Les abeilles sont des pollinisateurs essentiels pour les cultures et les plantes sauvages, mais l'intensification des pratiques agricoles a engendré une baisse importante de leur abondance et diversité. Afin de protéger efficacement les abeilles dans les paysages agricoles, il est nécessaire d'avoir une meilleure connaissance de leurs patrons de diversité. L'objectif général de cette thèse était de déterminer les patrons spatio-temporels de la diversité des abeilles et l'utilisation des ressource fleuries dans un système agricole intensif. L'échantillonnage spatialement extensif de l'activité de butinage des abeilles sauvages et domestiques nous a permis de recenser 45040 individus (29314 abeilles domestiques et 15726 sauvages), appartenant à 192 espèces recensées à l'échelle territoriale. Cette diversité représente près de 20% de la richesse des espèces apiformes connues à l'échelle nationale. Cette communauté est caractérisée par une forte proportion d'espèces rares (28,8%) et de fortes variations temporelles et spatiales, en particulier de l'échelle locale jusqu'à 10-20 km2. L'importance des habitats semi-naturels pour soutenir les populations d'abeilles sauvages a été confirmée dans cette étude. Durant les périodes de floraison des cultures oléagineuses, les abeilles sauvages étaient étroitement associées aux habitats semi-naturels alors que les abeilles domestiques ont montré une nette préférence pour les cultures à floraison massive. La diversité des abeilles sauvages dans les habitats semi- naturels était 3-4 fois supérieure à celle observée dans le colza ou le tournesol. L'importance de certains facteurs écologiques clefs pour la diversité des abeilles, comme la richesse floristique locale et la quantité d'habitats semi-naturels dans le paysage, a été confirmée et quantifiée. Il a également été démontré que ces effets varient en fonction de la saison et de l'échelle spatiale. Ces résultats mettent en évidence les processus écologiques responsables des partons de diversité des abeilles à différentes échelles spatiales, et peuvent contribuer à optimiser la conception des mesures de conservation visant à promouvoir la diversité des abeilles dans les agrosystèmes intensifs. / Bees are essential pollinators for crops and wild plants, but theintensification of agricultural practices have contributed to a significantdecline in their abundance and diversity. To effectively protect andpromote the bee fauna in agroecosystems, a better knowledge of theirdiversity patterns is required. The over-arching objective of this thesiswas to determine the spatial and temporal patterns of bee diversity andfloral resource use in an intensive agricultural system in western France.A spatially extensive survey of foraging wild bees and honey bees returned45.040 individual records at the territorial scale (29.314 honey bees and15.726 wild bees), representing 192 species, i.e. nearly 20% of the speciesrichness reported at the national scale. The bee community wascharacterised by a large proportion of uncommon species (28.8 %) and bysignificant temporal and spatial variations of the diversity, especially atlocal scales up to 10-20 km2. The importance of semi-natural habitats forsustaining wild bee populations was highlighted in this study. Duringoleaginous crop flowering periods, wild bees were tightly associated withsemi-natural habitats while honey bees have shown a clear preference formass-flowering crops. The diversity of foraging wild bees was 3-4 timesgreater in semi-natural habitats than in oilseed rape or sunflower fields.The importance of some keystone ecological correlates of bee diversity,such as the local floral richness and the amount of semi-natural habitatsin the vicinity, has been confirmed and quantified. It was also evidencedthat their effect varies among seasons and spatial scales. These resultshighlight the ecological processes underlying bee diversity patterns atdifferent spatial scales, and further help to optimise the efficiency ofconservation measures intended to promote bee diversity in intensiveagrosystems.

Die landwirtschaftliche Landnutzung dominiert ein Drittel der Erdoberfläche und ist der größte Einflussfaktor des Biodiversitätsverlustes. Zudem wird prognostiziert, dass sich mit wachsender Erdbevölkerung und zunehmendem Bedarf an Ressourcen der Einfluss der landwirtschaftlichen Landnutzung auf die Biodiversität massiv ausweiten wird. Das Hauptziel dieser Dissertation war es, ein tieferes Verständnis über die Beziehung zwischen landwirtschaftlicher Landnutzung und Biodiversität auf globaler Skala zu entwickeln. Um dieses Ziel zu erreichen möchte diese Dissertation eine Brücke über drei Forschungslücken schlagen. Erstens, während sich bereits viele Studien mit der Auswirkung der landwirtschaftlichen Expansion auf die Biodiversität beschäftigt haben, untersuchten relativ wenige Arbeiten die Beziehung zwischen den vielen Facetten der landwirtschaftlichen Intensivierung und der Biodiversität. Zweitens, die meisten Studien hinsichtlich Landnutzung und Biodiversität haben die Auswirkungen auf lokaler bis regionaler Skala analysiert, wohingegen nur wenige diese Beziehung auf globaler Skala untersucht haben. Diese Lücke ist besonders kritisch in Bezug auf die Vorhersage des Artenreichtums – wobei traditionellerweise eher Umweltfaktoren als durch den Menschen bedingte Faktoren als wichtig für das Bedingen und Vorhersagen von großflächigen Mustern der Biodiversität angesehen werden. Drittens, angesichts des zunehmenden zukünftigen Bedarfes an Ressourcen ist ein besseres Verständnis bezüglich der Auswirkung der zukünftigen landwirtschaftlichen Landnutzung auf die Biodiversität nötig. Diese Dissertation erzielte Fortschritte darin Brücken über diese Forschungslücken zu schlagen durch (i) das Kartieren von Mustern vielfacher Metriken der Landnutzungsintensität und Biodiversität, (ii) das Verbessern der Arten-Areal-Beziehung durch die Einbindung von Landbedeckung und Landnutzungsintensitätsmetriken sowie (iii) das Identifizieren von Gebieten mit großer biologischer Vielfalt, die gefährdet sind hinsichtlich der Trajektorien potentieller zukünftiger Landnutzungsexpansion und –intensivierung. Die Muster der Landnutzungs-intensitätsmetriken waren heterogen verteilt in Gebieten mit hoher Biodiversität, was darauf hinweist, dass die Umweltschutzforschung vielfache Intensitätsmetriken einbeziehen sollte um zu verhindern, dass die Bedrohung für die Biodiversität unterschätzt wird. Weitere Ergebnisse zeigen, dass in der Vorhersage des globalen Artenreichtums die Landnutzungsintensität den Biomen in nichts nachsteht, wodurch eines der fundamentalsten Gesetze in der Ökologie erweitert wird und ein verbessertes Verständnis der großflächigen Muster im Artenreichtum erzielt wird. Die am stärksten gefährdeten Gebiete bezüglich des potentiellen zukünftigen landwirtschaftlichen Wandels wurden schließlich weitverbreitet in Lateinamerika und im subsaharischen Afrika gefunden. Dieses Ergebnis bot wichtige Erkenntnisse zur proaktiven Entschärfung von zukünftigen potentiellen Konflikten in der Beziehung zwischen Biodiversität und Landnutzung. In Anbetracht der großen Bedrohung, die die Landwirtschaft für die Biodiversität darstellt, hob diese Dissertation insgesamt die Komplexität und Bedeutung der Landnutzungsintensität in ihrer Beziehung zur Biodiversität hervor und identifizierte Gebiete mit hoher Biodiversität, welche bedroht sind von landwirtschaftlicher Landnutzung, sowohl in der Gegenwart als auch zukünftig. / Agricultural land use dominates one third of the Earth’s land surface and is the single biggest driver of biodiversity loss. Moreover, with a growing human population and a rising demand for resources, the impact of agricultural land use on biodiversity is projected to escalate. The main goal of this thesis was to gain a deeper understanding of the relationship between agricultural land use and biodiversity on a global scale. In approaching this goal, this thesis aims to bridge three main research gaps. First, while much research has addressed the effect of agricultural expansion on biodiversity, relatively little work has investigated the relationship between the many facets of agricultural intensification and biodiversity. Second, most studies on land use and biodiversity have assessed local to regional scale impacts, whereas few have assessed this relationship on a global scale. This gap is particularly critical in terms of predicting species richness – where environmental factors rather than human driven factors have traditionally been thought to be important in driving and predicting broad-scale patterns of biodiversity. Third, in light of growing future demand for resources, a better understanding is needed regarding the impact of future agricultural land use on biodiversity. This thesis made progress in bridging these research gaps by (i) mapping patterns of multiple metrics of land-use intensity and biodiversity, (ii) improving species-area relationships with the inclusion of land cover and land-use intensity metrics, and (iii) identifying highly biodiverse areas at risk under trajectories of potential future agricultural expansion and intensification. Patterns of land-use intensity metrics were heterogeneously distributed in areas of high biodiversity, suggesting that conservation research should include multiple intensity metrics in order to avoid underestimating biodiversity threat. Further results show land-use intensity was found to rival biomes in predicting global species richness, thus upgrading one of the most fundamental laws in ecology, and providing an improved understanding of broad-scale species richness patterns. Finally, areas most at-risk under potential future agricultural change were found to be widespread across Latin America and Sub-Saharan America. This delivered crucial insights in proactively mitigating future potential conflicts in the nexus of biodiversity and land use. Overall, considering the great threat agriculture poses to biodiversity, this thesis highlighted the complexity and importance of land-use intensity in its relationship with biodiversity and uncovered highly biodiverse areas threatened by agricultural land use, both currently and in the future.

Fragmentation of forest habitat by urban and rural development has had profound effects on the distribution and abundance of many native species; however, little is known about the ecological processes driving patterns in community structure (species richness and composition) of host-specialised herbivores in modified habitats. I examined patterns in community structure of 9 specialist and 19 generalist invertebrate herbivores of cabbage trees (Cordyline australis Laxmanniaceae) across a highly-modified landscape. I found that, although species richness of specialists was highest in forest sites, the majority of host-specialised species were not restricted to forest habitats and were as widespread as many generalists. In terms of site occupancy, only two specialist and four generalist species were rare. I show that patterns of species occupancy and abundance reflect differing susceptibility to habitat modification, with landscape-level variation an important predictor of abundance for nearly all species. When species occurrences and life history traits were considered I did not find strong evidence for the importance of dispersal ability, which suggests that habitat variability had a stronger organising effect on the community. In a replicated common garden experiment, I found distinct regional patterns in the community structure of the specialist invertebrates occurring on different phylogenetic groups of C. australis. In contrast, community structure of generalist herbivores did not differ significantly among host genotypes. I speculate these patterns are due to historical changes in the distribution of cabbage trees in the Southern phylogenetic region that caused specialised herbivores to become locally adapted on populations of low genetic diversity following expansion after the last glacial maximum. However, this consistent selection pressure did not occur in the Northern region where C. australis habitat has been more consistently available over the past tens of thousands of years, reflected in higher host genetic diversity. This study has advanced our understanding of the patterns in community structure of an indigenous, host-specialised fauna in a highly modified and fragmented urban and rural landscapes.

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This thesis investigates the molecular evolutionary and macroevolutionary consequences of flight loss in insects. Chapter 2 tests the hypothesis that flightless groups have smaller effective population sizes than related flighted groups, expected to result in a consistent pattern of increased non-synonymous to synonymous ratios in flightless lineages due to the greater effect of genetic drift in smaller populations. Chapter 3 tests the hypothesis that reduced dispersal and species-level traits such as range size associated with flightlessness increase extinction rates, which over the long term will counteract increased speciation rates in flightless lineages, leading to lower net diversification. The wide-spread loss of flight in insects has led to increased molecular evolutionary rates and is associated with decreased long-term net diversification. I demonstrate that the fundamental trait of dispersal ability has shaped two forms of diversity—molecular and species—in the largest group of animals, and that microevolutionary and macroevolutionary patterns do not necessarily mirror each other. / Generously funded by NSERC with a Canada Graduate Scholarship and the Government of Ontario with an Ontario Graduate Scholarship to T. Fatima Mitterboeck; NSERC with a Discovery Grant to Dr. Sarah J. Adamowicz

Die Kulturlandschaft und ihre Bewirtschaftung haben sich seit dem Beginn der großräumigen Intensivierungsprozesse (z.B. Meliorationen, synthetischer Düngung und Herbizidgebrauch) in den 1950/60er Jahren in Mitteleuropa dramatisch geändert. Viele der ehemaligen artenreichen Grünlandflächen wurden in den letzten Jahrzehnten beseitigt (z.B. durch Umbruch zu Acker). Dies führte zu einem allgemeinen Grünlandrückgang in Deutschland. Heute werden die meisten Ackerflächen und die restlichen Grünlandflächen sehr intensiv bewirtschaftet. Die gegenläufige Entwicklung, die Umwandlung von Äckern zu Grünland, ist eher eine regionale Erscheinung, z.B. im Hügeland oder im Zuge von Kompensationsmaßnahmen. Die Artenzusammensetzung dieser Grünländer unterscheidet sich jedoch häufig von solchen mit längerer Habitatkontinuität. Um die Effekte von solch weiträumigen Meliorationsmaßnahmen auf die Phytodiversität, die Landschaftsstruktur und die hiermit einhergehende Grünlandfragmentierung sowie deren Auswirkungen auf die Pflanzenarten des Grünlandes zu erfassen, ist es nötig, historische Daten aus den 1950er Jahren, bevor die gravierenden, ackerbaulichen Intensivierungen begannen, auszuwerten. Feucht- sowie artenreiche Frischgrünländer waren in den 1950/60er Jahren ein typischer und weit verbreiteter Habitattyp, gelten jedoch aktuell als sehr bedroht in Mitteleuropa. Wiederholungsstudien mit mehreren Untersuchungsflächen und einem Untersuchungs-zeitraum von 50-60 Jahren, der vor den weiträumigen Intensivierungen beginnt, fehlen bislang und klar verortete historische Vegetationsdaten sind selten. Obwohl der Graslandanteil in einigen Hügelregionen in Deutschland zugenommen hat ist die ökologische Qualität vieler dieser Flächen gering. Zusätzlich sind artenreiche Kalkmagerrasen als ein Relikt früherer Bewirtschaftsformen und typischer Bestandteil des Hügellandes durch Nutzungsaufgabe (Sukzession) und Nährstoffeintrag gefährdet. Das Ziel dieser Doktorarbeit war es, den Landschaftswandel und die Veränderungen im Grünland in sechs Flussauengebieten (sowie einem durch Naturschutzstatus geschützten Gebiet) und einem typischen Gebiet des Hügellandes in Norddeutschland zu untersuchen. Hierzu wurden sowohl der Grünlandanteil, die Habitatkontinuität, der aktuelle Habitattyp, der Fragmentierungsgrad als auch die Auswirkungen auf die Artenzahlen, Artenzusammensetzung und die funktionelle Diversität untersucht. Die Studien in den Flussauen basieren auf fein aufgelösten historischen Vegetationskarten und dazugehörigen Vegetationsaufnahmen aus demselben Zeitraum. In 2008 wurden diese sechs Gebiete (+1 geschütztes Gebiet) mittels einer Biotoptypenkartierung erneut erfasst. Innerhalb dieser kanpp 2800 ha (2500 + 293 ha) früherer Grünländer wurden randomisierte Punkte gelegt und zusätzlich Vegetationaufnahmen in allen aktuellen Grünländern (inklusive Sukzessionsstadien) angefertigt. Die Fallstudie (2500 ha) aus dem niedersächsischen Hügelland basiert auf aktuellen Vegetationsaufnahmen, die ebenfalls mittels randomisierter Punkte in den bestehenden Grünländern (394 ha) angefertig wurden. Zusatzdaten über z.B. die aktuelle Bewirtschaftung oder die Habitatkontinuität (Auswertung historischer Karten) wurden ebenfalls erfasst. Die erste Studie zeigte, dass die ehemaligen artenreichen Feucht- und Frischgrünländer in den ungeschützten Gebieten drastisch, um über 80% der ursprünglichen Fläche, zurückgegangen sind. Sie wurden größtenteils durch Äcker, Intensivgrünländer aber auch Brachestadien ersetzt. Bedingt durch diesen starken Flächenrückgang hat die Fragmentierung der Restflächen stark zugenommen. Die durch ein Naturschutzgebiet geschützte Untersuchungsfläche an der Havel zeigte im Vergleich relative geringe Veränderungen. Daraus lässt sich deuten, dass lokale Effekte wie Düngung oder Drainage und nicht überregionale Effekte wie Klimaerwärmung oder der Eintrag von Stickstoff durch Luft die Hauptursache für den dokumentierten Wandel sind. Die zweite Studie in den Grünländern der Auen zeigte, dass sich die Artenzusammensetzung in den letzten fünf bis sechs Jahrzehnten in allen Gebieten stark verändert hat, die Artenzahlen der Vegetationsaufnahmen um 30-50% und auch die funktionelle Diversität in ähnlichem Maße zurückgegangen sind. Die Ellenberg-Zeigerwerte (EIV) für Nährstoffverfügbarkeit sind im Vergleich zu den 1950/60er Jahren stark gestiegen und die Unterschiede zwischen den ungeschützen und dem geschützten Gebiet unterstützen ebenfalls die Annahme, dass Veränderungen größtenteils durch lokale Faktoren und nicht durch überregionale Effekte verursacht wurden. Der Trend in den ungeschützten Gebieten geht zu artenamen Grünlandgesellschaften, die von wenigen konkurrenzstarken und mahdtoleranten Arten dominiert werden. Frühblühende und auf Insektenbestäubung angewiesene Pflanzen sind stark zurückgegangen, mit entsprechenden Auswirkungen auf die Tierwelt. Die dritte Studie verknüpft den dramatischen Grünlandrückgang und die zunehmende Fragmentierung mit der Artenverarmung seit den 1950/60er Jahren. Hierfür wurden mittels definierter Kriterien eine Liste von 78 für das Feucht- und Frischgrünland charakteristischen Grünlandarten definiert, die die Grundlage für die weiteren Analysen bildeten. Die Artenzahlen auf Ebene der Vegetationsaufnahmen nahmen um 30-66% ab. Die getesteten Landschaftsstrukturmaße hatten keinen nachweisbaren Einfluss auf die Artenzahlen auf Landschaftsebene. Die Distanz zum nächstgelegenen und geeigneten Habitat für die charakteristischen Arten hatte einen geringen negativen Effekt auf die Artenzahl der Vegetationsaufnahmen. Die Ellenberg-Zeigerwerte (N, F) und die Diversitätsmaßzahlen an charakteristischen Arten weisen ebenfalls auf den Effekt der lokalen Bewirtschaftung und nicht auf Fragmentierung als treibende Kraft beim Rückgang und dem Wandel der Artengarnitur hin. Im Gegensatz zu den Untersuchungsgebieten in den Flussauen hat sich der Grünlandanteil in der Fallstudie im niedersächsischen Hügelland seit den 1950er Jahren verdoppelt. Es wurden sechs verschiedene Grünlandtypen mit einer Spanne von unter 15 bis zu deutlich mehr als 27 Arten pro Aufnahme erfasst. Die besonders artenreichen Bestände sind aber mit ca. 6% der Fläche sehr selten. Die Anzahl an insektenbestäubten Pflanzen als auch die absoluten Artenzahlen gehen mit steigender Nutzungsintensität (indiziert durch die Ellenberg-Zeigerwerte Nährstoffe (N) und Mahdtoleranz (M)) wie in den Untersuchungsgebieten in den Flussauen zurück. Artenreiche Grünländer kommen nur auf mit Schafen beweideten Flächen mit einer Habitatkontinuität von mindestens 100 Jahren vor. Grünländer mit mittleren Artenzahlen sind größtenteils auf früheren Äckern mit einer Habitatkontinuität von weniger als 30 Jahren zu finden. Die dargestellte Untersuchung hat dramatische Verluste in den Grünlandflächen der Flussauen aufgezeigt. Die Restflächen sind fragmentiert und die Artenzahlen sowie die funtionelle Diversität stark zurückgegangen. Die Fallstudie im niedersächsischen Hügelland zeigt, dass selbst in Landschaften mit hohem Grasslandanteil die ökologische Qualität von den meisten Grünländern nur noch gering ist.

Les abeilles sauvages (20 000 espèces à travers le monde) participent à la pollinisation de 87,5% des espèces de plantes. Le récent déclin des abeilles sauvages en Europe met en péril la viabilité du service de pollinisation. Parmi les causes de ce déclin, la diminution des surfaces d’habitats semi-naturels (e.g. les prairies permanentes), fournissant aux abeilles sauvages des ressources floristiques diversifiées, joue un rôle particulièrement important. En parallèle de cette diminution des habitats semi-naturels qui s’est opérée depuis la seconde moitié du 20ème siècle, on observe sur la même période une forte expansion de la surface de colza en Europe. Cette culture offre une ressource abondante de nectar et de pollen pendant sa période de floraison. L’objectif de cette thèse est d’évaluer quelles sont les influences de l’organisation spatiale des habitats semi-naturels et du colza sur l’abondance des abeilles sauvages, leur diversité et le service de pollinisation en prairie permanente. Pour répondre à cet objectif, plusieurs expérimentations ont été mises en œuvre dans des prairies permanentes du Parc Naturel Régional de Lorraine, pendant et après la floraison du colza. Dans un premier temps, nous avons montré que les surfaces de colza en fleur et d’habitats semi-naturels influencent l’abondance et la richesse spécifique des abeilles en prairie permanente (effets différents en fonction de leur socialité) ainsi que la distribution intra-spécifique des tailles du corps d’Andrena cineraria. Les effets du colza s’estompent quelques semaines après la floraison du colza. Dans un second temps, nous avons trouvé que l’abondance en prairies d’Andrena cineraria (une espèce dont le pic d’émergence et le nourrissage des larves coïncident avec la floraison du colza) pendant une année N est reliée positivement à la surface occupée par le colza lors de l’année N-1. Enfin, une dernière expérimentation a été menée pour comprendre l’effet du colza sur le service de pollinisation en prairie permanente. Nos résultats montrent que l’augmentation de la surface de colza dans le paysage engendre une diminution du succès reproducteur chez Cardamine pratensis, une plante sauvage fleurissant à la même période que le colza. Ce travail de thèse souligne l’influence du colza et des habitats semi-naturels sur plusieurs niveaux trophiques (pollinisateurs, plantes sauvages) et niveaux d’organisation du vivant (communauté et population) en prairie permanente / Wild bees (20 000 species worldwide) contribute to the pollination of 87.5% of angiosperm species. The decline of wild bees in Europe jeopardizes the sustainability of the pollination service. Among the causes of this decline, the diminution of the surface of semi-natural habitats (e.g. permanent grasslands), providing diverse floristic resources, plays an important role. While the surface of semi-natural habitats has reduced since the second half of the 20th century, the surface of oilseed rape has considerably increased in Europe. Oilseed rape offers a large amount of nectar and pollen during its flowering. The main objective of this study was to evaluate the influence of the spatial organization of semi-natural habitats and oilseed rape fields on the abundance of wild bees, their diversity and the pollination service in permanent grasslands. To achieve this objective, we implemented several experiments in permanent grasslands of the “Parc Naturel Régional de Lorraine”, during and after oilseed rape flowering. Firstly, we showed that the areas covered by flowering oilseed rape fields and semi-natural habitats influence the abundance and species richness of bees in permanent grasslands (different influences according to their sociality) as well as the body size intra-specific distribution of Andrena cineraria. Effects of oilseed rape disappear few weeks after oilseed rape flowering. Secondly, we found that the abundance in grasslands of Andrena cineraria (a species whose peak activity and larval feeding coincide with oilseed rape flowering period), during year N is positively related to the area covered by oilseed rape during the year N-1. Finally, a last experiment was conducted to detect potential effects of flowering oilseed rape on the pollination service in permanent grasslands. Our results showed that increasing areas of flowering oilseed rape in the landscape lead to a reduction of the reproductive success of Cardamine pratensis, a co-flowering wild plant in permanent grasslands. This study highlights the influence of oilseed rape on several trophic levels (pollinators and wild plants) and levels of organization of life (community and population) in permanent grasslands

This thesis is focused on succession in old fields in Central Europe. Repeated sampling, analysis of surrounding vegetation and soil measurements were conducted in the Bohemian Karst Landscape protected area. Samples from the Doupovské hory Mountains and the rest of the Czech Republic were added to discover basic principles of old field succession at the larger scale of landscapes.

The thesis describes diversity of birds along a complete altitudinal gradient and in forest fragments in lowlands of Papua New Guinea. It focuses separately on the diversity of different feeding guilds, and discusses their links to habitat and food resources. More specifically, it focuses on forest insectivorous birds, their predation pressure on arthropods, feeding specializations and preferences, and some of the ways how insectivores search for food.