Text in English and abstract in English, Afrikaans and isiZulu / This archaeozoological study was undertaken to distinguish between the two hare species of South Africa, Lepus capensis (Cape hare) and Lepus saxatilis (scrub hare), from fragmentary archaeological faunal remains. It was previously not possible to taxonomically differentiate between these species. The research focused on Lagomorpha remains previously identified in Later Stone Age assemblages from two rock shelters, Blydefontein and Meerkat, in the Karoo. Analyses of modern skeletal material housed in museum collections demonstrated that there are indeed morphological and morphometric differences between Lepus capensis and Lepus saxatilis. The Lagomorpha material from the two archaeological assemblages were then re-examined utilising the newly established protocols. The reanalyses proved that it is now possible to distinguish between the two hare species even when in fragmentary form. It is also possible to identify Pronolagus. The dietary and likely cultural roles of the Lagomorpha and other small mammals in archaeological contexts are also explored. / Hierdie argeosoölogiese studie is onderneem om te onderskei tussen die twee haasspesies in Suid-Afrika, Lepus capensis (vlakhaas) en Lepus saxatilis (kolhaas), aan die hand van gefragmenteerde argeologiese fauna-oorblyfsels. Dit was nie voorheen moontlik om hierdie spesies taksonomies van mekaar te onderskei nie. Die navorsing fokus op Lagomorpha-oorblyfsels wat voorheen geïdentifiseer is in rotsskuiling-versamelings wat uit die Laat Steentydperk dateer. Die genoemde rotsskuilings is gevind by Blydefontein en Meerkat in die Karoo. Ontledings van moderne skeletmateriaal in museumversamelings het getoon dat daar wel morfologiese en morfometriese verskille tussen Lepus capensis en Lepus saxatilis is. Lagomorpha-materiaal afkomstig van die twee argeologiese versamelings is toe herondersoek aan die hand van nuut gevestigde protokolle. Die herontledings het bewys dat dit nou moontlik is om te onderskei tussen die twee haasspesies, selfs indien hulle gefragmenteerd is. Dit is ook moontlik om Pronolagus te identifiseer. Die rolle wat die Lagomorpha en ander klein soogdiere in argeologiese kontekste in dieet en kultuur vervul het, is ook ondersoek. / Ucwaningo maqondana nezitho zomzimba ezisalayo uma isilwane sesifile lwenziwelwa ukuba kukwazeke ukuhlukanisa phakathi kwalezi zinhlobo ezimbili zonogwaja eNingizimu Afrika, okuyiLepus capensis kanye neLepus saxatilis ngokubheka izingcucu zezinsalela zazo. Kwakungelula kudala ukuhlukanisa lezi zinhlobo zesilwane ngokwamaqoqo okwakheka noma okwenza kwazo. Ucwaningo lugxile kwizinsalela zohlobo lweLagomorpha olwaluvame ukubonakala ngenkathi yakudala okwakusetshenziswa kuyo amatshe ukwakha izinto (iStone Age) emiphemeni emibili eyayakhiwe ngamadwala eyayihlangene eyayaziwa ngokuthi yiBlydefontein neMeerkat esigodini esisagwadule esiseNingizimu Afrika, iKaroo. Ukuhlaziywa kwezingebhezi zemizimba yezinto ezigcinwe kwizigcinamagugu lwaveza ukuthi impela ukhona umehluko ekwakhekeni kanye nasezilinganisweni zogebhezi lwekhanda ngokomumo kumbe ugebhezi lwesiqu somzimba phakathi konogwaja abawuhlobo lweLepus capensis neLepus sexatilis. Uhlobo lweLagomorpha lwasesakhiweni semipheme ehlangene lwabe seluhlolwa kabusha kusetshenziswa izinhlobo ezintsha eziseqophelweni. Ukuhlaziywa kabusha kwaveza ubufakazi bokuthi sekuyinto engenzeka kalula ukuhlukanisa phakathi kwalezi zinhlobo ezimbili zonogwaja ngisho ngabe sezitholakala sezingcezungcezu. Kuyinto engenzeka kalula futhi ukubona uhlobo lwePronolagus. Indlela yokudla kanye nemisebenzi ehambisana nosikompilo kohlobo lweLagomorpha kanye nezinye izilwane ezincelisayo nakho kuyabhekwa. / Anthropology and Archaeology / M.A. (Archaeology)

'n Studie is op die vlakhaas in die Willern Pretorius-wildtuin vanaf Januarie 1975 tot September 1977 uitgevoer. Tydens die studie is aspekte soos reproduksie, enkele morfologiese en fisiologiese aspekte, habitatsvoorkeure, aktiwiteite, loopgebiede en territoria onder soek. Uit 'n monster van vlakhase wat maandeliks versamel is, is gevind dat die vlakhaas die hele jaar teel maar 'n duidelike hoof-teelseisoen kom tussen Julie en Desember voor waartydens 76,72 persent van die jaarlikse dragtigheid voorkom. Die hoof-teelseisoen van die mannetjie, gebaseer op testisvolume, strek van Junie tot Januarie. Die verandering in dagliglengte is die vernaamste omgewingsfaktor wat 'n invloed op die teelseisoen het. Hormoonkonsentrasies van LH, FSH, ISH, estrogeen en testosteroon in die bloedstroom is ook bepaal. Tydens ovulasie word 'n maksimum van drie ova afgeskei maar die meeste werpsels (76,5 persent) het slegs een embrio gehad. 'n Volwasse wyfie produseer gemiddeld 4,13 werpsels en 4,69 kleintjies per jaar. Die volwasse wyfie is gerniddeld 225 g swaarder as die volwasse rnannetjie. Beide geslagte toon 'n toenarne in die niervetindeks voor die hoof-teelseisoen. Volgens die bynierindeks is die vlakhaasbevolking aan spanning onderhewig gedurende die maande Mei, Junie en Julie. Weens groot variasie binne en tussen die maande kon geen tendense in die miltindeks verkry word nie. Die vlakhaas kom slegs in agt van die sewentien veldtipes in die Willem Pretorius-wildtuin voor. Hierdie veldtipes kom hoofsaaklik op die vlaktes en lae rante voor. Die kolhaas daarenteen kom hoofsaaklik op die vlaktes en lae rante voor en gee hoofsaaklik vir veldtipes in bebosde dele en rante voorkeur. Binne 'n veldtipe gee die vlakhaas voorkeur aan 'n lae plantdigtheid en planthoogte. Uit 'n uurlikse aktiwiteitsopname is gevind dat die vlakhaas geen voorkeur aan 'n bepaalde gedeelte van die nag gee nie. 'n Hoër intensiteit in aktiwiteite asook relatief meer pare is egter gedurende die hoof-teelseisoen gevind. Die gemiddelde loopgebiede van 'n vlakhaaswyfie is 8,25 ha teenoor die 6,49 ha vir 'n vlakhaasmannetjie. Die loopgebiede het slegs op die grense oorvleuel. Die afstande tussen die middelpunte van die loopgebiede was groter tussen die mannetjies as tussen die wyfies of tussen mannetjies en wyfies. / Dissertation / gm2013 / Zoology and Entomology

Population biology of the black-tailed jackrabbit population on a 250-square-mile area in Curlew Valley, northern Utah, was studied from 1962-70. During this period the fall population density index increased from 40.0 in 1962, to 60.6 in 1963, decreased progressively to a low of 21.2 in 1967, then increased the following 3 years to a high of 185.0 in 1970. Breeding was synchronous with four conception periods each year; in some years a fifth conception period was evident. The first conception period occurred about the last half of January; other periods followed at 40-day intervals indicating a 40-day gestation period and postpartum estrus with subsequent conception. Over the 9 years of study, the mean percentages of females breeding during the five conception periods were 88, 99, 100, 70, and 11 percent, respectively. The mean number of ova ovulated per breeding female for the five periods was 1.9, 5.1, 6.4, 4.9, and 3.6, respectively. During the period of decreasing density, 1963-67, the yearly mean number of ova ovulated per female surviving the breeding season ranged from 13.2-19.3, but varied independently of density. During the 3 consecutive years of density increase, 1968-70, however, the number of ova ovulated per female decreased progressively from 19.8 in 1968 to 14.2 in 1970. Mortality rates of the total population from October-March remained relatively constant (mean: 63 percent) during the years of population decline, but dropped to 33 percent during the first year of population increase (1968). March-October mortality of adults decreased to 9 percent during the first year of population increase from a previous mean of 73 percent, and juvenile mortality from parturition to fall census, decreased from a mean of 68 percent to 38 percent. The effects of variations in mortality rates on population density have overshadowed the effects of the relatively less extreme variations in natality rates. As a result the pattern of density change was almost entirely a result of changes in mortality rates. Changes in mortality rates of adults and juveniles were well correlated with the coyote/rabbit ratio on the study area. Exceptions occurred with juvenile mortality rates at the relatively high rabbit densities observed in 1969-70. During these two years, juvenile mortality rates from parturition to fall census (61 and 68 percent, respectively) were greater than could be accounted for by coyote predation. The factor or factors responsible for the increased juvenile mortality are not known. Observed annual density changes were described with the mathematical model: Nt+4 = Nt (1 - 37.8 - 988x1) (1 + 11.2 - 1130x2 - 0.0581x3 + 42000x22 + 0.00115x32) where Nt is the number of animals at the end of October, Nt+1 is the number of animals at the end of the following October, x1 is the coyote/rabbit ratio from October-March, x2 is the coyote/rabbit ratio from March-October, and x3 is the mean number of rabbits per square mile from March-October. The model accounts for 99 percent of the observed change in rabbit density from 1968-70.

Im Mittelpunkt dieser Untersuchung stand die Frage, inwieweit der Feldhasenrückgang (Lepus europaeus) auf eine verminderte Reproduktion zurückzuführen ist. Zur Klärung dieser Frage wurden dabei erstmals in Deutschland die jährliche Reproduktionsleistung von Häsinnen durch den Nachweis von Plazentationsstellen (BRAY, 1998), erfasst. Die Alterbestimmung erfolgte über die etablierte Methode der Augenlinsenwägung (ANDERSON u. JENSEN, 1972; SUCHENTRUNK, 1991). Die Probenentnahme erfolgte auf den jährlichen Feldhasenjagden in 15 verschiedenen Revieren in den Jahren 1997 und 1998 im Zeitraum Oktober bis Dezember. Untersucht wurden 311 Uteri, 183 von adulten und 128 von juvenilen Häsinnen. 84% der adulten Weibchen waren nachweislich reproduktiv, bei den Junghäsinnen (unter einem Jahr alte) lag der Anteil bei 0,8%. Alle Individuen der jüngsten Altersklasse der Adulten (1-1,5 Jahre) waren fortpflanzungsaktiv, während in der Klasse der 1,5-3 Jahre alte Tiere bereits nur noch 90% reproduziert hatten. Bei Häsinnen im Alter von 3-5 Jahren lag der Wert bei 86%. Bei der ältesten Klasse (> 5 Jahre) sank der Anteil deutlich auf 54% ab. Von den 30 nichtreproduktiven adulten Häsinnen wiesen 21 pathologische Uterusveränderungen auf. Auffällig war das hohe Durchschnittsalter der nichtreproduktiven, das bei über vier Jahren lag, im Vergleich zu den reproduktiven Tieren. Im Durchschnitt wurden 9,2 Plazentationsstellen pro Uterus bei den adulten Häsinnen (nichtreproduktive miteinbezogen) gezählt. Dieser Wert entspricht den aus der Literatur bekannten Angaben. Hinweise auf eine verminderte Fertilität weiblicher Tiere als Ursache für den kontinuierlichen Rückgang der Feldhasenpopulation und dessen gleichzeitige Überalterung konnten aus diesen Ergebnissen nicht abgeleitet werden. Zu vermuten sind erhöhte Sterblichkeitsraten von Junghasen als Ursache für den bedenklichen Rückgang der Feldhasenpopulation. / The present study focuses on the question, whether the decrease in numbers of European hares (Lepus europaeus) could be due to a decrease in reproduction within that species. In order to clarify this hypothesis, this study investigated the annual reproduction performance of female European hares by counting the number of placentation sites that have been detected with a method described by (BRAY, 1998). In addition, the females agea were determined using the established method of eye lens weight as an age index (ANDERSON u. JENSEN, 1972; SUCHENTRUNK, 1991). The analysis was carried out in the years 1997 an 1998. This field investigation is the very first study addressing this question in Germany. Uterine probes were sampled on the annual hares huntings from October to December. Reproduction performance was analysed in 311 uteri, with 183 from adult and 128 from juvenile animals, respectively. While 84% of the adult animals (age: more than 1 year) showed reproduction, in contrast only 0,8% of the juvenile female hares (age: less than 1 year) were reproductive. Within the group of the youngest adult female hares (age: 1 to 1,5 years) all animals showed reproduction performance, however, reproduction proved to be already reduced to 90% in the group of 1,5 – 3 years old animals. In the group of female hares in the age from 3 – 5 years 86% displayed a reproduction performance, while finally in the oldest adult female hares (age: more than 5 years) only 54% showed signs of reproduction. Interestingly, out of 30 adult female hares that showed no sign of reproduction, 21 animals in a age older than 4 years showed pathological uterine alterations. The average number of placentation sites per uteri was 9,2 (nonreproductives include). This value is consitant with reports from the literature. Therefore, it is unlikely that cause for the decrease in population within that wild life species is due to a reduce fertility of female European hares. It seems that the higher deathrate of young hares may be the cause for the decrease of hares population

Debido a las singulares características del noroeste de África, esta zona constituye un lugar de estudio interesante para entender cómo los cambios que se producen en el entorno pueden afectar a la distribución de las especies y a su historia evolutiva. Para ello es importante integrar varias herramientas para el estudio de la diversidad faunística. El estudio de las especies desde el punto de vista de la ecología evolutiva y la zoogeografía, junto a la realización de análisis moleculares, sirve tanto para entender por qué las especies han llegado a ser como son en la actualidad, como para entender los procesos evolutivos de cada especie. Esto se puede aplicar, por ejemplo, a la hora de tomar medidas correctas para proteger a una especie que se encuentre amenazada. Para esta tesis los animales seleccionados fueron el jabalí (Sus scrofa) y las liebres (Lepus spp.). Para los análisis del jabalí usamos ADN mitocondrial (citocromo b y región control). Los árboles filogenéticos bayesianos y los networks mostraron una estrecha relación entre los ejemplares de ambos continentes, e incluso a algunos ejemplares africanos compartiendo un haplotipo que es común en ejemplares de Europa. De los árboles filogenéticos también se obtuvieron los tiempos de divergencia, que dieron más datos de cuándo debieron de ocurrir aproximadamente estos acontecimientos. Respecto a las liebres, en el noroeste de África actualmente se considera que está presente la liebre del cabo (Lepus capensis); al sur del área de estudio está presente la liebre de la sabana africana (Lepus victoriae). En este trabajo nos adentramos en el análisis de la ecología evolutiva de las liebres con ayuda de análisis moleculares. Estudiamos la posible presencia de otras especies distintas a las mencionadas, y de especies crípticas en el área de estudio, teniendo en cuenta las presiones evolutivas que han podido ocasiones que la diversidad existente haya pasado desapercibida hasta la actualidad.

En Europe de l’Ouest, de nombreuses espèces de léporidés sont endémiques, ce qui en fait de bons témoins de l’évolution des écosystèmes terrestres dans lesquelles ont évolué les sociétés humaines préhistoriques. Paradoxalement, leur variabilité morphologique est mal connue et la phylogénie établie aujourd’hui, discutable. Ce travail propose de renseigner la diversité morphométrique des lapins et des lièvres sur près de deux millions d’années d’évolution, à travers l’application d’études ostéométriques et en morphométrie géométrique. L’analyse de restes osseux et dentaires – de populations actuelles et de 73 séries fossiles provenant de régions périméditerranéennes couvrant le Pléistocène – permet de caractériser les adaptations des léporidés face aux changements environnementaux et leurs tendances évolutives. Cette étude propose une nouvelle phylogénie pour le lapin et présente les différentes phases de dispersion des taxons à l’échelle de l’Europe occidentale. Ainsi, plusieurs événements de type expansion des populations, recolonisation des territoires depuis des zones refuges et extinctions locales, sont mis en évidence en réponse aux changements climatiques globaux. Ces résultats permettent de discuter la présence de ces petits gibiers dans l’environnement et alimente le débat sur les relations entre ces espèces et les communautés humaines. Leur augmentation significative dans la diète des groupes humains à la fin du Paléolithique supérieur, ne semble pas seulement s’expliquer par des changements cognitifs, culturels ou économiques, mais coïncide davantage avec les variations biogéographiques de ces espèces. / Fossil remains of small mammals of the Leporidae family are abundant in numerous paleontological and archaeological deposits from the Quaternary. Many species are endemic to Western Europe, which makes them reliable markers of change in the ecosystems in which prehistoric human societies evolved. Paradoxically, morphological variability of leporids is still poorly understood and current phylogeny remains a subject of debate. This work focuses on the morphometric diversity of rabbits (Oryctolagus) and hares (Lepus) over nearly two million years of evolution. We applied osteometry and geometric morphometric analyzes to bone and dental remains of current populations and 73 fossil samples from perimediterranean regions (Spain, France, Italy, Portugal) during different moments of the Pleistocene. These data provide insights concerning Leporidae adaptations to environmental change as well as more general evolutionary trends. Here we propose a new phylogeny for the genus Oryctolagus and present different dispersion phases for Western Europe. Several population expansion events coupled with the recolonization of refuge areas and local extinctions are highlighted in response to global climate change. These results allow us to discuss the presence of these small game species in the environment and contribute to the debate concerning relations between leporids and human communities. Humans have regularly consumed leporids since at least the Middle Paleolithic. Their significant increase in the diet at the end of the Upper Paleolithic, however, cannot be explained solely by cognitive, cultural or economic changes but rather coincides with biogeographic variations of these species.

Field and laboratory studies were conducted to develop a model of energy expenditure in a population of white-tailed jackrabbits (Lepus townsendii). Field work in southwestern Wyoming during 1985-87 showed that the breeding season commenced at snowmelt and ceased during late- July drought. Adult females reproduced relatively synchronously and produced a mean of three litters annually. Greatest fetal production occurred in the second litter period. Collections indicated a 1:1 sex ratio, few jackrabbits >2 years-old, and a density of 7 animals / km2 in the population. Postnatal growth was sigmoidal, culminating in heavier adult females than males. Using radio -telemetry, a circadian rhythm was detected in jackrabbit activity, with movement beginning after sunset and ending by sunrise. Observations showed that season, snow cover, weather, lunar phase, and predators influenced activity. Energetics studies established the pattern of seasonal acclimatization in the jackrabbit. Basal metabolic rate (BMR), pelage thickness, and body temperature increased but overall thermal conductance (C) and the lower critical temperature (LCT) declined from summer to winter. High winds and low air temperatures elevated metabolism interactively and their effects were most pronounced during summer. Metabolic rate dee lined with incident radiation at Ta< LCT during winter but not during summer. In newborn jackrabbits, body temperature dropped despite increased metabolism at Ta< 25°C. Cold tolerance and homeothermy developed with age. Based on these and published data, a FORTRAN model was written that simulated the energy expenditure of a population of jackrabbits. Metabolizable energy requirements for maintenance , thermoregulation, reproduction, growth, and activity were estimated. The model indicated that most energy (kJ·kg - l.day- 1) was required by adult females during lactation, adult males at the onset of breeding, and newborn juveniles. Energy expenditures for adult females, adult males, and juveniles were 191, 130, and 224 MJ·individual-1·km-2·yr-1, respectively. Total energy expenditure increased with wind and lower air temperature and decreased if juvenile huddling was simulated. The model indicated that the jackrabbit population is not limited by food. Estimated percent consumption of forage energy was 4%, assuming 50% of phytomass was edible, the population density = 100 jackrabbits/km2, metabolizable energy efficiency= 0.4, and the air was calm.

Die vorliegende Studie untersucht die nächtliche Habitatnutzung von Feldhasen in drei unterschiedlichen Habitaten. Das Untersuchungsgebiet Opferbaum ist stark ackerbaulich geprägt und das Untersuchungsgebiet Güntersleben sehr strukturreich durch das Vorkommen von Gehölzen und Waldrändern. Das Untersuchungsgebiet Fritzlar besitzt einen waldrandgeprägten sowie einen ackerbaulich intensiv genutzten Landschaftsteil. Die nächtlichen Aufenthaltsorte von Feldhasen wurden mittels Wärmebildkamera zwischen September 2004 bis April 2005 und September 2005 bis April 2006 kartiert. In jedem der Untersuchungsgebiete wurden einmal monatlich sogenannte Festpunkte angefahren, die umliegenden Landschaftsbereiche abgesucht und beobachtete Feldhasen in Arbeitskarten eingezeichnet. Eine Kartierung der von den Festpunkten einsehbaren Landschaftsteile geschah vor jedem Erfassungstermin bei Tageslicht. Den kartierten Feldhasen (Präsenz-Punkte) wurde im GIS eine zufällige Punktverteilung im beobachteten Landschaftsraum gegenüber gestellt (Pseudo-Absenz-Punkte). Für jeden dieser Punkte wurden bis zu 20 Minimaldistanzen zu verschiedenen Strukturelementen der Landschaft berechnet. In Generalisierten Linearen Modellen (GLM) wurden die univariaten und multivariaten Zusammenhänge der erklärenden Variablen mit der binomialen Zielvariablen modelliert. Zeitliche Aspekte der Habitatnutzung im Verlauf des Winterhalbjahres wurden mit einer multitemporalen Modellierung für zusammengefasste Zwei-Monats-Zeiträume untersucht. Die Modellselektion geschah mit Hilfe des Akaike Information Criterion (AIC). Insgesamt wurden 4.494 Standorte von Feldhasen in Opferbaum, 2.418 in Güntersleben und 1.391 in Fritzlar kartiert. Die univariate Analyse zeigt eine Meidung von Verkehrs- und Siedlungsstrukturen. Waldränder, Gehölze, Buntbrachen und Grünland werden in den Untersuchungsgebieten Fritzlar und Opferbaum bevorzugt, in Güntersleben werden die zwei letzteren gemieden. Die multivariaten Modelle zeigen eine Präferenz der Nahrungshabitate Wintergetreide und Raps, in Fritzlar und Opferbaum wird auch Grünland bevorzugt. Nach dem Nahrungshabitat wird von Feldhasen die Nähe zu potentiellen Deckungshabitaten präferiert, dabei werden nur Buntbrachen in allen Untersuchungsgebieten bevorzugt. Besonders Verkehrswege und Siedlungen werden gemiedenen, Ausnahme ist die Bevorzugung von Siedlungsbereichen in Güntersleben. Teilweise gegensätzliche Ergebnisse zeigt die Modellierung der Zwei-Monats-Zeiträume zwischen den Untersuchungsgebieten. Sie zeigen aber nur geringe Veränderungen der Habitatnutzung von Feldhasen im Verlauf des Winterhalbjahres. Allen selektierten Modellen gemein ist die geringe Erklärungsgüte von weniger als 5 % der Datenvarianz. Die Eignung der entwickelten Aufnahmemethodik und die Ergebnisse werden anhand der umfangreichen Literatur diskutiert. Die Art des Habitats ist von großer Bedeutung für die Habitatnutzung der Feldhasen. Durch die landwirtschaftliche Fruchtfolge bedingte strukturelle Veränderungen verändern ebenso die kleinräumige Habitatnutzung wie die Veränderungen der landwirtschaftlichen Schläge im Verlauf des Herbstes und Winters. Das opportunistische Habitatverhalten von Feldhasen erschwert dabei die Beobachtung von speziellem Habitatverhalten. Die zum Teil gegensätzlichen Ergebnisse werden auch vor dem Hintergrund potentieller Fehlerquellen der Methodik und einem möglichen Einfluss vernachlässigter Variablen diskutiert. Dabei stellt sich die Frage nach grundsätzlichen Konsequenzen für zukünftige Untersuchungen. Die unterschiedliche Habitatnutzung des Feldhasen in unterschiedlichen Habitaten muss sowohl bei der Wahl der Methodik als auch bei der Wahl der Gebietskulisse berücksichtigt werden. / The study presented in this thesis examined the nocturnal habitat use by hares in three different habitats. The study area Opferbaum is strongly influenced by agriculture whereas the landscape of the study area Güntersleben has very diverse structures such as groves and forest edges. The study area Fritzlar has a forest dominated landscape on the one hand and a landscape of intensive agricultural activities on the other hand. Hare locations were mapped using thermography between September 2004 to April 2005 and September 2005 to April 2006. In each of the study sites the surrounding landscape of selected viewpoints was observed once a month and hare distribution was plotted in topographical maps. Mapping of the visible landscape of the viewpoints took place during daytime. Up to 20 minimum distances to different structural elements of the landscape were calculated for each hare location (presence-points) and randomly distributed points (pseudo-absence points) in the observed landscape. Generalized linear models (GLM) were applied to model the univariate and multivariate relationships of explanatory variables with the binomial response variables (hare 1; pseudo-absence 0). Temporal aspects of habitat use during the winter were analyzed by multi-temporal modeling for combined two-month periods. The model selection was done using the Akaike Information Criterion (AIC). A total of 4,494 locations by hares were mapped in Opferbaum, 2,418 in Güntersleben and 1,391 in Fritzlar. The univariate analysis shows an avoidance of traffic and urban areas. Forest edges and groves are preferred in all study areas. Pasture and wildlife-friendly set-asides are preferred in Fritzlar and Opferbaum, but avoided in Güntersleben. The multivariate models show a preference of feeding habitats such as winter cereals and oilseed rape, hares also prefer pasture in Fritzlar and Opferbaum. After the feeding habitat, hares show a preference to be in proximity to shelter providing habitats. Wildlife-friendly set-asides were preferred in all study sites. Traffic and urban areas are avoided in Opferbaum and Fritzlar but urban areas preferred in Güntersleben. Modeling the two-month periods shows different results between the study areas but only small changes in habitat use by brown hares during the winter months. All selected models explain less than 5 % of the variance of data. The consideration of comparable studies shows that besides methodology and surveying time, the results of habitat use of brown hares are primarily influenced by the kind of the examined landscapes. The small-scale habitat use of brown hare is also influenced by structural changes in the agricultural crop rotation as well as a changing vegetation in autumn and winter. The opportunistic behaviour of brown hares make the observation of special habitat use difficult. The results are discussed in connection with error in methodology and unconsidered variables but also to fundamental consequences for future investigations. The differences in habitat use of brown hares in different habitats have to be considered in both, the choice of methodology and when choosing the study sites.

Die vorliegende Studie untersucht die nächtliche Habitatnutzung von Feldhasen in drei unterschiedlichen Habitaten. Das Untersuchungsgebiet Opferbaum ist stark ackerbaulich geprägt und das Untersuchungsgebiet Güntersleben sehr strukturreich durch das Vorkommen von Gehölzen und Waldrändern. Das Untersuchungsgebiet Fritzlar besitzt einen waldrandgeprägten sowie einen ackerbaulich intensiv genutzten Landschaftsteil. Die nächtlichen Aufenthaltsorte von Feldhasen wurden mittels Wärmebildkamera zwischen September 2004 bis April 2005 und September 2005 bis April 2006 kartiert. In jedem der Untersuchungsgebiete wurden einmal monatlich sogenannte Festpunkte angefahren, die umliegenden Landschaftsbereiche abgesucht und beobachtete Feldhasen in Arbeitskarten eingezeichnet. Eine Kartierung der von den Festpunkten einsehbaren Landschaftsteile geschah vor jedem Erfassungstermin bei Tageslicht. Den kartierten Feldhasen (Präsenz-Punkte) wurde im GIS eine zufällige Punktverteilung im beobachteten Landschaftsraum gegenüber gestellt (Pseudo-Absenz-Punkte). Für jeden dieser Punkte wurden bis zu 20 Minimaldistanzen zu verschiedenen Strukturelementen der Landschaft berechnet. In Generalisierten Linearen Modellen (GLM) wurden die univariaten und multivariaten Zusammenhänge der erklärenden Variablen mit der binomialen Zielvariablen modelliert. Zeitliche Aspekte der Habitatnutzung im Verlauf des Winterhalbjahres wurden mit einer multitemporalen Modellierung für zusammengefasste Zwei-Monats-Zeiträume untersucht. Die Modellselektion geschah mit Hilfe des Akaike Information Criterion (AIC). Insgesamt wurden 4.494 Standorte von Feldhasen in Opferbaum, 2.418 in Güntersleben und 1.391 in Fritzlar kartiert. Die univariate Analyse zeigt eine Meidung von Verkehrs- und Siedlungsstrukturen. Waldränder, Gehölze, Buntbrachen und Grünland werden in den Untersuchungsgebieten Fritzlar und Opferbaum bevorzugt, in Güntersleben werden die zwei letzteren gemieden. Die multivariaten Modelle zeigen eine Präferenz der Nahrungshabitate Wintergetreide und Raps, in Fritzlar und Opferbaum wird auch Grünland bevorzugt. Nach dem Nahrungshabitat wird von Feldhasen die Nähe zu potentiellen Deckungshabitaten präferiert, dabei werden nur Buntbrachen in allen Untersuchungsgebieten bevorzugt. Besonders Verkehrswege und Siedlungen werden gemiedenen, Ausnahme ist die Bevorzugung von Siedlungsbereichen in Güntersleben. Teilweise gegensätzliche Ergebnisse zeigt die Modellierung der Zwei-Monats-Zeiträume zwischen den Untersuchungsgebieten. Sie zeigen aber nur geringe Veränderungen der Habitatnutzung von Feldhasen im Verlauf des Winterhalbjahres. Allen selektierten Modellen gemein ist die geringe Erklärungsgüte von weniger als 5 % der Datenvarianz. Die Eignung der entwickelten Aufnahmemethodik und die Ergebnisse werden anhand der umfangreichen Literatur diskutiert. Die Art des Habitats ist von großer Bedeutung für die Habitatnutzung der Feldhasen. Durch die landwirtschaftliche Fruchtfolge bedingte strukturelle Veränderungen verändern ebenso die kleinräumige Habitatnutzung wie die Veränderungen der landwirtschaftlichen Schläge im Verlauf des Herbstes und Winters. Das opportunistische Habitatverhalten von Feldhasen erschwert dabei die Beobachtung von speziellem Habitatverhalten. Die zum Teil gegensätzlichen Ergebnisse werden auch vor dem Hintergrund potentieller Fehlerquellen der Methodik und einem möglichen Einfluss vernachlässigter Variablen diskutiert. Dabei stellt sich die Frage nach grundsätzlichen Konsequenzen für zukünftige Untersuchungen. Die unterschiedliche Habitatnutzung des Feldhasen in unterschiedlichen Habitaten muss sowohl bei der Wahl der Methodik als auch bei der Wahl der Gebietskulisse berücksichtigt werden.:Inhalt 1 Einleitung 1 1.1 Motivation 1 1.2 Methodenüberblick 2 1.3 Stand des Wissens 4 1.4 Ziele 13 2 Material und Methoden 14 2.1 Untersuchungsgebiete 14 2.1.1 Fritzlar 14 2.1.2 Güntersleben 18 2.1.3 Opferbaum 21 2.2 Feldökologische Methoden 24 2.2.1 Methodenentwicklung 24 2.2.2 Feldhasenerfassung 27 2.2.3 GIS-Anwendung 31 2.2.4 Flächennutzungs- & Habitatkartierung 32 2.3 Statistik 34 2.3.1 Bestimmung der Variablen 34 2.3.2 Modellbildung 39 2.3.2.1 Präsenz- und Pseudo-Absenz-Verteilung 39 2.3.2.2 Logistische Regression 40 2.3.2.3 Modellselektion 42 3 Ergebnisse 48 3.1 Anzahl und Dichte beobachteter Feldhasen 48 3.2 Struktur der untersuchten Landschaften 49 3.3 Generalisierte Lineare Modelle zur nächtlichen Habitatnutzung von Feldhasen 53 3.3.1 Univariate Analyse der potentiellen erklärenden Variablen 53 3.3.2 Multivariate Analyse der potentiellen erklärenden Variablen 55 3.3.2.1 Multivariate Modelle für das Untersuchungsgebiet Fritzlar 55 3.3.2.2 Multivariate Modelle für das Untersuchungsgebiet Güntersleben 57 3.3.2.3 Multivariate Modelle für das Untersuchungsgebiet Opferbaum 59 3.3.2.4 Multitemporale Modelle der Zwei-Monats-Zeiträume 62 3.3.2.5 Multivariate Modelle für alle Untersuchungsgebiete 68 4 Diskussion 72 4.1 Methodenkritik 72 4.1.1 Einfluss der maximalen Erfassungsdistanz 72 4.1.2 Eignung der entwickelten Methodik 73 4.2 Habitatnutzung von Feldhasen 75 4.2.1 Nutzung einzelner Strukturelemente 75 4.2.2 Habitatnutzung im Untersuchungsgebiet Fritzlar 85 4.2.3 Habitatnutzung im Untersuchungsgebiet Güntersleben 87 4.2.4 Habitatnutzung im Untersuchungsgebiet Opferbaum 93 4.2.5 Habitatnutzung im zeitlichen Verlauf 96 4.2.6 Multivariates Gesamtmodell 98 4.3 Betrachtung unberücksichtigter Variablen 99 4.4 Schlussbetrachtung und Ausblick 102 5 Zusammenfassung 105 6 Literatur 109 7 Anhang 121 / The study presented in this thesis examined the nocturnal habitat use by hares in three different habitats. The study area Opferbaum is strongly influenced by agriculture whereas the landscape of the study area Güntersleben has very diverse structures such as groves and forest edges. The study area Fritzlar has a forest dominated landscape on the one hand and a landscape of intensive agricultural activities on the other hand. Hare locations were mapped using thermography between September 2004 to April 2005 and September 2005 to April 2006. In each of the study sites the surrounding landscape of selected viewpoints was observed once a month and hare distribution was plotted in topographical maps. Mapping of the visible landscape of the viewpoints took place during daytime. Up to 20 minimum distances to different structural elements of the landscape were calculated for each hare location (presence-points) and randomly distributed points (pseudo-absence points) in the observed landscape. Generalized linear models (GLM) were applied to model the univariate and multivariate relationships of explanatory variables with the binomial response variables (hare 1; pseudo-absence 0). Temporal aspects of habitat use during the winter were analyzed by multi-temporal modeling for combined two-month periods. The model selection was done using the Akaike Information Criterion (AIC). A total of 4,494 locations by hares were mapped in Opferbaum, 2,418 in Güntersleben and 1,391 in Fritzlar. The univariate analysis shows an avoidance of traffic and urban areas. Forest edges and groves are preferred in all study areas. Pasture and wildlife-friendly set-asides are preferred in Fritzlar and Opferbaum, but avoided in Güntersleben. The multivariate models show a preference of feeding habitats such as winter cereals and oilseed rape, hares also prefer pasture in Fritzlar and Opferbaum. After the feeding habitat, hares show a preference to be in proximity to shelter providing habitats. Wildlife-friendly set-asides were preferred in all study sites. Traffic and urban areas are avoided in Opferbaum and Fritzlar but urban areas preferred in Güntersleben. Modeling the two-month periods shows different results between the study areas but only small changes in habitat use by brown hares during the winter months. All selected models explain less than 5 % of the variance of data. The consideration of comparable studies shows that besides methodology and surveying time, the results of habitat use of brown hares are primarily influenced by the kind of the examined landscapes. The small-scale habitat use of brown hare is also influenced by structural changes in the agricultural crop rotation as well as a changing vegetation in autumn and winter. The opportunistic behaviour of brown hares make the observation of special habitat use difficult. The results are discussed in connection with error in methodology and unconsidered variables but also to fundamental consequences for future investigations. The differences in habitat use of brown hares in different habitats have to be considered in both, the choice of methodology and when choosing the study sites.:Inhalt 1 Einleitung 1 1.1 Motivation 1 1.2 Methodenüberblick 2 1.3 Stand des Wissens 4 1.4 Ziele 13 2 Material und Methoden 14 2.1 Untersuchungsgebiete 14 2.1.1 Fritzlar 14 2.1.2 Güntersleben 18 2.1.3 Opferbaum 21 2.2 Feldökologische Methoden 24 2.2.1 Methodenentwicklung 24 2.2.2 Feldhasenerfassung 27 2.2.3 GIS-Anwendung 31 2.2.4 Flächennutzungs- & Habitatkartierung 32 2.3 Statistik 34 2.3.1 Bestimmung der Variablen 34 2.3.2 Modellbildung 39 2.3.2.1 Präsenz- und Pseudo-Absenz-Verteilung 39 2.3.2.2 Logistische Regression 40 2.3.2.3 Modellselektion 42 3 Ergebnisse 48 3.1 Anzahl und Dichte beobachteter Feldhasen 48 3.2 Struktur der untersuchten Landschaften 49 3.3 Generalisierte Lineare Modelle zur nächtlichen Habitatnutzung von Feldhasen 53 3.3.1 Univariate Analyse der potentiellen erklärenden Variablen 53 3.3.2 Multivariate Analyse der potentiellen erklärenden Variablen 55 3.3.2.1 Multivariate Modelle für das Untersuchungsgebiet Fritzlar 55 3.3.2.2 Multivariate Modelle für das Untersuchungsgebiet Güntersleben 57 3.3.2.3 Multivariate Modelle für das Untersuchungsgebiet Opferbaum 59 3.3.2.4 Multitemporale Modelle der Zwei-Monats-Zeiträume 62 3.3.2.5 Multivariate Modelle für alle Untersuchungsgebiete 68 4 Diskussion 72 4.1 Methodenkritik 72 4.1.1 Einfluss der maximalen Erfassungsdistanz 72 4.1.2 Eignung der entwickelten Methodik 73 4.2 Habitatnutzung von Feldhasen 75 4.2.1 Nutzung einzelner Strukturelemente 75 4.2.2 Habitatnutzung im Untersuchungsgebiet Fritzlar 85 4.2.3 Habitatnutzung im Untersuchungsgebiet Güntersleben 87 4.2.4 Habitatnutzung im Untersuchungsgebiet Opferbaum 93 4.2.5 Habitatnutzung im zeitlichen Verlauf 96 4.2.6 Multivariates Gesamtmodell 98 4.3 Betrachtung unberücksichtigter Variablen 99 4.4 Schlussbetrachtung und Ausblick 102 5 Zusammenfassung 105 6 Literatur 109 7 Anhang 121

Bank voles, grey-sided voles, and field voles had synchronous 3-4 year density cycles with variable amplitudes which averaged about 200-fold in each species. Cycles of vole predators (red fox and Tengmalm's owl), and their (foxes') alternative prey (mountain hare and forest grouse) lagged behind the vole cycles. The nomadic Tengmalm's owl responded with a very rapid and strong numerical increase to the initial cyclic summer increase of voles (the owl’s staple food). Owl breeding densities in the springs were highly correlated with vole supply in the previous autumns. This suggested that the number of breeding owls was largely determined in the autumn at the time of the owl's nomadic migrations, and that immigration was crucial for the rapid rise in owl numbers. The owl's numerical response was reinforced by the laying of earlier and larger clutches when food was plentiful. In addition, the owl has an early maturation at one year of age. The transition between subsequent vole cycles was characterized by a distinct shift in rate of change in numbers from low to high or markedly higher values in both summer and winter. Regulation increased progressively throughout the cycle since the rate of change decreased continuously in the summers. Moreover, there was a similar decrease of the rate of change in winter. Rate of change was delayed density-dependent. The delayed density-dependence had an 8 month time-lag in the summers and a 4 month time-lag in the winters relative to the density in previous autumns and springs, respectively. These findings suggest that vole cycles are likely to be generated by a time-lag mechanism. On theoretical grounds, it has been found that a delayed density- dependence of population growth rate with a 9 month time-lag caused stable limit cycles with a period between 3 and 4 years. Some mechanisms for the delayed density-dependence are suggested and discussed. The mechanisms are assumed to be related to remaining effects of vole populations past interactions with predators, food supplies, and/or diseases. Unlike the other voles, the bank vole had regular and distinct seasonal declines in density over winter. These declines are proposed to be due to predation, mainly by Tengmalm's owl. Supranivean foraging for epiphytic tree lichens and conifer seeds most likely explains why this species was frequently taken by the owl under snow-rich conditions. The alternative prey hypothesis predicts that a reduction of predator numbers should increase the number of alternative prey. Alternative prey should be less effectively synchronized to the vole cycle by predation at declining and low vole (main prey) densities; they may also lose their 3-4 year cyclicity. The appearance of sarcoptic mange among foxes in northern Sweden in the mid 1970s provided an opportunity to "test" these ideas, and these were found to be supported. In areas with highest mange infection rates, foxes declined markedly from the late 1970s to mid 1980s, whereas hare numbers rose rapidly and appeared non-cyclic. / <p>Diss. (sammanfattning) Umeå : Umeå universitet, 1991, härtill 7 uppsatser</p> / digitalisering@umu