Pour assurer le transport de la sève des racines vers les feuilles, les plantes vasculaires génèrent de très fortes dépressions dans le liquide, pouvant atteindre -200 bar, au niveau des feuilles. Cette dépression « tire » sur la colonne d'eau contenue dans l'appareil vasculaire de l'arbre. La cohésion de l'eau maintient la sève sous forme liquide. Cet état métastable peut se rompre : des bulles de cavitation apparaissent. Elles créent un « bouchon » d'air dans le réseau hydraulique de la plante et gênent la circulation de la sève. C'est ce que l'on appele l'embolie. Si ce phénomène se généralise, il peut provoquer la mort de la plante.Ce travail de thèse est consacré à 'invasion d'air dans des réseaux hydrauliques naturels ou artificiels initialement à pression négative. Nous avons d'abord étudié l'embolie dans les feuilles. Nous avons développé une technique novatrice permettant de relever la propagation spatiale de l'embolie dans le réseau hydraulique des feuilles. Nous montrons que l'embolie, quelque soit l'espèce, se propage par à-coups des plus grosses nervures aux plus petites.Afin de comprendre les lois physiques sous-jacentes, nous utilisons deux systèmes modèles. Nous réalisons d'abord des réseaux artificiels dans un hydrogel reproduisant les caractéristiques de la circulation de la sève ascendante. Après la relaxation de la tension dans le réseau par l'apparition de la bulle, nous observons des oscillations de surface et une croissance lente de la bulle, liée à l'évacuation de l'eau à travers l'hydrogel. Cette croissance peut atteindre un régime quasi-stationnaire. Ce systèmes ne nous permettant pas de reproduire toutes les caractéristiques géométriques du xylème, nous présentons une modélisation informatique reposant sur l'analogie entre réseaux hydrauliques et électrocinétique. Nous reproduisons les caractéristiques du xylème dans lequel circule la sève : les éléments conducteurs sont reliées par les ponctuations, des valves protégeant la plante de l'embolie. Nous retrouvons les à-coups caractéristiques de la propagation de l'embolie dans les feuilles.Enfin, nous discutons l'application des résultats précèdents dans le cas du bois et nous présentons quelques résultats obtenus sur du pin sylvestre. / To assure the transport from the roots to the leaves, vascular plants create strong depressions in the sap, next to -200 bars. This depression pulls the water column contained by the tree vascular system. The water cohesion keeps the sap under liquid state. This metastable state can breaks: cavitation bubbles appear. They create an air plug inside the plant hydraulic network and impede sap flow. This phenomena called embolism could lead to the plant death by preventing the sap transport.This thesis is dedicated to the air invasion into hydraulics networks under negative pressure. First, we study the leaf embolism. We developed a new technique which allows us to record the spatial propagation of embolism in leaves hydraulic network. We show that the embolism propagates by steps from biggest veins to smallest veins.Next, in order to understand the underlying physical laws, we use two model systems. We build artificial networks in a hydrogel which mimics the sap flow characteristics. After the relaxation of the negative pressure in the network by the nucleation of a bubble, we observe surface oscillations and the slow growth of the bubble. This growth is linked to the water transport through the hydrogel and can reach a stationary regime.As we are not able to reproduce all the characteristics of the leaf network with the hydrogel, we create a computer modeling based on the Ohm analogy between hydraulics networks and electrical circuits. We reproduce the specific features of the xylem which transport the sap: the conduits are linked by pits, small valves which limit the progression of the embolism. We were able to recover the distinctiveness steps in embolism.Finally, we discuss the application of the preceding results to wood and we present some results on Pinus sylvestris.

Plusieurs études ont montré que la productivité des forêts et des cultures décroît sur l’ensemble de la planète en réponse au changement climatique, et que les risques de mortalité liée à la sécheresse s’accroissent. Ces mortalités massives ont été observées dans tous les écosystèmes forestiers et seraient dues à un dysfonctionnement hydraulique des plantes, causé par de l’embolie xylémiène. Le spectre interspécifique de résistance à l'embolie a été largement étudiée, mais peu d'attention a été accordée à la variabilité intra-spécifique de ce trait. C’est pourquoi, l’objectif de ce travail de thèse était d’améliorer notre compréhension de la variabilité intra-spécifique de la résistance à l’embolie chez une espèce cultivée(Helianthus annuus L.) et chez un conifère (Pinus pinaster). Nous avons déterminé la vulnérabilité à l’embolie de quatre variétés de tournesol, présentant des différences significatives de P50 (pression induisant 50% de perte de conductivité hydraulique), allant de -2.67 à -3.22 MPa. Un compromis entre sécurité hydraulique et croissance a été observé mais pas entre la sécurité hydraulique et la capacité de transport de l'eau du xylème. Seuls quelques caractères anatomiques, tels que la densité des vaisseaux et la surface du lumen, présentent une corrélation avec la résistance à l’embolie. Dans un second temps, nous avons phénotypé pour la résistance à l’embolie et la densité du bois 477 génotypes de P. pinaster, issus d’une F2 de pleins-frères correspondant à la 3ème génération consanguine obtenue par auto-fécondation d’un hybride inter-provenance “Corse × Landes. La variabilité de la P50 au sein de l’espèce était extrêmement faible (CVP=5.6%). D’autre part, nous avons mis en évidence l’absence de compromis entre sécurité hydraulique et densité du bois. La part de variance du caractère P50 expliquée par QTLs (PEV)correspondait à 23.6% de la variance phénotypique totale mais aucun QTL commun n’a pu être détecté entre P50 et densité du bois, suggérant qu’au sein de cette famille, la plus forte résistance à l’embolie de certains génotypes n’est pas liée à un bois plus dense. Une analyse multi-caractère du fonctionnement de la feuille et du xylème a été réalisée via l’étude de la dynamique saisonnière de la fluorescence du photosystème II et des traits hydrauliques de la tige, sur une famille de pleins-frères d’un hybride interprovenance “Maroc × Landes” de P. pinaster ; en réponse à une diminution du potentiel hydrique,l’efficience du photosystème II et la conductance stomatique ont tous deux diminué, induisant une décroissance rapide du taux d’assimilation. La résistance à l’embolie du xylème n’a pas montré de relation significative avec les traits foliaires. L’absence de compromis entre ces caractères permet donc d’envisager la sélection génétique de génotypes à la fois efficients et résistants. / As a consequence of current global climate change, forest and crop ecosystems are decreasing inproductivity worldwide and are under increased threat of widespread drought-induced mortality due tohydraulic failure caused by xylem embolism. The range of embolism resistance across species has been intensively studied but little attention has been paid to intraspecific variability. This thesis aimed thereforeat improving our understanding of the intraspecific variation in embolism resistance in one crop species(Helianthus annuus L.) and one conifer species (Pinus pinaster). In the first place, vulnerability to embolism was determined across four sunflower accessions with significant variations in P50 (pressure inducing 50% loss of hydraulic conductivity) ranging between -2.67 and -3.22 MPa. A trade-off between hydraulic safety and growth was observed but not between hydraulic safety and efficiency. Only few anatomical traits, such as vessel density and vessel lumen area, were found related to embolism resistance.Secondly, we phenotyped 477 P. pinaster full-sib F2 genotypes corresponding to a three-generation inbred pedigree obtained by the self-pollination of an inter “Corsica × Landes” provenance hybrid, for embolismresistance and wood density. The variability for P50 within species was remarkably low (CVP=5.6%). Wealso found a lack of trade-off between hydraulic safety and wood density. The phenotypic variance explained by QTLs (PEV) detected for P50 accounted for 23.6% of the phenotypic variation but no QTL collocated between P50 and wood density, suggesting that embolism resistant genotypes in this family are not dependent on denser wood. A multi-trait analysis of leaf and xylem functioning was performed through seasonal measurements of photosystem II fluorescence and stem hydraulic traits on a full-sib family of aninter “Morocco × Landes” provenance hybrid of P. pinaster; it revealed that with decreasing water potential, the efficiency of both photosystem II and stomatal conductance decreased which resulted in rapid decrease in assimilation rate. Xylem resistance to embolism was found having no relationship with leaf functioning traits. The absence of trade-off between these traits makes it possible to consider selection for both efficient and resistant genotypes.

Titre de l'écran-titre (visionné le 5 février 2024) / La culture d'amande en Californie nécessite un apport en eau d'irrigation de plus 1000 mm annuellement. Avec les changements climatiques amplifiant cette dépendance à l'irrigation, il est essentiel d'optimiser la gestion de l'irrigation pour cette culture. Le premier objectif de ce projet était donc de déterminer la conduite d'irrigation optimale pour maximiser les rendements et l'utilisation de l'eau. Le second objectif visait à établir quelles variables complémentaires à la mesure de tension hydrique du sol peuvent être utilisées pour détecter l'apparition et la résorption d'un stress hydrique chez l'amandier. Enfin, le troisième objectif consistait à déterminer quelle stratégie d'irrigation est la plus rentable pour les producteurs. Pour ce faire, un plan en blocs complets aléatoires de 1 hectare (sept traitements répétés dans 4 blocs) a été mis en place chez un producteur. Les traitements étaient composés de techniques traditionnelles de gestion (seuil de tension fixe, évapotranspiration de la culture (ETc) et gestion humaine) et de méthodes utilisant l'intelligence artificielle pour le démarrage de l'irrigation, et furent divisés en trois grandes catégories : (i) sans stress hydrique, (ii) stress hydrique constant durant la saison de croissance et (iii) stress hydrique pendant certains stades de croissance spécifiques. Des mesures de potentiel hydrique du xylème, température foliaire et vitesse du flux de sève ont été effectuées à l'aide de différents capteurs placés dans les unités expérimentales afin de valider leur capacité à complémenter la mesure de tension hydrique du sol dans la gestion de l'irrigation. Les résultats n'ont montré aucune différence de rendement entre les traitements imposant un stress hydrique en comparaison avec le traitement sans stress hydrique, mais une diminution significative de la quantité d'eau appliquée fut observée. Tous les capteurs mis à l'essai ont montré une bonne corrélation entre eux lors d'un évènement prolongé sans irrigation avant la récolte. De plus, l'indice de stress hydrique (CWSI) calculé à partir des capteurs infrarouges a montré une bonne corrélation avec les mesures de rendement. En termes de profitabilité, le traitement combinant l'expertise d'un conseiller d'irrigation et de mesures précises de tensions hydriques du sol a obtenu la meilleure performance. / To achieve high yields in almond orchards, growers must irrigate to compensate a water deficit of over 1000 mm each year. This amount of water must, however, be reduced due to climate change decreasing winter precipitation, which results in less available water for irrigation during the growing season. Thus, the first objective of the project was to establish the best irrigation strategy to maximize yield and water usage. The second objective was to determine the best complementary variable to the soil tension to detect the onset of tree water stress and subsequent recovery upon irrigation . The third objective was to establish the best irrigation strategy to maximize profitability. Seven completely automated irrigation treatments were compared (four blocks, 28 plots of five trees each). Among the treatments, there were traditional irrigation management techniques (constant soil tension values, crop evapotranspiration (ETc), and human management) as well as artificial intelligence treatments (AI). Those treatments encompassed three irrigation strategies: no stress (control), regulated deficit irrigation (RDI) and sustainable deficit irrigation (SDI). Stem water potential, sap flow velocity and infrared sensors were installed in several experimental units to validate their capacity to complement soil tension to manage irrigation. Results indicate no significant differences in yield between deficit irrigation treatment and the control, but significantly less water was applied in those treatments. Water stress variables during the preharvest period were well correlated with each other which is promising to find a complementary variable. Furthermore, crop water stress index (CWSI) calculated using infrared sensors showed a good correlation with almond yield. In terms of profitability, the treatment using an irrigation advisor with in situ soil tension data performed the best.

Le bois, ou le xylème secondaire, est le produit de la différenciation des cellules cambiales en cellules vasculaires spécialisées lignifiées telles que les fibres et les éléments de faisceaux. Chez les herbacées de nombreuses évidences ont été rapportées quant à l'implication de facteurs de transcription de type Homéodomaine Leucine Zipper de classe III (HD-Zip III) dans la régulation du développement du xylème primaire. À la lumière de évidences rapportées chez les herbacées l'hypothèse que nous avons voulu tester est que les HD-Zip III de peupliers auraient acquis des fonctions liées au développement du xylème secondaire. Pour tester cette hypothèse, nous avons choisit deux objectifs généraux : Tout d'abord 1) celui de caractériser l'abondance des transcrits de HD-Zip III dans le cambium par rapport à d'autres tissues. Et 2) caractériser de l'effet de la surexpression de HD-Zip DI chez des peupliers transgéniques, PtHB-1 et PtHB-5 respectivement homologues de REVOLUTA et AtHB-8. Ceci est une façon indirecte de lier leur fonction dans le développement vasculaire, s'ils altèrent la differentiation de fibres ou le développement général des tissus vasculaires. À la lumière des résultats, l'analyses d'expression des transcrits de HD-Zip III nous avons conclue qu'ils sont tous présent dans le xylème secondaire en formation (cambium). Néanmoins, un gène se distingue des autres : PtHB-5, qui présente le patron d'expression le plus spécifique au cambium. Finalement, la surexpression du gène PtHB-1 chez des peupliers transgéniques a mit en évidence son implication dans la formation du xylème primaire, par contre cette expérience ne nous a pas permis de conclure à propos de son implication potentielle dans le xylème secondaire.

La connaissance des processus physiologiques, soit dans la phase de repos, soit pendant le développement végétatif, est important dans l'adaptation des angiospermes ligneuses tempérées, plutôt sur la question de la gestion de l'eau par la plante. Les objectifs de cette étude étaient d'évaluer la teneur de l'eau et le métabolisme des hydrates de carbone pendant l'état d'avancement de la dormance chez les poiriers, d'évaluer les stratégies d'utilisation de l'eau chez deux espèces ligneuses (pommier et noyer), qui ont été soumis à trois niveaux de déficit hydrique, et finalement, d'évaluer la fiabilité de la technique d'injection d'air pour provoquer la cavitation dans trois espèces d'angiospermes ligneuses. Lors de la première expérience, menée pendant l'automne et l'hiver 2008 au Brésil, nous avons utilisé les cultivars de poiriers et de 'Packham Triumph' et 'Housui'. La deuxième expérience a été développée en France au cours de l'été 2009, avec des pommiers et des noyers sous stress hydrique. La troisième expérience a été réalisée en France en 2009 avec trois espèces d'angiospermes ligneuses avec différentes longueurs de vaisseaux du xylème, Betula pendula, Prunus persica et Quercus robur. D'après les résultats, on a pu conclure que la teneur de l'eau dans les tissus peut être un marqueur de la progression de dormance de la 'Packham Triumph'. Cependant, les données ne sont pas concluantes pour la 'Housui'. La fermeture des stomates peut être un paramètre important dans la prévention de la cavitation du xylème chez les noyers et pommiers soumis à un déficit hydrique du sol. Lors du régime de sécheresses sévères, le pommier conserve les stomates partiellement ouverts, ce qui indique une plus grande tolérance de cette espèce à la sécheresse par rapport au noyer. Enfin, la technique d'utilisation de l'injection d'air avec des caméras d'air à deux sorties est fiable pour les espèces dont le xylème a une porosité diffuse, dès qu'on utilise des caméras courtes et des échantillons de branches qui ont une longueur plus grande que les vaisseaux du xylème.

Notre objectif était de mieux comprendre la régulation de la biosynthèse des parois secondaires lors de la formation du bois chez l'Eucalyptus, le feuillu le plus planté au monde et le deuxième dont le génome est séquencé. Nous avons caractérisé trois facteurs de transcription de la famille MYB-R2R3 et montré que EgMYB137 était un nouveau régulateur de la biosynthèse des parois secondaires. Nous avons aussi démontré que l'activité transcriptionnelle de EgMYB1, un répresseur de la biosynthèse des lignines, était régulée par une interaction protéine-protéine impliquant une histone linker (EgH1.3). Enfin, nous avons mis au point une méthode de transformation homologue chez l'Eucalyptus via A. rhizogenes. Les " hairy roots " transgéniques sont adaptées à la caractérisation fonctionnelle de gènes reliés à la formation du xylème. Nos résultats ont permis de découvrir de nouveaux acteurs impliqués dans la régulation des parois secondaires, mettant en lumière la complexité de ce processus mais aussi offrant de nouvelles perspectives pour l'amélioration du bois pour des applications industrielles comme la production de bioéthanol de deuxième génération. / Our objective was to better understand the regulation of the biosynthesis of the lignified secondary cell walls during wood formation in Eucalyptus, the most planted hardwood tree, and the second whose genome has been sequenced. We functionally characterized three Eucalyptus transcription factors of the R2R3-MYB family and identified EgMYB137 as a new regulator of secondary cell wall deposition. We also showed that the transcriptional activity of EgMYB1, a repressor of lignin biosynthesis was modulated by protein-protein interactions involving a linker histone (EgH1.3). Finally, we set up a homologous transformation system for Eucalyptus using Agrobacterium rhizogenes. The transgenic hairy roots are suitable for high throughput functional characterization of cell wall-related genes. Our findings not only allowed getting new insights into the complexity of the network regulating secondary cell walls but also open new avenues to improve wood quality for industrial applications such as second-generation bioethanol.

La connaissance des processus physiologiques, soit dans la phase de repos, soit pendant le développement végétatif, est important dans l'adaptation des angiospermes ligneuses tempérées, plutôt sur la question de la gestion de l'eau par la plante. Les objectifs de cette étude étaient d’évaluer la teneur de l’eau et le métabolisme des hydrates de carbone pendant l'état d'avancement de la dormance chez les poiriers, d'évaluer les stratégies d'utilisation de l'eau chez deux espèces ligneuses (pommier et noyer), qui ont été soumis à trois niveaux de déficit hydrique, et finalement, d’évaluer la fiabilité de la technique d'injection d'air pour provoquer la cavitation dans trois espèces d'angiospermes ligneuses. Lors de la première expérience, menée pendant l'automne et l'hiver 2008 au Brésil, nous avons utilisé les cultivars de poiriers et de ‘Packham Triumph’ et ‘Housui’. La deuxième expérience a été développée en France au cours de l'été 2009, avec des pommiers et des noyers sous stress hydrique. La troisième expérience a été réalisée en France en 2009 avec trois espèces d'angiospermes ligneuses avec différentes longueurs de vaisseaux du xylème, Betula pendula, Prunus persica et Quercus robur. D'après les résultats, on a pu conclure que la teneur de l’eau dans les tissus peut être un marqueur de la progression de dormance de la ‘Packham Triumph’. Cependant, les données ne sont pas concluantes pour la ‘Housui’. La fermeture des stomates peut être un paramètre important dans la prévention de la cavitation du xylème chez les noyers et pommiers soumis à un déficit hydrique du sol. Lors du régime de sécheresses sévères, le pommier conserve les stomates partiellement ouverts, ce qui indique une plus grande tolérance de cette espèce à la sécheresse par rapport au noyer. Enfin, la technique d'utilisation de l'injection d'air avec des caméras d’air à deux sorties est fiable pour les espèces dont le xylème a une porosité diffuse, dès qu’on utilise des caméras courtes et des échantillons de branches qui ont une longueur plus grande que les vaisseaux du xylème. / The knowledge of physiological processes during both dormancy and vegetative growth is important for adaptation processes in temperate zone woody angiosperms, especially in water management by those plants. The objectives of this work were to evaluate the water content and carbohydrate metabolism during the progress of dormancy in pears, to evaluate strategies of water use in two woody species (apple and walnut), which were subjected to three di fferent levels of water deficit, and also to evaluate reliability of air injection technique to induce cavitation in three woody angiosperms. The fi rst experiment was conducted during autumn and winter of 2008 in Brazil, and it was used plants of pears cultivars Packham's Triumph and Housui. The second study was carried out during the summer season of 2009 in France, with apple and walnut trees under water stress. The third experiment was done in France in 2009, and three species of woody angiosperms with different lengths of xylem were used Betula pendula, Prunus persica and Quercus robur. From the results it was concluded that the water content in tissues might be a marker of dormancy progression for cv. Packham's Triumph. However, the data were not conclusive and clear in cv. Housui. Stomatal closure might be an important parameter for preventing xilemian cavitation in walnut and apple trees subjected to soil water deficit. Apple trees stomata grown under severe drought regime remained partially open, indicating a greater tolerance of this species to drought in comparison to walnut. Finally, the doubleended pressure sleeve technique is reliable for species with diffuse-porous xylem by using short chambers and also branches longer than the xylem vessels. / O conhecimento dos processos fisiológicos, tanto na fase de repouso quanto no desenvolvimento vegetativo, é importante na adaptação das angiospermas lenhosas de clima temperado, especialmente na questão da gestão da água pela planta. Os objetivos deste trabalho foram avaliar o conteúdo da água e o metabolismo de carboidratos durante o progresso da dormência em pereiras, avaliar estratégias do uso da água em duas espécies lenhosas (maciei ra e noguei ra), que foram submetidas a três níveis de déficit hídrico, e por fim, avaliar a confiabilidade da técnica de injeção de ar para indução à cavitação em três espécies de angiospermas lenhosas. No primei ro experimento, conduzido durante o outono e inverno de 2008 no Brasil, utilizou-se plantas de pereira cultivares Hous ui e Packham´s Triumph. O segundo experimento foi desenvolvido na França durante o verão de 2009, com macieiras e nogueiras sob estresse hídrico. O tercei ro experimento foi conduzido na França em 2009 com três espécies de angiospermas lenhosas com di ferentes comprimentos dos vasos do xilema, Betula pendula, Prunus persica e Quercus robur. A partir dos resultados concluiu-se que o conteúdo de água nos tecidos pode ser um marcador do progresso da dormência para cv. Packham’s Triumph. Porém os dados não foram conclusivos para cv. Housui. O fechamento estomático pode ser um importante parâmetro na prevenção à cavitação xilemática em nogueiras e macieiras submetidas a déficit hídrico no solo. Em regime de secas severas, a maciei ra mantém os estômatos parcialmente abertos, indicando maior tolerância desta espécie à seca quando comparado à nogueira. E por fim, a técnica de injeção de ar utilizando câmara de ar com duas saídas é fiável para espécies com xilema de porosidade difusa, utilizando câmaras curtas e amostras de ramo que tenha comprimento superior aos vasos do xilema.