Les récents progrès des technologies de séquençage et des techniques de biologie moléculaire ont permis aux chercheurs de révéler l'ubiquité et la diversité des virus. Malgré ces progrès, la découverte des virus s'est surtout concentrée sur les virus de vertébrés. De plus, les virus connus sont très peu étudiés en terme d'écologie virale. Les arthropodes de par leur histoire évolutive ancienne représentent 80% de la diversité animale sur notre planète. L'omniprésence de l'endosymbiose chez les arthropodes et leur capacité d’héberger des symbiotes (parfois multiples) suggèrent que leurs interactions avec leurs virus pourraient également être de nature symbiotique, allant des interactions durables de type mutualiste à celles de type antagoniste. Dans ce contexte, mon travail de thèse s’est concentré sur un densovirus de moustiques, le Culex pipiens densovirus (CpDV), en étudiant leur prévalence et leur diversité dans les populations naturelles de moustiques Culex pipiens et leurs interactions avec les bactéries endosymbiotiques Wolbachia dans un système naturel hôte-bactérie-virus (Cx. pipiens -Wolbachia - CpDV), tant dans des populations naturelles que des colonies de laboratoire. Nous avons révélé une forte prévalence et une grande diversité de CpDV dans les populations mondiales de Cx. pipiens. De plus, le CpDV infecte de façon persistante les lignées de laboratoire et est transmis verticalement avec l'endosymbiote Wolbachia. Nous montrons une prévalence et une diversité élevées du CpDV en Turquie et en Tunisie, et nous nous sommes concentrés davantage sur ces deux pays pour étu-dier les interactions Wolbachia-CpDV dans les populations naturelles. En Tunisie, dans une zone de contact étroite où deux groupes de Wolbachia génétiquement distincts coexistent, ces différents groupes de Wolba-chia influencent la prévalence et la diversité du CpDV. Nous montrons également une corrélation positive entre la densité de Wolbachia et la densité de CpDV. D’une manière globale, nos résultats suggèrent que le système CpDV-Cx.pipiens -Wolbachia et plus généralement les densovirus sont de bons modèles pour étudier les interactions écologiques entre ces partenaires et leur évolution dans la nature et au laboratoire. / Virus discovery has long depended on the observation of outbreaks, and the research to understand their pathogenicity depended on their culture. The advances of sequencing technology and molecular biology tech-niques allowed researchers to discover the ubiquity and the diversity of viruses. Despite these advances, virus discovery remains mainly focused on vertebrate viruses. Furthermore, even the known diversity of these virus-es is poorly studied in term of virus ecology. Arthropods with their ancient evolutionary history represent 80% of animal diversity on our planet. The ubiquity of endosymbiosis in arthropods and their ability to support (sometimes multiple) symbionts suggest that their interactions with their viruses might be of symbi-otic nature, intimate long-term associations with outcomes ranging from mutualistic to antagonistic. In this context, this PhD dissertation focuses on a mosquito densovirus, Culex pipiens densovirus (CpDV), to in-vestigate their prevalence and diversity in natural populations of Culex pipiens mosquitoes and their inter-actions with endosymbiotic bacteria Wolbachia in a natural host-bacteria-virus system (Cx. pipiens -Wolbachia - CpDV) both in natural populations and laboratory colonies. We reveal a high prevalence and diversity of CpDV in worldwide Cx. pipiens populations. Moreover, CpDV persistently infects laboratory lines and are vertically transmitted along with their hosts’ endosymbiont Wolbachia. We reveal high CpDV prevalence and diversity in Turkey and Tunisia and further focus on these two countries to investigate Wolbachia-CpDV interactions in natural populations. In Tunisia, in a narrow contact zone where two ge-netically distinct Wolbachia groups coexist, different Wolbachia groups influences CpDV prevalence and diversity. Moreover, we show a positive correlation between Wolbachia density and CpDV density. Overall, our results suggests that CpDV-Cx.pipiens -Wolbachia system is a good model system to study the ecologi-cal interactions between these partners and their evolution together both in the nature and in laboratory conditions. Densoviruses with their diversity and long-term evolution with their hosts, and their easily ma-nipulated small genomes, are good models to study complex host-virus-bacteria interactions as well as virus ecology and evolution in a symbiotic context.

Les Wolbachia sont des alpha-protéobactéries intracellulaires transmises verticalement de la mère aux descendants via les ovocytes. Du fait de ce mode de transmission, des stratégies de manipulation de la reproduction favorisant leur propagation ont été sélectionnées chez ces bactéries. La plus communément utilisée par Wolbachia s’appelle l’incompatibilité cytoplasmique (IC). L’IC a lieu lorsque des mâles infectés copulent avec des femelles non infectées ou infectées par des Wolbachia incompatibles et se traduit par la mort des descendants avant l’éclosion. L’IC est généralement conceptualisée comme un modèle mod/resc ou toxine/antidote dans lequel les Wolbachia présentes chez les mâles introduiraient dans les spermatozoïdes une toxine (fonction mod) qui, après la fécondation, entrainerait la mort des embryons, sauf si les Wolbachia présentes dans l’œuf produisent un antidote (fonction resc). C’est chez l’espèce de moustique Culex pipiens que la plus grande diversité de phénotypes d’IC a été décrite. Cette diversité repose uniquement sur la diversité des souches de Wolbachia hébergées par C. pipiens. Dans cette thèse, nous avons mené la première étude des mécanismes cytologiques responsables de la mort des embryons dans les croisements incompatibles chez C. pipiens. Nous avons montré que des défauts de condensation et de ségrégation de la chromatine paternelle lors de la première division embryonnaire entraînent la mort des embryons dans tous les croisements incompatibles étudiés. Ces défauts cellulaires sont les seuls observés, ce qui indique que la diversité de relations d’IC décrite chez C. pipiens ne repose pas sur une diversité de défauts cellulaires. L’étude, chez plusieurs souches de wPips, de l’opéron cidA/cidB dont l’implication fonctionnelle dans l’IC a récemment été mise en évidence chez la drosophile, nous a permis de montrer que cet opéron est amplifié et polymorphe dans tous les génomes de wPips séquencés. L’exploration des variants de cet opéron dans les génomes de Wolbachia infectant des populations naturelles de C. pipiens, à l’aide de plus de 250 lignées isofemelles, a permis d’associer de manière robuste une variation de cidB avec un changement dans le phénotype mod de certains mâles. En outre, la présence d’un variant ubiquitaire de cidA, supporte le rôle de ce gène dans la fonction resc. Ainsi, chez C. pipiens, l’opéron cidA/cidB grâce à son amplification et sa diversification est impliqué dans la diversité des phénotypes d’IC et fonctionnerait comme un système toxine-mod /antidote-resc : cidB étant impliqué dans la fonction mod et cidA dans la fonction resc. / Wolbachia are intracellular alpha-proteobacteria vertically transmitted from mothers to their offspring through oocytes. As a consequence of this transmission mode, reproductive manipulation strategies that promote bacteria spread in host populations have been selected. The most common manipulation used by Wolbachia is called cytoplasmic incompatibility (CI). CI occurs when infected males mate with uninfected or incompatible Wolbachia-infected females and results in the death of offspring before hatching. CI is generally conceptualized as a mod/resc or toxin/antidote model in which paternal Wolbachia would introduce a toxin (mod function) in sperms which would, after fertilization, induce embryonic death unless an antidote produced by maternal Wolbachia in the egg counteracts its effect (resc function). A to date unique diversity of CI phenotypes has been described in the mosquito species Culex pipiens. This diversity is based solely on the diversity of Wolbachia strains hosted by C. pipiens. In this PhD, we conducted, in C. pipiens, the first study of the cytological mechanism behind embryonic mortality in CI crosses. We showed that paternal chromatin condensation and segregation defects during the first embryonic division were responsible for embryonic death in all CI crosses. These CI defects were the only ones observed indicating that the diversity of CI phenotypes in C. pipiens is not based on a diversity of cellular mechanisms. We then studied the cidA/cidB operon in several wPip strains as the functional involvement of this operon in CI was recently demonstrated in Drosophila. We showed that this operon is amplified and polymorphic in all genomes of sequenced wPip. Investigation of cidA/cidB variants in Wolbachia genomes infecting natural populations of C. pipiens, using more than 250 isofemale lines, enabled us to reveal a robust association between cidB variations and change in mod phenotype. In addition, the presence of an ubiquitous cidA variant supports the role of this gene in the resc function. In C. pipiens, the cidA/cidB operon, through its amplification and diversification, is involved in the CI phenotypes diversity and would operate as a toxin-mod / antidote-resc system: cidB being involved in the mod function and cidA in the resc function.

Les êtres vivants sont confrontés à des parasites qui diminuent leur fitness et se répandent dans la population. En réponse, les hôtes ont développé de nombreuses défenses immunitaires qui sont souvent mises en défaut par l'évolution des parasites. Ces défenses sont de plus souvent extrêmement diversifiées génétiquement. Quel est donc l'apport de la diversité génétique des défenses contre l'évolution des parasites ? Répondre à cette question expérimentalement nécessite un système biologique pour lequel on peut étudier la diversité génétique de l'hôte et l'évolution et la propagation du parasite. Les systèmes bactéries/phages sont de bons candidats pour une telle étude : leur manipulation au laboratoire est aisée, leurs cycles de vie sont rapides et ils ont de forts taux de mutation. La découverte récente de l'immunité CRISPR--Cas a ouvert de nombreuses possibilités : cette dernière a la propriété unique de générer dans le même fond génétique que l'hôte sensible de nombreux allèles de résistance. De plus, son mécanisme de fonctionnement reposant sur une interférence à ARN, la cible d'une résistance est très précisément connue ainsi que les possibilités de la contourner. Ce système permet donc l'étude expérimentale de l'impact de la diversité génétique sur la propagation et l'évolution des parasites, et sur la co-évolution antagoniste. Dans cette thèse, nous cherchons à 1) déterminer l'impact de la composition de la population d'hôtes sur la probabilité qu'une épidémie créée par un virus mutant ait lieu (émergence évolutive), 2) expliciter les causes de l'hétérogénéité de durabilité des résistances et 3) étudier la dynamique co-évolutive entre population génétiquement diversifiée d'hôtes et de parasites. Nous montrons que la composition de la population d'hôtes module fortement la probabilité d'émergence évolutive : une faible diversité génétique associé à un taux intermédiaire d'hôtes sensibles maximisant la probabilité d'émergence évolutive. Dans un second temps, nous montrons que l'immunité CRISPR génère des résistances dont la durabilité est hétérogène et cette hétérogénéité ne peut pas être expliquée par une hétérogénéité des fitness des mutants contournant CRISPR. Enfin, nous montrons que la diversité des résistances est maintenue à court terme par l'hétérogénéité des populations de parasites et que la dynamique co-évolutive est accélérée en présence d'une population génétiquement diverse. Enfin, nous proposons des pistes de recherche qu'il nous parait intéressant d'étudier dans le futur. / Living organisms face parasites which decrease their fitness and spread into their population. In response, hosts have evolved countless immune defenses that are often circumvented by parasite evolution. These defenses are usually extremely diverse. What is the impact of such genetic diversity on the protection against the evolution of parasites? Answering this question experimentally requires an experimental system in which host genetic diversity and parasite evolution and spreading can be monitored. Phages and bacteria systems are ideal candidates for such studies as their handling is easy in the lab, their life cycle is short and their mutation rates is high. The recent discovery of CRISPR--Cas immunity has opened many possibilities. Indeed, this immunity has the unique property to generate in the same genetic background as the sensitive host, numerous resistant alleles. In addition, it relies on an interference--RNA-like pathway, which results in the precise understanding of phage bypassing and in the ability to predict the targeted sequence. This system hence allows the experimental study of the impact of host genetic diversity on the epidemiology and the evolution of parasites and on antagonist coevolution. In this PhD, we 1) study how the host population composition impacts the probability of an epidemic created by an escape mutant (evolutionary emergence), 2) try to understand the causes of the heterogeneity in durability of resistances and 3) monitor the coevolution dynamic between genetically diverse populations. We show that the composition of the host population impacts the probability of evolutionary emergence: a low resistances diversity with an intermediate proportion of sensitive hosts maximises the probability of evolutionary emergence. Second, we show that CRISPR--Cas resistances are heterogeneous in their durability and this is not explained by the heterogeneity of escape mutants fitness. Third, we show that resistances diversity is conserved in a short term by parasites genetic diversity and that the coevolutionary dynamic is fastened by parasite intra-specific genetic diversity. Finally, we discuss research questions that we find interesting to develop in the near future.

Dans l’alimentation humaine, le blé joue un rôle capital du fait de sa valeur nutritive. Une hausse de la production de plus de 20 % sera nécessaire d’ici 2050 simplement pour garantir aux populations les standards actuels de consommation alimentaire. Prenant en compte les bouleversements climatiques créant des contraintes environnementales conséquentes, l’amélioration du rendement en blé sans perte de qualité devient un réel défi mondial. C’est dans ce contexte que s’inscrit ma thèse.La génomique translationnelle est une approche intégrative qui fait le lien entre Recherche Fondamentale et Appliquée, où les espèces modèles jouent le rôle de pivot pour étudier les espèces d’intérêt agronomique. J’ai mis en œuvre cette approche de recherche translationnelle pour étudier finement l’histoire évolutive, l’organisation et la régulation du génome du blé. Le blé est une espèce polyploïde qui a subi des duplications chromosomiques récentes (500 000 et 10 000 ans) et anciennes (<90 millions d’années). Mes travaux ont consisté à utiliser les espèces de céréales apparentées pour étudier l’impact de ces duplications sur la plasticité structurale et expressionnelle des copies de gènes dupliqués du blé moderne. Mes travaux ont montré que la polyploïdie chez le blé est suivie d’une diploïdisation. Cette diploïdisation est en cours chez le blé moderne ; elle consiste en l’accumulation de mutations, de perte de gènes ou de modification de l’expression des gènes dupliqués. Cette diploïdisation est non aléatoire ; elle génère des blocs chromosomiques dominants à forte stabilité et d’autres plus sensibles, à forte plasticité. Au travers de l’analyse du génome du blé, la polyploïdie apparaît comme une force majeure de l’évolution, voire de l’adaptation, en permettant la spécialisation structurale et fonctionnelle des gènes surnuméraires. Cette asymétrie de plasticité structurale et expressionnelle post-polyploïdie entraine in fine la diploïdisation des phénotypes. Mes travaux de thèse l’illustre au travers de l’analyse des bases génétiques de l’inhibition du tallage, contrôlée par une insertion de 109bp codant pour un microRNA porté uniquement par la région chromosomique 1A, dite sensible. Mes travaux montrent une quasi-complète diploïdisation structurale, expressionnelle et phénotypique du blé tendre moderne ouvrant la question d’une re-définition du concept « d’espèces polyploïdes » au regard des analyses génomiques qui peuvent être conduites aujourd’hui, comme cette thèse en est une illustration. / Wheat plays a key role in Human food due to its nutritional value. Wheat production needs to be increased by more than 20% by 2050 to guarantee current human consumption standards. Taking into account climatic changes with high level of environmental constraints, yield improvement without quality loss became a big challenge. This consists in the economical and societal context of the current doctoral thesis.The integrative translational genomic approach consists in transferring fundamental knowledge gained from model species to applied practices for breeding in crops. This strategy was used here to study the evolutionary history, the organization and the regulation of the modern bread wheat genome. Modern wheat is a polypoid species deriving from two hybridization events between diploid progenitors 500 000 and 10 000 years ago, as well as a more ancient that dated back to more than 90 million years ago. The current research consisted in using cereal species closely related to wheat to study the impact of these duplications on the structural and expression plasticity of duplicated genes in wheat.My results established that the diploidization process is in progress in wheat after the successive rounds of polyploidization events. This diploidization consists in the accumulation of mutations, gene loss or expression modification between duplicated genes. This diploidization is nonrandom at the genome level; generating dominant chromosomic regions with high stability in contrast to others regions more sensitive with high plasticity. Based on such wheat genome evolutionary analysis, polyploidy appears as a major evolutionary force driving plant adaptation through structural and expressional specialization of duplicated genes.Such post-polyploidy genomic asymmetry drives finally the phenotype diploidization as illustrated in the current research with the study of genetic basis of the tiller inhibition Trait. This trait seems to be driven by a 109 pb insertion coding for a microRNA located solely on the chromosome 1A, known as a sensitive genomic fraction.The current research established that the modern bread wheat has been quasi-entirely diploidized at the structural, expressional and phenotypic levels, now requiring a new definition of the polypoid concept in line with current genomic investigations, as illustrated in the current thesis.

La fiabilité du logiciel, c’est-à-dire sa capacité à produire les fonctionnalités attendues, est essentielle au succès des projets de développement logiciel. Afin de garantir cette fiabilité, les développeurs ont pour objectif de réduire le nombre de bogues présents dans le code source du logiciel.Une des techniques ayant pour but d’aider les développeurs dans cette tâche est l’utilisation de métriques logicielles, et notamment de métriques liées au procédé de développement.L’objectif général de cette thèse est de contribuer à la validation de métriques de procédé en étudiant leur relation avec la fiabilité. Ces métriques, une fois validées, pourront être utilisées dans des modèles de prédiction de bogues ayant pour but de mieux orienter les efforts de maintenance des développeurs ou pourront permettre de mettre en place des lignes de conduite relatives au procédé de développement. Devant l’étendue de ce domaine, nous avons centré nos contributions sur un aspect du procédé de développement qui est l’organisation des développeurs et avons observé cette organisation dans des projets open-source.En parallèle de la validation de ces métriques, nous avons contribué à l’amélioration de la méthodologie permettant l’extraction et l’analyse de métriques, grâce aux informations contenues dans les dépôts logiciels. / Reliability of a software, i.e. its capacity to produce the expected behaviour, is essential to the success of software projects. To ensure such reliability, developers need to reduce the amount of bugs in the source code of the software. One of the techniques available to help developers in this task is the use of software metrics, and especially metrics related to the development process.The general objective of this thesis is to contribute to the validation of process metrics, by studying their relationship with software reliability. These metrics, once validated, can be used in bug predictionmodels with the goal to guide maintenance efforts or can be used to create development guidelines. Given the extent of this domain, we chose to focus on one particular aspect of the development process, which is developers organisation, and we studied this organisation in open-source software projects.In parallel to the validation of process metrics, we contributed to the improvement of the methodology used to extract and analyse metrics, thanks to information available in software repositories.

La géographie des groupes humains résulte d’événements historiques culturels et environnementaux. Notre démarche consiste à identifier des relations cultures/environnements dans des populations actuelles ou historiques bien documentées pour ensuite déceler l’éventuelle présence de phénomènes similaires dans des populations anciennes dont seuls les vestiges archéologiques sont connus. Après avoir passé en revue différents concepts permettant de décrire l’espace écologique occupé par une espèce (ou une population déterminée par un trait spécifique), nous déduisons que le concept de niche est idéal pour mesurer les facteurs environnementaux qui peuvent influencer l’établissement d’une culture en un lieu à une période donnée. Afin d’apprécier les distributions géographiques potentielles de cultures du présent et du passé, nous utilisons la modélisation de niches écoculturelles (ECNM). L’ECNM utilise des algorithmes prédictifs ainsi que des données d’occurrences et environnementales afin d’examiner les possibles influences des facteurs environnementaux dans les trajectoires évolutives des cultures. Nous présentons des résultats issus d’une optimisation de l’ECNM qui consiste à obtenir des données environnementales à très hautes résolutions spatiale et temporelle puis à combiner des prédictions de niche en tenant compte des performances des différents algorithmes prédictifs utilisés. La validité de la méthode que nous proposons est assurée par la fiabilité des occurrences que nous utilisons dans nos référentiels actualiste et historique. Enfin l’analyse statistique de plusieurs niches contemporaines, ou se succédant dans plusieurs phases climatiques, nous permet de les positionner dans l’espace écologique et de discuter de diversité culturelle, de risque écologique, de compétition, de dynamique évolutive et de peuplement. / The geographic distribution of human populations is the result of both historical contingency and environmental factors. This study identifies culture-environment relations for well-documented present-day and historic populations in order to evaluate whether the same phenomena operated inprehistoric contexts, which are only known from archaeological sites. After reviewing the different concepts used to describe the ecological space occupied by a species (or specific population), it is shown that the niche concept is well-suited for identifying and measuring environmental factors that can influence the distribution of a culture at a particular place and time. In order to better understand the potential distributions of present and past cultures, this study employs the method known aseco-cultural niche modeling (ECNM). ECNM uses predictive algorithms along with occurrence and environmental data in order to examine the possible influences of environmental factors on cultural trajectories. The results presented here are derived from an optimized ECNM approach that permits one to obtain high-resolution environmental data, and that also combines niche predictions by taking into account the performance of the various employed predictive algorithms.The effectiveness of this approach is ensured by the use of reliable occurrence data for both the present-day and historic case studies. Finally, statistical evaluations of multiple contemporaneous niches, as well as successive ones across multiple climatic phases, allow them to be placed in ecological space and examined with respect to cultural diversity, ecological risk, competition, and evolutionary and population dynamics.

Les virus sont omniprésents dans la biosphère et infectent vraisemblablement l'ensemble des êtres vivants. Au sein des écosystèmes, ils ont ainsi un impact sur la diversité des populations microbiennes, l'évolution des génomes de ces populations, et directement ou indirectement sur les cycles biogéochimiques majeurs. Leur caractère protéiforme et l'absence de marqueur unique (tant génétique que physique) font toutefois de l'exploration de la diversité virale une tâche complexe, de telle sorte que nos connaissances sur ces communautés virales environnementales sont encore très limitées. La métagénomique, ou séquençage massif et aléatoire de fragments nucléotidiques extraits d'un prélèvement, offre un point de vue unique sur les génomes viraux. Ce type d'approche, récemment développé, a ainsi mis en évidence la richesse extraordinaire des populations virales environnementales, tant du point de vue des gènes que des génotypes. C'est dans ce cadre de l'étude des communautés virales de l'environnement par métagénomique que se sont inscrits les travaux de cette thèse, organisée autour de quatre axes principaux : • Le développement de nouvelles méthodes d'analyses adaptées aux spécificités des génomes et métagénomes viraux par la mise en place du serveur web Metavir, premier serveur dédié à l'analyse des viromes. Proposant aujourd'hui un ensemble cohérent d'outils pour différents types de viromes, Metavir compte plus de 300 utilisateurs pour plus de 2000 viromes analysés. • Le potentiel fonctionnel des génomes viraux a pu être approché par l'étude conjointe d'un ensemble de viromes. Après une analyse rigoureuse des contaminations potentielles, nous avons pu confirmer que les génomes viraux comprenaient un ensemble limité mais non négligeable de gènes associés au métabolisme cellulaire. La plupart des virus agissent ainsi certainement directement sur le métabolisme de la cellule hôte durant l'infection. • La prépondérance des paramètres environnementaux, et particulièrement de la salinité, en tant que facteurs structurant les communautés virales aquatiques a également pu être mise en avant. La distance géographique entre prélèvements semble n'avoir qu'une influence secondaire, confirmant la capacité importante de dispersion des capsides virales. Une adaptation locale semble toutefois exister dans certains cas, notamment en cas de compétition importante entre les résistances développées par les hôtes et les capacités d'infection des virus. • Enfin, différentes familles de petits virus à ADN simple brin ont pu être caractérisées par une méta-analyse de viromes. Leur apparente simplicité a ainsi révélé des mécanismes d'évolution plus complexes que prévus, impliquant différents cycles et capacités de transfert de gènes jusqu’ici plutôt considérés comme l'apanage des virus à ADN double brin, et remettant en cause les séparations admises entre les différents groupes de virus sur la base de la nature de leur génome. En permettant une étude depuis l'échelle de la communauté jusqu'à des génotypes spécifiques, les viromes constituent des outils de choix pour caractériser la diversité virale, appréhender les différents facteurs régulant ces communautés, et ainsi mieux comprendre la place des virus dans la biosphère. De plus, ces études ont confirmé l'existence d'interactions étroites entre virus et organismes cellulaires, ces interactions semblant nombreuses, multiples dans leurs natures et conséquences, et présentes tout au long de l'histoire du vivant. Ces nouvelles connaissances apportées par l'analyse de viromes permettent donc d'aborder certaines questions fondamentales concernant l'origine des grandes innovations évolutives ou le fonctionnement global des écosystèmes. / Viruses likely infect every organism on Earth (in some cases even other viruses!), and represent vast morphological and genetic diversity. Not surprisingly given their numerical dominance, viruses significantly impact ecosystems through regulating microbial populations, driving major biogeochemical cycles, and shaping the evolution of hosts genomes. However, our understanding of viruses in nature is primitive, especially because the majority of environmental viral genomes remains uncharacterized. Metagenomics (i.e. random and massive sequencing of genomic fragments isolated from a sample) applied to encapsidated genetic templates provides a unique perspective on the viral pangenome. The first viral metagenomes (or viromes) generated entire sets of new questions about viral diversity, especially concerning their genetic and species richness. This work was set within this frame of viral diversity study through metagenomics, and organized into four main themes : • The development of bioinformatics tools adapted to the specific features of viral genomes and metagenomes led to the release of Metavir, the first web server dedicated to virome analysis. Providing a comprehensive set of connected tools, Metavir has now been used by more than 300 users in the analysis of more than 2000 viromes. • The functions encoded within viral genomes were for the first time thoroughly examined, following a rigorous examination of a set of published viromes toward contamination by cellular DNA. A new picture of the viral functional potential could thus be drawn, which confirmed that the range of cellular functions encoded in viral genomes is wider than the one retrieved from the complete genomes currently available, though not as great as previously estimated. • The study of the aquatic viral metagenomes also revealed the importance of salinity in the distribution of viral communities across the globe. The ubiquitous distribution of most viral genotypes confirmed that viral particles seem to be able to move across any distance on Earth. Viruses are thus likely selected based on factors such as the presence of their host in the samples and the competition with other parasites, which can still drive local adaptations. • Finally, viromes were used to better characterize the diversity of different ssDNA viral families. Despite their small size and relative simplicity, these viruses were found to harbor unexpectedly complex cycles and evolutionary mechanisms, in particular a great potential of recombination and gene transfer. Overall, the new genomes assembled from viromes notably challenge the separation between viruses based on the nature of their genome. Eventually, as illustrated by these different works and analyses, viromes are unique and extremely powerful tool to assess and characterize viral genetic diversity. Moreover, considering the tight links between viral and cellular worlds, insights into the viral communities provided by metagenomics make it possible to address fundamental questions such as the origin of important evolutive innovations or the functioning of ecosystems, so that these results are of interest for the whole field of biology.

Les organismes unicellulaires photosynthétiques formant le phytoplancton sont la base de la production primaire marine. Ne pouvant pas réguler leur température ce facteur physique contraint fortement leur croissance. L'étude de son impact est d'une actualité brûlante dans un contexte de changement climatique. Dans cette thèse, nous nous sommes efforcés de comprendre comment le phytoplancton s'acclimate à la température. En analysant la réponse du taux de croissance à la température de centaines d'espèces nous avons mis en évidence les liens existant entre températures cardinales ainsi que leurs fondements thermodynamiques grâce au modèle mécaniste de Hinshelwood. Nous avons testé l'hypothèse de Eppley plus chaud implique plus rapide pour 5 groupes phylogénétiques de phytoplancton et défini leurs limites évolutives intrinsèques. Nous avons examiné les mécanismes d'adaptation induits à long terme par des variations de température et construit un modèle évolutif en utilisant la théorie de la dynamique adaptative afin de prévoir l'issue évolutive de l'adaptation d’une espèce à un cycle de température simple. Nos résultats ont été confrontés à une expérience de sélection réalisée en laboratoire sur Tisochrysis lutea. Notre méthode a été étendue pour prédire l'adaptation d'une souche soumise à un profil de température périodique et étudier l'adaptation thermique du phytoplancton à l'échelle de l'océan mondial. Des données in situ de température de surface de l'océan ont permis de forcer le modèle et de montrer qu'une augmentation de température sera critique pour certains groupes dans les zones où l’amplitude thermique annuelle est grande, comme par exemple la mer Méditerranée. / Unicellular photosynthetic organisms forming the phytoplankton are the basis of primary production. Because these organisms cannot regulate their inner temperature, the medium temperature strongly constrains their growth. Understanding the impact of this factor is topical in a global change context. In this PhD thesis we have investigated how phytoplankton adapts to temperature. By analyzing the growth rate as a function of temperature for hundreds of species we highlighted the characteristics that can be accurately described by a mathematical model. We have identied the links between the cardinal temperatures as well as their thermodynamical fundament using the mechanistic Hinshelwood model. We then challenged the Eppley hypothesis `hotter is faster' for 5 phylogenetic phytoplankton groups and determined the evolutionary limits for each of them. We have also studied the adaptation mechanisms associated to long term temperature variations by developing an evolutionary model using the adaptive dynamics theory allowing to predict the evolutionary outcome of species adaptation to a simple temperature cycle. Our results have been compared to a selection experiment carried out in a controlled device on Tisochrysis lutea. Our method has been extended to predict the adaptation of a strain to periodic temperature profiles and study phytoplankton adaptation at the global ocean scale. In situ data of sea surface temperature have been used as a forcing variable and have permitted to show that the elevation of temperature will be critical for several species in particular for those living in areas where the annual temperature fluctuation is high such as the Mediterranean Sea.

Durant les millions d'années qu'ont duré leurs évolutions, les génomes ont subi de nombreux réarrangements chromosomiques. Les plus fréquents sont les inversions, les translocations réciproques, les fissions et les fusions de chromosomes. Pour étudier ces évènements nous avons premièrement développé une méthode, Phyldiag, qui, à partir de l'ordre des gènes dans les génomes modernes, identifie les segments de chromosomes qui ont été conservés sans être cassé par les réarrangements. Dans un deuxième temps nous avons développé Magsimus, un simulateur réaliste qui fait évoluer in silico un génome ancestral artificiel en lui faisant subir des réarrangements chromosomiques ainsi que des évènements géniques : des duplications, des naissances de novo et des délétions de gènes. Avec ce simulateur nous avons tenté de reproduire des évolutions équivalentes à l'évolution réelle qui, à partir d'un ancêtre commun vivant il y a environ 325 million d'années, a abouti à l'humain, la souris, le chien, l'opossum et le poulet. Nous avons utilisé les segments conservés entre les espèces réelles pour calculer une première estimation des nombres de réarrangements le long des branches de l'arbre des espèces. En comparant les génomes modernes simulés aux génomes modernes réels nous avons quantifié le réalisme de ce paramétrage initial puis nous l'avons affiné par une procédure d'optimisation, ce qui nous a simultanément permis d'estimer une distribution des tailles des inversions. Enfin nous montrons avec un exemple simple qu'il sera nécessaire de forcer la réutilisation de points de cassures pour améliorer le simulateur. / In the course of evolution genomes have been restructured by massive chromosomal rearrangements. The most common rearrangements are inversions, reciprocal translocations, fissions and fusions of chromosomes. To study these events we first developed a tool, PhylDiag, that uses the conservation of gene order in extant genomes to uncover chromosomal segments that remained unbroken from rearrangements. This tool deals with gene duplications, clusters of duplications, annotation errors, segmental duplications and is able to identify small segments, even those that contain a unique gene. Subsequently, we developed Magsimus, a realistic simulator that evolves in silico an artificial genome through chromosomal rearrangements and genic events -- gene duplications, de novo gene births and gene deletions. With this simulator we made an attempt to reproduce evolutions analogous to the real evolution that happened from a common ancestor, that lived 325 million years ago, to the human, the mouse, the dog, the opossum and the chicken. Conserved segments between these species were used to infer a first estimation of the number of rearrangements that occurred along the branches of the species tree. The realism of this initial parameterisation has been quantified by comparing our simulated extant genomes to the real ones. We then used an optimisation process to correct our estimation while we also estimated the shape of a probabilistic distribution of the lengths of inverted segments. At last, with a simple example, we describe why it will be necessary to enforce breakpoints reuses if we want to improve our simulator.

Cette recherche est centrée sur l'habitat dans les marais mésopotamiens en Iraq et l'aménagement actuel et futur d'établissements humains durables dans cette région. Elle poursuit l'objectif de contribuer à une meilleure compréhension des transformations de la nature à l'œuvre et du fonctionnement de la société, de ses dynamiques, de son rapport à l'espace et de sa façon de se projeter dans le temps, dans cette aire géographique. Saisir comment, dans le contexte actuel de multiplication de facteurs mutagènes, parfois antagonistes, la société des marais assure sa continuité et adapte son habitat est fondamental pour établir une base de connaissances sur la culture constructive locale des marais mésopotamiens et éclairer les décisions concernant le projet gouvernemental de stabilisation de la population. L'habitat et la préservation du mode de vie ainsi que du milieu naturel restent des sujets d'interrogation fertile pour la recherche qui pose la question de leur évolution soutenable « située » plutôt que celle du développement. Les résultats de cette recherche peuvent constituer une base de réflexion chez les architectes, les urbanistes, les aménageurs et d'autres chercheurs traitant la question de l'habiter face à la dégradation environnementale globale. / This work focuses on housing in the Mesopotamian marshlands in Iraq and the current and future human settlements in this region. Its aim is to gain a better understanding of the transformations of nature at work and functioning of the society; its dynamics, its relation to space and the way to project over time. With the goal of understanding how, in the current multiplication mutagenic factors, sometimes antagonistic, the society ensures its continuity and adjusts its home, is essential in establishing a base of knowledges on the local construction culture and to inform decisions regarding the government's project to stabilize the population. The habitat and the preservation of the traditional lifestyle, as well as of its natural environment are subjects of fertile interrogation for the research which points out the question of their located and sustainable evolution rather than their development. The results of this thesis can be a basis for discussion among architects, planners, developers and others researchers dealing with the issue of living in the face of a global environmental degradation.