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Orientação espacial e comportamento coletivo em formigas saúvas / Spatial orientation and collective behaviour in leaf-cutting ants

Toledo, Marcelo Arruda Fiuza de 03 July 2018 (has links)
A forma como as formigas se dispersam pelo espaço está relacionada tanto à processos coletivos de formação de trilhas preferenciais de forrageamento por meio de marcação feromonal quanto à fatores individuais como orientação por ângulos, distância e direção da colônia, o comportamento em bifurcações e memória individual. Entretanto a compreensão de como esses mecanismos se articulam na produção de uma resposta da colônia frente à uma tarefa espacial poucas vezes foi focado. Além disso, assim como no forrageamento, a forma como se dá a dispersão pelo espaço na exploração também é crítica. Sendo assim, a dispersão das formigas pelo espaço representa um ponto de balanço entre a exploração e o forrageamento, em que os fatores individuais e coletivos compõem conjuntamente uma resposta ao desafio espacial. No entanto, na medida em que o uso do espaço é frequentemente observado pelo ponto de vista da otimização do forrageamento, esse balanço é pouco explorado. O objetivo do trabalho foi avaliar como a dispersão espaço-temporal das formigas de uma colônia, produzida por mecanismos coletivos e individuais, reflete tanto o esforço exploratório quanto o de forrageamento. Para isso, foi criado um labirinto hexagonal duplo concêntrico e foram comparadas as dispersões das formigas em duas condições: com alimento numa posição específica, e em uma condição controle, em que o alimento era oferecido junto à colônia de forma que a dispersão fosse uma exploração desvinculada do forrageamento. Para a observação das formigas no labirinto, foram dispostas câmeras de vídeo sobre os corredores e foi desenvolvido um software de análise de vídeo para a contagem de formigas. Embora a dispersão decorrente do forrageamento e da exploração sejam indissociáveis, através da simulação computacional com modelos de referência em que predominam um dos casos foi possível avaliar o grau de contraste com dispersões observadas experimentalmente. Observamos que, de fato, os controles são mais próximos do modelo nulo de exploração e os experimentos com folhas do modelo de forrageamento. Embora o caminho preferencial observado tenha divergido do modelo, são mais próximos do modelo de forrageamento, mostrando a relação entre a forma da dispersão e os comportamentos subjacentes. Além disso, houve uma baixa convergência nos controles, ao passo que nos experimentos com folhas a formação de trilhas preferenciais apresentou graus variados de convergência. Na condição experimental a formação de trilhas preferenciais decorrente da marcação feromonal coletiva, em conjunto com o comportamento individual nas bifurcações assimétricas e o próprio desenho do labirinto favoreceram a separação entre as trilhas de ida e volta do alimento. Enquanto o caminho de ida permaneceu o mais provável dado o labirinto, o caminho de retorno foi otimizado, estabelencendo um caminho mínimo contralateral ao caminho de ida. Assim, a relação entre os mecanismos coletivos e individuais fornece um cenário apropriado para a análise do balanço entre o forrageamento e a exploração / The means by which ants disperse is given by collective processes of preferential foraging trail formation by means of pheromone marking as well as by individual factors such as orientation by features\' angles, colony distance and direction, choices at bifurcations and individual memory. However, how these mechanisms interact in producing a colony response given a spatial task has rarely been the focus of studies. In addition, as in the case of foraging, the spatial dispersal pattern for exploration is also critical. So, the ants dispersal in space represents a balance point between exploration and foraging, in which the individual and collective factors together compose a response to the spatial challenges. However, as the space occupation is frequently studied regarding foraging optimization, this balance is disregarded. The objective of this study is to understand how the spatio-temporal dispersal of ants in a maze, as produced by such collective and individual mechanisms, reflects both the exploratory and foraging efforts. With that aim, I created a double concentric hexagonal maze and compared the ants dispersal in two conditions: in the offering of food in a specific place, and in a control condition, food was given in the same place as the colony such that its dispersal is unrelated to foraging. In order to observe the ants behaviour, video cameras were set on top of each maze connection and a software was developed to count the passage of the ants. Although the dispersal due to foraging and from exploration are inseparable, using computer simulations of reference theoretical models of each case it was possible to contrast and measure the differences to the experimentally observed dispersals. We observed that indeed, the experimental group was closer to the foraging model while the control was closer to the null model of exploration. Although the observed preferential path was different from that of the foraging model, it was still closer, showing the relationship between the observed dispersal and the underlying behaviours. Moreover, there was a low convergence in the control group, while various degrees of convergence were observed in the experimental group. In the experimental group, the formation of preferential paths by means of collective pheremonal markings, together with individual preferences at asymmetric bifurcations and the design of the maze, favoured the separation between outbound and inbound paths. Whilst the outbound path remained the most probable given the geometry of the maze, the inbound path was optimised, establishing a minimal path on the opposite side of the outbound path. Thus, the relationship between the collective and individual mechanisms provide a more than appropriate scenario for the analysis of the balance between foraging and exploration
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Intera??es entre for?deos parasit?ides (Diptera: Phoridae) e Acromyrmex niger Smith (Hymenoptera: Formicidae) em uma paisagem fragmentada da Mata Atl?ntica, RJ / Interactions between phorid parasitoids (Diptera: Phoridae) and Acromyrmex niger Smith (Hymenoptera: Formicidae) in a fragmented landscape of the Atlantic Forest, Rio de Janeiro

BARRERA, Corina Anah? 24 February 2016 (has links)
Submitted by Jorge Silva (jorgelmsilva@ufrrj.br) on 2017-05-19T18:08:20Z No. of bitstreams: 1 2016 - Corina Anah? Barrera.pdf: 2798404 bytes, checksum: 56ddd89ceb87a772a2bc0299c858947e (MD5) / Made available in DSpace on 2017-05-19T18:08:20Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2016 - Corina Anah? Barrera.pdf: 2798404 bytes, checksum: 56ddd89ceb87a772a2bc0299c858947e (MD5) Previous issue date: 2016-02-24 / CNPq / Habitat loss is one of the main threats to global biodiversity. In fragmented habitats, species have more limited capacity for dispersal and as a result are at higher risk of extinction. However, different species respond differently to this kind of disturbance. Therefore, community structure, interspecific interactions, and ecological functions become altered, and the magnitude and direction of the changes are unpredictable. Host-parasitoid interactions are an example of interactions that can be highly impacted, and in the tropics, interactions between parasitoids and ants are among the most relevant. In the Neotropics, leaf-cutting ants are considered dominant herbivores and play a key role in ecosystem functioning. These ants can also become agricultural pests, and therefore their biological control is of high economic importance. An important group of natural enemies of leaf-cutting ants are the dipteran parasitoids of the family Phoridae. Interactions between phorid parasitoids and leaf-cutting ants in a fragmented region of the Atlantic Forest of Southeastern Brazil comprise a promising model system to study the impacts of habitat fragmentation, since phorids are the most important parasitoids of these ants and show a high degree of specialization for host ant species. The overall goal of this work was to study the effects of reduction in forest cover, one of the most important negative impacts of fragmentation, upon phorid parasitoids of the leaf-cutting ant Acromyrmex niger, a common species in the Southeastern Atlantic Forest. This work was conducted at the Guapia?u Ecological Reserve (REGUA) and surrounding areas in the State of Rio de Janeiro. Ten forest fragments of different sizes (five large >80 ha and five small <20 ha) were sampled, as well as three regions of continuous forest (>1000 ha). One to five colonies of A. niger were marked in the interior of each fragment and continuous forest location. At each nest, all of the phorids in interaction with the worker ants were collected for a period of 15 minutes and later identified in the laboratory. Additionally, approximately 200 worker ants were collected from each colony and maintained in the laboratory for the rearing of parasitoids. For the data analysis were made analysis of variance and simple regression. Were identified three genus of phorids: Myrmosicarius, Apocephalus and Neodohrniphora both observed in the field in interactions with the workers as reared in the laboratory from workers collected in the field. The total phorid abundance, total parasitism percentage, and genus richness of immature phorids were significantly greater in continuous forest sites than forest fragments, while there were no significant differences between large and small fragments. The abundance of Apocephalus and the parasitism percentage of Myrmosicarius were also greater in the continuous forest sites, but the difference was only significant in comparison to small forest fragments. These results have provided the first evidence about the effects of habitat size on the phorid-Acromyrmex system in tropical rain forest, through an evaluation of the abundance and richness of parasitoids as adults in the field and the reared of immature phorids in the laboratory. / A perda de habitats ? uma das principais amea?as para a biodiversidade global. Em ambientes fragmentados as esp?cies ficam com menor capacidade de dispers?o e suas intera??es s?o mais propensas ? extin??o. Todavia, as esp?cies s?o afetadas de maneira diferente por este tipo de perturba??o. Desta forma, a estrutura da comunidade, as intera??es interespec?ficas e as fun??es ecol?gicas s?o alteradas e a magnitude e dire??o das mudan?as s?o imprevis?veis. As intera??es parasit?ide-hospedeiro s?o um exemplo das que podem ser muito afetadas. Dentre elas, as intera??es entre parasit?ides e formigas est?o entre as mais relevantes. Certos grupos de formigas, como as cortadeiras, podem se tornar pragas agr?colas, portanto seu controle biol?gico ? de suma import?ncia. Essas formigas possuem um papel chave nos ecossistemas, pois s?o consideradas os herb?voros dominantes da regi?o Neotropical. Um grupo importante de inimigos naturais de formigas cortadeiras s?o os d?pteros parasit?ides da fam?lia Phoridae. Intera??es entre for?deos parasit?ides e formigas cortadeiras em uma regi?o fragmentada da Mata Atl?ntica comp?em um modelo bastante promissor para sua investiga??o como indicador dos impactos causados pela fragmenta??o de habitats, pois os for?deos s?o os parasit?ides mais importantes dessas formigas e possuem uma forte especializa??o nas mesmas. O objetivo geral deste trabalho foi estudar os efeitos da perda da superf?cie florestal sobre os for?deos parasit?ides da formiga cortadeira Acromyrmex niger, uma esp?cie comum na Mata Atl?ntica. Este trabalho foi realizado na Reserva Ecol?gica de Guapia?u (REGUA) e arredores no Estado do Rio de Janeiro. Foram amostrados dez fragmentos florestais de diferentes tamanhos (cinco grandes >80 ha e cinco pequenos <20 ha) e tr?s regi?es de floresta cont?nua (>1000 ha). Uma a cinco col?nias de A. niger foram marcadas no interior de cada fragmento e local de mata cont?nua. Sobre cada ninho, durante 15 minutos, todos os for?deos em intera??o com as oper?rias foram coletados e depois identificados. Tamb?m, em cada col?nia amostrada, foram coletadas aproximadamente 200 oper?rias e mantidas para cria??o dos parasit?ides. Para a an?lise de dados foram feitas an?lises de vari?ncia e regress?es simples. Foram identificados tr?s g?neros de for?deos: Myrmosicarius, Apocephalus e Neodohrniphora, tanto observados no campo em intera??es com as oper?rias quanto criados em laborat?rio a partir de oper?rias coletadas no campo. A abund?ncia total, a porcentagem de parasitoidismo total, a riqueza de g?neros de for?deos adultos observados no campo e a riqueza de g?neros de for?deos imaturos, foram significativamente maiores nos locais de floresta cont?nua sem diferen?as significativas entre fragmentos grandes e pequenos. A abund?ncia de Apocephalus e a porcentagem de parasitoidismo de Myrmosicarius tamb?m foram maiores em locais de mata cont?nua, mas com diferencias significativas s? em rela??o aos fragmentos pequenos. Os resultados ofereceram a primeira evidencia dos efeitos do tamanho do habitat sobre o sistema for?deo-Acromyrmex em floresta tropical ?mida, avaliando em conjunto a presen?a de for?deos adultos no campo e a porcentagem de parasitoidismo determinada atrav?s de m?todos experimentais no campo e no laborat?rio.
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Sistemática molecular de Atta laevigata (Smith 1858) e Acromyrmex balzani (Emery 1890) /

Vinha, Giovana Gonçalves. January 2007 (has links)
Orientador: Maurício Bacci Júnior / Banca: Maria Santina de Castro Morini / Banca: Dalton de Souza Amorim / Resumo: As espécies de formigas cortadeiras (Hymenoptera: Formicidae), Atta laevigata e Acromyrmex balzani, possuem importância agrícola e econômica por serem pragas de pastagens, florestas e plantas cultivadas em geral, em diferentes regiões das Américas, com consideráveis perdas de matéria vegetal e conseqüentes prejuízos para a agricultura e pecuária. Portanto, um melhor conhecimento sobre as espécies permitirá a adoção de medidas mais eficazes de controle. As espécies possuem uma história taxonômica marcada por controvérsias, devido ao embasamento da sistemática em caracteres morfológicos, muitos dos quais com variabilidade individual e polimorfismos nas diferentes castas de um mesmo ninho, gerando equívocos tanto de nomenclatura quanto de identificação. Diante disso, realizamos a caracterização molecular das diferentes populações de Atta laevigata e Acromyrmex balzani, com o objetivo de examinar as relações filogenéticas entre populações de diferentes áreas de ocorrência e auxiliar na definição dos grupos naturais destas espécies. Associado a isso, realizamos a caracterização morfológica das espécies, através da análise dos caracteres taxonômicos utilizados para a identificação. As análises moleculares evidenciam a existência 2 de dois grupos gênicos simpátricos de Atta laevigata, largamente distribuídos pelo Brasil, e definem Acromyrmex balzani como pertencente ao mesmo grupo gênico de Acromyrmex landolti. Além disso, os resultados indicam que não é possível utilizar os caracteres morfológicos tradicionalmente considerados para taxonomia destas formigas, devido à presença de polimorfismos e incongruências. / Abstract: Leaf-cutting ants (Hymenoptera:Formicidae), Atta laevigata and Acromyrmex balzani, are economic and agriculturally important for being crop, forest and cultivated plant plagues in different areas of the Americas, thus causing significant losses of vegetable material and damage to agriculture and livestock. Therefore, having better knowledge of the species will help adopt more efficient control measures. The species have a taxonomic history marked by controversies. This is owed to the fact that systematic is based on morphologic characters many of which show individual variability and polymorphisms among the different casts in the same nest, thus generating either nomenclature or identification mistakes. Faced with this, we have carried through the molecular characterization of the different Atta laevigata and Acromyrmex balzani populations, with the aim of examining the phylogenetic relations between populations occurring in different areas and helping to define the natural group of these species. Connected with this, we have carried through the morphologic characterization of the species by analyzing the taxonomic characters used for the identification. Molecular analyses evidence the existence of two sympatric genetic groups of Atta laevigata, which are 4 widely spread throughout Brazil, and define Acromyrmex balzani as part of the same genetic group of Acromyrmex landolti. Moreover, the results indicate that it is not possible to use the morphologic characters traditionally considered for taxonomy of these ants, due to the presence of polymorphism and contradictions. / Mestre
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Avaliação do processo de tomada de decisão na determinação de rotas em Acromyrmex subterraneus (Forel, 1893) (Hymenoptera, Formicidae)

Almeida, Nilhian Gonçalves de 25 February 2016 (has links)
Submitted by Renata Lopes (renatasil82@gmail.com) on 2016-07-28T20:13:54Z No. of bitstreams: 1 nilhiangoncalvesdealmeida.pdf: 901056 bytes, checksum: f81be41f6ec01326237e68fcf570b703 (MD5) / Approved for entry into archive by Adriana Oliveira (adriana.oliveira@ufjf.edu.br) on 2016-07-29T11:42:09Z (GMT) No. of bitstreams: 1 nilhiangoncalvesdealmeida.pdf: 901056 bytes, checksum: f81be41f6ec01326237e68fcf570b703 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-07-29T11:42:09Z (GMT). No. of bitstreams: 1 nilhiangoncalvesdealmeida.pdf: 901056 bytes, checksum: f81be41f6ec01326237e68fcf570b703 (MD5) Previous issue date: 2016-02-25 / CNPq - Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / Avaliação do processo de tomada de decisão na determinação de rotas em Acromyrmex subterraneus (Forel, 1893) (Hymenoptera, Formicidae). O forrageamento é imprescindível à sobrevivência e reprodução dos animais, devendo ser entendido como um imperativo biológico. Operárias de formigas cortadeiras utilizam de forma sinérgica informações individual (memória) e social (feromônio de trilha) a fim de selecionar e transportar o alimento. Este transporte ocorre por meio de uma rede de trilhas químicas e físicas, estas por sua vez apresentam várias bifurcações. Em cada bifurcação a tomada de decisão sobre qual rota seguir pode estar relacionada com (i) o comprimento de cada ramo da trilha, (ii) a qualidade do alimento ao final de cada ramo e (iii) a hierarquia estabelecida na utilização das informações disponíveis. Investigou-se a influência destes três fatores na determinação de rotas de forrageamento utilizando sistemas de trilhas artificiais. Verificou-se a escolha de rotas em três pontos de bifurcação consecutivos que conduziam as forrageiras ao longo de ramos curtos ou longos ao recurso. A seleção do ramo curto ocorreu nas três bifurcações, tanto nas fases de recrutamento das escoteiras, na qual não há transporte de carga foliar, quanto na das forrageiras, quando ocorre o transporte. No entanto, na bifurcação mediana a proporção de operárias no ramo curto foi menor em relação às bifurcações das extremidades. Com relação ao efeito da qualidade do alimento, avaliou-se a tomada de decisão das forrageiras em dois pontos de bifurcação consecutivos dos quais divergiam rotas curtas e longas e havia acesso a recursos com duas concentrações de sacarose. Alternando-se a disposição dos recursos nos ramos curto e longo, foi verificado o transporte preferencial do recurso de maior qualidade independente se este estava no ramo curto ou longo, evidenciando que a qualidade energética do recurso alimentar foi determinante para que ocorresse seu transporte. Para verificar a ocorrência de uma ordem hierárquica na utilização das informações individual e social, foi utilizada uma trilha em Y na qual apenas um ramo conduzia ao recurso alimentar. Este ramo teve uma seção recoberta por papel filtro onde houve aplicação de feromônio de trilha pelas operárias, estimada pela contagem do fluxo. Após uma forrageira individualmente marcada (operária-alvo) realizar 1, 3 ou 5 visitas ao recurso, o papel filtro foi transferido para o ramo que não conduzia ao alimento. Registrou-se o tempo gasto pela operária-alvo na seleção de ramo e a frequência de escolhas corretas (ramo com alimento). Independente do número de visitas prévias da operária-alvo ao recurso, a frequência de escolhas certas foi alta. Também o número de visitas não influenciou no tempo para a tomada de decisão. No entanto, quanto maior foi o fluxo de operárias, o qual reflete a concentração de feromônio, maior foi o tempo para a tomada de decisão. Assim, ao conflitar as informações individual e social, verificou-se que a informação individual foi priorizada. O presente estudo demonstra que rotas curtas são preferencialmente utilizadas, mas a qualidade do alimento altera a seleção destas rotas. Ademais, a informação individual sobre a presença do alimento foi determinante na seleção de rotas, sendo priorizada em relação à informação social. / (Evaluation of the decision making process of determining route in Acromyrmex subterraneus (Forel, 1893) (Hymenoptera, Formicidae). Foraging is essential to animal survival and reproduction, and must be understood as a biological imperative. Leaf-cutting ant workers mainly use individual (memory) and social (trail pheromone) information in a synergic way in order to select and transport food, as well as travelling along trails which have many bifurcations. At each bifurcation, the decision making about which route to follow is related to (i) the length of each trail branch, (ii) the food quality at the end of each branch and (iii) the established hierarchy on using available information. The influence of these three factors on foraging route determination was investigated using artificial trail systems. Route selection was verified in artificial trails with three consecutive bifurcations, which led the foragers to the resource through short or long branches. Selection of the short branch occurred at the three bifurcations in both the scout recruitment and the forager recruitment phase. However, at the central bifurcation the proportion of workers at the short branch was lower in relation to the end bifurcations. With regards to food quality effect, forager decision making was evaluated at two consecutive bifurcations from which diverge short and long routes and there was access to resources with two saccharose concentrations. Shifting the resource disposition at short and long branches, preferential transport of high quality food was verified irrespective of whether it was at the short or the long branch, showing that energetic quality of food resource was determinant to its transport occurrence. To verify if there was a hierarchy order on using the individual and social information, a Y-trail was utilized where only one branch led to the food resource. This branch has a section covered by filter paper where there was trail pheromone deposition by workers, estimated by worker flow counting. After an individually marked forager (target-worker) makes 1, 3 or 5 trips to the resource, filter paper was transferred to the branch which did not lead to the food. The time expended by the target-worker for branch selection and right choice (branch with food) frequency was registered. Regardless of the target-worker’s previous trips to the resource, right choice frequency was high. Also, the previous trip number did not influence the time expended for the decision making. However, the higher the worker flow, the more time expended on decision making. Thus, by conflicting individual and social information, it has been verified that the individual one was prioritized. This study demonstrated that short routes are preferentially selected, but food quality alters route selection. Also, individual information about food presence was crucial on route selection, being prioritized in relation to social information.
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Extratos botânicos e seus efeitos em Atta sexdens rubropilosa (Hymenoptera: Formicidae) / Botanical extracts and its effects on Atta sexdens rubropilosa (Hymenoptera: Formicidae)

Morais, Wagner Calixto de Castro 25 July 2012 (has links)
Made available in DSpace on 2015-03-26T13:30:44Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 222838 bytes, checksum: f5c4d1de7fe97130246bfd2cf5fd9e84 (MD5) Previous issue date: 2012-07-25 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / The present study was developed in order to evaluate the effects of three plant species extracts on the leaf-cutting ant Atta sexdens rubropiloa colonies. We used leaves of Ageratum conyzoides ( mentrasto ), Coriandrum sativum (coriander) and Mentha piperita (peppermint) species. The activities were conducted at the Federal University of Viçosa campus, in Viçosa-MG. First, we evaluated the effects of these plant extracts on workers physiology, through the immune response and respiratory metabolism. The extracts of coriander and mentrasto had an effect on the ants physiology. The workers increased their immune response when treated with the coriander extract. The mentrasto extract increased the respiratory metabolism of the ants. In another step, we investigated the effect of the extracts on the development of Leucoagaricus gongylophorus, the symbiotic fungus of leaf-cutting ants. It was found that the three extracts adversely affected the fungus growth causing complete inhibition of its development. The best performances were obtained with peppermint and mentrasto extracts that caused high reduction in the biomass of L. gongylophorus even at lower concentrations. Finally, we evaluated the mortality of ant nests after offering baits manufactured with leaves of the three plant species. The results indicated that the baits were unable to cause colony mortality. However, it was found that the treated nests stopped their cutting activity, suggesting baits´ effect on the colonies. Therefore A. conyzoides, C. sativum and M. piperita have deleterious effects on Atta sexdens rubropilosa colonies, and may be promising on the leaf-cutting ants control. / Este estudo foi desenvolvido a fim de se conhecer os efeitos de extratos de três espécies vegetais sobre colônias da formiga-cortadeira Atta sexdens rubropilosa (saúva-limão). Foram usadas folhas das espécies Ageratum conyzoides (mentrasto), Coriandrum sativum (coentro) e Mentha piperita (hortelã). As atividades foram realizadas no campus da Universidade Federal de Viçosa, na cidade de Viçosa-MG. Primeiramente, foram avaliados os efeitos do extrato hexânico dessas plantas na fisiologia das operárias da formiga-cortadeira, através de sua resposta imune e de seu metabolismo respiratório. Os extratos de coentro e mentrasto apresentaram efeito na fisiologia das formigas. As operárias tiveram elevação de sua resposta imune, quando tratadas com o extrato de coentro. O extrato de mentrasto aumentou o metabolismo respiratório das formigas. Em outra etapa, foi investigado o efeito do extrato dessas plantas sobre o desenvolvimento de Leucoagaricus gongylophorus, o fungo simbionte das cortadeiras. Constatou-se que os três extratos afetaram negativamente o crescimento do fungo, causando completa inibição do seu desenvolvimento. Os melhores desempenhos foram obtidos com os extratos de hortelã e de mentrasto, que mesmo nas menores concentrações causaram elevada redução na biomassa de L. gongylophorus. Finalmente, foi avaliada a mortalidade de formigueiros de saúva-limão após oferecimento de iscas confeccionadas a base de folhas das três espécies de plantas. Os resultados indicaram que as iscas não foram capazes de causar mortalidade das colônias. Entretanto, verificou-se que os formigueiros tratados tiveram sua atividade de corte paralisada, indicando efeito das iscas sobre as colônias. Conclui-se, assim, que as espécies A. conyzoides, C. sativum e M. piperita apresentam efeitos deletérios sobre as colônias de A. sexdens rubropilosa, sendo promissoras no controle de formigas-cortadeiras.
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Estudo fitoquímico biomonitorado em Picramnia bahiensis e Thyrsodium schomburgkianum inseticidas, fungicidas e microencapsulação

Kitamura, Rodrigo Ossamu Saga 22 March 2013 (has links)
Made available in DSpace on 2016-06-02T20:34:44Z (GMT). No. of bitstreams: 1 5260.pdf: 14825689 bytes, checksum: b6506c8cf1982938a8e81b800ba1089e (MD5) Previous issue date: 2013-03-22 / Universidade Federal de Minas Gerais / The leaf-cutting ants of the genera Atta and Acromyrmex are considered between the most important plagues in agriculture, grassland and reforestation program, due the great amount of leaves cut which the plants are submitted. The factors such as natural resources abundance as food source, scantiness of natural enemies and competitions among others species, promote the attack and, consequently, damages to the plantation, generating serious economic damages, since the density of the nests of leaf-cutting ants can increase 5 to 10 times in relation to a nest in natural environment. The Sapindales order is composed by the families Staphyceaceae, Melianthaceae, Bretschneideraceae, Akaniceae, Sapindaceae, Hippocastanaceae, Aceraceae, Burseraceae, Anacardiaceae, Julianiceae, e Zygophyllaceae. Several compounds with insecticide and antifungal activities have been gotten from these families. In this context, the present work aimed as main objectives the bio-monitored phytochemistry study of Picramnia bahiensis and Thyrsodium schomburgkianum to obtain natural insecticides against Atta sexdens rubropilosa and/or fungicides against the symbiotic fungus Leucoagaricus gongylophorus and, specially, the study of methodologies to apply them to their control. The phytochemistry study of these plants allowed the isolation and identification of 24 compounds, acids and esters that have long chain, anthraquinones, steroids and terpenoids, many of them were identified using the Mass Spectrometry technique (HPLC/ESI-MS/MS), being that the substances 11 and 12 are previously unpublished in literature. Among these substances, chrysophanol, isolated from the roots of P. bahiensis, stand out to have potential insecticide and fungicide activities against the leaf-cutting ants. Furthermore, the study was extended with similar commercial compounds, leading to the compound menadione, also with both potential activities. This fact led to development of formulations through the nanoencapsulation process in order to, besides to obtain highly active compounds, develop an application methodology of them, thus providing an insecticide and fungicide that is viable to use in the leaf-cutting ants control. Therefore, these insecticides have been nanoformulated first time in the literature by the nanoencapsulation technique, evaluating properties such as, for example, the delay activity compared to the free compounds, increasing their effectiveness. Additionally, the analytical method was validated via HPLC, following the ANVISA rules, aiming, mainly, reliability of the quantification results for comparison with traditional standards of baits in the market. / As formigas-cortadeiras dos gêneros Atta e Acromyrmex são consideradas as mais importantes pragas na agricultura, pastos e programas de reflorestamento devido ao desfolhamento causado pela descontrolada herbivoria que as plantas são submetidas. Os fatores como abundância dos recursos naturais como fonte de alimentos, escassez de inimigos naturais e competições entre outras espécies, promovem o ataque e, consequentemente, danos à plantação, gerando sérios prejuízos econômicos, já que a densidade dos ninhos de formigas-cortadeiras pode aumentar de 5 a 10 vezes em relação a um ambiente de equilíbrio ecológico. A ordem Sapindales é composta pelas famílias Staphyceaceae, Melianthaceae, Bretschneideraceae, Akaniceae, Sapindaceae, Hippocastanaceae, Aceraceae, Burseraceae, Anacardiaceae, Julianiceae, e Zygophyllaceae. Dentro destas famílias, diversos compostos com atividade inseticida e fungicida têm sido obtidos. Neste contexto, o presente trabalho teve como objetivos principais o estudo fitoquímico biomonitorado de Picramnia bahiensis e Thyrsodium schomburgkianum na obtenção de produtos naturais inseticidas (frente à Atta sexdens rubropilosa) e/ou fungicidas (frente ao fungo simbionte Leucoagaricus gongylophorus) e, principalmente, o estudo de metodologias de aplicação dos compostos bioativos para o seu controle. Assim, o estudo fitoquímico das plantas supracitadas permitiu o isolamento e identificação de 24 compostos, ácidos e ésteres de cadeia longa, antraquinonas, esteróides e terpenos, muito deles sendo identificados através da técnica de Espectrometria de Massas (HPLC/ESI-MS/MS), sendo que as substâncias 11 e 12 são inéditas na literatura. Dentre estes compostos, crisofanol, isolada das raízes de P. bahiensis, se destacou por apresentar atividade inseticida e fungicida em potencial frente às formigas-cortadeiras. Além disso, o estudo foi ampliado com compostos comerciais similares, levando ao composto menadiona, também com ambas as atividades em potencial. Este fato levou ao desenvolvimento de formulações através do processo de nanoencapsulamento no intuito de, além de obter compostos altamente ativos, desenvolver uma metodologia de aplicação dos mesmos, fornecendo assim um inseticida e fungicida que sejam viáveis no uso para o controle das formigas-cortadeiras. Assim, estes formicidas foram, pela primeira vez na literatura, nanoformulados através da técnica de nanoencapsulamento, avaliando propriedades, como por exemplo, o prolongamento da atividade frente aos compostos livres, melhorando assim sua eficácia. Além disso, todo o método analítico foi validado via HPLC, seguindo as normas da ANVISA, visando, principalmente, a confiabilidade nos resultados de quantificação para a comparação com padrões de iscas tradicionais existentes no mercado.
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Estudo fitoquímico de Annona sylvatica (Annonaceae). Avaliação das atividades inseticida e fungicida frente às formigas cortadeiras e seu fungo simbionte e ao gorgulho do milho / Phytochemistry study of Annona Sylvatica (Annonaceae). Evaluation of insecticide and fungicide activities against leafcutting ants and your symbiotic fungus and the corn maize weevil

Gimenes, Leila 27 March 2013 (has links)
Made available in DSpace on 2016-06-02T20:36:48Z (GMT). No. of bitstreams: 1 5580.pdf: 12897921 bytes, checksum: 7de4b9e632d7de714eb77bf5afad7e21 (MD5) Previous issue date: 2013-03-27 / Universidade Federal de Sao Carlos / The leaf-cutting ants are social species, living in permanent colonies. The genera of the greater importance, Atta (saúvas) and Acromyrmex (quenquéns), are the major plagues of Brazilian agriculture, to cause serious damages by its large and uncontrolled grazing, which leads to serious economic losses for many agrosystems. In the same way, the corn maize weevil, Sitophilus zeamais, belonging to the family Curculionidae, is the major pest species of stored corn. The corn grains are drilled and damaged by larvae and adults, causing numerous qualitative and quantitative losses of corn grains disabling its marketing. As the consequence, the effective control of these plagues is extremely important for agriculture and economy that aims to provide the nacional and international market quality products with high commercial value. In this context, the phytochemistry study of Annona sylvatica provides an alternative way to control these plagues, since that studies of these species showed a wide variety of natural products with promising activities, including, insecticide and fungicide, due to the large presence of acetogenins and lignans as secondary metabolites. This study allowed the isolation of fourteen compounds (four lignans, four acetogenins, three alkaloids and three steroids), however were identified eleven compounds due to the high structural complexity presented for the acetogenins. The identification techniques employed have been using single and two-dimensional spectra of 1H and 13C NMR and Mass Spectrometry (HPLC/NMR; HPLC/ESI-MS/MS e HPLC/APCI-MS/MS). For the biological tests, the ethanolic extract of the seeds stood out as potentially toxic to three bioassays cited above. The leaves and branches dichlorometanic fractions obtained by liquid-liquid partitioning of the extracts were toxic for leaf-cutting ants and their symbiotic fungus. Among the acetogenins isolated, only one of them showed a significant activity against corn maize weevil. / As formigas cortadeiras são espécies sociais, vivendo em colônias permanentes. Os gêneros de maior importância econômica, Atta (saúvas) e Acromyrmex (quenquéns), são as principais pragas da agricultura brasileira, por causarem sérios danos pela sua grande e descontrolada herbivoria, o que gera sérios prejuízos econômicos para muitos agroecossitemas. Nessa mesma vertente, o gorgulho do milho, Sitophilus zeamais, pertencente à família Curculionídea, é a principal espécie praga do milho armazenado. Os grãos são perfurados e danificados pelas larvas e adultos, inutilizando sua comercialização. Como consequência, o controle eficaz de tais pragas é de extrema importância para a agricultura e economia do país que visa oferecer ao mercado nacional e internacional produtos de qualidade e alto valor comercial. Nesse contexto, o estudo fitoquímico de Annona sylvatica fornece uma forma alternativa de controle a estas pragas, uma vez que estudos destas espécies mostraram uma ampla variedade de produtos naturais com atividades promissoras, entre elas, inseticida e fungicida, devido à ampla presença de acetogeninas e lignanas como metabólitos secundários. Este estudo resultou no isolamento de 14 compostos (quatro lignanas, quatro acetogeninas, três alcaloides e três esteroides), no entanto, foram identificados 11 compostos, devido à alta complexidade estrutural apresentada para as acetogeninas. As técnicas de identificação utilizadas foram através dos espectros uni e bidimensionais de RMN 1H e 13C e por Espectrometria de Massas (HPLC/NMR; HPLC/ESI-MS/MS e HPLC/APCI-MS/MS). Para os ensaios biológicos, o extrato etanólico das sementes destacou-se como potencial tóxico frente aos três bioensaios citados acima. As frações diclorometânicas das folhas e ramos obtidas através do particionamento líquido-líquido dos extratos foram tóxicas para as formigas cortadeiras e seu fungo simbionte. Dentre as acetogeninas isoladas, apenas uma apresentou uma atividade significativa frente ao gorgulho do milho.
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AVALIAÇÃO DA PATOGENICIDADE DE Beauveria bassiana (BALS.) VUILL E Metarhizium anisopliae (METSCH.) SOROKIN PARA O CONTROLE DE Atta sexdens rubropilosa (FOREL, 1908) (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM CONDIÇÕES DE LABORATÓRIO / Pathogenicity of Beauveria bassiana to Atta sexdens rubropilosa (Hymenoptera: Formicidae) in laboratory conditions

Busarello, Giovana Daniela 22 February 2008 (has links)
Made available in DSpace on 2016-02-26T14:53:11Z (GMT). No. of bitstreams: 1 GiovanaDanielaBusarello.pdf: 463836 bytes, checksum: 2081f2ab59e2e39dffe6a3506eddb577 (MD5) Previous issue date: 2008-02-22 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / This research evaluated, under laboratory conditions, the efficiency of different isolates of entomopathogenic fungus Beauveria bassiana to control leaf-cutting ant Atta sexdens rubropilosa. Soldiers and workers were inoculated with suspensions containing 1,0 x 107, 1,0 x 108, 1,0 x 109 e 1,0 x 1010 conidia/mL, maintained in B.O.D., at 25 ± 1°C, 70% RH and 12 hours of photophase, without food. The mortality was evaluated daily, until 15 days after inoculation. The experimental delineation used was entirely randomly. The sporulation data were submitted to the analysis of variance and the TL50 values (in days) were obtained through the Probit analysis. All isolates of B. bassiana were pathogenic to insect, being workers more susceptible than soldiers. The isolates IBCB 21 and IBCB 07 were the most virulent for workers and soldiers, respectively. The isolate IBCB 21 also caused high percentages of confirmed mortality, showing potential for use in the control of A. sexdens rubropilosa / Este trabalho avaliou a eficiência de diferentes isolados do fungo entomopatogênico Beauveria bassiana no controle de formigas cortadeiras Atta sexdens rubropilosa, em condições de laboratório. Suspensões contendo 1,0 x 107, 1,0 x 108, 1,0 x 109 e 1,0 x 1010 conídios/mL foram inoculadas em soldados e operárias, mantidos em câmara B.O.D., a 25 ± 1°C, 70% UR e fotofase de 12 horas, sem alimentação. A mortalidade foi verificada diariamente, até 15 dias após a inoculação. O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado. Os dados referentes à esporulação foram submetidos à análise de variância e os valores de TL50 (em dias) foram obtidos através da análise de Probit. Todos os isolados de B. bassiana foram patogênicos ao inseto, sendo as operárias mais suscetíveis que os soldados. Os isolados IBCB 21 e IBCB 07 foram os mais virulentos para operárias e soldados, respectivamente. O isolado IBCB 21 também causou altas porcentagens de mortalidade confirmada, apresentando potencial para utilização no controle de A. sexdens rrubropilosa
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Modulação e organização do forrageamento em Acromyrmex subterraneus molestans santschi 1925

Ribeiro, Laila Fieto 07 February 2013 (has links)
Submitted by Renata Lopes (renatasil82@gmail.com) on 2016-04-01T15:08:50Z No. of bitstreams: 1 lailafietoribeiro.pdf: 1809985 bytes, checksum: f669b43970d61d36711723967ea2a6d0 (MD5) / Approved for entry into archive by Adriana Oliveira (adriana.oliveira@ufjf.edu.br) on 2016-06-02T14:19:14Z (GMT) No. of bitstreams: 1 lailafietoribeiro.pdf: 1809985 bytes, checksum: f669b43970d61d36711723967ea2a6d0 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-06-02T14:19:14Z (GMT). No. of bitstreams: 1 lailafietoribeiro.pdf: 1809985 bytes, checksum: f669b43970d61d36711723967ea2a6d0 (MD5) Previous issue date: 2013-02-07 / CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / As formigas cortadeiras possuem a particularidade do cultivo de um fungo, com o qual mantêm uma relação simbionte. Seu forrageamento abrange estratégias selecionadas para obtenção dos nutrientes necessários ao crescimento do fungo, desenvolvimento da prole e consequentemente, da colônia. Para buscar e retornar com o recurso ao ninho, operárias percorrem trilhas físicas com diferentes características e apresentam sofisticada e marcante divisão de trabalho. Desta forma, o sucesso da colônia está intimamente relacionado à eficiência da casta responsável pelo forrageamento. Por conseguinte, espera-se que as forrageiras apresentem um sistema organizado e eficiente performance na coleta e transporte de material vegetal. Sendo assim, foi investigado se há ajuste da carga transportada por operárias de Acromyrmex subterraneus molestans frente a alterações físicas impostas na trilha física, bem como se há manutenção da performance. Em outro experimento, manipulações demográficas foram realizadas com o intuito de analisar se forrageiras exibem flexibilidade ou resiliência comportamental na execução da sua tarefa. Operárias demonstraram ser hábeis em ajustar a carga transportada frente a dificuldades impostas durante o deslocamento nas trilhas, ao mesmo tempo que mantiveram o balanço entre a carga e velocidade de locomoção, sendo estas variáveis negativamente correlacionadas. Ainda, a carga foi modulada em função do tempo decorrido após o recrutamento. Houve uma alteração na alocação de indivíduos das diferentes classes de tamanho em trilhas com diferentes características, o que pode ser entendido como efeito compensatório da redução da carga e da velocidade. No segundo experimento, os resultados sugerem a presença de um grupo de indivíduos responsável pelo forrageamento, representado pelas operárias elite. Na ausência destas formigas, outro grupo de operárias engajaram-se no forrageamento (operárias substitutas), indicando a ocorrência de flexibilidade comportamental nesta tarefa. Além disso, verificou-se a ocorrência de resiliência comportamental, onde as operárias elite reassumiram a tarefa de forrageamento e, as substitutas, deixaram de coletar folhas. Desta forma, colônias responderam a um estímulo externo de manipulação demográfica, ocorrendo uma resposta comportamental para a manutenção da eficiência no transporte de recurso para a colônia. / Leaf-cutting ants are characterized by the cultivation of a fungus garden with which maintain a symbiotic relationship. Their foraging encloses selected strategies to obtain the nutritional requirements for fungus growth, brood development and consequently the colony. To search and return with the food resource to the nest, workers walk along trails with different physical characteristics and exhibit striking and sophisticated division of labor. Thus, the colony success is closely related to the efficiency of the caste responsible for foraging. Therefore, it is expected that foragers present an organized system and efficient performance in the collection and transport of leaf material. We investigated whether there is burden adjustment by workers of Acromyrmex subterraneus molestans due to physical changes imposed on the trails and if the performance is maintained. In other experiment, demographic manipulations were performed in order to analyze whether foragers exhibit behavioral flexibility or resilience in the execution of their task. Foragers were able to adjust their burden in function of difficulties imposed during their displacement along the trails and also the balance between burden and walking speed, which were negatively correlated variables. Further, the burden varied according to time elapsed after recruitment. There was also a change in the allocation of individuals of different size classes on trails with different characteristics, which can be understood as a compensatory effect of the load and speed decrease. In the second experiment, results suggest the presence of a group of individuals responsible for foraging, represented by the elite workers. In the absence of these ants, another group of workers have engaged in foraging (replacement workers), indicating the occurrence of behavioral flexibility for this task. Furthermore, there was the occurrence of behavioral resilience where the elite workers resumed the task of foraging and the replacement ones ceased to collect leaves. Thus, colonies responded to an external stimulus of demographic manipulation, occurring a behavioral response to the maintenance of an efficient resource transportation to the colony.
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Comportamento de caroneiras e suas implicações no forrageamento de Acromyrmex subterraneus subterraneus (Forel, 1893)

Hastenreiter, Isabel Neto 28 February 2012 (has links)
Submitted by Renata Lopes (renatasil82@gmail.com) on 2016-05-23T11:19:19Z No. of bitstreams: 1 isabelnetohastenreiter.pdf: 1110764 bytes, checksum: 50f0c35e424184f9257ae96487240a09 (MD5) / Rejected by Adriana Oliveira (adriana.oliveira@ufjf.edu.br), reason: Inicial da primeira letra de palavras chaves em maiúsculo on 2016-07-02T11:31:33Z (GMT) / Submitted by Renata Lopes (renatasil82@gmail.com) on 2016-07-04T10:17:23Z No. of bitstreams: 1 isabelnetohastenreiter.pdf: 1110764 bytes, checksum: 50f0c35e424184f9257ae96487240a09 (MD5) / Approved for entry into archive by Adriana Oliveira (adriana.oliveira@ufjf.edu.br) on 2016-07-13T16:11:22Z (GMT) No. of bitstreams: 1 isabelnetohastenreiter.pdf: 1110764 bytes, checksum: 50f0c35e424184f9257ae96487240a09 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-07-13T16:11:22Z (GMT). No. of bitstreams: 1 isabelnetohastenreiter.pdf: 1110764 bytes, checksum: 50f0c35e424184f9257ae96487240a09 (MD5) Previous issue date: 2012-02-28 / Nas trilhas de forrageamento de formigas cortadeiras são encontradas operárias de diferentes classes de tamanho que desempenham várias funções relacionadas ao corte e transporte de folhas para o ninho, bem como de manutenção e defesa da trilha. Operárias da casta mínina podem ser comumente observadas “pegando carona” nos fragmentos transportados, ato bastante conhecido para Atta (saúvas), mas ainda pouco estudado para Acromyrmex (quemquéns). Na literatura dados relacionam a ocorrência deste comportamento com a defesa contra parasitóides e com a limpeza e preparo da folha para incorporação no jardim de fungo. Nesta situação, a ocorrência das caroneiras promoveria um incremento na eficiência do forrageamento. Por outro lado, o ato de pegar carona também se relaciona com a ingestão de seiva exsudada do fragmento, com menor custo energético para locomoção entre ninho e recurso ou ainda com o simples fato que as operárias não conseguem descer dos fragmentos. Neste caso, o ato de “pegar carona” pode representar um custo extra para a forrageira que a transporta reduzindo sua eficiência individual no forrageamento. Apesar deste comportamento não ser observado em todos os fragmentos transportados, seu papel durante o forrageamento ainda não está bem esclarecido, bem como dos fatores estimulam sua ocorrência. Sendo assim, objetivou-se elaborar um etograma das caroneiras a fim de relacionar suas atitudes comportamentais com a provável finalidade de sua ocorrência; avaliar o efeito da presença de caroneiras sobre a velocidade de deslocamento e a eficiência do forrageamento individual das forrageiras; investigar a frequência de caroneiras em fragmentos vegetais de diferentes tamanhos e tipos; e verificar se há relação entre o tamanho do fragmento transportado com o tempo de permanência das caroneiras sobre as folhas. O etograma obtido indica que as caroneiras são vigilantes e sugere-se que elas se mantêm no fragmento de forma a diminuir o impacto de sua presença sobre a forrageira que a transporta. Tal suposição está embasada visto que a ocorrência de caroneiras influencia negativamente na velocidade de deslocamento e na eficiência individual da forrageira que a transporta. Caroneiras aumentam a vigilância durante o forrageamento e embora representem um custo individual à forrageira transportadora, este custo é provavelmente compensado pelo incremento na defesa e reduzido pela atitude comportamental mantida sob a folha. A frequência de caroneiras nos diferentes substratos sugere que elas são hábeis em discriminar o tipo de substrato no qual irão subir. A maior freqüência de caroneiras em folhas de Acalypha wilkesiana que em pétalas de Rosa sp. pode estar relacionado com a presença de tricomas nas folhas, que podem servir como ponto de apoio, e com a presença de mais feixes vasculares nas folhas, que deve conferir maior dureza à folha. O maior número de caroneiras em fragmentos grandes de A. wilkesiana deve estar relacionado com maior área de patrulhamento da caroneira e maior área exsudando seiva. A ocorrência de caroneiras também pode ser disparada pela presença de forídeos nas trilhas de forrageamento. Entretanto, a presença de parasitóides diminui o tamanho das operárias forrageiras, diminuindo em consequência, o tamanho do fragmento transportado. Porém, deve haver um limite mínimo de tamanho de fragmento para que a condição de caroneira seja exercida. Dessa forma, as operárias menores presentes nas trilhas devem forragear próximo ao ótimo, transportando fragmentos grandes. Assim, as forrageiras teriam alto gasto energético, mas ajustariam o tamanho e o tipo de substrato vegetal de modo que a ocorrência de caroneiras seja maximizada, permitindo que as mínimas subam nas folhas e exerçam a defesa das operárias contra forídeos parasitóides. / Foraging trails of leaf-cutting ants are composed by a great number of workers of different sizes also performing many different acts. Their behavior is related with the cut and transport of leaves to the nest, as well as the trail maintenance and defense. Minimal workers are commonly observed hitchhiking the transported fragments, well-known behavior for Atta, but still not investigated for Acromyrmex. Some reported data relate the occurrence of this behavior with the defense against parasitoids and the cleaning and preparation of the leaf before being incorporated in the fungus garden. In this context, hitchhikers promote an increase at the foraging efficiency. On the other hand, the hitchhiker behavior is also related with the ingestion of exuded sap from the leaves fragments, with lower energy expend for moving between the nest and the resource or just to the fact that the workers could not get down of the fragments. In this situation, hitchhiking could represent an extra cost for the forager workers reducing its individual foraging efficiency. Although this behavior is not observed in all types of fragments transported, their role during foraging is still not well explained as well as which factors stimulate their occurrence. Our objective was to develop an ethogram in order to relate the posture of the hitchhikers with their function; to evaluate the effect of hitchhikers presence on the running speed and colony's foraging efficiency; to investigate the frequency of hitchhikers over plant fragments of different sizes and types, and to check the relationship between the size of the transported fragment with the permanence time of hitchhikers over the leaves. Results indicate that hitchhikers are vigilant and keep over the fragment in order to reduce the impact of their presence. This supposition is based on our results that show a negative influence of the hitchhikers on the running speed and individual foraging efficiency. Hitchhikers increase vigilance during foraging, and although they represent a cost to the forager, this cost is probably offset by a defense increase. Also, the frequency of hitchhikers on different substrates suggests that they are able to choose the type of substrate on which they will climb. Their higher frequency in A. wilkesiana leaves than in petals of Rosa sp. could be related with the largest number of trichomes, that can serve as support, and largest number of vascular bundles, that increased hardness of the substrate. The higher frequency of hitchhikers over bigger fragments of A. wilkesiana must be related to a bigger patrolling area and more exuded sap. Hitchhikers behavior could also be triggered by phorids presence at foraging trails. However, parasitoids presence turn the fragments size smaller due to the fact that smaller foragers cut smaller fragments. But the size could not be too much reduced allowing the occurrence of hitchhikers. Thus, minimal workers present at the foraging trails must forage close to their optimal foraging, carrying large fragments. So, foragers have higher energy expenditure, but adjust the size and type of plant substrate so that the occurrence of hitchhikers is maximized, allowing that minimal workers climb on the leaves and engaged in the defense against phorid parasitoids.

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