La variation quantitative résulte de l’action combinée des gènes et de leur environnement. Pour comprendre la relation génotype-phénotype et disséquer l’architecture des caractères complexes, deux approches sont couramment employées. D’une part l’évolution expérimentale qui permet de quantifier le nombre et l’effet des mutations dans la construction d’un phénotype soumis à une pression de sélection, d’autre part la cartographie de QTL (Quantitative Trait Loci) et/ou la génétique d’association qui permettent d’identifier les locus responsables de la variation phénotypique. Au cours de cette thèse, nous avons combiné l’ensemble de ces approches pour (1) évaluer le rôle relatif des nouvelles mutations et de la variabilité résiduelle dans la réponse à la sélection ; (2) identifier les déterminants génétiques sous tendant cette réponse ; (3) disséquer, pour un locus candidat, les mécanismes génétiques de sa contribution à la variation phénotypique. Pour cela, nous disposons d’un matériel génétique résultant d’une expérience de sélection divergente pour la date de floraison menée depuis plus de dix ans. Cette expérience a été conduite en parallèle à partir de deux lots de semences de lignées commerciales de maïs (F252 et MBS847). Pour chaque lignée de départ, deux populations ont été constituées, une population précoce et une population tardive produites en sélectionnant et autofécondant les génotypes les plus précoces/tardifs à chaque génération. Nous avons caractérisé la réponse à la sélection après 7 générations. Cette réponse est rapide, asymétrique entre populations et significative dans 3 des 4 populations. Elle est linéaire avec le temps ce qui indique que des nouvelles mutations contribuent à créer de la variance génétique à chaque génération. Nous avons identifié un locus majeur contribuant à 35% de la variation pour la date de floraison dans la population F252 tardive et pour lequel les deux allèles étaient présents dans le lot de semence initial sous forme d’hétérozygotie résiduelle. Les deux allèles présentent des haplotypes très divergents autant au niveau de leur variation nucléotidique (5.7%) que d’un point de vue structural (16 indels) sur une région proche du gène eIF-4A (Eukaryotic Initiation Translation Factor 4A). L’association de ce locus avec la date de floraison et d’autres caractères corrélés tels que la hauteur et le nombre de feuilles a été confirmée par une caractérisation développementale fine de génotypes précoces et tardifs et également dans un panel d’association comprenant 317 lignées de maïs cultivé. En plus d’un effet pléiotrope, nous avons montré grâce au développement de méthodes statistiques que ce locus présente des interactions épistatique fortes avec d’autres locus en ségrégation puisque son effet dépend largement du fond génétique. Nous avons finalement utilisé des AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphisms) sur tous les génotypes issus des 7 premières générations de sélection afin d’identifier d’autres polymorphismes potentiellement impliqués dans la réponse à la sélection. Nos résultats préliminaires montrent une différenciation génétique et épigénétique entre les populations sélectionnées qui semble être préférentiellement due à de l’hétérozygotie résiduelle. / Quantitative variation results from the combined action of multiple genes and their environment. Two approaches are currently employed to gain insights into the link between genotype and phenotype and to dissect the genetic architecture of complex traits. On one hand, experimental evolution allows quantifying the number of mutations and their effect on the evolution of a phenotype subject to artificial selection. On the other hand, QTL (Quantitative Trait Locus) and association mapping are used to identify loci responsible for phenotypic variation. In this work, we have combined all 3 approaches in order to (1) evaluate the role of new mutations and standing genetic variation to the response to selection ; (2) to identify the genetic determinants underlying this response ; (3) to dissect at one candidate locus the genetic mechanisms of its contribution to phenotypic variation. We have used the material produced by a divergent selection experiment for flowering time conducted for over 10 years in the field. This experiment was conducted in parallel from two commercial maize inbred line, F252 and MBS847. From each initial seed lot, two populations, an early population and a late population, were created by selecting and selfing the earliest/latest individuals at each generation. We characterized the response to selection after 7 generations. The response was fast, asymmetric between populations and significant in 3 out of 4 populations. It was linear through time indicating that new mutations have generated new additive genetic variance at each generation. We identified a major locus contributing to 35% of the variation for flowering time in the late F252 population. At this locus, two alleles were present as residual heterozygocity in the initial seed lot. The two alleles exhibited haplotypes extending on a region around the eIF-4A (Eukaryotic Initiation Translation Factor 4A) that diverged drastically both at the nucleotide (5.7%) and structural level. We were able to confirm the association of the candidate locus to flowering time variation and other traits such as height and leaf number, first using an association panel containing 317 maize lines, second through the developmental characterization of early and late genotypes. In addition, to its pleiotropic effect, we have shown by developing a specific statistical framework that this locus exhibit pervasive epistatic interactions with other loci segregating in the population. Hence, its effect largely depended on the genetic background. We have finally applied methyl-sensitive AFLP (Amplified Frgament length Polymorphisms) to screen all genotypes in order to identify the polymorphisms potentially involved in the response to selection during the first 7 generations Our preliminary results indicate both a genetic and epigenetic differentiation between early and late populations. This differentiation seems however to be mainly driven by standing genetic variation.

A presença de bandas onduladas superpostas e anastomosadas em perfis de solos situados na borda do glacis de São Pedro, na bacia do Córrego do Retiro, na sua transição para uma zona mais dissecada à jusante, sugeriram tratar-se de solos intermediários entre as Areias Quartzosas e os Podzólicos Vermelho-Amarelos. O estudo macro e micromorfológico acompanhado de análises convencionais de laboratório (granulometria, análises químicas) seguiu o procedimento proposto por BOULET et al (1982, a, b) denominado Análise Estrutural da Cobertura Pedológica e priorizou uma topossequência representativa, na qual o sistema pedológico estudado é constituído por Areias Quartzosas com bandas onduladas no topo, Podzólico Vermelho-Amarelo na vertente e Litossolo na base. O trabalho de campo revelou a presença de uma passagem lateral do horizonte com bandas onduladas ao horizonte Bt através da coalescência e espessamento dessas bandas, que ocorrem tanto no topo, como na base e dentro do Bt, até desaparecerem para jusante, onde este se torna mais estruturado e se degrada por hidromorfia. A análise micromorfológica revelou a presença de um importante plasma iluvial na forma de cutãs ligando grãos e no interior de poros, orientados, muito bem desenvolvidos e ferruginizados no interior de estrutura de base porfírica, tanto nas bandas onduladas como no Bt. No trecho onde este se degrada por hidromorfia os cutãs se desmantelam originando pequenos fragmentos (pápulas) na porosidade e também no interior do fundo matricial próximo aos restos de cutãs, alguns fortemente integrados. A análise granulométrica demonstrou o predomínio de areia fina nos solos estudados e confirmou uma quantidade maior de argila nas bandas onduladas e no Bt, corroborando a interpretação de iluviação. A análise química confirmou que a mobilidade maior é a física dos constituintes, dada a similaridade da distribuição dos teores encontrados em relação aos horizontes da topossequência e também confirmou a pobreza dos solos. O sistema pedológico estudado trata-se de um sistema de transformação pedológica lateral ainda em atividade, onde as bandas onduladas são responsáveis pela transformação das Areias Quartzosas em Podzólico Vermelho-Amarelo através da formação de horizonte Bt. Esses solos com bandas onduladas significam o estágio intermediário da pedogênese ligada à instabilização e translocação das argilas das Areias Quartzosas, relacionada à dinâmica da circulação hídrica vertical e lateral condicionada à evolução morfogenética das bordas do glacis de São Pedro por convexização aparentemente correlativa da dissecação quaternária. / La présence de bandes ondulées superposées et anastomosées dans le profils de sols situés au bord du glacis de São Pedro, bassin du Córrego do Retiro dans sa transition vers une zone plus disséquée en aval, ont suggéré qu’il s’agissait de sols intermédiaires entre les Sables Quartzeux et les Podzoliques Rouge-Jaunes. L’étude macro et micromorphologique accompagnée des analyses conventionnelles de laboratoire (granulométrie, analyses chimiques) a suivi le procédé proposé par Boulet et al (1982 a,b) appelé Analyse Structurale de la Couverture Pédologique et a donné la priorité à une toposéquence représentative où le systéme pédologique étudié est constitué de Sables Quartzeux avec bandes ondulées au sommet, Podzolique Rouge-Jaune sur la versant et Lithosol à la base. Le travail de terrain a indiqué la présénce d’un passage latéral d’horizon avec bandes ondulées dans l’horizon Bt, par la coalescence et l’épaississement de ces bandes, qui apparaissent au-dessus, au-dessous et à l’intérieur du Bt, jusqu’a sa disparition. Cet horizon devient alors plus structuré en aval et se dégrade immédiatement après par l’hydromorphie. L’analyse micromorphologique a révélé la présénce d’un important plasma illuvial sous la forme de cutanes liant des grains et à l’intérieur des pores orientés, bien développés et ferruginisés à l’intérieur de la structure porphyrique, aussi bien dans les bandes ondulées que dans le Bt. Dans le tronçon où le Bt le se dégrade par hydromorphie, les cutanes se démantèlent, originant de petits fragments (papules) dans la porosité et aussi à l’intérieur du fond matriciel proche des restes de cutanes fortement intégrés. L’analyse granulométrique a démontré la prédominance de sable fin dans les sols étudiés et a confirmé l’existénce d’une plus grande quantité d’argile dans les bandes ondulées et le Bt, ce qui corrobore l’interprétation d’illuviation. L’analyse chimique a confirmé que la plus grande mobilité est la physique des constituants, étant donné la similarité de la distribuition des titrages trouvés dans les horizons de la toposéquence et a aussi confirmé la pauvetré de ces sols. Dans le systéme pédologique étudié, il s’agit d’un systéme de transformation pédologique latéral encore en activité, où les bandes ondulées sont responsables de la transformation des Sables Quartzeux en Podzolique Rouge-Jaune par la formation d’un horizon Bt. Ces sols avec bandes ondulées représent un stage intermédiaire de la pédogènese lié à l’instabilisation et à la translocation des argiles des Sables Quartzeux en rapport avec la dynamique de la circulation hydrique verticale et latérale soumisé à l’évolution morphogénétique des bords du glacis de São Pedro par la convexisation apparemment corrélative de la dissécation quaternaire.

Une caractéristique essentielle du mécanisme catalytique des ALDH est l'importance de la flexibilité et de la dynamique conformationnelle dans le site actif, incluant les chaînes latérales de résidus, le substrat, et le cofacteur. Ma thèse a permis d'identifier des bases responsables de la reconnaissance du rétinal contrôlant la biosynthèse de l'acide rétinoïque dans les RALDH. J'ai ensuite pu suivre le basculement du cofacteur réduit en utilisant le FRET, ce qui m'a permis d'établir un modèle cinétique pour déterminer la constante de vitesse associée à cette étape. Enfin, les résultats obtenus pour identifier les bases moléculaires responsables de la dissociation tardive ou précoce du cofacteur réduit ont montré que le mode de stabilisation du cofacteur est à l'origine de cette différence entre ces deux familles d'enzymes / An essential feature of the catalytic mechanism of ALDH is the importance of flexibility and conformational dynamics in the active site, including the side chains of residues, substrate and cofactor. My thesis has identified bases responsible for the recognition of retinal controlling biosynthesis of retinoic acid in RALDH. I was then able to follow the flip of the cofactor reduced by using FRET, which allowed me to develop a kinetic model to determine the rate constant associated. Finally, the results obtained to identify the molecular basis responsible for late or early dissociation of the reduced cofactor showed that the mode of stabilization of the cofactor is the origin of this difference between these two families of enzymes

Le cancer est une pathologie caractérisée par la transformation de cellules de l'organisme, et leur prolifération incontrôlée aux dépens de l'organisme. Elle peut toucher tout tissu de l'organisme, et menacer la survie des patients à terme. Ce phénomène est souvent interprété comme une dégénérescence de l'organisme au cours du vieillissement, mais ce paradigme ne suffit pas à embrasser toute la complexité de cette maladie. En effet, la progression cancéreuse est basée sur des mutations qui nourrissent une prolifération différentielle des cellules, et elle peut donc être décrite par une dynamique écologique et évolutive. En outre, les manifestations du cancer sont extrêmement répandues dans tout le vivant, et peuvent être attribuées à l'émergence des organismes multicellulaires il y a un milliard d'années. Le cancer a donc toujours représenté une contrainte sur l'évolution des organismes. La compréhension globale du cancer nécessite donc d'élucider comment les dynamiques éco-évolutives intra- et inter-organisme s'influencent mutuellement au cours des temps évolutifs. A l'aide de conceptualisation et d'approches théoriques, nous montrons qu'une approche multi-échelle offre de nouvelles perspectives sur les processus écologiques et évolutifs impliqués dans le cancer. A l'échelle intra-tumorale, nous nous concentrons sur les interactions entre cellules cancéreuses et au rôle structurant que ces interactions peuvent avoir dans les écosystèmes tumoraux. Nous montrons notamment que la fréquence des interactions diminue la diversité clonale durant l'expansion tumorale. A l'échelle populationnelle, nous formulons et explorons une hypothèse sur l'origine de la forte fréquence des cancers héréditaires : les défenses anti-cancer sélectionnées dans les environnements cancérogènes pourraient compenser la progression cancéreuse, et donc autoriser la persistance d'allèles pro-oncogéniques à l'équilibre mutation-dérive. Nous considérons enfin les interactions réciproques entre évolution des organismes et évolution des cellules cancéreuses : spécifiquement l'évolution emboîtée de la résistance et de la tolérance au cancer, et l'évolution de stratégies de manipulation de l'hôte chez les cellules cancéreuses. Nous montrons notamment que l'évolution intra-individuelle favorise la tolérance, tandis que l'évolution inter-individuelle favorise la résistance. / Cancer is a pathology characterized by organism cell transformation and uncontrolled cell proliferation at the expense of the organism. It can affect any tissue in the organism, and can eventually threaten patient survival. This phenomenon is commonly viewed as the result of organism decay during ageing, yet this paradigm fails to embrace the whole complexity of this disease. Cancer progression indeed relies on mutations which fuel differential cell proliferation, and thus it can be described by ecological and evolutionary dynamics. Besides, cancer manifestations are widespread across living organisms, and may be due to the emergence of multicellularity a billion years ago. Cancer has thus always constrained the evolution of organisms. How intra- and inter-organism eco-evolutionary dynamics influence each other across evolutionary times must be investigated to fully understand cancer. Through conceptualization and theoretical approaches, we show that a multi-scale approach offers novel prospects on ecological and evolutionary processes involved in cancer. At intratumor scale, we focus on interactions between cancer cells and on how these interactions structure tumor ecosystems. We notably find that frequent interactions yields lower clonal diversity during tumor expansion. At the population scale, we aim to explain the origins of highly frequent hereditary cancers. We thus hypothesize that pro-oncogenic alleles may neutrally evolve in certain contexts: anti-cancer defenses that are selected in carcinogenic environments may actually compensate cancer progression, and thus allow pro-oncogenic alleles to persist at mutation-drift equilibrium. We finally explore the reciprocal interactions between organism evolution and cancer evolution: especially, we use a nested approach to predict the evolution of resistance and tolerance to cancer, and then we suggest that cancer cells may evolve host manipulation strategies. We notably find that intra-individual evolution favors tolerance over resistance, whereas inter-individual evolution rather favors resistance.

Les effecteurs TAL (« Transcription Activator-Like ») sont des protéines présentes majoritairement chez les bactéries phytopathogènes du genre Xanthomonas. Ces protéines bactériennes sont dirigées vers le noyau des cellules de la plante hôte où elles induisent l’expression de gènes. L’induction de gènes de « susceptibilité » de la plante est responsable de la maladie. Les effecteurs TAL sont capables de se lier à l’ADN grâce à un motif particulier consistant en une série de répétitions quasi-identiques s’enroulant autour de l’ADN et formant une super-hélice. Au sein des répétitions deux acides aminés localisés à l’intérieur de chaque boucle de la super-hélice interagissent directement et spécifiquement avec les nucléotides. Des combinaisons différentes de ces deux acides aminés se lient spécifiquement à certains nucléotides, selon un code unique.Une conséquence de cette interaction étroite est que les plantes et les bactéries co-évoluent selon une course aux armements où le génome de la plante se diversifie pour éviter d’être la cible des effecteurs TAL, tandis que les gènes tal se diversifient pour s’adapter à de nouvelles cibles. Les aspects évolutifs des effecteurs TAL sont encore largement inconnus, notamment comment la spécificité évolue vers de nouvelles cibles végétales. Cette thèse présente les premiers travaux sur la compréhension des mécanismes évolutifs des gènes tal, principalement abordés par la bioinformatique. Nous avons développé la suite de programmes « QueTAL » qui permet d’une part la construction d’arbres phylogénétiques basés soit sur la séquence des répétitions, soit sur la séquence des sites cibles, d’autre part la recherche de motifs de répétitions pouvant constituer les unités évolutives des effecteurs TAL. Cette suite bioinformatique est publique, en ligne, et activement utilisée par la communauté des scientifiques travaillant sur les effecteurs TAL des Xanthomonas.Ces programmes ont été appliqués (ainsi que d’autres approches) à plus de 900 séquences d’effecteurs TAL de 22 groupes bactériens. Nous avons mis en évidence i) une perte de diversité dans les répétitions chez les Xanthomonas, qui aurait des conséquence sur l’évolution de la structure des effecteurs TAL; ii) l’existence de groupes fonctionnels de gènes tal spécifiques à certains pathovars ; iii) un probable mécanisme évolutif reposant sur la recombinaison (principalement par conversion génique), révélé par le gain ou la perte de répétitions en blocs entiers. Notre hypothèse est que le moteur de la spécialisation des effecteurs TAL est la recombinaison de ces blocs entre gènes conduisant à une diversification fonctionnelle rapide vers de nouvelles cibles végétales.Nous avons ensuite analysé plus en détail la diversité des séquences TAL de souches africaines de Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo), agent de la bactériose vasculaire, maladie bactérienne la plus importante du riz. Nous avons montré qu’un gène tal résultant d’une conversion génique pouvait être fonctionnel, indiquant que ce mécanisme peut être un moteur évolutif chez les effecteurs TAL. Les données de transcriptomique et de gain de fonction ont permis de mettre en évidence un effecteurs TAL dont la virulence s’exerce par l’activation de deux gènes de susceptibilité, dont l’un n’avait jamais été décrit chez Xoo. Enfin nous présentons des résultats préliminaires sur les effets d’une déconstruction de TALome sur le transcriptome de riz ainsi que des travaux fonctionnels et évolutifs issus de collaborations sur d’autres Xanthomonas.Cette thèse offre un nouveau cadre conceptuel ainsi que de nouveaux outils pour l’analyse fonctionnelle et évolutive des effecteurs TAL qui devraient améliorer la mise au point de stratégies pour la résistance des plantes aux Xanthomonas. / Transcription activator-like (TAL) effectors are proteins found mainly in the genus of Xanthomonas phytopathogenic bacteria. These proteins enter the nucleus of cells in the host plant and can induce the expression of genes. The induction of “susceptibility” S genes in the plant will result in disease. TAL effectors are able to bind DNA thanks to a unique motif consisting of a series of nearly-identical repeats that wrap around the DNA forming a super-helix, in each repeat two amino-acids found in a loop on the inner side of the helix directly interact with nucleotides. Different combination of amino-acids in this loop bind specific nucleotides following a unique code.A consequence of this tight interaction is that plants and bacteria co-evolve following an arms race where the plant genome diversifies to avoid being targeted by the TAL effectors, while tal effector genes diversify to adapt to new targets.Various aspects of TAL effector evolution are still unknown, specially how does specificity arise towards certain targets in the host plant? As first steps towards answering this question, in these thesis we show the results of using primarily bioinformatic strategies to find evolutionary patterns in TAL effector sequences. We designed the suite “QueTAL” containing software for 1) the construction of phylogenetic trees based on repeat sequences, 2) comparison of predicted binding sites for TAL effectors, 3) identification of repeat motifs in TAL effector pairs. This suite was made publicly available and it is being actively used by the Xanthomonas research community.We used these programs along with other strategies to analyze variation in over 900 TAL effector sequences from 22 taxonomic groups finding 1) a loss of diversity of repeats through the Xanthomonas genus, which may impact the evolution of TAL effector architecture, 2) groups of TAL effector orthologs specific to certain taxonomic groups of pathovars that may share common functions, 3) evidence of repeat motifs shared and lost between TAL effectors hinting at extensive recombination (particularly gene conversion) events. We propose that the swapping of repeat blocks between TAL effectors is a motor for TAL effector specialization that allows for fast functional diversification through the acquisition of new targets in the host plants.We then analyzed in detail the diversity of TAL effector sequences in African strains of Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo), causing agent of bacterial leaf blight of rice, the most destructive bacterial disease in rice. We found indications of virulence activity of a TAL effector being the product of a gene conversion event, supporting our hypothesis of gene conversion as a motor of TAL effector evolution. We also used transcriptomic data and systematic gain-of-function assays to uncover a TAL effector that exerts a virulence role through the induction of two susceptibility genes, one of which represents a novel class of susceptibility gene in bacterial blight. Finally, we present partial results of transcriptomic analyses aimed at de-constructing the effects of each TAL effector from one strain on the rice transcriptome, as well as results from collaborative functional and evolutionary analyses in other groups of Xanthomonas.Altogether, this thesis offers a new conceptual framework and new tools for the analysis of TAL effector function and evolution, and we hope this will help in the design of strategies aimed at improving resistance to bacteria in agronomically important plants.

La seconde moitié du XVIe siècle voit naître le théâtre moderne français sous l’effet d’une vaste réflexion sur la littérature, indissociable de la théorie de l’imitation créatrice promue comme méthode d’écriture universelle par les Humanistes. Les termes et les enjeux de cette réflexion se transforment dans la première moitié du XVIIe siècle, notamment à partir de la fin des années 1620, où s’engagent des débat sur le théâtre, alors très riche en tentatives de renouvellement dramatique. Dans ces circonstances, le choix des sources d’inspiration n’est pas indifférent. Les auteurs ne sont pas seulement en quête de sujets, ils cherchent aussi des formes nouvelles chez les écrivains étrangers, qui nourrissent tant la pratique que la théorie. L’étude d’un siècle de théâtre permet de dégager plusieurs cycles d’inspiration dans l’histoire de la tragi-comédie, de la tragédie et de la comédie, et de constater que ces cycles correspondent aux étapes majeures de l’évolution de chacun de ces genres. Inventio et dramaturgie entretiennent des liens étroits. L’étude des cycles met en évidence le sens et les conséquences de la pratique de l’adaptation ou de la récriture et du choix de sources antiques, italiennes, espagnoles ou françaises, à une époque où la question des modèles est centrale et débattue. La notion de cycle permet d’envisager les sources d’inspiration comme des phénomènes périodiques et de montrer comment le théâtre s’élabore et trouve sa singularité à travers l’imitation. Enfin, l’étude du rapport cyclique des auteurs français aux sources antiques et modernes conduit à réfléchir à la circulation des sujets et des formes en Europe et à la question des cycles européens. / In the second half of the sixteenth century, modern French drama is developed from humanist reflection upon both past literature and the theory of imitation, considered a universal writing method by period scholars. In the first half of the 17th century, especially from the 1620s on, the evolving terms and stakes of such reflection produce numerous debates about drama, a genre then full of dramatic experimentation and renovation. Under these circumstances, the choice of inspiration is not insignificant. The dramatists not only look for subjects, but also for novel literary forms from foreign writers that could feed practice as much as theory. Studying one century of dramatic creations enables us to outline several cycles of inspiration within the history of tragicomedy, tragedy and comedy, and to record how these cycles match the main stages of evolution of those three genres. Throughout, Inventio and dramaturgy maintain close relations with each other. At a time when the central and most debated question is one of models, analyzing these cycles highlights the meaning and consequences of the use of adaptation and rewriting, and the choice of ancient, Italian, Spanish or French inspirations. The concept of cycles enables the comprehension of the sources of inspiration as periodical phenomenon and to show how drama uniquely evolves through imitation. In conclusion, studying the cyclic relation between the French playwrights and their ancient and modern inspirations leads to the examination of Modern French drama’s European nature and the circulation and transference of subjects and literary forms.

Cette thèse étudie le processus du changement démographique pendant la transition des chasseurs-collecteurs aux agriculteurs sur le plateau de Lœss, qui est la région de l’origine du millet cultivé, et dans la plaine du fleuve Yangszé, qui est la région de l’origine du riz cultivé en Chine. Ce travail de recherche doctoral collecte et analyse les données paléoanthropologiques des nécropoles des deux régions en Chine, et un signal similaire est détecté. Les données archéologiques, comme la densité des sites et la densité des dates au radiocarbone, sont aussi collectées et analysées, pour vérifier ce signal démographique en Chine. Suit à notre étude, nous représentons le contexte environnemental du signal de la TDA, incluant le changement climatique et la variation du paysage. L’amélioration de l’environnement naturel pendant la transition démographique est évidente, mais elle n’est pas une cause décisive de la TDA. Ensuite, nous représentons le changement de la stratégie de subsistance de la population du Paléolithique supérieur au Néolithique dans les deux régions, et son lien de causalité réciproque avec la transition démographique. Les données archéologiques montrent que la transition démographique et le changement de la stratégie de subsistance sont suivis de façon évidente par une modification de l’habitation, et l’arrangement des villages s'est modifié graduellement aussi au fil du temps. Celles-là indiquent probablement que l’augmentation de la taille de population est une cause importante de l’évolution sociale. / In this thesis, we study the process of the demographic change during the transition from the hunters-gatherers to the farmers on the Loess Plateau, which is the region of the origin of the cultivated millet, and in the Yangtze Plain, which is the region of the origin of the cultivated rice, in China. By collecting and analyzing the paleoanthropological data from the cemeteries of prehistorical hunters-gatherers and farmers of these two regions in China, we detect a similar signal of the ADT. This signal is also confirmed by the archaeological data, such as the density of the archaeological sites and the density of the radiocarbon dates. We represent the environmental context of the signal demographic in the following study, including the climatic change and the variation of le landscape. The improvement of the natural environment during the demographic transition is obvious, but it seems that this improvement is not a factor decisive of the ADT. Then we represent the change of subsistence strategy of the population from upper Paleolithic to Neolithic in the two regions, and its relationship of reciprocal causation with the demographic transition. The archaeological data indicate that the demographic transition and the change of the subsistence strategy were evidently followed by the modification of the habitation, and the arrangement of the villages have also varied overtime. These information probably suggest that the augmentation of the size of population is one of the main causes of the social evolution.

Le grain de pollen, gamétophyte mâle, est le produit de la méiose mâle. Il présente une structure extrêmement diversifiée chez les Angiospermes. Afin d’étudier cette diversité, nous avons centré notre étude sur le type apertural. Défini par le nombre, la forme, et la disposition des apertures (zone amincie de la paroi), le type apertural joue un rôle majeur dans les processus de germination et de survie du pollen. L’étude de la méiose mâle a montré que les variations dans le type apertural peuvent être corrélées avec : le type de cytocinèse, la forme des tétrades, la formation des parois entre les futurs grains de pollens, et la position polaire ou groupée des apertures au sein de la tétrade. Récemment, chez un certain nombre d’espèces, il a été mis en évidence une corrélation entre la localisation des derniers dépôts additionnels de callose après la formation des parois intersporales et la position des futures apertures. Nous avons étudié la diversité et l’évolution des composants de la microsporogenèse ainsi que des dépôts de callose additionnels au sein des Angiospermes basales et des Monocotylédones. L’étude du développement de nombreuses morphologies polliniques variées chez ces groupes révèle la présence de dépôts additionnels de callose dans la grande majorité des cas. Nous avons montré qu’il existait un lien entre ces derniers dépôts et la position de la future aperture quelque soit la morphologie du grain de pollen. De plus, pour une même morphologie pollinique, nous avons mis en évidence des dépôts additionnels de callose différents. 7 types de microsporogenèse différents ont été observés pour les pollens monosulqués. Ils présentent les différences dans le type de cytocinèse, la forme des tétrades, la présence et la forme de dépôts de callose additionnels. Nous avons également étudié des espèces sélectionnées présentant différentes configurations d’apertures appartenant à la famille des Bromeliaceae, produits par divers types de dépôts de callose additionnels. On a reconstruit, par la méthode du maximum de parcimonie, l’évolution de différents caractères de la microsporogenèse et la présence ou l’absence des dépôts additionnels de callose intervenant dans la détermination du type apertural. Nos résultats confirment que la forme des tétrades tétragonales, en association avec le type de cytocinèse successive, le mode de formation des parois de façon centrifuge, et la présence des dépôts additionnels de callose, sont les états ancestraux chez les Monocotylédones. De plus, la forme des tétrades tétraédriques, en association avec le type de cytocinèse simultané, le mode de formation des parois de façon centripète, et la présence des dépôts additionnels de callose, sont les états ancestraux chez les Angiospermes basales. Les transitions observées des composants de la microsporogenèse ainsi que le type de dépôts additionnels de callose montrent la variabilité de ces caractères du développement chez les espèces étudiées. Les transitions observées des formes de la tétrade sont associées à des transitions au niveau du type de cytocinèse. Cela confirme un lien étroit entre ces deux caractères. Les transitions dans le mode de formation des parois, associées aux transitions dans tous les autres caractères, indiquent une corrélation entre les différents composants de la microsporogenèse chez les Angiospermes. En présence de dépôts de callose additionnels, la détermination du type apertural est déconnectée des composantes de la microsporogenèse. Des variations des dépôts additionnels conduisant à des pollens monosulqués montrent que le développement (les dépôts additionnels) n’est pas soumis à des contraintes et que la stase sur le type apertural monosulqué résulte de pressions de sélection. / The pollen grain, the male gametophyte of seed plants, is the product of microsporogenesis (male meiosis). It has a considerable structural diversity in flowering plants. To investigate this diversity, we have focused our study on the aperture pattern. The aperture pattern of pollen grains is defined by the shape and number of apertures, and their position when pollen grains are still assembled in tetrads at the end of meiosis. The outer pollen wall is punctuated with apertures, areas where the exine is thinner or even absent. The apertures are the places where the pollen tube emerges at germination. They also have an essential functional role for the survival of pollen grains. The study of microsporogenesis has shown that variations in the aperture pattern can be correlated with features of this developmental process: the type of cytokinesis, the tetrad shape, the way in which callose walls are formed among the four microspores and the position of the apertures within the tetrad (polar or grouped at the last point of contact among the microspores). Recently, in a certain number of species, a correlation has been evidenced between the location of the last points of additional callose deposition and aperture location after wall formation among the future microspores. We studied the diversity and evolution of the above-mentioned features of microsporogenesis and additional callose deposition at the late tetrad stage in a selection of species from basal angiosperms and monocots (with a particular sampling effort in Bromeliaceae) with various aperture patterns. The study of microsporogenesis in these groups revealed the presence of additional callose deposits in most cases. We show that there is a link between the last points of callose deposition and aperture location for several aperture types. In addition, for the same pollen morphology, we have observed different patterns of callose deposition. We described seven different microsporogenesis pathways associated to monosulcate pollen grain. They differ in the type of cytokinesis, tetrad shape, and presence and shape of additional callose deposition. Using Maximum Parsimony, we reconstructed the evolution of the features of microsporogenesis and the presence or absence of additional callose deposits likely to play a key role in aperture pattern determination. Our results confirm that the shape of tetragonal tetrads, in association with the successive cytokinesis, centrifugal cell wall formation, and the presence of additional callose deposits, is the ancestral states in monocots. Using our results on basal angiosperms, we confirm that tetrahedral tetrad, in association with simultaneous cytokinesis, centripetal cell wall formation, and the presence of additional callose deposits, are ancestral at the level of angiosperms. Our results highlight the large variability of the features of microsporogenesis in our study species. The transitions observed in the tetrad form character associated in the most cases with transitions in the cytokinesis character, confirm the relationship between these two characters. The transitions in intersporal wall formation are associated with transitions in all other characters. This suggests a correlation among the different components of microsporogenesis in angiosperms. On the opposite, the presence of additional callose deposits, which seems to be the key element in aperture pattern determination (contrary to previous hypotheses) is disconnected from the other features of microsporogenesis. The variations additional callose deposits leading to monosulcate pollen show that the development (additional callose deposits) is not due to developmental constraints and stasis on monosulcate apertural pattern is resulting from selective pressures.

Les relations de parentés profondes au sein des Angiospermes ont été longtemps incertaines. A la fin des années 90, les études phylogénétiques à grande échelle ont contribué à l’obtention de l’arbre actuel des Plantes à fleurs, dans lequel Eudicotylédones, Monocotylédones et Magnoliidae forment les trois plus grands clades. Contrairement aux Monocotylédones et aux Eudicotylédones, la monophylie des Magnoliidae (Canellales, Laurales, Magnoliales et Piperales) n’a été soutenue que plus récemment. Les Magnoliidae contiennent actuellement 20 familles et environ 10 000 espèces majoritairement présentes sous les tropiques. Avant cette thèse, de nombreuses parties de ce groupe avaient été étudiées en détail mais l’histoire évolutive du groupe dans son ensemble était encore mal connue. Le premier chapitre est une étude phylogénétique des relations entre les familles et les ordres de Magnoliidae. Pour réaliser cette étude, j’ai échantillonné 199 espèces du groupe et 12 marqueurs moléculaires issus des trois génomes. J’ai ensuite mené des analyses phylogénétiques avec les méthodes de parcimonie, d’inférence bayésienne et de maximum de vraisemblance. Les résultats confirment avec un plus fort soutien la présence de deux clades dans ce groupe : Canellales + Piperales et Laurales + Magnoliales. De plus, les relations entre les 20 familles sont généralement bien soutenues, les Lactoridaceae et les Hydnoraceae étant incluses dans les Aristolochiaceae (Piperales). Dans le second chapitre, j’ai révisé l’âge et la position de 10 fossiles identifiés comme appartenant aux Magnoliidae. Le but de cette étude était de fournir de nouveaux points de calibration fiables afin de conduire de nouvelles analyses de datation moléculaire. Parmi les nombreux fossiles du groupe, nous avons choisi ces espèces car elles avaient été placées phylogénétiquement par des études antérieures. Le schéma de calibration résultant de ce travail inclut six contraintes fiables d’âges minimum. Le troisième chapitre est une étude de datation moléculaire utilisant ce schéma de calibration et le même jeu de données moléculaires que le chapitre 1. Les résultats tendent à repousser l’âge des Magnoliidae (127.1-198.9 Ma), et des quatre ordres Canellales (126.3-141.0 Ma), Piperales (88.2-157.7 Ma), Laurales (111.8-165.6 Ma) et Magnoliales (115.0-164.2 Ma). Dans ce même chapitre, j’ai également étudié le mode de diversification du groupe. Les variations importantes du nombre d’espèces entre les différentes parties de l’arbre s’expliquent le mieux par des modèles de diversification incluant 6 à 14 transition du taux net de diversification. Enfin, dans le dernier chapitre de la thèse, j’ai retracé l’histoire évolutive de 26 caractères floraux pour reconstruire les fleurs ancestrales de nœuds-clés des Magnoliidae. Pour ce faire, j’ai tiré parti de la phylogénie du premier chapitre et utilisé les mêmes espèces dans ma matrice morphologique. Les résultats montrent que l’ancêtre commun le plus récent des Magnoliidae présentait des fleurs bisexuées et actinomorphes avec un périanthe différencié de deux cycles trimères à tépales libres et probablement trois étamines libres. Ce travail de thèse apporte des résultats importants sur l’évolution des Magnoliidae et soulève de nombreuses questions telles que l’impact des crises géologiques sur la diversification du groupe ou l’influence des pollinisateurs et de l’environnement sur l’évolution de la morphologie florale. / Deep phylogenetic relationships in the angiosperms had long been uncertain. However, by the end of the 1990s, large-scale studies contributed to the current well resolved picture of the tree of flowering plants, in which eudicots, monocots, and magnoliids are the three largest clades. Whereas monocots and eudicots have been recognized since the very first phylogenetic analyses, the monophyly of magnoliids (Canellales, Laurales, Magnoliales, and Piperales) is a more recent result. Magnoliidae, as now circumscribed, consist of 20 families and ca. 10,000 species mostly distributed in the tropics. Before the present thesis, several parts of the magnoliid tree had been well studied, but little was known about the evolutionary history of Magnoliidae as a whole. The first chapter of this thesis is a phylogenetic study conducted to clarify the relationships among families and orders of Magnoliidae. To do so, I sampled 199 species of Magnoliidae and 12 molecular markers from the three genomes and conducted phylogenetic analyses using parsimony, maximum likelihood, and Bayesian methods. The results confirm, with a greater level of support, two clades in Magnoliidae: Canellale + Piperales, and Laurales + Magnoliales. In addition, the relationships among the 20 families are generally well supported, and Lactoridaceae and Hydnoraceae are nested within Aristolochiaceae (Piperales). In the second chapter, the ages and phylogenetic positions of 10 fossils attributed to Magnoliidae were reviewed in detail. The goal of this study was to provide new reliable calibration points in order to conduct molecular dating analyses. These fossils were selected from the rich fossil record of the group because of their previous inclusion in phylogenetic analyses with extant taxa. The resulting calibration scheme provides six solid, internal minimum age constraints. The third chapter includes molecular dating analyses using the present calibration scheme and the same molecular dataset of Chapter 1. This study tends to push back in time the ages of the crown nodes of Magnoliidae (127.1-198.9 Ma), and of the four orders, Canellales (126.3-141.0 Ma), Piperales (88.2-157.7 Ma), Laurales (111.8-165.6 Ma), and Magnoliales (115.0-164.2 Ma). In the same chapter, I investigated the mode of diversification in the group. The strongly imbalanced distribution of species appears to be best explained by models of diversification with 6 to 14 diversification rate shifts. Finally, in the last chapter, I traced the evolution of 26 floral characters to reconstruct the ancestral flowers in key nodes of Magnoliidae. I used the phylogeny of Chapter 1 and an exemplar approach. Our results show that the most recent common ancestor of all Magnoliidae was a tree bearing actinomorphic, bisexual flowers with a differentiated perianth of two alternate, trimerous whorls of free perianth parts (outer and inner tepals) and probably three free stamens. This work provides key results on the evolution of Magnoliidae and raises several new questions such as the impact of geological crises on diversification of the group or the influence of pollinators and the environment on the evolution of floral morphology.

La modernisation logicielle est un domaine en plein essor du fait du vieillissement des technologies datant des années 1960, tel que COBOL ou FORTRAN. Aujourd'hui, bon nombre de ces applications sont toujours en service du fait de leur criticité. Ce sont elles qui continuent d'assurer le bon fonctionnement du système d'information de l'entreprise. Face à l'arrivée en force de technologies récentes de type Cloud ou Mobile, il devient urgent de les moderniser. Toutefois, près de deux projets de modernisation sur trois échouent à cause du manque ou la perte de documentation de l'application, la complexité du logiciel (qui lui n'a cessé de grandir avec le temps), la perte des connaissances techniques (les jeunes développeurs n'ont jamais étudié ces anciennes technologies), tout cela couplé à un manque d'outils et de méthodes industrielles. Face à ce constat implacable, cette thèse suggère une solution pour l'industrialisation du processus de modernisation à travers l'utilisation de l'Ingénierie Dirigée par les Modèles (IDM), notamment en prenant pour base les métamodèles issus de l'initiative Architecture Driven Modernisation de l'OMG. Nous montrons qu'il est ainsi possible d'automatiser une majorité du processus du fait de l'utilisation de métamodèles pivots technologiquement neutres, ainsi que l'utilisation d'une série d'outils permettant d'obtenir une automatisation des tâches de migration de l'application. Nous proposons également de rendre cette solution adaptable à n'importe quel langage légataire au travers d'une chaîne de modernisation paramétrable via l'utilisation d'un moteur de transformation dédié offrant des mécanismes d'extensibilité et de réutilisabilité. Pour terminer, nous illustrons l'ensemble des idées développées dans cette thèse sur l'exemple concret d'une application codée en COBOL. / Software modernization is a fast-growing sector due to the aging technologies from the 1960s, such as COBOL or FORTRAN. Nowadays, many of these applications are still being used because of their criticality. These applications allow companies to maintain their information system. But to face the arrival of newer technologies and platforms, like Cloud or Mobile, companies must modernize their systems to deliver the same services and also develop new ones in order to compete. However, nearly two out of three modernization projects fail because of the lack or the loss of applications documentation, the complexity of the software (that has continued to grow over time), the loss of technical knowledge (the junior developers have never studied these ancient technologies), plus a lack of tools and industrial methods. Faced with this relentless observation, this thesis suggests a solution to the industrialization process of modernization through the use of Model Driven (IDM) Engineering, especially by using metamodels base from Driven Architecture Modernization of the OMG. We therefore demonstrate that it is possible to automate the process thanks to technologically neutral metamodels and by using a set of tools to get the automation of application migration tasks. We also propose to have this solution adapted to any languages through a configurable chain of modernization by using a dedicated processing engine that provides scalability and reusability mechanisms. Finally, we illustrate the ideas developed in this thesis in the concrete case of a coded COBOL application.