A subfamília Myrmicinae é um grande desafio à sistemática de formigas por ser a maior e mais diversa subfamília de Formicidae, abrangendo cerca de seis mil espécies distribuídas mundialmente. As relações filogenéticas internas desta subfamília são fonte de discussão e incerteza na literatura. Os estudos moleculares desenvolvidos em Attini e Myrmicini (sensu Bolton) representaram os primeiros passos para a compreensão dos clados existentes em Myrmicinae. Recentemente, as 25 tribos estabelecidas para esta subfamília foram reorganizadas em apenas seis Attini, Crematogastrini, Myrmicini, Pogonomyrmecini, Solenopsidini e Stenammini. Hylomyrma Forel, 1912 o grupo objeto deste estudo atualmente pertence à tribo Pogonomyrmecini junto com outros dois gêneros, Patagonomyrmex Johnson & Moreau, 2016 e Pogonomyrmex Mayr, 1868. Hylomyrma é um gênero exclusivamente Neotropical cujas espécies habitam a serapilheira. Em decorrência do hábito críptico das espécies, a diversidade e a história natural do grupo são pouco conhecidas. Desde a revisão realizada por Kempf (1973), que reconheceu 12 espécies para o gênero, poucas foram as espécies incluídas em estudos filogenéticos e apenas uma espécie foi descrita posteriormente. O presente estudo teve por objetivo realizar um estudo de revisão taxonômica a partir da análise de uma quantidade extensa de material e investigar pela primeira vez as relações filogenéticas internas do gênero com base em caracteres morfológicos externos de operárias. Praticamente todos os espécimes-tipo designados para as espécies de Hylomyrma (com exceção do holótipo de H. reginae Kutter, 1977) foram examinados, além de 2.757 exemplares provenientes de 29 instituições. Quinze espécies novas foram reconhecidas, sendo 10 descritas com base tanto em operárias quanto em gines. Novos dados de distribuição foram registrados para as 13 espécies já conhecidas, bem como a descrição de cinco gines e seis machos. Além disso, o estudo taxonômico indica que a presença de espécimes cuja morfologia externa representa um mosaico entre gine e operária (intercastas) não é incomum no grupo, sendo observada para 11 espécies. O estudo filogenético foi realizado a partir de uma matriz composta por 88 caracteres e 31 terminais, sendo três espécies do grupo-externo. As análises de máxima parcimônia (MP) foram realizadas no programa TNT através de buscas tradicionais empregando o algorítmo de rearranjo de ramos TBR com 3.000 réplicas, 10 árvores salvas por réplica, random seed=0 e colapse trees=ON, sob esquemas de pesagem igual e implícitos. Os valores de concavidade (k) utilizados variaram entre 1-25. O suporte dos ramos foi calculado através do índice de Bremer. A análise com pesagem igual resultou em uma árvore com 269.274 passos (IC=0,379 e RI=0,59). Quatro diferentes árvores foram obtidas a partir das análises com pesagem implícita, k1, k3-9, k15 e k20-25. O resultado da análise filogenética corrobora a monofilia de Hylomyrma, com pelo menos nove sinapomorfias sustentando esta hipótese de agrupamento. Três grandes linhagens podem ser reconhecidas em Hylomyrma: A, espécies com tamanho corporal relativamente grande (car. 52, variando de 0,534 a 0,785); B, espécies com face posterior do pró-fêmur lisa (car. 45 1), estriação do primeiro tergito gastral restrita à base do segmento (car. 79 0) e presença de pelos ramificados no primeiro tergito do gáster (car. 85 1), condição posteriormente perdida por Hylomyrma sp. T; e C, caracterizado por espécies cujos pelos apresentam ramificações de tamanho igual (car. 15 0) e superfície dorsal do mesonoto com estriação irregular (car. 19 4). O conhecimento sobre a biologia das espécies de Hylomyrma é ainda bastante incipiente e grande parte das informações é proveniente de dados de rótulo e de raras observações em campo. As espécies deste grupo são comumente coletadas em amostras de serapilheira em florestas úmidas e secas, e plantações em locais ao nível do mar até elevações de 3.600 m. Aparentemente, as colônias de Hylomyrma são bastante pequenas, os ninhos são feitos em pequenos galhos caídos na serapilheira, os indivíduos são capazes de se fingir de mortos (tanatose) (observações pessoais) e as espécies apresentam dieta generalista. Como etapas futuras para a melhor compreensão deste grupo, sugere-se uma análise das relações internas dos gêneros através de ferramentas moleculares e a utilização de caracteres morfológicos de gines, bem como o estudo dos padrões biogeográficos e o estudo mais detalhado das intercastas para o entendimento da evolução de novidades morfológicas. / The subfamily Myrmicinae is a major challenge to ant systematics due to its outstanding diversity, which encompasses nearly six thousand species distributed worldwide. Phylogenetic relationships within this speciose subfamily are still subject to controversy in the literature. Molecular-based studies in Attini and Myrmicini (sensu Bolton) were the first to provide phylogenetic hypotheses for relationships within Myrmicinae. More recently, the twenty-five tribes of Myrmicinae were reorganized into only six Attini, Crematogastrini, Myrmicini, Pogonomyrmecini, Solenopsidini, and Stenammini. Hylomyrma Forel, 1912 the focal group of this study is currently classified in the tribe Pogonomyrmecini, along with two other genera, Patagonomyrmex Johnson & Moreau, 2016 and Pogonomyrmex Mayr, 1868. Members of Hylomyrma are exclusively found in the Neotropics, and live in leaf-litter. Due to their cryptic habits, the diversity and natural history of Hylomyrma species are still poorly known. Since the revision of Kempf (1973), who recognized 12 species in the genus, few representatives of Hylomyrma have been included in phylogenetic studies, and one species was described. Presented here is the first phylogenetic analysis of Hylomyrma based on a comprehensive taxon sampling, which is used as basis for a taxonomic revision of the genus. This study includes data retrieved from first-hand examination of nearly all types (except for the holotype of H. reginae Kutter, 1977), in addition to 2.757 exemplars from 29 institutions. Fifteen new species of Hylomyrma are recognized, ten of which were characterized based on worker and gyne morphology. New distribution records are provided for the thirteen previously known species, as well as morphological descriptions for gynes and males (in five and six species, respectively). Specimens showing features from both gynes and workers were observed in 11 species, suggesting that intercastes are not uncommon in this group. Phylogenetic analyses were performed on a matrix comprising 88 characters and 31 terminal taxa, including three species as outgroups. Maximum parsimony (MP) reconstructions were computed on the software TNT. The traditional search analysis were implemented with 3,000 replicates using the TBR algorithm, 10 trees saved per replication, random seed=0 and colapse trees=ON, under equal and implied weighing schemes. The concavity values (k) used were set between 1-25. The branch support was calculated by Bremer score. Unweighted MP analyses resulted in one cladogram with 269.274 steps (IC=0.379 and RI=0.59). Four different topologies were obtained for the following k intervals k1, k3-9, k15 and k20-25. Results strongly corroborate Hylomyrma as a monophyletic clade defined by nine synapomorphies. Internal phylogenetic relationships indicate three main lineages: A, species with large body lenght (char. 52, ranging from 0.534 to 0.785); B, species with posterior face of the anterior leg shiny (char. 45 1), first gastral tergite with very short striae (char. 79 0) and multibranched hairs (char. 85 1), condition subsequently lost by Hylomyrma sp. T; and C, characterized by species with multibranched hairs, being the branch with the same size (car. 15 0) and irregular striae on mesonotum dorsal side (car. 19 4). Natural history data, still unavailable for most Hylomyrma species, is mostly obtained from labels and scattered field observations. Exemplars are usually collected in leaf-litter samples in wet and dry forests, and cultivated areas from sea level up to elevations at 3,600 m. Hylomyrma colonies are apparently small, nests are made from small branches found in the leaf-litter, and these generalist ants which take on the appearance of being dead when they are threatened (thanatosis) (personal observations). Future developments in the systematics of Hylomyrma should include morphological characters based on gynes and molecular characters to increase the resolution of internal relationships, which will also allow the investigation of biogeographic patterns. A more detailed study of intercastes will shed light on the evolution of morphological novelties in ants.

Made available in DSpace on 2015-03-26T13:30:16Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 276779 bytes, checksum: 6d023cf418e605c00629de81c563e347 (MD5) Previous issue date: 2007-07-20 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / Queens are very important to the highly eusocial organisms colonies survival. It was thought until recently that in queenless colonies of species from Plebeia, Friesella and Scaptotrigona genera, among others, would not be possible the establishment of a new queen unless the colony had already a royal cell or an imprisoned queen. Nevertheless it has already been observed that Plebeia lucii queenless mini-colonies produce emergency queens building auxiliary cells closely to pre-existing brood cells. The aims of this study were to study the royal cells construction process in P. lucii queenright colonies and to verify if emergency queens are produced in response of the colonies orphan condition. The royal cells in queenright colonies were produced by the auxiliary cell addition in close contact to brood cells housing larva that had already finished eating but did not begin defecation. The connection hole between the two cells was opened by the larva, which, through this, consumed the additional food, becoming thus a queen. P. lucii queenless colonies responded to the colony orphan condition producing royal cells by the auxiliary cell addition process. From the 43 auxiliary cells produced in queenless colonies, 34 resulted in royal cells. / As rainhas são fundamentais para a sobrevivência das colônias de organismos eussociais. Até recentemente, acreditava-se que em colônias órfãs de espécies dos gêneros Plebeia, Friesella e Scaptotrigona, entre outras, não era possível o estabelecimento de uma nova rainha, caso não houvesse previamente uma célula real ou rainha aprisionada na colônia. Entretanto, já foi observado que mini-colônias de Plebeia lucii, submetidas à condição de orfandade, produzem rainhas de emergência pelo processo de adição de células auxiliares a células de cria pré-existentes. Assim, o presente trabalho teve como objetivos estudar o processo pelo qual são construídas as células reais em colônias normais de P. lucii e verificar se rainhas de emergência são produzidas em resposta à condição de orfandade da colônia. Nas colônias normais, as células reais são produzidas pela adição de célula auxiliar construída por operárias, adjacente a células cujas larvas estejam terminando de se alimentar e que não tenham iniciado a eliminação das fezes. A larva estabelece uma conexão entre as células através da qual consome também o alimento da célula auxiliar, tornando-se assim uma rainha. As colônias órfãs de P. lucii responderam à condição de orfandade produzindo células reais pelo mesmo processo que colônias normais. Das 43 células auxiliares construídas em colônias órfãs de P. lucii, 34 resultaram em células reais.

Submitted by Automa??o e Estat?stica (sst@bczm.ufrn.br) on 2018-01-24T12:07:56Z No. of bitstreams: 1 JenifferDaCamaraMedeiros_TESE.pdf: 3633645 bytes, checksum: a5a7340d511470618d8ae90c13280f87 (MD5) / Approved for entry into archive by Arlan Eloi Leite Silva (eloihistoriador@yahoo.com.br) on 2018-01-25T14:54:41Z (GMT) No. of bitstreams: 1 JenifferDaCamaraMedeiros_TESE.pdf: 3633645 bytes, checksum: a5a7340d511470618d8ae90c13280f87 (MD5) / Made available in DSpace on 2018-01-25T14:54:41Z (GMT). No. of bitstreams: 1 JenifferDaCamaraMedeiros_TESE.pdf: 3633645 bytes, checksum: a5a7340d511470618d8ae90c13280f87 (MD5) Previous issue date: 2017-08-31 / Coordena??o de Aperfei?oamento de Pessoal de N?vel Superior (CAPES) / Sinais ac?sticos e vibrat?rios s?o utilizados por v?rias esp?cies de formigas em intera??es intra e interespec?ficas, apesar de serem pouco estudados. Entre as modalidades de produ??o de sinais vibroac?sticos est?o a estridula??o e a percuss?o. Estes sinais podem transmitir mensagens de alarme, distresse, recrutamento, ataque, ativa??o da col?nia, pistas para o provisionamento de larvas, avalia??o de recursos alimentares e n?o receptividade das f?meas. Tendo isso em vista, este estudo teve como objetivo investigar a utiliza??o de sinais ac?sticos na esp?cie Neoponera villosa (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae), caracterizando a estridula??o de oper?rias, gynes e machos, analisando a resposta de col?nias de N. villosa diante da estridula??o de coespec?ficos e avaliando a resposta ac?stica das col?nias ? perturba??o do ninho. Os resultados mostraram que os sinais estridulat?rios de oper?rias de N. villosa s?o compostos majoritariamente por sequ?ncias monossib?licas de chilros, sendo um chilro composto por uma ?nica sequ?ncia de pulsos. Entretanto, a maior parte dos chilros das castas reprodutivas apresentaram uma sequ?ncia de pulsos de baixa amplitude antecedendo a sequ?ncia de pulsos principal, sendo, dessa forma, constitu?dos por duas sub-unidades e caracterizando-se como chilros dissil?bicos. Os sinais estridulat?rios apresentaram ainda diferen?as significativas entre as castas quanto ao intervalo entre chilros, n?mero de pulsos por chilro, intervalo entre pulsos e taxa de emiss?o de pulsos. Diferen?as entre col?nias foram encontradas na estridula??o de gynes e machos. As col?nias de N. villosa n?o responderam aos sinais estridulat?rios de oper?rias, com mudan?a do padr?o comportamental em resposta apenas ? presen?a de companheiras de ninho e de n?o companheiras, mas sem diferen?a de resposta entre os testes com presen?a e aus?ncia de estridula??o. No contexto de perturba??o do ninho, as col?nias de N. villosa n?o responderam com emiss?o de sinais estridulat?rios, mas sim com emiss?o de sinais ac?sticos produzidos atrav?s de percuss?o. / Acoustic and vibratory signals are used by several ant species in intraspecific and interspecific interactions, although studies concerning these signal modalities are scarce. Stridulation and drumming are among the main ways of producing vibroacoustic signals. These signals can transmit messages relative to alarm, distress, recruitment, attack, colony activation, clues for provisioning of larvae, evaluation of food resources and non-receptivity of females. The aim of this study was to investigate the use of acoustic signals in Neoponera villosa (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae). In order to achieve our aim, we characterized workers, gynes and males stridulation; we analyzed N. villosa colonies? response to workers? stridulation and evaluated the acoustic response of N. villosa colonies to nest disturbance. The results showed that stridulatory signals of N. villosa workers are composed mainly of monosyllabic chirp trains, with chirps composed of a single sequence of pulses. Nevertheless, the majority of the chirps produced by the reproductive castes presented a low amplitude pulse sequence preceding the main high amplitude sequence of pulses. These chirps were composed of two subunits and, thus, were identified as disyllabic chirps. The stridulatory signals presented significant differences among the N. villosa castes regarding the inter-chirp interval, the number of pulses per chirp, the inter-pulse interval and the pulse repetition rate. In addition, gynes? and males? stridulation presented significant differences according to their colonies. N. villosa colonies did not respond to the emission of workers? stridulatory signals. Behavioral pattern changes occured only in response to nestmate or non nestmate presence, without any response difference between tests with stridulanting workers and mute workers. In nest disturbance context, N. villosa colonies did not respond with stridulatory signal emission, but with the emission of acoustic signals produced by drumming.

Made available in DSpace on 2014-06-11T19:30:15Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2008-12-17Bitstream added on 2014-06-13T20:40:04Z : No. of bitstreams: 1 desuo_ic_me_rcla.pdf: 959937 bytes, checksum: d107c29f203623584bfa1329d44dc149 (MD5) / Universidade Estadual Paulista (UNESP) / A família Vespidae é um grupo chave para o entendimento da origem do comportamento social nos Hymenoptera, pois inclui desde espécies solitárias que não apresentam qualquer grau de socialidade até espécies que são altamente sociais como os Epiponini (Hymenoptera:Vespidae). A separação em castas é uma das pedras fundamentais da evolução dos insetos sociais, pois a presença de uma grande diferenciação entre as castas indica um maior grau de socialidade. Neste contexto, as vespas neotropicais pertencentes à tribo Epiponini despertam grande interesse em estudos de evolução de castas, pois além de apresentarem colônias poligínicas pode se observar um grande espectro de variação ocorrendo desde espécies com castas morfologicamente incipientes até distintas. Além disso, para uma dada espécie, o perfil de diferenciação morfológica entre as castas pode variar ao longo do ciclo colonial, evidenciando uma grande flexibilidade adaptativa frente às diferentes situações enfrentadas pela colônia ao longo de seu desenvolvimento. Diferenças morfofisiológicas entre as castas de 6 colônias em diferentes fases do desenvolvimento colonial de Polybia (Trychothorax) ignobilis foram analisadas. Para determinar as diferenças morfológicas entre as castas, foram medidas 13 varíaveis corporais externas provenientes da cabeça, mesossoma, metassoma e asa. Os ovários foram fotografados e esquematizados, a inseminação, idade relativa, a quantidade de tecido gorduroso e a condição morfológica da glândula de Richards foram analisadas. As fêmeas apresentaram uma seqüência gradual no padrão de desenvolvimento ovariano, desde ovaríolos... / The Vespidae family is a key group in evolutionary studies of sociality in Hymenoptera due to the occurrence of every step of social organization including species whose do not present any degree of sociality until those which are highly social, such as the Epiponini (Hymenopter: Vespidae). The separation into castes is one of the most important features of social insects and the presence of a higher level of caste differentiation indicates a well defined reproductive division of labor and consequently a higher degree of sociality. Morphological studies of caste differentiation in Neotropical social wasps concentrate mainly in the Epiponini tribe, once it’s ecologically abundant in Neotropics and presents a wide spectrum of variability of caste systems ranging from species with a slightly caste differentiation to those with conspicuous body differences. Besides, patterns of caste differentiation may vary according the colony cycle mainly in response to environmental changes which may affect the colony dynamics. Morphological and physiological differences between castes of 6 colonies of Polybia (Trychothorax) ignobilis were analyzed. Measurements were taken from 13 morphometric variables regarding the head, metasoma, mesosoma and wing... (Complete abstract click electronic access below)

Made available in DSpace on 2016-02-26T14:53:13Z (GMT). No. of bitstreams: 1 VivianaOliveiraTorres.pdf: 1081786 bytes, checksum: 30321dd49a1ad6c2d009f4d8fddc90d2 (MD5) Previous issue date: 2009-03-09 / The objective of this work was to study the castes division of labor in Mischocyttarus consimilis. For elaboration of the behavioral repertoire the observations were accomplished in 21 colonies in natural conditions with 20 hours of qualitative observations and 80 hours of quantitative observations. Thirty behavior acts were identified, of which 23 were executed by queens and 29 by workers and 22 in common. Just the act of to initiation new cells was exclusive of the queen, while the workers presented seven exclusive acts. Through the hybrid multidimensional scaling could be verified that the behaviors of to dominate physically and to request food characterized the queen caste; while the behaviors of: trofalaxis adult-adult, to destroy cells, give alarm, forage prey, forage nectar and failure forager characterized the worker caste. The queen spends more time in the nest executing domination activities, while the workers execute of the related tasks to the maintenance of the colonies / O objetivo deste trabalho foi estudar a divisão de trabalho entre as castas de Mischocyttarus consimilis. Para elaboração do repertório comportamental da espécie as observações foram realizadas em 21 colônias em condições naturais com 20 horas de observações qualitativas e 80 horas de observações quantitativas. Foram identificados 30 atos comportamentais, sendo que 23 foram executados por rainhas e 29 por operárias, ocorrendo 22 em comum. Apenas o ato de iniciar células novas foi exclusivo da rainha, enquanto as operárias apresentaram sete atos exclusivos. Por meio da ordenação por escalonamento multidimensional híbrido pode-se constatar que os comportamentos de dominar fisicamente e solicitar alimento serviram para caracterizar a casta rainha; enquanto os comportamentos de: trofalaxis adulto-adulto, destruir células, dar alarme, forragear presas, forragear néctar e forrageamento mal-sucedido caracterizaram a casta operária. A rainha permaneceu maior tempo no ninho executando com maior freqüência atividades de dominância, enquanto as operárias executam tarefas ligadas à manutenção da colônia

A formação, recrutamento e manutenção de trilhas em formigas cortadeiras do gênero Atta é controlada quimicamente e envolve a participação de diferentes castas. Todavia, são escassos os estudos sobre a dinâmica das castas sob diferentes fontes de estímulos para a colônia, e como isso interfere na deposição de trilhas químicas. O presente trabalho visou compreender a influência de diferentes fontes de estímulos no padrão químico de deposição das trilhas, bem como no comportamento de recrutamento, forrageamento e defesa das operárias em Atta sexdens rubropilosa (Hymenoptera: Formicidae). Os resultados indicaram que houve variação do perfil etológico e alocação de tarefas desempenhadas pelos indivíduos presentes na colônia, de acordo com a fonte de estímulo. Neste caso foram oferecidos uma fonte de estímulo atrativa (\"pétalas de rosas\") e outra de agressividade (\"rainha de outra colônia\"). Além disso, os perfis químicos observados nas trilhas variaram qualitativamente e quantitativamente de acordo com os estímulos oferecidos. Estes dados sugerem que as operárias de A. sexdens rubropilosa seriam capazes de manejar quimicamente seu feromônio de trilha para informar e alterar o comportamento de suas companheiras de ninho, de acordo com a fonte de estímulo em que foram expostas. / Formation, recruitment and maintenance of trail in Atta leaf-cutting ants are chemically controlled and involve participation of different castes. Nevertheless, studies on caste dynamic under different stimuli to the colony are scarce, and how it interferes in the chemical deposition of the trail. This investigation aimed to understand how different source of stimuli influence the chemical pattern of trail marking as well as the recruitment, foraging and defense behavior by workers in Atta sexdens rubropilosa (Hymenoptera: Formicidae). Results indicate variation in the ethological profile and task allocation performed by the colony individuals, according to the stimuli source. In this case, it was offered an attractive stimulus source (\"rose petals\") and an aggressive one (\"other colony queen\"). Moreover, the chemical profiles of the trail varied qualitatively and quantitatively in response to the stimuli they were exposed. These data suggest that A. sexdens rubropilosa workers would be able to chemically manipulate their trail pheromone with aim to inform and alter their nestmate behavior in response to the exposed stimuli source.

A diferenciação morfofisiológica entre rainhas e operárias de Apis mellifera decorre da alimentação recebida durante o desenvolvimento larval, que estimula o aumento da produção de Hormônio Juvenil naslarvas que originarão rainhas. Dentre as diversas diferenças morfológicas entre operárias e rainhas encontramse estruturas especializadas para a coleta de pólen e própolis, localizadas na região da tíbia e do basitarso das pernas posteriores de operárias. A diferenciação das pernas tem início entre o quarto e o quinto estágio do desenvolvimento larval. Utilizandose Microscopia Eletrônica de Varredura o presente trabalho relata a presença das cerdas formando as estruturas castaespecíficas na fase de pupa de olho marrom. A partir de estudos de hibridação de microarrays de cDNA com amostras de RNA de A. mellifera de diversas fases do desenvolvimento larval, foram encontrados 91 genes com ortólogos conhecidos em Drosophila, diferencialmente expressos entre rainhas e operárias no período crítico da diferenciação de castas. Destes, cinco estão relacionados com o desenvolvimento de apêndices: ataxin2 (atx2), cryptocephal (crc), dachshund (dac), grunge (gug) e Retinoic and fat acid Binding Protein (RfaBP). O perfil destes genes, e ainda, ultrabithorax (ubx), distalless(dll) e abdominalA (abdA) (estes porsuassuasfunções durante a diferenciação das pernas de insetos) foram analisados por RTPCR em Tempo Real em pernas posteriores de operárias e rainhas desde o quarto estágio larval até o estágio de pupa de olho branco. Apenas ubx e abdA foram encontrados mais expressos em operárias ao final do desenvolvimento larval e início do desenvolvimento pupal. Estudossimilares dos genes abdA, dac, dll e ubx nossegmentos das pernas de pupas de olho branco indicam a tíbia como domínio de expressão de dac. Imunolocalizações utilizando um anticorpo contra um epitopo conservado entre Ubx e AbdA, FP6.87, em pernas posteriores de prépupas de operárias e rainhasrevelam a presença destas proteínas na tíbia apenas de operárias e diferencialmente localizadas no basitarso de operárias e rainhas. Os dados acima apresentados apontam Ubx, um gene Hox, como pontochave na regulação da formação das estruturas castaespecíficas. / Diphenism in the honey bee, Apis mellifera,resultsfromdifferential feeding of female larvae. Among the morphological differences, the hind legs of workers have structures that is used for carrying pollen and propolis, e.g. the corbicula, while the queens hind legslack thisstructures. The corbicula is an expanded region of the tibia deprived of bristles, which has a single bristle in the middle that seems to have a sensorial function. Using scanning electronic microscopy, we found that the leg structures and bristles of the corbicula are already formed in browneyed pupa. Microarray analysis has demonstrated that five of 240 differentiallyexpressed genesin developing castes are potentially related to the caste differences in leg development (ataxin2, cryptocephal, dachshund, grunge and Retinoic and fat acid Binding Protein). Using qPCR, we analyzed the expression of abdominalA, ataxin2, cryptocephal, grunge, Retinoic and fat acid Binding Protein and ultrabithorax genes during hind leg development. cryptocephal, ataxin2, grunge and Retinoic and fat acid Binding Protein genes, which are involved in imaginal disc elongation and bristle formation and are inhibited by juvenile hormone, were not found to be differentially expressed. However, ultrabithorax and abdominalA are over expressed in workersin the early pupalstage. By using immunohistochemistry, Ubx was localized in the tibia and basitarsus of prepupae of workers and in the basitarsus of pre pupae of queens. The pattern of Ubx expression suggests that this Hox gene is a key player in leg structuresformation and caste differentiation in A.mellifera.

Os cDNAs dos genes codificadores das hexamerinas HEX 70a, HEX 70c e HEX 110 de Apis mellifera foram sintetizados a partir de RNA total, clonados e suas regiões codificadoras foram totalmente seqüenciadas. As análises in silico dos produtos de tradução mostraram que as respectivas subunidades protéicas contêm os domínios conservados N, M e C, típicos de hemocianinas, e que em HEX 110, mas não nas outras subunidades, o domínio C foi interrompido pela inserção de uma seqüência repetitiva de aminoácidos. Análises de similaridade indicaram que os genes codificadores de hexamerinas derivaram de eventos de duplicação e diversificação a partir de um gene ancestral, resultando em múltiplos parálogos. Nossas análises também evidenciaram que HEX 110 é uma proteína rica em glutamina/ácido glutâmico e que HEX 70a e HEX 70c são compostas por mais de 15% de aminoácidos aromáticos e, portanto, integram a classe das arilforinas. A expressão temporal destes genes, e também do gene codificador de outra hexamerina de A. mellifera, hex 70b, previamente caracterizado, foi analisada qualitativa e quantitativamente durante o desenvolvimento de operárias, rainhas e zangões. Concomitantemente, a abundância dos respectivos polipeptídeos no corpo gorduroso ou hemolinfa foi examinada por SDS-PAGE ou Western Blot. Os quatro genes de hexamerinas se expressam no corpo gorduroso de operárias, rainhas e zangões principalmente durante o estágio larval. A modulação da expressão destes genes mostra semelhanças durante a transição larval-pupal de operárias, rainhas e zangões, com altos níveis de transcritos no último estágio larval e baixos níveis no início da fase pupal. No entanto, a quantidade relativa de transcritos de hex 70a, hex 70b e hex 110 na fase de alimentação do último estágio larval (L5F) é significantemente menor nas rainhas que nas operárias, o que sugere participação das respectivas proteínas no processo de diferenciação de castas. Durante o estágio larval, as quatro diferentes subunidades de hexamerinas são armazenadas na hemolinfa onde, aparentemente, cumprem a função de proteínas de estocagem e, portanto, constituem fonte de aminoácidos para utilização em processos inerentes ao desenvolvimento pupal. No entanto, a expressão de hex 70a se estende até ao estágio adulto de operárias, rainhas e zangões, e neste estágio, as fêmeas e os zangões exibem perfis distintos de expressão. No corpo gorduroso de operárias, mas não no de rainhas e zangões, a expressão de hex 110 também ocorre durante o estágio adulto. A expressão de hex 70a e hex 110 no corpo gorduroso mostrou-se limitada pela disponibilidade de nutrientes: operárias alimentadas com uma dieta protéica apresentaram níveis significantemente maiores de ambos transcritos que aquelas que receberam dieta desprovida de proteínas, assim evidenciando que os processos de transcrição e tradução são nutricionalmente regulados. Além disto, os níveis de transcritos de hex 70a e hex 110 aumentam no corpo gorduroso de abelhas operárias portadoras de ovários ativos, sugerindo que estes genes têm função associada à reprodução. Em A. mellifera, o corpo gorduroso não é o único sítio de expressão dos genes de hexamerinas. Transcritos de hex 70a, hex 70b e hex 110 foram detectados também nas gônadas em desenvolvimento de operárias, rainhas e zangões, sugerindo uma função na diferenciação dos ovários e maturação dos testículos. Nossos resultados indicam que as hexamerinas codificadas por estes genes têm funções alternativas no ciclo de vida de abelhas A. mellifera, além de servir como fonte de aminoácidos para a metamorfose. / The cDNAs encoding the hexamerins HEX 70a, HEX 70c and HEX 110 of Apis mellifera were synthesized from total RNA isolated, cloned and their coding region were completely sequenced. In silico analyses of the translation products showed that the respective protein subunits contain the conserved domains N, M and C, typical of hemocyanins, and that in HEX 110, but not in the other subunits, the C domain is interrupted by a repetitive amino acid sequence. Analyses of similarity suggested that in the honey bee, the four hexamerin genes derived by duplication events and diversification from an ancestral gene, resulting in multiple paralogs. Our analyses also showed that HEX 110 is rich in glutamine/glutamic acid and that HEX 70a and HEX 70c are composed by more than 15% of aromatic amino acids and, therefore, integrate the arylphorin class of hexamerins. The temporal expression of these genes, and also of the gene encoding a previously characterized hexamerin of A. mellifera, hex 70b, was analyzed qualitatively and quantitatively during the development of worker bees, queens and drones. Concomitantly, the abundance of the respective polypeptides in the fat body or hemolymph was examined by SDS-PAGE or Western Blot. The four hexamerin genes are expressed in the fat body mainly during larval stage. The modulation of the expression of these genes shows similarities during the larval-pupal transition of worker bees, queens and drones, with high levels of transcripts in the last larval instar and low levels in newly ecdysed pupae. However, the relative quantity of transcripts of hex 70a, hex 70b and hex 110 in the feeding phase of the last larval instar (L5F) is significantly lower in queens than in worker bees, suggesting the participation of the respective proteins in the process of caste differentiation. During the larval stage, the four different hexamerin subunits are stored in the hemolymph where, seemingly, they perform the function of storage proteins and hence, constitute source of amino acids for pupal development. Nevertheless, the expression of hex 70a is extended until the adult stage of worker bees, queens and drones and, in this stage, the female bees and the drones show distinct expression profiles. In the fat body of worker bees, but not in queens and drones, the expression of hex 110 also occurs during the adult stage. The expression of hex 70a and hex 110 in the adult fat body was proven to be limited by the availability of nutrients: worker bees fed with a protein diet showed significantly higher levels of both transcripts than the ones that received a diet which was poor in protein, thus evidencing that the transcription and translation processes are nutritionally-regulated. Additionally, the transcripts level of hex 70a and of hex 110 increase in the fat body of worker bees with active ovaries, suggesting that these genes have function associated with reproduction. In A. mellifera, the fat body is not the only site of expression of hexamerins genes. Transcripts of hex 70a, hex 70b and hex 110 were detected also in developing gonads of worker bees, queens and drones, suggesting that they have a function in ovary differentiation and testis maturation. Our results indicated that the hexamerins encoded by these genes have alternate functions in the life cycle of A. mellifera honey bees, besides serving as a source of amino acids to metamorphosis.

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A relação entre nutrição e fenótipo é uma questão especialmente desafiadora em casos de polifenismo facultativo, como no caso das castas de insetos sociais, por exemplo, a abelha melífera Apis mellifera. Após estudos de vias de sensoriamento de nutrientes, modificações inesperadas nestas vias de sinalização revelaram a resposta à hipóxia como um possível mecanismo subjacente à regulação do tamanho corporal e crescimento de órgãos. Uma vez que essa resposta está intimamente ligada a condições metabólicas das células, o presente estudo foi concebido para investigar possíveis alterações no metabolismo mitocondrial e oxidativo no processo de diferenciação de castas em A. melífera na fase larval, com foco no corpo gorduroso, que é o centro metabólico dos insetos. Partindo da hipótese de que rainhas e operárias são criadas em células de cria abertas sob condições iguais de disponibilidade de oxigênio, nós investigamos o número e a distribuição mitocondrial, bem como as taxas de consumo de oxigênio em mitocondrias de células de corpo gorduroso durante estágios larvais críticos. Por meio de análises de imunofluorescência e microscopia eletrônica encontramos maior densidade de mitocôndrias no corpo gorduroso larval da rainha, dado corroborado pela quantificação de unidades funcionais mitocondriais por ensaio de citrato sintase. Medições de consumo de oxigênio por respirometria de alta resolução revelaram que as larvas de rainha têm capacidades máximas mais altas de produção de ATP, com menor demanda fisiológica, mas com mesma eficiência mitocondrial que operárias. A análise da expressão de fatores relacionados à mitogênese mostrou que os homólogos dos genes codificadores dos fatores de transcrição TFB1 e TFB2 e de um regulador nutricional, ERR, estão mais expressos em larvas de rainha. Apesar das diferenças encontradas na respiração mitocondrial entre as duas castas, as mesmas apresentaram níveis similares de produção de lactato e peróxido de hidrogênio, sem grandes alterações referentes à condições de estresse oxidativo e ao estado redox das célula. Encontramos altos níveis de expressão de genes codificadores das enzimas do sistema antioxidante MnSOD e catalase em células do corpo gorduroso larval de rainha, que garantem a redução de eventuais danos oxidativos. Estes resultados são fortes evidências de que a nutrição diferencial das larvas pelas operárias adultas, como estímulo externo da indução do desenvolvimento das castas, diferencialmente afeta a dinâmica e funcionalidade mitocondrial como elemento intrínseca da plasticidade fenotípica neste inseto social. / The connection between nutrition and phenotype is a particularly challenging issue in cases of facultative polyphenism, as for instance in the honeybee Apis mellifera. After studies on nutrient sensing pathways found unexpected modifications in these signaling pathways, a response to hypoxia was revealed as a possible mechanism underlying regulation of body size and organ growth. Since this response is closely linked to the metabolic conditions of the cells, the present study was designed to investigate the role of the mitochondrial and oxidative metabolism in the fat body of honeybee larvae, which is the metabolic center in insects, in the context of the caste differentiation process in A. mellifera. Based on the fact that honey bee larvae are reared in open brood cells, the queen and worker larvae should be exposed to equal oxygen diffusion conditions, and hence we investigated mitochondrial number and intracellular distribution, as well as rates of mitochondrial oxygen consumption in fat body cells during the larval stages critical for caste differentiation. By means of immunofluorescence and electron microscopy we found a higher density of mitochondria in the fat body of queen larvae. This result was corroborated by the quantification of mitochondrial functional units using a citrate synthase assay. Measurements of oxygen consumption obtained by high resolution respirometry revealed that queen larvae have higher maximum capacities of ATP production, with less physiological demand and higher mitochondrial efficiency than workers. Analysis of the expression of genes related to mitogenesis showed that Apis homologs of the transcription factors TFB1 and TFB2 and of the nutritional regulator, ERR are higher expressed in queen larvae. Despite differences in mitochondrial respiration, the two castes presented similar levels of lactate and hydrogen peroxide production, and without major chang in oxidative stress and cellular redox status. The high transcriptional levels of genes encoding enzymes of the antioxidant system, MnSOD and catalase observed in fat body cells of queen larvae guarantee that oxidative damage is reduced during larval development. These results are strong evidence that the differential nutrition of honey bee larvae by the adult worker, as the external stimulus for caste induction, differentially affects mitochondrial dynamics and functionality as an intrinsic element of phenotypic plasticity in this social insect.