Les données chronologiques disponibles pour les gisements du Paléolithique moyen du Sud-Ouest de la France font état d’un manque de jalons chronologiques fiables. Pour ces périodes anciennes, l’établissement d’un cadre chronologique nécessite un investissement méthodologique important dans le domaine de la datation numérique. Les résultats obtenus dans cette étude reposent essentiellement sur la datation par luminescence optique de grains de feldspaths et de quartz contenus dans les sédiments. En particulier, l’étude des signaux de luminescence classiquement exploités (IRSL, pIR-IRSL), nous permet de mieux évaluer la fiabilité des datations à partir des feldspaths potassiques. Un protocole de datation fondé sur l’exploitation du signal de radioluminescence (IR-RF) de ces minéraux a aussi été développé. Ainsi, la luminescence optique a été appliquée à des échantillons provenant de six gisements de référence : Les Pradelles (Marillac, Charente), Combe Brune 2 (Creysse, Dordogne), Roc de Marsal (Campagne, Dordogne), Artenac (Saint-Mary, Charente), La Quina (Gardes-le-Pontaroux, Charente) et La Ferrassie (Savignac-de-Miremont, Dordogne). La combinaison des résultats obtenus nous a permis, au sein de chaque niveau archéologique, d’évaluer la pertinence des datations et de proposer pour chaque gisement un scénario chronologique qui nous semble fiable. À l’issue de cette étude, les occupations humaines, caractérisées selon leurs industries, ont pu être replacées sur une échelle des temps en regard des variations paléoclimatiques et paléoenvironnementales régionales. Plusieurs constats ont été dressés enrichissant le registre de nos connaissances sur les cultures néandertaliennes. / Currently available chronological information for Middle Palaeolithic sites in southwestern France precludes the establishment of a robust chronological framework. For these early periods, developing such a framework relies upon important methodological advancements in numerical dating techniques. The results of this study are essentially based on the optical luminescence dating of sedimentary feldspars and quartz. Focusing on the most commonly employed luminescence signals (IRSL, pIR-IRSL), it was possible to more clearly evaluate the reliability of dates obtained on K-feldspars. A dating protocol for these materials based on their radioluminescence signal (IR-RF) was also developed. Optical luminescence dates were produced for six major archaeological sites: (Marillac, Charente), Combe Brune 2 (Creysse, Dordogne), Roc de Marsal (Campagne, Dordogne), Artenac (Saint-Mary, Charente), La Quina (Gardes-le-Pontaroux, Charente) et La Ferrassie (Savignac-de-Miremont, Dordogne). Collating the results for each archaeological level allowed the coherence of the dates to be tested and a reliable chronological sequence to be proposed for each site. The different human occupations, characterised by their industrial attribution, could be placed within a chronological framework that incorporates regional palaeoenvironmental and palaeoclimatic variations. Finally, several observations provide new insights for our understanding of Neandertal cultures.

Ce projet combine l’archéologie expérimentale, l’analyse morphométrique et la comparaison des résultats à l’assemblage archéologique de l’Abri Cellier (Dordogne, France) (N = 12) dans le but de quantifier l’apport du réaffûtage à la variabilité des formes et des dimensions des pointes de projectile aurignaciennes en bois de cervidé. La relecture morphofonctionnelle de la série expérimentale de Knecht (N = 79) couplée à une reproduction expérimentale récente (N = 9) démontre que la nature des dommages infligés au fût des pointes dépend (1) de la force du tir, (2) de la nature de la cible impactée et, (3) des propriétés biomécaniques du matériau employé. Pour sa part, le réaffûtage dépend (1) de l’expérience du réaffûteur et, (2) de la séquence technique employée. Ce comportement est standardisé et demeure indépendant du type de pointe de même que du type de dommage du fût. Les changements morphométriques associés à ce comportement se résument (1) à un déplacement progressif de l’épaule de la base vers le fût de la pointe, (2) à une tendance à l’accroissement de l’angle du fût et, (3) à une localisation des traces de réaffûtage sur le tiers distal de la partie distale de la pointe. Puisque l’utilisation et le réaffûtage sont deux processus impossible à départager sur les artefacts, nous proposons l’adoption d’une mesure, le ratio proximo-distal (RP/D) afin de traduire l’intensité de ces processus convergents et faciliter la comparaison entre les assemblages archéologiques. / This project combines experimental archaeology and morphometric analysis with a comparison with the archaeological assemblage from Abri Cellier (Dordogne, France) (N = 12) to quantify the contribution of resharpening to morphometric variability of Aurignacian projectile points made of antler. A morpho-functional re-analysis was performed on the experimental series produced by Knecht (N = 79), and combined with a recent experiment (N = 9) which showed that tip damage depends on (1) the projectile velocity, (2) the nature of the impacted target and, (3) the raw material’s biomechanical properties. On the other hand, resharpening depends on (1) the curator’s experience and, (2) the employed technical sequence. Also, resharpening is considered a standardized behaviour that remains independent of the point or tip damage type. Morphometric changes incurred by this behaviour can be summarized by (1) a gradual shift of the point’s shoulder from the base to the tip of the point, (2) a tendency of the tip to become more obtuse, and (3) a concentration of the curation stigmata at the distal third of the tip. Since use and resharpening are two processes that can’t be distinguished metrically on archaeological specimens, we propose a new metric the Proximo-Distal Ratio (RP/D), which translates the intensity of these two converging processes and allows inter-assemblage comparison.

L’ibéromaurusien (23 000 - 9500 Cal BC) et le Capsien (9600 - 5000 Cal BC) sont deux cultures de la fin du paléolithique supérieur et de l’épipaléolithique d’Afrique du nord ; elles ont été définies sur la base de la typologie de leur assemblage d’industrie lithique. L’Ibéromaurusien est caractérisé par une industrie lamellaire microlithique et la Capsien par une industrie microlithique riche en segments minuscules, en microburins et microlamelles. La discontinuité biologique prêtée à ces deux groupes, sur la base d’arguments anthropologiques discutables, a fortement influencé le débat sur leur mode de remplacement. Ainsi une origine Moyen-Orientale a été proposée à la culture capsienne. Nous avons souhaité vérifier cette théorie à partir de l’étude du traitement funéraire dans ces deux groupes. En appliquant les méthodes de l’anthropologie funéraire moderne, nous proposons une révision critique de l’ensemble du corpus aujourd’hui disponible. Il comprend une soixantaine de sépultures Ibéromaurusiennes, renfermant 126 individus découverts dans 10 sites, 48 sépultures Capsiennes contenant 55 individus, issues de 13 sites, et enfin 38 sépultures du site de Columnata, livrant 89 individus. Nous avons scrupuleusement analysé les contextes de découvertes de ces individus dans les publications et les carnets de fouilles. Nous avons révisé les dénombrements, la détermination du sexe et l’estimation de l’âge au décès. Nous avons également exploré la surface de l’os à la recherche de stigmates permettant de valider ce que l’analyse taphonomique des sépultures laissait présager. Nous avons d’abord caractérisé le système funéraire de chacun de ces deux groupes, puis nous avons comparé les composants de ces deux systèmes afin de rechercher une éventuelle transmission ou rupture de coutume entre les deux sociétés. Les normes funéraires telles que nous les avons établies, confirment la spécificité de chacun de ces deux groupes. Les gestes funéraires sont différents et l’absence de transmission directe entre ces deux groupes de chasseurs cueilleurs est d’abord envisagée. Toutefois, l’interprétation ostéo-archéologique des sépultures révèle la présence d’une coutume funéraire minoritaire (conditionnelle), longue dans sa durée d’exécution, et complexe par la technique qu’elle requiert, quasi identique dans les deux groupes. Ce traitement passe par une étape de découpe du cadavre (décollation, désarticulation, décarnisation et éviscération), la tête après dépouillement est décorée parfois surmodelée. Enfin, le corps ainsi partitionné est inhumé en blocs anatomiques disloqués. Ce traitement, par les degrés d’apprentissage qu’il nécessite et la complexité de sa conception, suggère un lien direct entre les deux traditions. Cet héritage culturel Ibéromaurusien chez les Capsiens nous conduit à privilégier l’hypothèse d’une relation ancêtre-descendant et une origine locale de la culture Capsienne. / The iberomaurusien (23,000 - 9500 cal BC) and the Capsian (9600-5000 cal BC) are two cultures dating from the end of the upper Palaeolithic and Epipalaeolithic in North Africa. They have been established on the basis of the characterisitics of their lithic industries. The Iberomaurusien is characterized by a lamellar microblade industry and Capsian by a microblade industry rich in tiny segments and microburins microbladelets. Biological discontinuity of these two groups has been assumed on the basis of questionable anthropological arguments which have strongly influenced debate on their origins. Thus a Middle-Eastern origin has been proposed for the Capsian. We wanted to test this theory using a study of the mortuary practices in these two groups. By applying the perspective of modern mortuary anthropology, we offer a critical review of the entire available corpus. This includes 60 Iberomaurian graves, containing 126 individuals discovered in 10 sites, 48 Capsian graves containing 55 individuals from 13 sites, and 38 burials from the Columnata site providing 89 individuals. We carefully analyzed the contexts of discovery of these individuals as described in publications and field notes. We have revised the counts, the sex-determination and estimation of the age at death. We also explored the surface of the bones looking for stigmata to validate what a taphonomic analysis of the graves might reveal. We first characterized the burial system of each of these two groups, and then the components of these two systems were compared to find a possible transmission or break in burial custom between the two societies. The funeral practices as we have established them, confirm the specificity of these two groups. Funeral rituals are different and the absence of direct transfer between these two groups of hunter-gatherers is first considered. However, the osteo-archaeological interpretation of the graves revealed the presence of a (conditional) minority funeral custom, which lasted a long time, and required a complex technique, that was almost identical in the two groups. This treatment goes through a stage of dismembering the cadaver (beheading, disarticulation, butchering and evisceration), and the skull after flaying is sometimes plastered. Finally, thus partitioned, the body is buried assembled in dislocated anatomical blocks. This treatment, by the levels of knowledge that it requires, and the complexity of its design, suggests a direct link between the two traditions. This endurance of Iberomaurusian cultural heritage in the Capsian leads us to confirm the hypothesis of an ancestor-descendant relationship and a local origin of the Capsian culture.

Les enthésopathies sur le squelette sont considérées comme des "marqueurs d'activité" en anthropologie biologique. L'étude de tels "marqueurs" pour des fossiles européens du Paléolithique supérieur et du Mésolithique offre l'opportunité d'enrichir notre connaissance des comportements et des modes de vie de ces populations et d'en illustrer certains aspects inconnus, notamment la division sexuelle du travail. Les lacunes méthodologiques (absence de référence médicale et de validation) que présente cette approche m'ont conduit à proposer une nouvelle méthode d'étude. Cette méthode, composée de 4 systèmes de cotation, a été testée sur un échantillon de référence (âge au décès, sexe et activité connus). L'analyse a permis de caractériser une relation entre les modifications osseuses et l'activité physique pour l'un des systèmes. Ce dernier a ensuite été appliqué à un ensemble de fossiles européens du Paléolithique supérieur et du Mésolithique (n = 95) dont les caractéristiques biologiques (âge et sexe) ont été réévaluées au moyen de méthodes fiables. Les résultats attestent de l'intérêt de la démarche. D'une part, ils permettent d'avancer l'hypothèse d'une division sexuelle du travail à ces périodes, avec une pratique du lancer dévolue aux hommes. Ils révèlent d'autre part des différences comportementales entre les populations gravettiennes et celles des périodes plus récentes, impliquant notamment une réduction des distances parcourues et une intensification de l'exploitation du milieu à la fin du Paléolithique supérieur et au Mésolithique. / In bioarchaeology, enthesopathies i.e. "musculoskeletal stress markers" are assumed to reflect the activity of the attaching musculature. The study of enthesopathies in European Upper Palaeolithic and Mesolithic human fossils offers the opportunity to improve our knowledge of the behaviours and lifestyles of these populations and to reveal some unknown aspects like sexual division of labour. The methodological gaps in this approach (e.g. absence of medical reference and validation) led me to propose a new method of studying enthesopathies based on current medical data. This method consists of four scoring systems and has been tested on a reference sample of known age at death, sex and activity. The analysis has established a link between osseous modifications and physical activity for one of the systems. The latter has been applied to a sample of Upper Palaeolithic and Mesolithic fossils (n = 95) after a new assessment of their sex and age at death by using reliable methods. The results give evidence of the relevance of this approach. First, they allow to propose the hypothesis of a sexual division of labour during this period, with throwing activities devolved to men. Second, the results reveal behavioural differences between Gravettian populations and more recent ones, implying a reduction in mobility and an intensification of subsistence activities at the end of the Upper Palaeolithic and during the Mesolithic.

El objetivo de esta tesis doctoral es el análisis de las preferencias en la selección de los lugares de asentamiento por parte de las sociedades de cazadores-recolectores de la transición Pleistoceno Final - Holoceno (es decir, Magdaleniense y Aziliense) de la mitad oriental de la Cornisa Cantábrica. Más concretamente, se trata de de analizar, calculando una serie de características y variables, la localización de una serie de yacimientos asignados a este periodo, para tratar de identificar un patrón o patrones concretos en el tipo de lugares elegidos por las comunidades humanas para situar sus lugares de hábitat, si pueden diferenciarse distintos tipos de asentamientos en función de su localización, y si existe un cambio en las preferencias en la selección de los lugares de ocupación con respecto a momentos anteriores. Para llevar a cabo estos análisis, se emplea un Sistema de Información Geográfica. / The objective of this thesis is the analysis of preferences in the choice of settlement sites by the hunter-gatherers of Final Pleistocene - Holocene transition (i.e., Magdalenian and Azilian) from eastern Cantabrian coast. More specifically, the location of a number of sites is analyzed by calculating different characteristics and variables, to try to identify a specific pattern or patterns in the type of sites selected by human communities to bring their places of habitat, to differentiate different types of settlements based on their location, and whether a change in preferences in the selection of places of employment with respect to earlier periods. To perform these tests, a Geographic Information System is used to calculate the variables considered.

En associant un contexte chrono-culturel aux graphismes pariétaux, les abris occupés et sculptés se révèlent être des témoins privilégiés pour aborder la structuration spatio-temporelle du Magdalénien moyen. Fondée sur un travail de relevé analytique, l’étude techno-stylistique de quatre dispositifs pariétaux (Roc-aux-Sorciers, Chaire-à-Calvin, Reverdit, Cap-Blanc) met en lumière un double processus d’unité et de régionalisation. Une tradition de la sculpture pariétale magdalénienne apparaît, inscrite dans la lignée de la sculpture pariétale solutréenne. Deux groupes se distinguent cependant. Le « groupe du Roc-aux-Sorciers » s’étend de la Vienne à l’Est du Périgord. À l’intérieur de celui-ci, les analogies des frises du Roc-aux-Sorciers et de la Chaire-à-Calvin soulèvent la question de leur(s) auteur(s), et au-delà de leurs occupants. Le « groupe de Cap-Blanc » coexiste en Périgord. Cette divergence entre le Roc-aux-Sorciers et Cap-Blanc se retrouve dans le mobilier archéologique. Ces deux groupes symboliques illustreraient-ils plus largement deux groupes socio-culturels ? Enfin, la fonction socio-culturelle des sites à sculpture pariétale est abordée, à travers le choix de la sculpture comme mode d’expression graphique. Au sein des sites ornés de l’Est de la Vienne, la frise sculptée monumentale du Roc-aux-Sorciers fut certainement un art public, associé à de grandes occupations. La frise aurait alors agi comme un élément de cohésion sociale. Elle aurait également pu servir de marqueur territorial face à d’autres populations (groupe de la Garenne ?). / Thanks to the association of rock-art and a chrono-cultural context, the occupied and decorated rock-shelters appear to be particularly appropriate to consider the spatio-temporal structuration of the Middle Magdalenian. Based on analytical tracings, the techno-stylistic study of four rock-art sites (Roc-aux-Sorciers, Chaire-à-Calvin, Reverdit, Cap-Blanc) reveals a double process of unity and regionalization. A tradition of the Magdalenian parietal sculpture appears, in the continuity of the Solutrean sculpture. Two groups can be distinguished however. The “Roc-aux-Sorciers group” spreads from Vienne to Eastern Périgord. Inside, the analogies between the Roc-aux-Sorciers and Chaire-à-Calvin friezes raises the question of their author(s), and beyond their inhabitants. The “Cap-Blanc group” coexists in Périgord. The difference between Roc-aux-Sorciers and Cap-Blanc is also found in the archaeological material. Could these symbolic groups illustrate two socio-cultural groups?Finally, the socio-cultural function of sculptured sites is tackled through the choice of sculpture. Inside the decorated sites of Eastern Vienne, the monumental sculptured frieze of Roc-aux-Sorciers rock-shelter certainly was public art, associated with large occupations. Then the frieze would have acted as an element of social cohesion. It could also have served as a territorial mark facing other populations (La Garenne group?).

The complex demographic changes that underlie the expansion of anatomically modern humans out of Africa have important consequences on the dynamics of natural selection and our ability to detect it. In this thesis, I aimed to refine our knowledge on human population history using ancient genomes, and then used a climate-informed, spatially explicit framework to explore the interplay between complex demographies and selection. I first analysed a high-coverage genome from Upper Palaeolithic Romania from ~37.8 kya, and demonstrated an early diversification of multiple lineages shortly after the out-of-Africa expansion (Chapter 2). I then investigated Late Upper Palaeolithic (~13.3ky old) and Mesolithic (~9.7 ky old) samples from the Caucasus and a Late Upper Palaeolithic (~13.7ky old) sample from Western Europe, and found that these two groups belong to distinct lineages that also diverged shortly after the out of Africa, ~45-60 ky ago (Chapter 3). Finally, I used East Asian samples from ~7.7ky ago to show that there has been a greater degree of genetic continuity in this region compared to Europe (Chapter 4). In the second part of my thesis, I used a climate-informed, spatially explicit demographic model that captures the out-of-Africa expansion to explore natural selection. I first investigated whether the model can represent the confounding effect of demography on selection statistics, when applied to neutral part of the genome (Chapter 5). Whilst the overlap between different selection statistics was somewhat underestimated by the model, the relationship between signals from different populations is generally well-captured. I then modelled natural selection in the same framework and investigated the spatial distribution of two genetic variants associated with a protective effect against malaria, sickle-cell anaemia and β⁰ thalassemia (Chapter 6). I found that although this model can reproduce the disjoint ranges of different variants typical of the former, it is incompatible with overlapping distributions characteristic of the latter. Furthermore, our model is compatible with the inferred single origin of sickle-cell disease in most regions, but it can not reproduce the presence of this disorder in India without long-distance migrations.

La fin du Pléistocène et le début de l’Holocène sont marqués par des bouleversements environnementaux d’une ampleur et d’une intensité exceptionnelles en Europe de l’Ouest. Ces quelque huit millénaires ont été scindés en périodes chronoculturelles principalement à partir de critères typotechnologiques de l’industrie lithique, correspondant au Paléolithique final, et au premier et au second Mésolithique. L’identité biologique des groupes humains de cette période n’avait jusqu’alors jamais été étudiée de façon spécifique et la réalité anthropologique de ces partitions pose question. À partir d’un corpus réactualisé de 70 sites couvrant les territoires actuels de la France, de l’Allemagne, de la Belgique, du Luxembourg, de la Suisse, de l’Italie, de l’Espagne et du Portugal, ce sont 617 spécimens pour les restes osseux et 251 pour les restes dentaires qui ont été analysés. Des caractéristiques squelettiques ont été enregistrées et analysées selon un protocole unique : proportions squelettiques comme la stature, l’indice brachial et l’indice crural, morphométrie crânienne et mandibulaire, analyse par morphométrie géométrique de la conformation du neurocrâne et variations anatomiques non métriques crâniennes et dentaires. L’ensemble des données recueillies a fait l’objet de traitements statistiques adaptés, descriptifs, multivariés et exploratoires. Parmi les résultats obtenus, l’analyse métrique et morphologique de la mandibule révèle des changements microévolutifs de la morphologie mandibulaire en lien avec l’intensification de l’élargissement du spectre des ressources consommées au cours du Mésolithique. Un fonctionnement différent des groupes est proposé entre ceux établis sur les zones côtières et les continentaux. Les groupes côtiers seraient organisés selon un système plutôt fermé, traduit par la structuration régionale des données anthropobiologiques, alors que les groupes continentaux, bien qu’ayant un ancrage local, possèderaient des réseaux d’échanges plus larges et/ou plus réguliers. Enfin, la permanence des groupes humains du Paléolithique final au Mésolithique est avancée, ainsi qu’au sein des zones côtières durant tout le Mésolithique, alors qu’une discontinuité populationnelle entre premier et second Mésolithique est mise en évidence dans l’aire continentale. L’hypothèse d’une arrivée de nouveaux groupes depuis les régions situées plus à l’est, poussés par la progression néolithique en Europe centrale à partir du VIIème millénaire cal BC est avancée, rejoignant un des scenarii proposés à partir de l’analyse de l’ADN ancien. / Environmental changes of exceptional magnitude and intensity occurred during the Late Pleistocene and the Early Holocene in Western Europe. These- some eight millennia- have been divided into chronocultural periods based on typotechnological lithic industries, corresponding to the Late Palaeolithic and the Early and Late Mesolithic. The biological identity of the human groups from this lengthy period of time has never previously been studied in a systematic way, and the anthropological meaning of these divisions remains unclear. In order to fill this gap in knowledge, this thesis presents the results of analyses of an up-to-date sample of 617 skeletal specimens and 251 dental remains covering 70 sites from France, Germany, Belgium, Luxembourg, Switzerland, Italy, Spain and Portugal. Skeletal characteristics, including skeletal proportions- stature, brachial and crural indices -, cranial and mandibular morphometrics, geometric morphometric analysis of the neurocranium, and non-metric skeletal and dental traits were recorded and analysed using a single protocol. All data collected were subjected to suitable descriptive, multivariate and exploratory statistical treatments. Among the results obtained, the metric and morphological analysis of the mandible reveals micro-evolutionary morphological changes related to the intensified exploitation of a broader spectrum of food resources during the Mesolithic. Human groups in coastal zones differ from those located further inland. Coastal groups evince a rather closed system, reflected by a regional structure of bioanthropological data, whereas inland groups, while locally based, are characterized by broader and/or more regular networks of population interaction. Finally, there appears to be continuity between human groups from the Late Palaeolithic to the Early Mesolithic, as well as throughout the Mesolithic in coastal areas, while population discontinuity between the Early and Later Mesolithic is highlighted in the continental area. The arrival of new groups from areas further east, driven by Neolithic population advances through Central Europe from the 7th millennium BC cal is hypothesised, similar to one of the scenarios proposed from the analysis of aDNA.

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