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Dans cette thèse d'histoire de l'art, nous posons un lien inédit entre la philosophie de Johann Gottlieb Fichte (1762-1814) et quelques pratiques artistiques et/ou littéraires issues du premier romantisme allemand : notamment celles de Friedrich Schlegel (1772-1829), de August Wilhelm Schlegel (1767-1845), de Friedrich von Hardenberg (« Novalis », 1772-1801) et de Caspar David Friedrich (1774-1840). Bien que ce lien ait été posé dans l'historiographie traditionnelle, il l'a été en tenant compte soit des contenus particuliers enseignés dans la Wissenschaftslehre de Fichte (théorie du sujet, théorie de la liberté), soit des opinions politiques de cet auteur (républicanisme, égalitarisme, universalisme du droit). Or, le projet romantique tel qu'envisagé par ces praticiens a pour matrice la dynamique pragmatique du message fichtéen, c'est-à-dire la structure aussi bien communicationnelle que pédagogique de ce dernier. Dans cette optique, en prenant pour cadre de référence la recherche actuelle en études fichtéennes, nous démontrons que Fichte est l'auteur d'un dispositif réflexif original dans lequel l'usager d'un système représentationnel donné (en l'occurrence : les présentations scientifiques de la Doctrine de la science) se trouve indexé par le dispositif qu'il anime. Si bien que les fonctions de réception et de production du système --- qui sont du ressort de sa performativité --- s'avèrent parfaitement identiques. Afin de proposer un métalangage adapté aux outils épistémologiques de notre champ disciplinaire (l'histoire de l'art), notre lecture de Fichte Fichte se déploie à partir d'un double cadre méthodologique : la sémiologie des représentations (Louis Marin) et la narratologie (Gérard Genette, Mieke Bal). En fonction de cette méthodologie, nous démontrons que le propre du projet romantique, tel qu'envisagé par ses protagonistes de la première heure (les frères Schlegel, Fr. von Hardenberg) et par son peintre le plus abouti (C.D. Friedrich), est d'avoir déployé le dispositif pragmatique fichtéen dans des pratiques littéraires et plastiques, en vue d'engendrer un nouveau rapport entre l'image et la Bildung (esthétique, politique) du spectateur. Dès lors, la finalité de ce travail est de contribuer aux savoirs sur l'efficacité de l'art dans l'économie spectatorielle de la modernité et d'analyser l'apport de Fichte et des romantiques à la problématique actuelle de l' « agentivité » (agency) des images. / The purpose of this art history dissertation is to shed new light on the relation between the philosophy of Johann Gottlieb Fichte (1762-1814) and the artistic practice of some of early German romanticism's leading figures, namely, Friedrich Schlegel (1772-1829), August Wilhelm Schlegel (1767-1845), Friedrich von Hardenberg (“Novalis,” 1772-1801), and Caspar David Friedrich (1774-1840). Although this link has previously been established in the historiography on German romanticism, I contend that Fichte's importance to the romantic movement does not hinge on the content of his philosophical writings (i.e., the Wissenschaftslehre as a theory of subjectivity or as a theory of freedom), nor on Fichte's political beliefs (republicanism, egalitarianism, the universality of Right). Rather, the driving force behind the romantic project resides in the pragmatic dynamics of the Wissenschaftslehre itself, that is, on its communicational and pedagogical framework. In reference to the work of leading Fichte scholars publishing in the field of the history of philosophy, I argue that Fichte's Wissenschaftslehre consists in an original, self-referential representational system whose putative user is indexed within the very system he or she drives. In the final analysis, the reception of such a system coincides with its production, and both are a function of its performative character. In keeping with the epistemological framework of art history, I propose a reading of Fichte that makes use of two methodological approaches, namely, the semiology of representational systems (Louis Marin) and narratology (Gérard Genette, Mieke Bal). Based on this approach, I contend that the Schlegel brothers', Hardenberg's, and C. D. Friedrich's respective artistic practices make use of the Wissenschaftslehre's pragmatic dynamics in order to rethink the way in which pictorial or textual representations shape their beholders (both aesthetically and politically). Ultimately, this dissertation aims to contribute to current debates on the power of images in the modern context, and to understand Fichte’s and the romantics' heretofore unacknowledged contribution to the theory of the agency of images. / Thèse effectuée en cotutelle avec l'École des hautes études en sciences sociales, Paris. Pour
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A major argument for incorporating deciduous tree species in coniferous forest stands is their role in the amelioration and stabilisation of biogeochemical cycles. Current forest management strategies in central Europe aim to increase the area of mixed stands. In order to formulate statements about the ecological effects of mixtures, studies at the stand level are necessary. In a mixed stand of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) and silver birch (Betula pendula Roth) in the Ore Mountains (Saxony, Germany), the effects of these two tree species on chemical and microbial parameters in the topsoil were studied at one site in the form of a case study. Samples were taken from the O layer and A horizon in areas of the stand influenced by either birch, spruce or a mixture of birch and spruce. The microbial biomass, basal respiration, metabolic quotient, pH-value and the C and N contents and stocks were analysed in the horizons Of, Oh and A. Significantly higher contents of microbial N were observed in the Of and Oh horizons in the birch and in the spruce-birch strata than in the stratum containing only spruce. The same was found with respect to pH-values in the Of horizon and basal respiration in the Oh horizon. Compared to the spruce stratum, in the birch and spruce-birch strata, significantly lower values were found for the contents of organic C and total N in the A horizon. The findings of the case study indicated that single birch trees have significant effects on the chemical and microbial topsoil properties in spruce-dominated stands. Therefore, the admixture of birch in spruce stands may distinctly affect nutrient cycling and may also be relevant for soil carbon sequestration. Further studies of these functional aspects are recommended.

Totholz ist als wichtiges Strukturelement in Waldökosystemen und von zentraler Bedeutung für deren Funktion. Es dient zahlreichen Organismen als Lebensraum oder Substrat und ist wichtiger Bestandteil des Kohlenstoff- und Nährstoffkreislaufes. Um Totholz effizient zu zersetzen, haben saprobionte Pilze aus den Phyla der Basidiomycota und Ascomycota verschiedene ökologische und physiologische Strategien entwickelt. Die bedeutendste Rolle im Totholzabbau spielen dabei Weißfäulepilze. Sie sind in der Lage, mit ihren extrazellulären oxidativen Enzymen, wie Laccasen und verschiedenen Peroxidasen, Lignin anzugreifen, chemisch zu modifizieren und abzubauen. Über den Abbauprozess im natürlichen Totholz durch lignocellulolytische Enzyme und deren dazugehörige Pilzgemeinschaft sowie über Faktoren, die zusätzlich Einfluss auf Abbauprozesse nehmen können, ist wenig bekannt. Das Ziel dieser Arbeit innerhalb des BELongDead-Projekts (als Teil der Biodiversitäts-Exploratorien) war es deshalb, den pilzlichen Abbau von Totholz in der fortgeschrittenen initialen Phase (nach ca. sechs Jahren) des Zersetzungsprozesses zu betrachten. Weiter sollte die Rolle der lignocellulolytischen Enzyme beschrieben und ihre Abhängigkeiten von verschiedenen physikalisch-chemischen Totholzvariablen aufgezeigt werden. Darüber hinaus sollte geklärt werden, welchen Einfluss die Zusammensetzung der pilzlichen Gemeinschaft auf den Totholzabbau hat und welche Arten sowie Ökotypen dominieren. Hierfür wurden natürliche Totholzstämme 13 verschiedener heimischer Baumarten (Acer sp., Betula sp., Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Larix decidua, Picea abies, Pinus sylvestris, Populus sp., Prunus avium, Pseudotsuga menziesii, Quercus sp. und Tilia sp.) im Nationalpark Hainich-Dün (Thüringen) untersucht. Zusätzlich erfolgte die getrennte Betrachtung der pilzlichen Abbauprozesse im Splint- und Kernholz. Insgesamt wurden 82 Totholzproben entnommen und darin die Aktivitäten der Lignin-modifizierenden Enzyme (Laccase/Lac, Generelle Peroxidase/GenP, Mangan-Peroxidase/MnP) und verschiedener (hemi)cellulolytischer Enzyme gemessen. Zudem wurden Enzyme, die im Stickstoff-, Phosphor- und Schwefelkreislauf eine Rolle spielen, betrachtet. Des Weiteren wurden Totholzvariablen wie Pilzbiomasse, pH-Wert, Wassergehalt, wasserlösliche Ligninfragmente, die Gehalte an Lignin und Extraktiven sowie an Nährstoffen (C, N, C:N) und Metallen (Ca, Cu, K, Mg, Mn und Zn) ermittelt. Die pilzliche Gemeinschaftsstruktur und Artenzahl wurde mit Hilfe einer Next Generation Sequencing Methode (Illumina MiSeq) erfasst. Aufgrund der physikalischen und chemischen Eigenschaften des Holzes wurden für die 13 verschiedenen Baumarten und das Splint- und Kernholz signifikante Unterschiede bezüglich III der lignocellulolytischen Enzymaktivitäten und der analysierten Totholzvariablen (z.B. pHWert, Ligningehalt, Pilzbiomasse, wasserlösliche Ligninfragmente, bioverfügbare Elemente) gefunden. Die Enzymaktivitäten und die physikalisch-chemischen Totholzvariablen sowie die Nährstoffe und Metallgehalte waren zumeist im Laubholz höher als im Nadelholz sowie im Splintholz höher als im Kernholz. Die Aktivitäten der Lignin-modifizierenden Enzyme waren sehr variabel in den untersuchten Totholzproben, wobei hohe mittlere Lac-, GenP- und MnP-Aktivitäten nur in einzelnen Baumgattungen (> 50 mU g-1; Carpinus, Fagus, Betula, Acer, Tilia, Populus) ermittelt wurden. Hingegen wurden relevante mittlere cellulolytische und hemicellulolytische Enzymaktivitäten in fast jeder Baumart gefunden. Die ermittelte Pilzbiomasse korrelierte positiv mit dem Stickstoffgehalt und der pilzlichen Gemeinschaft, hingegen negativ mit den Extraktiven und der ermittelten Artenzahl. Weiterhin sollten die Unterschiede der pilzlichen Artengemeinschaft in den verschiedenen Baumarten sowie im Splint- und Kernholz geklärt werden. Generell zeigten sich signifikante Unterschiede in der Zusammensetzung der pilzlichen Gemeinschaft innerhalb der 13 Baumarten, jedoch wurde kein signifikanter Unterschied zwischen den Splint- und Kernholzproben gefunden. Es kann davon ausgegangen werden, dass eine Besiedlung durch Pilze vom Splintholz zum Kernholz hin erfolgt und sich die pilzliche Gemeinschaft zwischen dem Splint- und Kernholz nicht signifikant ändert während der Besiedlung. Neben der Pilzbiomasse korrelierten der pH-Wert, die organischen Extraktive und der Gehalt an Lignin positiv mit der Pilzgemeinschaft. Insgesamt ließen sich 194 Familien nachweisen, wobei die am häufigsten vorkommenden Pilzfamilien die Helotiaceae und Polyporaceae waren. Die Pilzart Ascocoryne sarcoides der Familie Helotiaceae dominierte in Betula und Pinus sowie im Kernholz von Fagus und Fraxinus. Die zweithäufigste Art, Bjerkandera adusta aus der Familie Meruliaceae, dominierte generell die Totholzproben in dieser Arbeit. Auch die Betrachtung der molekularen pilzlichen Gemeinschaftsstruktur in Bezug zu den Enzymaktivitäten ergab für einige Enzyme (z.B. Lac, MnP) positive Korrelationen. Die Sequenzabundanzen der Weißfäulepilze und der Meruliaceae zeigten signifikant positive Korrelationen zur Aktivität der Mangan-Peroxidase. Das häufige Auftreten von Weißfäulepilzen sowie die gleichzeitige Präsenz oxidativer Enzymaktivitäten und charakteristischer Molekularmassenverteilungen der wasserlöslichen Ligninfragmente lassen auf die fundamentale Bedeutung von Peroxidasen für die Zersetzung des Totholzes schließen. Einen direkten Zusammenhang der Metallkonzentrationen mit den oxidativen Enzymaktivitäten wurde nur in Teilen beobachtet, da einzig die Aktivität der Laccase positiv mit dem Gehalt an Kupfer korrelierte. Abschließend erfolgte die Untersuchung des Genoms des häufig in den Totholzproben präsenten Ascomyceten Coniochaeta (Lecythophora) hoffmannii. Da Pilze aus der Familie Coniochaetaceae ubiquitär im Totholz zu finden sind, aber nur wenig über ihre Biologie bekannt ist, sollte die Sequenzierung des Genoms Auskunft über ihre Gene, die möglicherweise am Abbau beteiligt sind, geben. Die Analyse des Genoms von C. hoffmanii ergab 629 putative Enzyme und assoziierte Protein-Module (CAZymes, carbohydrate-active enzymes), darunter 74 aus der CBM Proteinfamilie (carbohydrate-binding modules). Echte lignolytische Peroxidasen (MnP, LiP oder VP) wurden allerdings nicht gefunden.:Zusammenfassung II Abstract V Inhaltsverzeichnis IX Abkürzungsverzeichnis XII 1 Einleitung 1 1.1 Entstehung und Vorkommen von Totholz 4 1.2 Bedeutung von Totholz 7 1.3 Biodiversität im Totholz 11 1.4 Anatomie und chemischer Aufbau des Holzes 15 1.4.1 Die Holzstruktur 15 1.4.2 Die pflanzlichen Zellwandkomponenten und der Lignocellulose-Komplex 17 1.5 Holzzersetzende Pilze und ihre ökophysiologische Einteilung 23 1.6 Enzymatik des pilzlichen Totholzabbaus 27 1.6.1 Enzymatische Hydrolyse der Polysaccharide im Holz 28 1.6.2 Abbau und Modifizierung des Lignins durch oxidative Enzyme 30 1.7 Stand der Totholz–Forschung in den Deutschen Biodiversitäts-Exploratorien .34 2 Zielstellungen 39 3 Material und Methoden 42 3.1 Materialien 42 3.1.1 Untersuchungen am natürlichen Totholz 42 3.1.1.1 Untersuchungsgebiet Hainich-Dün 42 3.1.1.2 Plot-Design und Beprobung der Stämme auf den VIP-Flächen 44 3.2 Methoden 45 3.2.1 Aufbereitung der Totholzproben 45 3.2.2 Photometrische Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 46 3.2.2.1 Oxidative Enzymaktivitäten 46 3.2.2.2 Aktivitäten der Endo-1,4-β-Cellulase und Endo-1,4-β-Xylanase 48 3.2.3 HPLC-basierte Methoden zur Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 49 3.2.3.1 Bestimmungen hydrolytischer Aktivitäten mittels HPLC-DAD 49 3.2.3.2 Untersuchung der wasserlöslichen Lignin-Fragmente mittels HPSEC .52 3.2.3.3 Bestimmung der pilzlichen Biomasse 53 3.2.4 Bestimmung der physikalischen und chemischen Holzparameter 54 3.2.4.1 Organische Extraktive 54 3.2.4.2 KLASON-Lignin und säurelösliches Lignin 55 3.2.4.3 Bioverfügbare Metalle 56 3.2.4.4 Ermittlung des Kohlenstoff- und Stickstoffgehalts 56 3.2.5 Bestimmung der molekularen pilzlichen Diversität im Totholz 57 3.2.6 Analyse der Genome ausgewählter holzzersetzender Pilze 59 3.3 Statistiken 60 4 Ergebnisse 62 4.1 Enzymatische Aktivitäten in den 13 Baumarten 62 4.1.1 Oxidative Enzyme 63 4.1.2 Hydrolytische Enzyme 65 4.2 Unterschiede in Totholzvariablen und Elementen in den verschiedenen Baumarten 68 4.2.1 Totholzvariablen 68 4.2.2 Nährstoffgehalte und Elemente 74 4.2.3 Korrelationen zwischen den ligninolytischen Enzymaktivitäten und verschiedenen Totholzvariablen 79 4.3 Die Struktur der pilzlichen Gemeinschaft und die Artenzahl 80 4.3.1 Die Struktur der pilzlichen Artengemeinschaft 81 4.3.2 Ökologie der gefundenen Pilzarten 88 4.3.3 Pilzliche Artenzahl 89 4.3.4 Korrelationen zwischen Pilzgemeinschaft, Enzymaktivitäten und physikalisch-chemischen Parametern 91 4.3.5 Korrelationen der Pilzfamilien und Ökotypen mit den Enzymaktivitäten 96 4.4 Genomanalyse von Coniochaeta (Lecythophora) hoffmanii 97 5 Diskussion 100 5.1 Allgemeine Unterschiede zwischen den Baumarten 100 5.1.1 Totholzvariablen, Nährstoffe und bioverfügbare Elemente 100 5.1.2 Die lignocellulolytischen Enzymaktivitäten 106 5.1.2.1 Lignin-modifizierende Enzyme (LME) 106 5.1.2.2 Cellulolytische und hemicellulolytische Enzyme 113 5.2 Die pilzliche Artengemeinschaft 119 5.2.1 Dominierende Pilzfamilien, Pilzarten und ökophysiologische Pilzgruppen 122 5.2.2 Zusammenhänge zwischen der pilzlichen Diversität und den abiotischen sowie biotischen Variablen des Totholzes 127 5.2.2.1 Zusammenspiel der molekularen Pilzgemeinschaft mit Totholzparametern und Enzymaktivitäten 127 5.2.2.2 Die Variabilität der molekularen Artenzahl und der Totholzparameter 131 5.2.2.3 Unterschiede zwischen den ökophysiologischen Pilzgruppen 132 5.2.2.4 Zusammenhänge zwischen ausgewählten Pilzfamilien und den Enzym- Aktivitäten 133 6 Ausblick 136 Literaturverzeichnis 138 Anhang 172 Publikationen 178 Danksagung 215 Eidesstattliche Erklärung 217 / Deadwood is an important structural element and particularly relevant in forest ecosystems, as it serves as habitat and substrate for numerous organisms. Furthermore, it contributes to the carbon and nutrient cycle. Saprotrophic fungi from the phyla Basidiomycota and Ascomycota have developed various ecological and physiological strategies to efficiently decompose deadwood. Particularly, white-rot fungi play a crucial role in deadwood decomposition. They are able to oxidatively attack, chemically modify and degrade lignin with their extracellular enzymes such as laccases and various peroxidases. Nevertheless, little is known about the degradation process by lignocellulolytic enzymes in natural deadwood and the responsible fungal communities as well as on abiotic factors influencing decomposition. Therefore, the goal of this thesis within the BELongDead project (part of the German Biodiversity Exploratories) has been to investigate the fungal degradation of deadwood in the advanced initial phase (after about six years) of the decay process. Furthermore, the role of lignocellulolytic enzymes was analyzed and their dependence on various physical and chemical deadwood variables was shown. In addition, the thesis aims at clarifying the influence of the composition of the fungal community on deadwood decomposition and at answering the question which fungal species and ecotypes dominate during that process. For this purpose, natural deadwood logs of 13 tree species (Acer sp., Betula sp., Carpinus betulus, Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Larix decidua, Picea abies, Pinus sylvestris, Populus sp., Prunus avium, Pseudotsuga menziesii, Quercus sp sp.) were analyzed in the Hainich-Dün National Park in Thuringia (Germany). Moreover, the fungal decomposition process was separately considered with regard to sapwood and heartwood. A total of 82 deadwood samples were taken to analyze the activities of the lignin-modifying enzymes (laccase/Lac, General peroxidase/GenP, manganese peroxidases/MnP) and various (hemi)cellulolytic enzymes (Polysaccharide hydrolases); enzymes that play a role in the nitrogen, phosphorus and sulfur cycles were considered as well. Moreover, deadwood variables such as fungal biomass, pH, water content, water-soluble lignin fragments, lignin and extractive content as well as nutrients (C, N, C: N) and metals (Ca, Cu, K, Mg, Mn and Zn) were also determined. The fungal community structure and species richness were analyzed by using a Next Generation Sequencing method (Illumina MiSeq). Because of the varying physical and chemical characteristics, significant differences were ascertained for lignocellulolytic enzyme activities and analyzed deadwood variables (e.g. pH, lignin content, fungal biomass, water soluble lignin fragments, bioavailable elements) between the 13 different tree species and between sapwood and heartwood. Generally speaking, the enzyme activities and the physico-chemical deadwood variables as well as the nutrients and metal contents were higher in deciduous than in coniferous trees and higher in sapwood than in heartwood. The activities of lignin-modifying enzymes were highly variable in the deadwood samples and relative high mean values of Lac, GenP and MnP were determined only in few tree species (> 50 mU g-1; Carpinus, Fagus, Betula, Acer, Tilia, Populus). By contrast, relevant mean activities of cellulolytic and hemicellulolytic Enzymes were found to be present in almost any tree species. The measured fungal biomass correlated positively with the content of nitrogen and the fungal community structure, but was negatively correlated with the organic extractives and the determined fungal species richness. Furthermore, the differences in the fungal species community structure of different tree species as well as in sapwood and heartwood were clarified. In general, there were significant differences in the composition of the fungal communities among the 13 tree species, but no significant difference was observed between sapwood and heartwood. Thus, it can be assumed that fungal colonization by fungi appears to proceed from sapwood towards heartwood and as the result, significant differences regarding the communities were not detected. In addition to fungal biomass, the pH, organic extractives and the content of lignin positively correlated with the fungal community structure. Altogether, 194 fungal families were found, with Helotiaceae and Polyporaceae being the most common ones. The fungus Ascocoryne sarcoides of the ascomycetous family Helotiaceae dominated in Betula and Pinus as well as in the heartwood of Fagus and Fraxinus. The second most common species, Bjerkandera adusta of the basidiomycetous family Meruliaceae, generally dominated the deadwood samples in this work. Furthermore, in some cases, positive correlations were found between the molecular fungal community structure and some enzyme activities (e.g. Lac, MnP). The sequence abundances of white-rot fungi and the Meruliaceae showed significant positive correlations with the activity of MnP. The frequent occurrence of white-rot fungi as well as the simultaneous presence of oxidative enzyme activities and characteristic molecular mass distributions of the water-soluble lignin fragments proved the fundamental importance of peroxidases for the decomposition of deadwood, particularly with respect to lignin degradation. A direct dependency of oxidative enzyme activities from metals was only discontinuously ascertained, since just the activity of Lac correlated positively with the content of copper. Finally, the genome of the abundant (in the Hainich samples) ascomycetous species Coniochaeta (Lecythophora) hoffmannii was sequenced and analyzed. Since fungi of the family Coniochaetaceae are ubiquitously found in deadwood and on the other hand, merely little is known on their biology, sequencing of the genome should provide information about the putative enzymes/genes involved in wood degradation. The analysis of the genome of C. hoffmannii identified 629 potential enzymes and associated proteins/ modules (CAZymes, carbohydrate-active enzymes), including 74 from the CBM protein family (carbohydratebinding modules). However, true ligninolytic peroxidases (MnP, LiP or VP) were not found.:Zusammenfassung II Abstract V Inhaltsverzeichnis IX Abkürzungsverzeichnis XII 1 Einleitung 1 1.1 Entstehung und Vorkommen von Totholz 4 1.2 Bedeutung von Totholz 7 1.3 Biodiversität im Totholz 11 1.4 Anatomie und chemischer Aufbau des Holzes 15 1.4.1 Die Holzstruktur 15 1.4.2 Die pflanzlichen Zellwandkomponenten und der Lignocellulose-Komplex 17 1.5 Holzzersetzende Pilze und ihre ökophysiologische Einteilung 23 1.6 Enzymatik des pilzlichen Totholzabbaus 27 1.6.1 Enzymatische Hydrolyse der Polysaccharide im Holz 28 1.6.2 Abbau und Modifizierung des Lignins durch oxidative Enzyme 30 1.7 Stand der Totholz–Forschung in den Deutschen Biodiversitäts-Exploratorien .34 2 Zielstellungen 39 3 Material und Methoden 42 3.1 Materialien 42 3.1.1 Untersuchungen am natürlichen Totholz 42 3.1.1.1 Untersuchungsgebiet Hainich-Dün 42 3.1.1.2 Plot-Design und Beprobung der Stämme auf den VIP-Flächen 44 3.2 Methoden 45 3.2.1 Aufbereitung der Totholzproben 45 3.2.2 Photometrische Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 46 3.2.2.1 Oxidative Enzymaktivitäten 46 3.2.2.2 Aktivitäten der Endo-1,4-β-Cellulase und Endo-1,4-β-Xylanase 48 3.2.3 HPLC-basierte Methoden zur Bestimmung enzymatischer Aktivitäten 49 3.2.3.1 Bestimmungen hydrolytischer Aktivitäten mittels HPLC-DAD 49 3.2.3.2 Untersuchung der wasserlöslichen Lignin-Fragmente mittels HPSEC .52 3.2.3.3 Bestimmung der pilzlichen Biomasse 53 3.2.4 Bestimmung der physikalischen und chemischen Holzparameter 54 3.2.4.1 Organische Extraktive 54 3.2.4.2 KLASON-Lignin und säurelösliches Lignin 55 3.2.4.3 Bioverfügbare Metalle 56 3.2.4.4 Ermittlung des Kohlenstoff- und Stickstoffgehalts 56 3.2.5 Bestimmung der molekularen pilzlichen Diversität im Totholz 57 3.2.6 Analyse der Genome ausgewählter holzzersetzender Pilze 59 3.3 Statistiken 60 4 Ergebnisse 62 4.1 Enzymatische Aktivitäten in den 13 Baumarten 62 4.1.1 Oxidative Enzyme 63 4.1.2 Hydrolytische Enzyme 65 4.2 Unterschiede in Totholzvariablen und Elementen in den verschiedenen Baumarten 68 4.2.1 Totholzvariablen 68 4.2.2 Nährstoffgehalte und Elemente 74 4.2.3 Korrelationen zwischen den ligninolytischen Enzymaktivitäten und verschiedenen Totholzvariablen 79 4.3 Die Struktur der pilzlichen Gemeinschaft und die Artenzahl 80 4.3.1 Die Struktur der pilzlichen Artengemeinschaft 81 4.3.2 Ökologie der gefundenen Pilzarten 88 4.3.3 Pilzliche Artenzahl 89 4.3.4 Korrelationen zwischen Pilzgemeinschaft, Enzymaktivitäten und physikalisch-chemischen Parametern 91 4.3.5 Korrelationen der Pilzfamilien und Ökotypen mit den Enzymaktivitäten 96 4.4 Genomanalyse von Coniochaeta (Lecythophora) hoffmanii 97 5 Diskussion 100 5.1 Allgemeine Unterschiede zwischen den Baumarten 100 5.1.1 Totholzvariablen, Nährstoffe und bioverfügbare Elemente 100 5.1.2 Die lignocellulolytischen Enzymaktivitäten 106 5.1.2.1 Lignin-modifizierende Enzyme (LME) 106 5.1.2.2 Cellulolytische und hemicellulolytische Enzyme 113 5.2 Die pilzliche Artengemeinschaft 119 5.2.1 Dominierende Pilzfamilien, Pilzarten und ökophysiologische Pilzgruppen 122 5.2.2 Zusammenhänge zwischen der pilzlichen Diversität und den abiotischen sowie biotischen Variablen des Totholzes 127 5.2.2.1 Zusammenspiel der molekularen Pilzgemeinschaft mit Totholzparametern und Enzymaktivitäten 127 5.2.2.2 Die Variabilität der molekularen Artenzahl und der Totholzparameter 131 5.2.2.3 Unterschiede zwischen den ökophysiologischen Pilzgruppen 132 5.2.2.4 Zusammenhänge zwischen ausgewählten Pilzfamilien und den Enzym- Aktivitäten 133 6 Ausblick 136 Literaturverzeichnis 138 Anhang 172 Publikationen 178 Danksagung 215 Eidesstattliche Erklärung 217

Die Anatomie des Holzes stellt eine entscheidende Einflussgröße bei einer Vielzahl holztechnologischer Prozesse dar. Der Beitrag soll mit Hilfe rasterelektronenmikroskopischer Bildtafeln den anatomischen Bau des Holzes der Gattung Picea anschaulich vermitteln.

Trifft herabfallender Regen auf Waldflächen, so wird dieser Niederschlag umverteilt zu Interzeption, Stammabfluss, durchfallenden und abtropfenden Niederschlag. Besonders hohe Stammablaufmengen im Kronenzentrum und markante Abtropfstellen am Kronenrand einzelner Baumarten lassen sich zudem nur erklären, wenn am jeweiligen Messplatz unter Baumkronen eine weitere Niederschlagskomponente zugelassen wird, mit der laterale Wasserbewegungen innerhalb der expliziten Einzelbaumkrone beschrieben und bilanziert werden (lateraler [Zu- oder Ab-]Fluss). Ziel dieser Arbeit war es deshalb, der niederschlagsabhängigen und kleinräumigen Dynamik dieser Umverteilung im Wald am Beispiel der Baumarten Buche (Fagus sylvatica L.) und Fichte (Picea abies (L.) Karst.) durch Aufnahmen und Auswertungen in zwei Mischbeständen beider Baumarten nachzugehen. Wiederholende Niederschlagsaufzeichnungen einzelner Regenereignisse wurden hierzu in Relation zur jeweiligen Freilandniederschlagsmenge, zur Art der Messplatzüberschirmung im Kronendach und zur Distanz des Messplatzes zum ihn dominierenden Baum varianz- und regressionsanalytisch untersucht und um Ergebnisse aus Stammablaufanalysen und Streumodellen ergänzt. Auf dieser Basis konnten Kausalmodelle zur Schätzung des Unterkronenniederschlages mit hoher Güte hergeleitet werden, die im Detail ein baumartspezifisches räumliches Verhalten der einzelnen Niederschlagskomponenten beim Passieren der Baumkrone belegen. Neben den Besonderheiten, die sich bei Messungen in Bestandeslücken einstellen, ergeben sich so z.B. in der Vegetationsperiode je nach Messplatzposition und Freilandniederschlagsmenge Unterschiede im Niederschlag unter beiden Baumartenkronen von bis zu 35 % des Freilandniederschlages je Einzelereignis und zwar stets zugunsten der Buchenüberschirmung. Am Stammfuss von Buchen kann darüber hinaus zusätzliches Wasser durch den Stammabfluss eingetragen werden. Hierfür notwenige Wassermengen können plausibel aus dem nachgewiesenen lateralen Wasserabfluss im inneren Kronendrittel von Buchen gedeckt werden. Über ein räumlich konkretes Interzeptionsmodell, kombiniert mit Blattflächenschätzungen für Einzelbäume konkreter Dimension, konnte ein räumliches LAI-Modell für Buchen abgeleitet werden, dass höchste LAI-Werte im Kronenzentrum annimmt. Da der Bestandesniederschlag hinsichtlich Niederschlagsmenge, Bestockung, Belaubungszustand und zum räumlich konkreten Messplatz unter der einzelnen Baumkrone veränderlich ist, wird die gewissenhaftere Berücksichtigung dieser Einflussvariablen angeregt und der bisher häufig praktizierten pauschalen Aufteilung des Niederschlages in einzelne Niederschlagskomponenten auf Basis von Flächen- und Messphasendurchschnittswerten widersprochen. / Forests redistribute the precipitation falling on their canopy into interception, stemflow, drip or direct throughfall. Extremely high amounts of stemflow in the centre of the crown and distinct drip points along the crown edge of certain tree species can only be explained by admitting an additional precipitation component at these measurement locations that describes and captures the lateral movement of water within the individual tree crown (lateral in- or outflow). The aim of this study was therefore to analyse these precipitation-dependent, small-scale dynamics of precipitation redistribution in forests using field-measurements from two mixed stands of European beech (Fagus sylvatica L.) and Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.). Periodic measurements of individual precipitation events were examined in relation to the respective gross precipitation, the type of canopy above a plot and the distance of a plot to its dominant sheltering canopy tree using variance and regression analysis, and complemented with stemflow analyses and litterfall models. Using this dataset, causal models for the high-precision estimation of throughfall were derived, showing tree species-specific pathways of the individual precipitation components through the tree crown. Apart from the particularities of measurements in canopy gaps, differences in throughfall between spruce and beech during the vegetation period amount to up to 35 % of gross precipitation per event, in favour of the beech canopy and depending on plot location. At the stem base of beech trees additional water can reach the forest floor via stemflow. The amount of water required to generate this stemflow can plausibly be explained by means of the verified lateral water flow in the inner third of beech crowns. Using a spatially explicit interception model combined with LAI estimates for specific individual trees, a spatial LAI model was developed for beech, showing maximal LAI values in the crown centre. As the net forest precipitation is sensitive with respect to precipitation amount, stand type, foliage status and the spatially explicit plot location below an individual tree crown, this study recommends the consideration of these influential factors and contradicts the commonly practiced blanket partitioning of precipitation into individual components based on spatial and temporal averages.

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