L’objectif de cette étude a été d’étudier le développement du système racinaire du clone d’Eucalyptus 1-41 au Congo. L’architecture du système racinaire a été abordée dans une chronoséquence. Elle a permis de définir une typologie composée de cinq catégories de racines assurant trois fonctions essentielles : l’exploration grâce aux racines latérales et pivotantes, l’exploitation du milieu assurée par un réseau de racines fines et la réexploitation du milieu, qui se fait par la mise en place tardive d’un système racinaire traçant. Tous ces types racinaires se mettent en place au cours du temps, grâce à une stratégie réitérative, qui permet au système racinaire de se déployer dans un volume important de sol. L’étude de la respiration racinaire a permis de paramétrer un modèle décomposant la respiration totale en des termes dépendants de la croissance, de l’entretien et de l’absorption minérale. Les paramètres de ce modèle ont ensuite été appliqués sur des données de biomasse et minéralomasse au champ afin d’estimer la respiration des racines fines à l’échelle du peuplement. Les résultats obtenus se rangent bien dans la gamme des mesures in situ au champ. L’étude de la production des racines fines a permis de mettre en évidence une forte variation des estimations en fonction des méthodes de prélèvement utilisées. Cependant l’estimation la plus réaliste donne un turnover racinaire de l’ordre de 4 an-1, impliquant un important retour d’éléments minéraux et de carbone dans le sol. Les résultats de cette étude offrent de bonne perspective pour développer un modèle architectural utile pour l’établissement des bilans de carbone, d’eau et de nutriments des plantations d’Eucalyptus au Congo. / The aim of this study was to study the development of the root system of the 1-41 clone of Eucalyptus in Congo. Root architecture was studied in an age serie stands. A root typology was proposed with five classes of roots and three main functions: soil exploration with both lateral and vertical roots, soil exploitation with a network of fine roots and re exploitation of the soil zone by late emitted roots. All of these root types appeared at all the studied stages because of reiterations that allow the root system to explore a large soil volume. The results of root respiration study were used to parameterize a root respiration model with root respiration partitioned between a growth component, a maintenance component and a nutrient absorption component. The model was then applied using field data of fine root biomass and nitrogen content of whole tree biomass to estimate fine root respiration of a Eucalyptus stand. The simulated value fits reasonably well with independent estimates of root respiration in this site. Estimations of fine root production and turnover were highly variable depending of the methods used. The more realistic one predicts a turnover of 4 year-1, i.e. a high recycling of carbon and nutrient by belowground litter. Results of this study offer promising perspective for developing an architectural model of root development and its use to establish carbon, water and nutrient budget in Congolese Eucalypt plantation.

Il est généralement admis que la végétation peut stabiliser les pentes naturelles et artificielles contre les glissements de terrain superficiel. Par rapport au rôle mécanique, les racines renforcent le sol d'une pente en fournissant une cohésion additionnelle (cr). La quantification des cr est une étape essentielle pour évaluer la stabilité des pentes, quantifiée par le facteur de sécurité (FoS, défini par le ratio entre les forces de la résistance et les forces motrices sur une pente). La plupart des modèles prédictifs de cr existants ne prennent pas en compte la dynamique racinaire à l'échelle spatiale et temporelle qui peut conduire à une hétérogénéité de renforcement des racines. Ainsi, cette thèse vise à caractériser, quantifier et modéliser la répartition spatiale et temporelle de la dynamique racinaire ainsi que son impact sur la cr estimée. La distribution, croissance et mortalité racinaire ont été échantillonnées à l'aide de monolithes et de rhizotrons à deux altitudes dans des forêts mixtes et naturellement régénérées dans les Alpes françaises, composées d'îlots et de trouées. Avec les méthodes de modélisation statistique, une série de facteurs abiotiques et biotiques affectant la dynamique racinaire ont été étudiés. Pour quantifier les cr, une méta-analyse a été effectuée et les divers algorithmes de modélisation ont été employés et leurs résultats comparés. Cette étude a montré que: (i) dans un écosystème à espèces mixtes, la densité racinaire influence davantage les cr que les propriétés de la qualité racinaire; (ii) tous les facteurs abiotiques (altitude, paysage écologique, profondeur du sol et mois) peuvent faire varier la densité racinaire selon des conditions différentes du sol ; (iii) lors de l'observation de 1,5 ans à l'aide de rhizotrons, le cr augmente continuellement, rapidement dans la saison active et lentement pendant la saison dormante, mais cette augmentation est dépendante de la profondeur du sol, de l'altitude et du patch écologique ; (iv) malgré le fait que les racines les plus fines (]0, 1] mm en diamètre) soient les plus actives dans le cycle de nutritions et de carbone (selon des publications précédentes), elles contribuent peu au renforcement mécanique de terrain. Cette étude a permis d'élargir et d'approfondir nos connaissances sur le rôle des racines dans l'éco-ingénierie. / It is largely recognized that vegetation can stabilize artificial and natural slopes against shallow landslides. Mechanically, plant roots reinforce soil on a slope by providing an additional cohesion (cr). Quantification of cr is a key step to estimate the stability of a given slope, usually quantified by the Factor of Safety (FoS, defined as the ratio between resisting forces and the driving forces on a slope). Most existing cr predictive models do not take into consideration spatial and temporal root dynamics which result in heterogeneous root reinforcement along a vegetated slope. Therefore, this thesis aims to characterize, quantify and model the spatial and temporal patterns in root dynamics and their impact on the estimation of cr. Root distribution, growth and mortality were measured using monoliths and rhizotrons installed at two altitudes in naturally regenerated mixed forests in the French Alps. These forests are composed of trees growing in groups (tree islands) with large gaps between the islands. Using statistical modeling approaches, abiotic and biotic factors affecting root dynamics were investigated. For quantifying cr, a meta-analysis was performed and different modeling algorithms were employed and results compared. Based on these studies, the following conclusions were made: (i) in a mixed, mature forest ecosystem root density influenced cr more than root mechanical properties; (ii) all abiotic factors (altitude, type of vegetation patch, soil depth and month) significantly affected root quantity to different degrees, depending on soil conditions; (iii) during the 1.5 years' observations in rhizotron, cr increased rapidly during the growing season and more slowly in the dormant season but the increment increase was largely dependent on soil depth, altitude and vegetation patch. (iv) The finest roots (]0, 1] mm in diameter), which are considered the most important for nutrient and carbon cycling, contributed little to mechanical reinforcement of the soil. Results are discussed with regard to ecological engineering strategies for unstable slopes.

Cette thèse s’applique à améliorer la compréhension de l’absorption du cadmium (Cd) par le maïs et le tabouret calaminaire, dans l’objectif de mieux modéliser son transfert vers les plantes comestibles ou hyperaccumulatrices. Le modèle utilisé étant sensible aux caractéristiques d’absorption racinaire, le premier objectif était de développer une méthode rigoureuse de mesure de ces paramètres. Deux protocoles ont été mis au point pour décrire précisément, en fonction de la concentration de Cd en solution, l’influx net de Cd dans les parois et dans le milieu intracellulaire des racines. Les résultats ont mis en évidence, pour la première fois, l’existence d’un système de transport à faible affinité (LATS) qui agit en même temps que le système de transport à forte affinité pour le Cd (HATS). Les nouveaux paramètres cinétiques mesurés n’ont cependant pas amélioré significativement le modèle : le prélèvement de Cd par le maïs est surestimé de 100%, et son prélèvement par le tabouret calaminaire est sous-estimé de 66%. Plusieurs facteurs ont alors été étudiés pour comprendre les raisons de ce décalage. Nous avons montré que les conditions dans lesquelles ont été mesurés les paramètres cinétiques présentaient des caractéristiques capables de modifier radicalement leurs valeurs : la composition ionique de la solution d’exposition au Cd, la concentration de Cd durant la croissance et la structure racinaire engendrée par l’hydroponie. Cette thèse suggère de cultiver les plantes en aéroponie et de mesurer les paramètres cinétiques dans une composition ionique représentative du voisinage des parois et des membranes racinaires en sol, composition qu’il reste encore à déterminer. / This thesis aimed to improve the comprehension of cadmium (Cd) absorption by maize and alpine pennycress plants in order to model better its transfer into edible and hyperaccumulating plants. Since the model used is sensitive to the characteristics of root absorption, the first objective was to develop a rigorous method for measuring those parameters. Two protocols were finalized to describe precisely Cd net influx in both root compartments (apoplast and symplast) according to Cd concentration in solution. The results highlighted, for the first time, the existence of a low-affinity transport system (LATS) that works at the same time with the high-affinity transport system (HATS). However, the kinetics parameters measured through these experimentations did not succeed in improving significantly the model: Cd uptake by maize is overestimated by 100%, and Cd uptake by alpine pennycress is under-estimated by 66%. Several factors were investigated in order to understand the reasons of this difference. We showed that the experimental conditions used to measure the kinetics parameters present characteristics that are able to modify their values significantly: the ionic composition of the solution of exposition to Cd, Cd concentration during growth, and the root structure that forms in hydroponics. This thesis suggests to choose aeroponics as controlled culture condition, and to measure the kinetics parameters in an ionic composition that is representative of the close vicinity of the root cell walls and membranes in soil. This composition remains to be investigated.

Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Le mil est une céréale d’importance majeure pour la sécurité alimentaire dans les régions arides d’Afrique et d’Inde. Pourtant, elle a fait l’objet de relativement peu d’efforts d’amélioration variétale par rapport à d’autres céréales. En particulier, l’amélioration de son système racinaire pourrait permettre une amélioration de la tolérance de cette plantes aux contraintes physiques qu’elle subit (sécheresse et faible disponibilité en nutriments) et ainsi un accroissement substantiel de la production. L’objectif de ce travail est de caractériser ce système racinaire, en vue de produire des connaissances nécessaires à l’amélioration variétale, axée principalement sur la tolérance à la sécheresse en début de cycle.Dans un premier temps, nous avons décrit précisément la morphologie du système racinaire dans les premiers stades de développement, la dynamique de mise en place des différents axes racinaires ainsi que l’anatomie des différents types de racines. Ce travail a mis en évidence l’existence de trois types anatomiques distincts pour les racines latérales. Nous avons également mis en évidence l’existence de variabilité dans la dynamique de mise en place précoce du système racinaire au sein d’un panel de diversité issu de variétés cultivées, ce qui ouvre la possibilité d’utiliser cette variabilité existante pour l’amélioration du système racinaire. Notre étude a aussi révélé une grande variabilité des profils de croissances au sein des racines latérales.Pour analyser plus avant cette diversité, la croissance d’un grand nombre de racines latérales a été mesurée quotidiennement et un modèle statistique a permis de classer ces racines latérales en trois grandes tendances, selon leurs profils de croissance. Ces trois catégories distinguent des racines avec des forts taux de croissance, et dont la croissance se poursuit après la fin du suivi, des racines avec des taux de croissance intermédiaires et des racines au taux de croissance faible, qui cessent rapidement de pousser. Ces différents types de racines sont répartis aléatoirement le long de la racine primaire et il ne semble pas y avoir d’influence des types racinaires sur les intervalles entre racines latérales successives. Les trois types cinétiques correspondent, imparfaitement cependant, aux trois types anatomiques mis en évidence dans le premier chapitre. Un travail similaire a été effectué sur le maïs, ce qui a permis de comparer ces deux céréales phylogénétiquement proches.Enfin, nous avons recherché de marqueurs génétiques associés à la croissance de la racine primaire, un trait racinaire supposément impliqué dans la tolérance à la sécheresse précoce. Ce travail a nécessité le phénotypage du trait racinaire en question sur panel de lignées de mil fixées, ce qui a confirmé la présence d’une grande variabilité existante pour ce trait. Ces lignées ont ensuite été génotypées par séquençage. Les analyses d’association génotype/phénotype sont en cours.Ce travail de thèse a permis de caractériser plus précisément le système racinaire du mil, relativement mal connu jusqu’à ce jour. Il a fourni des données utiles pour la paramétrisation et le test de modèles fonctionnels de croissance et de transport d’eau. La caractérisation cinétique précise des types de racines latérales est une approche originale et pourra être utilisée chez d’autres céréales. Enfin, les données acquises par génétique d’association devraient pouvoir servir à une meilleure compréhension de la mise en place de ce système racinaire et ouvrent la voie à l’amélioration assistée par marqueurs génétiques pour des traits racinaires chez le mil. / Pearl millet plays an important role for food security in arid regions of Africa and India. Nevertheless, it lags far behind other cereals in terms of genetic improvement. Improving its root system could improve pearl millet tolerance to abiotic constraints (drought and low nutrient availability) and lead to a significant increase in production. The objective of this work is to characterize pearl system root system development in order to produce knowledge for breeding, mainly targeted on tolerance to drought stress occurring at the early growth stages.First, we described the dynamics of early pearl millet root system development and the anatomy of the different root types. This work revealed the existence of three anatomically distinct types for lateral roots. We also showed the existence of variability in primary root growth and lateral root density in a diversity panel derived from cultivated varieties, which opens the possibility to use this existing variability in root system breeding. Our study also revealed a large variability among the growth profiles of lateral roots.To further analyze this diversity, the growth rates of a large number of lateral roots were measured daily and a statistical model developed to classify these lateral roots into three main trends, according to their growth profiles. These three categories distinguish roots with high growth rate that keep on growing after the end of the experiment, roots with intermediate growth rates and roots with low growth rates that quickly stop growing. These different lateral root types are randomly distributed along the primary root and there seem to be no influence of root types on the intervals between successive lateral roots. The three growth types correspond, though imperfectly, to the three anatomical types evidenced in the first chapter. A similar work has been performed on maize, which was used to compare these two phylogenetically close cereals.Finally, we searched for genetic markers associated to primary root growth, a root trait potentially involved in early drought stress tolerance. A large panel of genetically fixed pearl millet inbred lines was phenotyped, confirming the presence of a large variability existing for this trait. These lines were then genotyped by sequencing. Analyses of association between phenotype and genotype are underway.This work provides a precise description of pearl millet root system that was little studied to date. Our data were used for parameterization and testing of functional structural plant models simulating root growth and water transport. The statistical tool developed for the characterization of the different lateral root growth types is an original approach that can be used on other cereals. Finally, results from our association study will reveal new information on the genetic control of root growth and open the way to marker assisted selection for root traits in pearl millet.

Chez les plantes les protéines de la famille GRAS régissent un grand nombre de processus allant du développement racinaire à la transduction de signaux hormonaux. Deux protéines de cette famille de facteurs de transcription, SCR et SHR jouent un rôle essentiel dans le développement racinaire d’Arabidopsis thaliana en régulant la formation des tissus internes. Chez le riz, il existe deux co-orthologues putatifs pour ces deux gènes, OsSCR1, OsSCR2, OsSHR1 et OsSHR2. Nous avons caractérisé la fonction de trois membres de cette famille au cours du développement racinaire et aérien du riz. OsSHR1 et OsSHR2 sont impliqués dans la variation du nombre de couches de cortex et interfèrent aussi dans la formation des cellules bulliformes et du sclerenchyme dans les feuilles. OsSCR2 a un rôle majeur dans le contrôle du nombre de ramifications aériennes. Nos résultats ont aussi permis de démontrer qu’OsSCR2 et OsSHR2 ont des fonctions spécifiques au riz. / Summary to be coming

Dans l’optique d’une seconde Révolution Verte, visant, à la différence de la première, à accroître les rendements des cultures dans un contexte de faible fertilité, les stratégies mises en place par les plantes pour une assimilation optimale des nutriments du sol se trouvent au cœur du problème. Afin de le résoudre et d’identifier les variétés idéales parmi la diversité génétique des plantes cultivées, les systèmes racinaires, leur développement et leur architecture, sont appelés à jouer le premier rôle. La variabilité au sein des racines latérales semble s’avérer une caractéristique cruciale pour l’optimisation de l’exploration du sol et de l’acquisition de ses ressources mobiles et immobiles, mais ce phénomène est encore mal appréhendé.Le travail présenté dans cette thèse se concentre sur les racines latérales du maïs (Zea mays L.) dans un effort pour révéler les processus à l’origine des variations intrinsèques dans le développement racinaire. Il s’appuie en particulier sur le phénotypage des racines latérales à une échelle sans précédent, suivant la croissance journalière de milliers d’entre elles à haute résolution spatiale, pour caractériser précisément les variations spatio-temporelles entre et au sein des individus racinaires. Les profils individuels de vitesse de croissance ont été analysés à l’aide d’un modèle statistique qui a identifié trois principales tendances temporelles dans les vitesses de croissance menant à la définition de trois classes de racines latérales avec une vitesse et durée de croissance distinctes. Des différences de diamètre à l’émergence de ces racines (dont l’origine remonte au stade du primordium) conditionnent probablement la tendance ultérieur de croissance mais ne suffisent pas à déterminer le destin de la racine. Finalement, ces classes racinaires sont distribuées aléatoirement le long de la racine primaire, ce qui suggère qu’aucune stimulation ou inhibition locale n’existe entre racines voisines.Pour expliquer l’origine des variations observées dans la croissance, ce travail a été complété par une caractérisation multi-échelle de groupes de racines latérales présentant une croissance distincte, à un niveau cellulaire, anatomique et moléculaire. Un effort particulier a été dirigé à l’analyse des profils de longueur de cellules dans des apex racinaires pour lequel nous avons introduit un modèle de segmentation pour identifier des zones développementales. Grâce à cette méthode, une forte modulation dans la longueur des zones de division et d’élongation a été mise en évidence, en lien avec les variations de la croissance des racines latérales. Le rôle régulateur de l’auxine sur l'équilibre entre les processus de prolifération et d’élongation cellulaire a été montré avec l’utilisation de lignées mutantes. En fin de compte, les variations de la croissance entre racines latérales sont remontées jusqu’à l’allocation d’assimilats carbonés et la capacité de transport de la racine, ce qui suggère l’existence d’un mécanisme de rétroaction qui pourrait jouer un rôle déterminant dans la mise en place de tendances contrastées dans la croissance des racines latérales. / In the perspective of a second Green Revolution, aiming, unlike the first one, to enhance yields of crops in a low fertility context, the strategies used by plants for an optimal uptake of soil nutrients are at the core of the problem. To solve it and identify ideal breeds among the genetic diversity of crops, plant root systems, their development and their architecture, are called upon to play the leading role. The variability among secondary roots appears as a crucial feature for the optimality of soil exploration and acquisition of mobile and immobile resources, but this phenomenon remains poorly understood. The work presented in this thesis focuses on the lateral roots of maize (Zea mays L.) and attempts to unravel the processes at the origin of intrinsic variations in lateral root development. It relies notably on the phenotyping of individual lateral roots at an unprecedented scale, tracking the daily growth of thousands of them at a high spatial resolution, in order to characterize precisely the spatio-temporal variations existing both between and within root individuals. Individual growth rate profiles were analyzed with a statistical model that identified three main temporal trends in growth rates leading to the definition of three lateral root classes with contrasted growth rates and growth duration. Differences in lateral root diameter at root emergence (originating at the primordium stage) were likely to condition the followed growth trend but did not seem enough to entirely determine lateral root fate. Lastly, these lateral root classes were randomly distributed along the primary root, suggesting that there is no local inhibition or stimulation between neighbouring lateral roots. In order to explain the origin of the observed differences in growth behaviour, we complemented our study with a multi-scale characterization of groups of lateral roots with contrasted growth at a cellular, anatomical and molecular level. A particular focus is set on the analysis of cell length profiles in lateral root apices for which we introduced a segmentation model to identify developmental zones. Using this method, we evidenced strong modulations in the length of the division and elongation zones that could be closely related to variations in lateral root growth. The regulatory role of auxin on the balance between cellular proliferation and elongation processes is demonstrated through the analysis of mutant lines. Ultimately, variations in lateral root growth are traced back to the allocation of carbon assimilates and the transport capacity of the root, suggesting that a feedback control loop mechanism could play a determinant role in the setting out of contrasted lateral root growth trends.

Le genre Chenopodium comprend environ 150 espèces réparties sur l'ensemble du globe et établies dans une large gamme de milieux. En Amérique du Sud, différentes espèces, cultivées comme C. quinoa Willd. et C. pallidicaule Aellen, ou sauvages comme C. hircinum Schrader, sont distribuées sur des gradients pédoclimatiques allant du niveau de la mer au Chili, jusqu'à plus de 4000 m d'altitude sur l'altiplano boliviano-péruvien, sur des sols plus ou moins profonds et riches en nutriments, et sous des climats allant du tropical humide jusqu'au froid aride. Ces espèces sont phylogénétiquement apparentées, et on admet généralement que C. quinoa a été domestiqué à partir de C. hircinum et qu'une partie de son génome proviendrait de C. pallidicaule. Leur large distribution dans des écosystèmes naturels ou agricoles et leur plus ou moins grande tolérance aux contraintes du milieu, font de ce groupe d'espèces un modèle intéressant pour examiner la diversité des réponses des plantes, notamment face à la faible disponibilité en eau dans le sol. La totalité de l'eau nécessaire à la vie de ces plantes passant par le système racinaire, nous nous sommes intéressés aux variations intra- et interspécifiques de l'architecture et de la croissance des racines et à leurs réponses au déficit hydrique, en faisant l'hypothèse que les plantes provenant d'un milieu aride ou d'un système de culture à faible usage d'intrants, ont développé des traits racinaires qui leurs permettent d'accroître l'acquisition des ressources du sol. Pour tester cette hypothèse nous avons comparé la croissance et le développement racinaire de plantes de deux écotypes de C. quinoa de régions plus ou moins arides, et de populations de C. pallidicaule et de C. hircinum, placées dans des conditions de culture contrôlées non limitantes ou déficitaires en eau, en pots et en rhizotrons. Les principaux résultats de ce travail de thèse montrent que, malgré de grandes différences dans la production de biomasse et la morphologie aérienne, les populations étudiées présentent toutes la même typologie racinaire. Elles diffèrent entre elles par plusieurs traits d'architecture et de morphologie racinaire qui déterminent la capacité d'exploration et d'exploitation des ressources du sol. Certains de ces traits, comme la vitesse d'élongation de la racine principale, présentent une grande plasticité de réponse au déficit hydrique. D'autres traits, comme la longueur spécifique des racines, sont moins plastiques mais présentent des différences interspécifiques importantes. Ces variations de l'architecture des plantes forment des syndromes adaptatifs favorisant la survie des plantes dans les milieux les plus contraignants. Mots clés : Chenopodium quinoa, Chenopodium hircinum, Chenopodium pallidicaule, système racinaire, architecture racinaire, topologie racinaire, ontogénie, rhizotron, élongation racinaire, analyses de croissance, espèces cultivées, espèces sauvages, croissance racinaire, morphologie racinaire. / The genus Chenopodium comprises about 150 species distributed all around the world and over a wide range of environments. In South America, differents species, either cultivated as C. quinoa Willd. and C. pallidicaule Aellen, or wild as C. hircinum Schrader, are distributed over pedoclimatic gradients from the sea level in Chile, up to an altitude of 4000 m in the altiplano of Bolivia and Peru, on soils more or less thick and rich in nutrients, and under climates from tropical humid to arid and cold. These species are phylogenetically related, and it is generally admitted that C. quinoa was domesticated from C. hircinum and that part of its genome comes from C. pallidicaule. Their wide distribution in natural and crop ecosystems and their more or less strong tolerance to environmental constraints, make this group of species an interesting model for examining the diversity of responses of the plants, in particular facing a low disponibility of resources in the soil. As all the water necessary for the life of the pass through the root system, we focused our interest in the intra- and interspecific variations in the root growth and architecture, and their responses to the water deficit, with the hypothesis that plants from arid habitats or from low-input agrosystems, developed root traits that allowed them to increase the acquisition of resources in the soil. To test this hypothesis we compared the root growth and development in plants of two ecotypes of C. quinoa from more or less arid regions, and of populations of C. pallidicaule and C. hircinum, placed under non-limiting or water deficit growth conditions, in pots and in rhizotrons. The main results of this research show that, despite large differences in biomass production and morphology of the aerial plant part, the studied populations showed the same root typology. They differed by several traits of root architecture and morphology which control the capacity of the plant to explore and exploit the soil resources. Some of these traits, such as the taproot elongation rate, showed a high plasticity in response to the water deficit. Other traits, like the specific root length, were less plastic but showed large interspecific differences. These variations in plant root architecture conforms adaptive syndromes that favor the plant survival in the most limiting environments. Key words : Chenopodium quinoa, Chenopodium hircinum, Chenopodium pallidicaule, root system, root architecture, topological index, ontogeny, rhizotron, root elongation, plant growth analysis, cultivated species, wild species, root growth, root morphology.

Le comportement mécanique d’un sol constitue un des facteurs prépondérants affectant la croissance et le développement racinaire. L’augmentation de la résistance mécanique d’un sol affecte l’architecture du système racinaire, la croissance axiale et radiale des racines, et l’orientation de la croissance. Bien que ces réponses soient décrites sur diverses espèces végétales dans la littérature, leur mise en place et les mécanismes de signalisation sous-jacents restent à ce jour méconnus. L’objectif principal de cette thèse est d’étudier la mise en place des réponses des racines primaires d’Arabidopsis thaliana à des variations de contraintes mécaniques de son substrat. La littérature fait état jusqu’ici de deux voies de signalisation mécanique possibles, l’une impliquant une mécanoperception au niveau de la coiffe racinaire, et l’autre faisant intervenir entres autres l’activation de canaux mécano-sensibles au niveau de l’apex racinaire. Pour étudier leur implication respective, nous avons caractérisé les réponses à une augmentation des contraintes mécaniques de racines primaires issues de la lignée Arabidopsis thaliana sauvage et de lignées mutantes affectées au niveau de l’organisation de la coiffe (fez-2, smb-3, brn1-1 brn2-1) ou au niveau de canaux ioniques mécanosensibles (mca1-null, mslΔ5). Nous avons développé un système expérimental original basé sur le suivi de croissance et d’orientation des racines dans des milieux de culture à base de Phytagel. Ces milieux de culture permettent de mimer d’une part une augmentation à long terme et simultanée des contraintes mécaniques axiales, radiales et des frottements et d’autre part une augmentation à court terme des contraintes mécaniques axiales. Tout d’abord, nous avons observé que la mise en place des réponses de croissance des racines primaires d’Arabidopsis thaliana à ces augmentations de contraintes mécaniques reposait sur une interaction entre des processus mécaniques (flambement) et biologiques (régulations de la zone de croissance). Ensuite, nous avons mis en évidence que la coiffe racinaire participait à la mise en place des réponses des racines d’Arabidopsis thaliana face à une augmentation des contraintes mécaniques. Nos résultats suggèrent que la coiffe pourrait constituer un siège de la mécanoperception. Par ailleurs, nos résultats sur les lignées mca1-null et mslΔ5 suggèrent que les canaux ioniques MCA1 et MSLs participeraient également à la mise en place des réponses racinaires à l’augmentation des contraintes mécaniques. / Root growth and development are highly modulated by soil mechanical properties such as texture, structure and bulk density. Increases in soil penetration resistance affect root system architecture, root cell production and elongation, root diameter, and root tip orientation. Although root responses to changes in mechanical stresses are well described in several plant species, their establishment and the signaling pathways underlying these responses remains misunderstood. The main objective of this thesis is to study the establishment of Arabidopsis thaliana primary root responses to changes in mechanical stresses. So far, studies reported two distinct putative mechanical signaling pathways involving either (i) the root cap as a main mechanosensing site or (ii) the activity of stretch-activated ion channels localized on the cell plasma membranes along the root apex. According to previous studies, we studied the implication of the root cap and of the stretch-activated channels of the MCA and MSL families in the root responses to increases in mechanical stresses. We developed an original experimental set-up based on the monitoring of growth and orientation of Arabidopsis thaliana primary roots in one-layer and two-layer Phytagel based growth media. The one-layer growth media mimicked a long-term increase in frictions and in radial and axial mechanical stresses whereas the two-layer growth media mimicked a short-term increase in axial mechanical stresses. We characterized penetration abilities, growth rate and tip orientation of Arabidopsis thaliana wild type roots (Col-0) and mutant roots showing defects in root cap organization (fez-2, smb-3, brn1-1 brn2-1) or in stretch-activated ion channels activity (mca1-null, mslΔ5) in one-layer and two-layer media. Firstly, we observed that the establishment of root growth responses to increases in mechanical stresses involved both mechanical (buckling) and biological (growth zone modulations) mechanisms. Then, our experiments demonstrated that alterations in root cap organization led to altered root growth responses to increases in mechanical stresses. Our results suggest that the root cap acts as a mechanosensing site. Moreover, the results obtained with the mca1-null and mslΔ5 Arabidopsis lines suggest that the MCA1 and MSLs ion channels also participate in the establishment of root responses to increases in mechanical stresses.

Le système racinaire des arbres peut établir des symbioses ectomycorhiziennes (ECM) avec des champignons rhizosphériques. La mise en place de la symbiose est accompagnée d'une stimulation de la formation des racines latérales (RLs), et d'une modification de la croissance racinaire. Ces processus développementaux conduisent à la formation de racines courtes typiques des ECMs. Il a été montré que l'auxine est une phytohormone clef dans la formation des RLs ainsi que dans la croissance racinaire. Notre projet s'est focalisé sur l'étude de la régulation des voies de l'auxine dans la racine de peuplier en réponse à L. bicolor. Dans cette étude, nous avons mis en évidence un arrêt de croissance des RLs et des racines adventives du peuplier Populus tremula x P. alba, après deux semaines de co-culture avec L. bicolor. De plus, nous avons aussi montré que cet arrêt n'est pas conditionné par la présence du réseau de Hartig. Une analyse de l'expression globale des gènes de peuplier dans la mycorhize a été réalisée au cours de la formation de la mycorhize. Cette analyse, couplée à des observations du gradient auxinique via le patron d'expression du promoteur DR5, montre que la signalisation auxinique est affectée dans l'organe symbiotique. La quantification de l'auxine (acide indole 3-acétique, AIA) et des métabolites associés a permis de mettre en évidence un environnement symbiotique riche en auxine dans la mycorhize, qui pourrait expliquer les modifications de la signalisation auxinique. De plus, un changement de la conjugaison et de la dégradation de l'AIA est détecté dans la racine, ainsi qu'une dégradation de l'AIA dans les hyphes de L. bicolor. En parallèle, une analyse fonctionnelle de PtaPIN9, un orthologue de AtPIN2, responsable du transport basipète de l'auxine à l'apex racinaire chez Arabidopsis thaliana, a été réalisée au cours de la mycorhization avec L. bicolor. L'immunolocalisation de PtPIN9 dans les racines de peuplier a montré une localisation similaire à AtPIN2, dans les cellules épidermiques. Les lignées transgéniques ayant une modification de l'expression de ce gène ne répondent pas à L. bicolor en terme de stimulation de RLs. Dans les racines mycorhizées, PtaPIN9 n'est plus observée, mais les modifications de l'expression de PtaPIN9 ne modifient ni l'arrêt de croissance racinaire, ni la formation du réseau de Hartig. Ces résultats montrent des modifications majeures des voies de l'auxine du peuplier par le champignon symbiotique L. bicolor. Cette étude ouvre des perspectives sur la compréhension du rôle de l'auxine dans le développement racinaire ainsi que dans le contexte des interactions plantes-microorganismes / Root systems of host trees are known to establish the ectomycorrhizal (ECM) symbiosis with rhizospheric fungi. This mutualistic association leads to modifications of root development that including a stimulation of lateral host roots, and a modification in root growth. The phytohormone auxin (Indole-3-acetic acid, IAA) is known to regulate LRs formation and root growth. Our research focussed on auxin pathways in poplar root in response to L. bicolor. In this study, our data showed that the poplar-Laccaria bicolor interaction leads to the arrest of LRs and adventitious root growth after two weeks of interaction. We also showed that this arrest is not regulated by the Hartig net. Differential auxin responses were analyzed by using an auxin-responsive DR5::GUS marker line and revealed a loss of auxin response in ECM roots. An oligoarray-based transcript profiling of poplar roots in contact with L. bicolor highlights a differential expression of auxin asociated genes in ECM. Measurement of auxin metabolite in ECM and in the free living partners revealed an IAA accumulation, an activation of the IPyA (Indol-3-Pyruvic Acid) dependant IAA biosynthesis pathway in both partners, as well as changes in IAA conjugation pathways in poplar and in IAA degradation pathways in L. bicolor. Our findings illustrate the impact of L. bicolor colonization on root auxin metabolism and response, and also suggest a role of auxin as a signal in the formation of ECM and in the regulation of ECM function. In parallel, PtaPIN9 function analysis in response to L. bicolor has been performed. PtaPIN9 immunolocalization in poplar roots showed similar localization to AtPIN2 in epidermis cells. Transgenic lines having a modification in PtaPIN9 expression, did not formed new LRs in respond to L. bicolor. In ECM roots, the loss of PtaPIN9 signal is observed but modifications of PtaPIN9 expression did not modify the root growth arrest and the Hartig net formation. These results show major changes in auxin associate pathways in poplar root by the symbiotic fungus L. bicolor, during the formation of the mycorrhiza root. Our results offer perspectives on the role of auxin in root development and in the context plants-microbes interactions