mature mixed stands of Sessile oak with Scots pine along a gradient from Saxony-Anhalt to eastern Poland. Trees are 110-150 years old and grow on sandy and partly podsolic cambisols with average water supply. A set of 20 additional plots was established in mixed oak-pine stands in Brandenburg. In addition to growth and yield data for the whole plot, increment cores were extracted from a representative sample of 20 trees per plot. Time series data of local daily mean temperatures and daily precipitation sum were provided by the Potsdam-Institute for Climate Impact Research. Data for 2007-2060 come from the median scenario of the regional climate model "STAR 2" based on the SRES-scenario A1B and assumes an increase in temperature of two Kelvin until 2060. Individual vitality was recorded from 2006 to 2011on the core plots (i) according to the European standard method for the assessment of crown condition based on defoliation percentages in summer (EICHHORN et al. 2006) and (ii) following the approach by KÖRVER et al. (1999) for crown structure classification in winter. Both methods were applied to all dominant and co-dominant oaks in the five subsequent years. Trees on the additional plots were assessed only once. Because they are regarded a reliable indicator of tree vitality, annual radial increment as expressed in tree-ring width (TRW) and the resulting growth rate (tree-ring index) are at the center of the analyses. For TRW time series the parameters autocorrelation and sensitivity were calculated both for the whole investigation period and as floating means ("moving windows"). The program "CLIMTREG" (BECK et al. 2013) was applied to eliminate long-term trends in individual TRW series by means of cubic spline functions and to minimize auto-correlation within the resulting TRI time series. Pointer years were identified on the basis of the mean and standard deviation of annual TRI distributions. Plot-specific "chronologies" were calculated as arithmetic means of all "typical" tree-specific TRI series per plot. To analyze the relations between climate and growth, the programs CLIMTREG (for daily climate data resolution) and "bootRes" for R (monthly resolution; ZANG & BIONDI 2012) were applied to local climate data and the TRI chronologies. The repeated assessments show that during the interval 2006-2011 crown condition as expressed in summer foliage as well as in crown structure has improved considerably. Crown structure values are correlated more closely to individual basal area increment than defoliation percentages. At the same DBH, trees with larger crowns exhibit a significantly better crown structure and less defoliation. Annual radial increment has been increasing on the core plots over the past decades, thus the increment level of the dominant trees is on average slightly higher than that of the first yield class in the table by ERTELD (1963). On the additional plots, mean TRW is parallel to yield table values but shows a slowly decreasing trend in a number of stands. The two core plots in Poland exhibited the highest radial increments 2006-2011, both absolutely and relatively. On the annual level, TRI time series are correlated more closely to precipitation sums than to annual mean temperatures. Except for one of the additional plots, the respective correlation coefficients are statistically insignificant. Correlations did not increase when climate parameters were calculated exclusively for the vegetation period instead of the whole year. According to dendroclimatological analyses on the monthly scale with bootRes, trees on core plots K1 and K3 respond almost similarly to climatic influences: High TRI values are related to above-average precipitation mainly during the winter months, as well as in late summer and early fall of the year of growth. On the other core plots, dependencies are less clear. The relations of TRI to monthly temperature are weaker than those to precipitation with the same ranking of plots regarding their sensitivity. The most favorable influence on TRI is exerted by cool spring to early summer months in the year of growth. Correlation patterns are very similar for both dominant and suppressed trees. Separate analyses of the first and the last half of the investigated interval show that the strength of correlations between TRI and climatic variables has been increasing over the past decades. When summarized over all plots, there were distinctly more significant correlation coefficients in the period from 1984-2006 than from 1951-1983. The analyses using CLIMTREG showed that high summer precipitation in the preceding year clearly promotes above-average TRI values. Another conspicuous climate-influenced time period ranges from late November to February with positive correlations both to precipitation and to temperature (at least partly). The third important period for TRI in most trees on the core plots starts in early April and lasts until Mid-July. During this time, high TRI values are correlated with low temperatures and high precipitation. For most of the plots, the average modeled TRI is higher if the second half of the data interval 1951-2006 is used for calibration rather than the entire interval or its first half. The results of the models based on different calibration periods do not differ very much in terms of the identified variables (i.e. length of influential period and type of climatic parameter). However, the direction of correlations becomes more variable in the more recent past. The results of this study are summarized in a number of risks and opportunities regarding future vitality and growth of Sessile oak under regional conditions. Finally, several options of silvicultural management to support vitality and growth of the species are recommended. These consist basically in promoting favorable conditions and limiting negative influences. A large crown with dense foliage and a well-developed root system are crucial conditions for individual vitality which should be strengthened for instance by reducing stand densities at an early age. Mixed stands have a higher stability towards disturbances and provide more diverse habitats for natural antagonists against defoliators. The relatively weak competitiveness of oaks should be taken into account when advocating mixed stands. Regeneration activities should enhance genetic diversity, promote phenotypes with above-average vitality, and accelerate the adaptation of the species by "assisted migration" of drought-tolerant provenances. Competition for water may be eased by lower stand densities. However, the canopy should be kept sufficiently closed to prevent excessive growth of ground vegetation or increased evapotranspiration. An adapted system to monitor forest growth and vitality should be used to technically assist the species in counteracting major insect outbreaks and other severe biotic risks as early as possible. On a more general level, productive discussions are needed between all stakeholders, interest groups, and the public on the social and political role of forests and the required level of management. This should lead to a stable social and political appreciation of forestry and provide the resources and staff necessary to cope with an uncertain future.

Un des principaux challenges pour prédire la composition, la structure et la dynamique des communautés végétales est de déterminer comment l’environnement biotique et abiotique va modifier la direction et l’amplitude des interactions entre plantes. L’objectif de ma thèse est de mettre en évidence le rôle prépondérant des interactions complexes (impliquant plus de deux compartiments biotiques) dans la dynamique forestière et plus particulièrement dans la dynamique de régénération des ligneux d’intérêt sylvicole tel que le chêne sessile. Les résultats soulignent l’importance de prendre en compte : (i) l’effet des cervidés sur les patrons de réponses des interactions entre plantes le long des gradients de ressources, (ii) les interactions indirectes et notamment la facilitation indirecte, (iii) des paramètres démographiques différents en relation avec la phénologie des espèces en présence, (iv) la séparation des mécanismes sous-jacents à une interaction écologique multiple via un suivi des conditions environnementales. Ainsi, ma thèse appuie l’idée que les gestions se focalisant sur une unique pression et ignorant les autres pressions ne sont pas capables de maintenir des populations d’espèces cibles car elles ne tiennent pas compte des interactions multiples. Ceci souligne l’importance d’utiliser des stratégies complémentaires pour permettre la pérennité des écosystèmes forestiers et notamment une régénération suffisante dans le cadre des changements globaux que sont le changement climatique et la surabondance de cervidés. / One of the main challenges to predict vegetation dynamics and plant community composition is to identify how biotic and abiotic factors modify the nature and magnitude of plant-plant interactions. The objective of my thesis is to highlight the leading role of multiple interactions (involving more than two biotic compartments) in forest understory dynamics and more specifically regeneration dynamics of target species such as sessile oak. The results emphasize the importance of: (i) effects of deer on response patterns of plant-plant interactions along resource gradients, (ii) indirect interactions, in particular indirect facilitation, (iii) demographic parameters in relation to species phenology, (iv) distinguishing among underlying mechanisms of multiple interactions thanks to environmental monitoring. Thus, my thesis supports the idea that management practices focusing on a single pressure, while ignoring others, are unable to conserve populations of target species because they don’t consider multiple interactions. This highlights the importance to use complementary management strategies to achieve sustainability in the context of global changes (climatic change and deer overabundance).

Die Trauben-Eiche (Quercus petraea [MATT.] LIEBL.) ist ökologisch wie ökonomisch eine prägende Baumart im nordostdeutschen Tiefland. Seit längerer Zeit haben jedoch lokal bis regional drastische Vitalitätseinbußen zu Diskussionen um ihre Verwendbarkeit für den Wald der Zukunft geführt. Vor dem Hintergrund fortschreitender Veränderungen des Klimas stellen sich Fragen nach der Anpassungsfähigkeit der Baumart im Sinne der Überlebensfähigkeit, nach den Beziehungen zwischen Vitalitätszustand und Wuchsverhalten sowie nach möglichen Entwicklungstendenzen dieser Parameter. Die vorliegende Arbeit untersucht die Zusammenhänge zwischen Vitalität und Zuwachs sowie die Effekte der Witterung auf die Jahrringbreite als wesentlichem Vitalitätsindikator. Die retrospektive Analyse dieser Beziehungen dient dazu, das mögliche Verhalten des Witterungs-Zuwachs-Komplexes in der Zukunft abzuschätzen und damit die Risiken einer forstlichen Schwerpunktsetzung auf die Trauben-Eiche in Nordostdeutschland genauer zu fassen. Die Untersuchungen fußen auf zwei Versuchsflächen-Sets. Die Kernflächen K1-K5 umfassen fünf Mischbestände aus Trauben-Eichen und Kiefern (Pinus sylvestris L.) entlang eines Gradienten von Sachsen-Anhalt bis Ostpolen im Altern von etwa 110-150 Jahren auf Standorten mittlerer Nährkraft und durchschnittlicher Wasserversorgung. Dieses Set wird erweitert durch 20 Zusatzflächen im Osten bis Süden des Landes Brandenburg, ebenfalls zum größten Teil in Mischbeständen mit Kiefer. Neben den ertragskundlichen Basisaufnahmen wurden auf den Versuchsflächen Bohrkerne an Stichproben des herrschenden Bestandes entnommen. Zu allen Flächen liegen die Angaben der forstlichen Standortkartierung über die Nährkraftstufe und die Wasserversorgung sowie Zeitreihen von Tagesmitteltemperaturen und Niederschlagstagessummen vor. Als Szenariodaten werden die Medianläufe des 2-Kelvin-Szenarios mit dem Regionalisierungsmodell STAR 2 auf Grundlage des SRES-A1B-Szenarios verwendet. Zur Einschätzung der Vitalität der Trauben-Eichen in den Untersuchungsbeständen wurde 2006-2011 der prozentuale Laubverlust im Sommerzustand nach dem Standard der Waldzustandserhebungen erfasst (EICHHORN et al. 2006). Parallel wurde der Kronenzustand im Winter nach dem Schema von KÖRVER et al. (1999) beurteilt. Als Indikatoren für die Vitalität der Trauben-Eichen standen die Jahrringbreite und die Zuwachsrate ("Jahrringindex") im Mittelpunkt der Untersuchungen. Für die Zeitreihen der Jahrringbreite wurden die Parameter Autokorrelation und Sensitivität für die gesamte Zeitreihe sowie als gleitende Mittel hergeleitet und interpretiert. Im Programmpaket "CLIMTREG" (BECK et al. 2013) erfolgten anschließend die Trendeliminierung und die AR(1)-Modellierung zur Entfernung autokorrelativer Effekte aus den baumspezifischen Jahrringindex-Zeitreihen. Die Identifikation von Weiserjahren stützte sich auf die Verteilungsparameter Mittelwert und Standardabweichung der Einzelbaum-Jahrringindizes pro Jahr. Aus den individuellen Zeitreihen des Jahrringindexes wurde die mittlere bestandesbezogene Index-Zeitreihe (= Chronologie) errechnet. Zur Quantifizierung der Witterungs-Zuwachs-Beziehungen wurden die Analyse-Tools CLIMTREG (mit tagesgenauer Auflösung) sowie "bootRes" für R (monatliche Auflösung; ZANG & BIONDI 2012) verwendet, in die Daten der jeweils nächstliegenden Wetterstationen sowie Zeitreihen des mittleren Jahrringindexes eingesteuert wurden. Die Auswertungen zeigten, dass sich im Untersuchungszeitraum 2006-2011 Belaubungsgrad und Kronenstruktur für die Mehrzahl der untersuchten Bäume deutlich verbessert haben. Mit dem relativen Kreisflächenzuwachs ist die Kronenstruktur (hochsignifikant) über alle Kernflächen hinweg straffer positiv korreliert als der Laubverlust (nicht signifikant). Bei gleichem BHD sind größere Kronenflächen sowohl mit besseren Kronenstrukturwerten als auch mit einem geringeren Laubverlust gekoppelt. Der jährliche Radialzuwachs nimmt im Mittel der Kernflächen seit mehreren Jahrzehnten zu. Auf den Zusatzflächen liegen die mittleren Jahrringbreiten etwa auf Ertragstafelniveau (ERTELD 1963). Die absolut und relativ höchsten Zuwächse 2006-2011 zeigten die polnischen Kernflächen. Die Korrelationen der Jahrringindizes (JRI) mit dem Niederschlag sind etwas straffer als mit der Temperatur, aber nur selten signifikant. Die für die Vegetationsperiode berechneten Korrelationskoeffizienten sind in keinem Fall höher als die für das Gesamtjahr ermittelten. Bei der Prüfung dendroklimatologischer Zusammenhänge auf Monatsebene mit bootRes zeigen die Flächen K1 und K3 ein ähnliches Bild: Höhere Jahrringindizes sind mit überdurchschnittlichen Niederschlägen vor allem in den Wintermonaten sowie im Spätsommer bis Frühherbst des Wuchsjahres gekoppelt. Auf den übrigen Kernflächen sind die Zusammenhänge im Vergleich weniger straff. Zwischen herrschendem und beherrschtem Bestand gibt es kaum Unterschiede in der Reaktion des Jahrringindex auf die Witterung. Die Beziehungen zu den Mitteltemperaturen sind etwas schwächer ausgeprägt. Auf allen Flächen sind vorrangig kühle Spätfrühlings- und Frühsommermonate mit überdurchschnittlichen Jahrringindizes verbunden. Analysen durch moving windows zeigen für einige Flächen im Lauf der Zeit zunehmende Korrelationen zwischen Witterung und Jahrringindex. In Zusammenfassung aller Flächen ergeben sich für die zweite Hälfte der Untersuchungsperiode deutlich mehr signifikante Zusammenhänge als in der ersten. Nach den Auswertungen mit CLIMTREG führen fast überall hohe Niederschläge bei niedrigen Temperaturen im Hochsommer des Vorjahres zu überdurchschnittlichen Zuwachsraten. Außerdem fördern erhöhte Niederschlagsmengen von Ende November bis in den Februar, zum Teil auch höhere Temperaturen, die Jahrringbildung. Das dritte auffällige Intervall ist die Zeit von Anfang April bis Mitte Juli mit höheren Zuwachsraten bei niedrigen Temperaturen und überdurchschnittlichen Niederschlägen. Die Modellierung von Jahrringindex-Zeitreihen für den Szenariozeitraum 2001-2055 auf Basis unterschiedlicher Kalibrierungszeiträume ergibt in den meisten Fällen die höchsten mittleren Jahrringindizes (JRI) für das mit der zweiten Hälfte des Gesamtuntersuchungsintervalls 1951-2006 parametrisierte Modell. Im Vergleich unterschiedlicher Kalibrierungszeiträume verändern die von CLIMTREG identifizierten zuwachswirksamen Zeiträume in der Regel weder ihre Lage noch ihre Länge in wesentlichem Ausmaß. Auffällig ist jedoch, dass die Richtung der Zusammenhänge in der jüngeren Vergangenheit uneinheitlicher wird. Auf Basis der Untersuchungsergebnisse leitet die Studie Chancen und Risiken ab, die für die Trauben-Eiche unter dem Einfluss des genutzten Witterungsszenarios im Untersuchungsgebiet maßgeblich sind. Die Handlungsoptionen zum Stärken der Anpassungsfähigkeit umfassen im Wesentlichen die Steuerung der negativen und positiven Einflüsse, die dem menschlichen Einfluss zugänglich sind. Dazu gehört die Förderung der individuellen Vitalität und Elastizität durch optimal entwickelte Kronen und Wurzelsysteme. Die Mischung mit anderen Baumarten steigert die Bestandesstabilität, wobei die relative Konkurrenzschwäche der Eiche zu berücksichtigen ist. Verjüngungsmaßnahmen sollten auf die Erhaltung und Steigerung der genetischen Vielfalt ausgerichtet sein und Individuen mit überdurchschnittlicher Vitalität besonders fördern. Die Konkurrenz um Wasser kann – unter Beachtung des Risikos zusätzlicher Verdunstung –durch geringere Bestandesdichten reduziert werden. Die größten Erfolgsaussichten für diese Aktivitäten bestehen auf Standorten höherer Wasserspeicherkapazität und Nährkraft. Ein angepasstes Monitoring sollte Bedrohungen zum Beispiel durch Insektenmassenvermehrungen rechtzeitig erkennen, gegen die alle Bekämpfungsmöglichkeiten auszuschöpfen sind. Auf gesellschaftlicher Ebene ist eine umfassende Diskussion zu den Zielen und Methoden der Waldbewirtschaftung zu führen, um eine höhere Wertschätzung und Langfristigkeit gezielter Eichenförderung zu erreichen. / Sessile oak (Quercus petraea [MATT.] LIEBL.) is an important tree species in the northeastern lowlands of Germany. The widespread introduction of the species into mature Scots pine (Pinus sylvestris L.) stands as a means of ecological forest conversion has further enhanced its relevance in forest science and management. For a few decades, however, increasing numbers of trees and stands showing a severe decline in vitality have led to critical discussions on the possible role of oaks in today's forest development strategies. The adaptive capacity of Sessile oak will be further challenged by climate change in the future. In this context, more information is needed on the relations between the vitality status and growth, including the development of these relations in the next decades. Thus, the study investigates the dependencies between annual radial increment in Quercus petraea (measured as tree-ring width, TRW) and individual-tree vitality as well as the effects of climatic variables on TRW on different temporal scales. Investigations were carried out using two sets of trial plots. The core plot sequence K1-K5 comprises five mature mixed stands of Sessile oak with Scots pine along a gradient from Saxony-Anhalt to eastern Poland. Trees are 110-150 years old and grow on sandy and partly podsolic cambisols with average water supply. A set of 20 additional plots was established in mixed oak-pine stands in Brandenburg. In addition to growth and yield data for the whole plot, increment cores were extracted from a representative sample of 20 trees per plot. Time series data of local daily mean temperatures and daily precipitation sum were provided by the Potsdam-Institute for Climate Impact Research. Data for 2007-2060 come from the median scenario of the regional climate model "STAR 2" based on the SRES-scenario A1B and assumes an increase in temperature of two Kelvin until 2060. Individual vitality was recorded from 2006 to 2011on the core plots (i) according to the European standard method for the assessment of crown condition based on defoliation percentages in summer (EICHHORN et al. 2006) and (ii) following the approach by KÖRVER et al. (1999) for crown structure classification in winter. Both methods were applied to all dominant and co-dominant oaks in the five subsequent years. Trees on the additional plots were assessed only once. Because they are regarded a reliable indicator of tree vitality, annual radial increment as expressed in tree-ring width (TRW) and the resulting growth rate (tree-ring index) are at the center of the analyses. For TRW time series the parameters autocorrelation and sensitivity were calculated both for the whole investigation period and as floating means ("moving windows"). The program "CLIMTREG" (BECK et al. 2013) was applied to eliminate long-term trends in individual TRW series by means of cubic spline functions and to minimize auto-correlation within the resulting TRI time series. Pointer years were identified on the basis of the mean and standard deviation of annual TRI distributions. Plot-specific "chronologies" were calculated as arithmetic means of all "typical" tree-specific TRI series per plot. To analyze the relations between climate and growth, the programs CLIMTREG (for daily climate data resolution) and "bootRes" for R (monthly resolution; ZANG & BIONDI 2012) were applied to local climate data and the TRI chronologies. The repeated assessments show that during the interval 2006-2011 crown condition as expressed in summer foliage as well as in crown structure has improved considerably. Crown structure values are correlated more closely to individual basal area increment than defoliation percentages. At the same DBH, trees with larger crowns exhibit a significantly better crown structure and less defoliation. Annual radial increment has been increasing on the core plots over the past decades, thus the increment level of the dominant trees is on average slightly higher than that of the first yield class in the table by ERTELD (1963). On the additional plots, mean TRW is parallel to yield table values but shows a slowly decreasing trend in a number of stands. The two core plots in Poland exhibited the highest radial increments 2006-2011, both absolutely and relatively. On the annual level, TRI time series are correlated more closely to precipitation sums than to annual mean temperatures. Except for one of the additional plots, the respective correlation coefficients are statistically insignificant. Correlations did not increase when climate parameters were calculated exclusively for the vegetation period instead of the whole year. According to dendroclimatological analyses on the monthly scale with bootRes, trees on core plots K1 and K3 respond almost similarly to climatic influences: High TRI values are related to above-average precipitation mainly during the winter months, as well as in late summer and early fall of the year of growth. On the other core plots, dependencies are less clear. The relations of TRI to monthly temperature are weaker than those to precipitation with the same ranking of plots regarding their sensitivity. The most favorable influence on TRI is exerted by cool spring to early summer months in the year of growth. Correlation patterns are very similar for both dominant and suppressed trees. Separate analyses of the first and the last half of the investigated interval show that the strength of correlations between TRI and climatic variables has been increasing over the past decades. When summarized over all plots, there were distinctly more significant correlation coefficients in the period from 1984-2006 than from 1951-1983. The analyses using CLIMTREG showed that high summer precipitation in the preceding year clearly promotes above-average TRI values. Another conspicuous climate-influenced time period ranges from late November to February with positive correlations both to precipitation and to temperature (at least partly). The third important period for TRI in most trees on the core plots starts in early April and lasts until Mid-July. During this time, high TRI values are correlated with low temperatures and high precipitation. For most of the plots, the average modeled TRI is higher if the second half of the data interval 1951-2006 is used for calibration rather than the entire interval or its first half. The results of the models based on different calibration periods do not differ very much in terms of the identified variables (i.e. length of influential period and type of climatic parameter). However, the direction of correlations becomes more variable in the more recent past. The results of this study are summarized in a number of risks and opportunities regarding future vitality and growth of Sessile oak under regional conditions. Finally, several options of silvicultural management to support vitality and growth of the species are recommended. These consist basically in promoting favorable conditions and limiting negative influences. A large crown with dense foliage and a well-developed root system are crucial conditions for individual vitality which should be strengthened for instance by reducing stand densities at an early age. Mixed stands have a higher stability towards disturbances and provide more diverse habitats for natural antagonists against defoliators. The relatively weak competitiveness of oaks should be taken into account when advocating mixed stands. Regeneration activities should enhance genetic diversity, promote phenotypes with above-average vitality, and accelerate the adaptation of the species by "assisted migration" of drought-tolerant provenances. Competition for water may be eased by lower stand densities. However, the canopy should be kept sufficiently closed to prevent excessive growth of ground vegetation or increased evapotranspiration. An adapted system to monitor forest growth and vitality should be used to technically assist the species in counteracting major insect outbreaks and other severe biotic risks as early as possible. On a more general level, productive discussions are needed between all stakeholders, interest groups, and the public on the social and political role of forests and the required level of management. This should lead to a stable social and political appreciation of forestry and provide the resources and staff necessary to cope with an uncertain future.

La typologie des stations forestières a été réalisée avec succès dans plusieurs petites régions écologiques de Nord-Est. Celles-ci ont toutes en commun d'avoir conservé des forêts dans leur ensemble très "naturelles". Le but essentiel de cette étude est la définition des stations forestières en milieu fortement artificialisé. Le massif de Haguenau (Bas-Rhin) a subi en effet une forte pression anthropique, traduite surtout par l'extension récente du pin sylvestre, accompagnée d'une intensification de la sylviculture: coupes à blanc, labour à la régénération, plantation d'un sous-étage de hêtre. Il nous fallait donc: - déterminer si l'enrésinement permet encore la définition des types stationnels et dans quelle mesure il modifie les types de station préexistants - à partir de cette typologie, étudier la place à impartir aux différentes essences sur la base de leurs performances de croissance et de leur qualité technologique. La méthode employée est celle développée au niveau national pour la typologie des stations forestières françaises par l'INRA de Nancy. L'inventaire vise à établir sur une base phytosociologique les unités de végétation et leurs principales caractéristiques écologiques. Nous avons tout d'abord, à l'occasion de cette étude, apporté une contribution méthodologique sur plusieurs points: - L'existence, particulièrement nette en milieu forestier de plaine, d'unités de végétation intermédiaires entre plusieurs types nous a amené à nous placer dans un cadre conceptuel nouveau pour la typologie des stations, les ensembles valués (ou ensembles flous). Ceux-ci permettent de quantifier l'appartenance d'un élément (relevé) à un ensemble (type de station) au sein d'un référentiel donné. L'application de ce concept dans un programme de classification automatique valuée nous a permis de distinguer les relevés centraux de nos types de station et les relevés intermédiaires entre plusieurs types. Cette théorie, susceptible d'applications à de nombreux autres domaines de l'écologie, permet d'aborder avec plus d'objectivité le problème des limites entre unités de végétation, que ce soit au niveau concret des communautés végétales ou au niveau abstrait des types de végétation. - L'analyse factorielle des correspondances, avec les variables floristiques en éléments principaux et les variables écologiques en éléments supplémentaires, reste l'outil de base de notre étude. La projection en variables supplémentaires des variables floristiques prenant en compte l'abondance-dominance nous a montré la concordance entre les optimums de présence et d'abondance-dominance pour la presque totalité des espèces. - Nous avons aussi expérimenté avec succès une procédure rapide et pratique de construction directe du tableau phytosociologique à partir des données brutes. Ces résultats s'insèrent dans une vue plus globale qui, tenant compte d'une part de la quantité croissante de données collectées lors des études phytosociologiques, d'autre part du développement constant des capacités de calcul des ordinateurs, nous pousse à expérimenter et appliquer de nouvelles procédures d'analyses automatiques des données. Nous avons ainsi défini neuf types de station regroupant, avec les types de station rares du massif, un total de vingt unités phyto-écologiques. Ces unités s'articulent autour de trois pôles: les aunaies-frênaies de l'Alno-Padion (1 type de station), les chênaies du Carpinion (4 types de station), les pineraies du Quercion (4 types de station). La division entre Alno-Padion et Carpinion d'une part et Quercion d'autre part, correspond relativement bien à la division géologique du massif entre substrats marneux oligocènes et loessiques d'une part et sableux d'autre part. Ces neuf types de station, parfaitement révélés par leur flore, s'ordonnent selon un gradient de richesse chimique du milieu. Mais l'hydromorphie nous a amené à distinguer au sein du Quercion des variantes sèche et fraîche dans chaque type de station. Cette distinction a soulevé deux problèmes, concernant l'un la valeur indicatrice de la végétation, l'autre l'interprétation des profils pédologiques. - La végétation ne permet pas de distinguer les variantes hydromorphes des variantes sèches. Certaines espèces, au premier rang desquelles Molinia caerulea, ne semblent pas avoir le comportement synécologique qu'on leur attribue généralement. En effet, la molinie atteint une forte fréquence de présence sur sols secs, identique ou supérieure à celle qu'elle a dans les types de station hydromorphes. Ce résultat souligne la nécessité d'études autécologiques plus poussées sur cette espèce. Nos unités ont dû alors être définies sur une base pédologique mais un autre problème s'est alors posé: - l'hydromorphie peut passer totalement inaperçue en milieu très pauvre tel celui des sables de Haguenau (appauvris en fer en particulier). Les podzols humo-ferrugineux secs décrits par certains auteurs dans le massif sont en fait des podzols hydromorphes. La distinction est importante, comme le prouvent s'il en était nécessaire les différences de productivité enregistrées dans ces différents milieux. Nous avons été amenés à suivre le niveau des nappes qui reste donc le seul critère fiable d'appréciation de l'hydromorphie. La typologie montre en tout cas qu'il a été tout à fait possible de définir des types de station indépendamment de l'enrésinement. Nos types stationnels correspondent en effet indifféremment à des faciès de chênaies, chênaies-pineraies, pineraies éventuellement naturelles ou à coup sûr artificielles. Est-ce à dire que l'enrésinement n'a aucun impact important sur le milieu haguenovien ? Notre étude n'est pas dirigée directement vers l'étude de la dynamique de la végétation, mais plusieurs constatations peuvent en être tirées. Le pin sylvestre, dont on ne peut pas garantir l'indigénat, est cependant certainement très anciennement implanté dans certaines stations, comme nous le montrent nos analyses palynologiques de sols, encore en cours actuellement. Or, sur ces stations, comme sur celles répertoriées par le service forestier local comme étant éventuellement des stations à pin sylvestre naturel (donc ayant été en tout cas régénérées avant 1871, date à laquelle les forestiers allemands ont pratiqué les premiers reboisements artificiels connus), nous avons toujours observé, en conditions drainées, des sols peu évolués de type intergrade entre les sols bruns ocreux et les sols ocres podzoliques. La podzolisation y est marquée par la seule migration de l'aluminium. Plusieurs indices (archéologiques surtout) laissent à penser que le peuplement originel était une lande ou une pineraie très claire à callune, à potentialités dégradantes plus fortes encore que le peuplement actuel. L'évolution des milieux suite à l'enrésinement ne semble donc pas prendre à Haguenau les voies de dégradation rapide constatées dans d'autres régions. Les mécanismes de la pédogénèse restent à élucider pour ce type de sol et dans cette région. L'impact de la sylviculture se manifeste cependant dans une unité de végétation particulière, les pineraies à robinier (unité n°2330) où les modifications de la flore et du milieu sont bien liées ici à l'introduction du robinier. Quelles sont les conclusions pratiques, pour la gestion forestière, de notre typologie? L'étude des potentialités sylvicoles, menée parallèlement à l'inventaire des milieux, par mesure de la hauteur dominante, de l'accroissement moyen annuel sur le rayon, du couple de torsion et, pour les chênes, de l'infradensité nous permet de préciser les aptitudes de chaque type de station. Le pin sylvestre, qui montre un accroissement constant de ses performances des milieux les plus pauvres aux plus riches et une diminution de la dureté du bois pourrait donc théoriquement être largement étendu, jusqu'au type de station 2400. Un caractère défavorable apparaît cependant dans les milieux les plus riches, l'accroissement de la proportion de bois d'aubier. Notons que sur les stations sableuses sèches (3310) la productivité tombe au plus bas, comme d'ailleurs pour toutes les autres essences. Le pin sylvestre ne constitue donc qu'un pis-aller, en l'absence d'essence permettant de mieux valoriser ces zones. Le chêne pédonculé reste la vocation des types de station n°2200 et n°2300.Il est par contre à proscrire de toutes les stations du Quercion, que ce soit sur sols secs ou hydromorphes. Seules les zones hygro-acidophiles (type de station n° 2400) peuvent lui assurer une alimentation hydrique suffisante pour égaler le chêne sessile. Au sein du Carpinion, les zones à hydromorphie temporaire et pauvres (unité 2420) sont aussi à proscrire. Le chêne sessile peut parfaitement remplacer le pin sylvestre dans les types de station 2400 et 3100. Mais il est à exclure des zones plus engorgées (types de station 2200, 2300, 2430). Son bois est presque toujours plus dur que celui du pédonculé. Notre étude des liaisons station-production et station-qualité du bois s'est trouvé confrontée à des problèmes nouveaux, tel la forte corrélation de tous les paramètres, dont la densité et le couple de torsion, avec l'âge. De façon plus générale, ces études de liaisons station-production nécessitent des connaissances et une méthodologie que les dendrométriciens classiques ne peuvent encore fournir. Il y a là un champ de recherches à explorer. La nécessité de distinguer chêne sessile et chêne pédonculé nous a conduit à étudier la morphologie des deux espèces dans une zone test du massif sensée renfermer, à côté d'individus typiques, de nombreux arbres intermédiaires. Or, une approche objective du problème, dans le cadre à nouveau des ensembles valués, nous a permis de montrer que les "hybrides" morphologiques sont en fait fort rares. L'analyse discriminante nous permet de rattacher sans erreur tous nos arbres à l'une ou l'autre des deux espèces. Cette dichotomie morphologique est-elle le reflet d'une séparation génétique? Il serait nécessaire pour répondre à cette question fondamentale de s'intéresser à des marqueurs plus directement liés à l'expression du génome. Les données bibliographiques incluses en individus supplémentaires lors des analyses floristiques, concernant les forêts, proches, de Brumath et du Herrewald, ne se séparent pas de nos types de station. Notre étude peut donc s'appliquer à l'ensemble de la petite région écologique des alluvions vosgiennes du Nord de la plaine d'Alsace que nous avons définie.

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