Species with particular traits are not randomly distributed across landscape. Habitats provide the templet on which evolution forges characteristic morphologies and life-history strategies and environmental determinants in an ecological processes represent a filter for certain species with appropriate traits. It is essential to understand how spatial differences in community composition are affected by geographical patterns in a distribution of species characteristics. I was interested in searching and determining the relationships between species traits and environmental parameters within avifauna of south Africa. I investigated the effect of which variables of environment most influenced bird assemblage composition and distribution of species traits in space. Relationships between the environmental factors and the species traits and life-history stategies were investigated using RLQ analysis, a multivariate ordination method able to relate a species trait table to an environmental table by way of a species presence/absence table. The first axis of the RLQ analysis was highly statistically significant and explained most of the variability. It was strongly positively related to increasing productivity, to atributes reflecting vegetation character and to availability of water sources. The rest of...

No description available.

Le changement climatique et les invasions biologiques sont parmi les plus grandes menaces de la biodiversité et leurs impacts pourraient augmenter jusqu’à la fin du siècle. Parmi les espèces envahissantes, les fourmis sont un groupe particulièrement néfaste dû à leurs impacts sur les espèces natives, les processus écosystémique, la santé, l’agriculture et l’économie. L’objectif de cette thèse était de prédire les invasions de fourmis – en particulier avec le changement climatique qui pourrait favoriser les invasions en éliminant des barrières thermiques. J’ai utilisé trois approches complémentaires afin d’étudier le potentiel de différentes espèces à envahir : des modèles de distribution, des expériences comportementales et l’analyses d’une base de données de traits écologiques. J’ai modélisé l’aire favorable pour 15 espèces de fourmis parmi les pires, à la fois globalement, par continents, et dans les 34 hotspots de biodiversité. La distribution potentielle de seulement cinq espèce est prédite de diminuer (jusqu’à 35.8%) avec le changement climatique et l’aire potentielle diminue pour la plupart des espèces jusqu’à 63.2%. Les hotspots d’invasions de fourmis se situaient surtout dans des régions tropicales et subtropicales et ils correspondent particulièrement aux hotspots de biodiversité. Contrairement à ce qui est généralement admis, le changement climatique et les invasions biologiques n’agiront pas de manière synergique pour les fourmis. Par contre, les invasions de fourmis resteront probablement un problème global majeur, en particuliers dans les zones où les hotspots de biodiversité et les hotspots d’invasion se superposent. Les modèles de distribution ont identifié de larges zones de recouvrement entre aires favorables de plusieurs espèces de fourmis envahissantes. Dans le futur, ces espèces pourraient arriver simultanément dans les mêmes régions et entrer en compétition. Dans une série d’expériences, j’ai testé les différences comportementales entre 7 espèces de fourmis envahissantes (Anoplolepis gracilipes, Paratrechina longicornis, Myrmica rubra, Linepithema humile, Lasius neglectus, Wasmannia auropunctata et Pheidole megacephala). J’ai découvert deux stratégies comportementales différentes. Les interactions au niveau de la colonie ont suivi des processus démographiques plus complexes. De plus, j’ai mis au point deux expériences pour tester la capacité des fourmis envahissantes à explorer un nouvel espace et à exploiter des ressources. J’ai trouvé des différences significatives entre espèces et leur capacité à dominer par interférence comportementale était négativement corrélée à leurs capacités à découvrir et exploiter des ressources. Cette série d’expériences suggère que les ‘mécanismes’ d’invasion sont plus complexes que ce qui est généralement suggéré et que différentes espèces pourraient utiliser des stratégies comportementales différentes. Étant donné qu’il existe plus de 250 espèces de fourmis exotiques, il serait intéressant de pouvoir identifier à l’avance des futurs envahisseurs potentiels. Afin d’identifier des traits associés au caractère envahissant des fourmis, j’ai mis en place une base de données qui contient 2193 espèces de fourmis et 24 traits écologiques. J’ai effectué une analyse préliminaire de différences de traits entre fourmis natives et envahissantes qui a montré qu’il existe clairement des groupement distincts de natives et envahissantes, avec les espèces exotiques au milieu. Ces résultats pourraient servir de base pour construire un modèle prédictif des invasions de fourmis. Ces différentes approches (modèles, expériences, base de données) sont complémentaires car elles s’intéressent à des aspects différents du futur des invasions de fourmis qui sera vraisemblablement fortement influencé par le changement climatique. Le pires envahisseurs de demain ne seront probablement pas les même qu’aujourd’hui et les zones les plus à risque pourraient changer également. / Climate change and biological invasions are both among the greatest threats to biodiversity and their impacts might increase by the end of the century. Among invasive species, ants are a prominent group due to their negative impacts on native species, ecosystem processes, human and animal health, agro-ecosystems and the economy. The objective of this thesis was to forecast future ant invasions – especially in the light of on-going climate change, which is generally thought to favour invasive species by removing thermal barriers. I used three complementary approaches to study the potential of different ant species to invade in the future: species distribution modelling, behavioural experiments and the analysis of a database of ecological traits. I modelled suitable area for 15 of the worst invasive ant species, both currently and with predicted climate change, globally, regionally and within the world’s 34 biodiversity hotspots. Surprisingly, the potential distribution of only five species was predicted to increase (up to 35.8%) with climate change, with most declining by up to 63.3%. The ant invasion hotspots are predominantly in tropical and subtropical regions of South America, Africa, Asia and Oceanic islands, and particularly correspond with biodiversity hotspots. Contrary to general expectations, climate change and biological invasions will not systematically act synergistically for ants. In addition, I found that the impacts of climate change can change over time and even reverse the trend of the impact (i.e., an increase instead of a decrease or vice versa). However, ant invasions will likely remain as a major global problem, especially where invasion hotspots coincide with biodiversity hotspots. The species distribution models have identified large potentially overlapping distributions of several invasive ants. In the future, these species may arrive simultaneously in the same regions and compete with each other. In a series of experiments, I tested behavioural differences among 7 highly invasive ant species (Anoplolepis gracilipes, Paratrechina longicornis, Myrmica rubra, Linepithema humile, Lasius neglectus, Wasmannia auropunctata and Pheidole megacephala). I discovered two different behavioural strategies among invasive ants. Interactions at the colony level, exhibited more complex demographic processes and more variability. Further, I investigated resource competition and differences in resource exploitation. I found significant differences among species, with competitive abilities that were negatively correlated with behavioural dominance. This series of experiments suggests that the ‘mechanisms’ of invasiveness are more complex than previously thought and that different invasive ant species may use different behavioural strategies. Since there are more than 250 exotic species of ants, it would be interesting to identify potential future invaders. In order to identify traits associated with invasiveness in ants, I set up a database with 2193 ant species and 24 ecological characteristics. I performed a preliminary analysis of trait differences between native and invasive ants that shows clearly different clusters of invasive and native species, with exotic species in between. These results could be used as a basis to construct a predictive model of future ant invasions. The different methods used (models, experiments, database) are complementary in that they explore different aspects of the future ant invasions which are likely to be influenced by on-going climate change. The worst invaders of tomorrow may not be the same as today and similarly, areas most at risk are likely to change.

Une question fondamentale en écologie des populations est l’identification des facteurs influençant la dynamique d’une population. L’objectif principal de cette thèse est de déterminer quelles sont les réponses démographiques et populationnelles de prédateurs marins supérieurs face aux fluctuations d’abondance de leurs proies, aux variations climatiques, à la densité-dépendance tout en tenant compte de l’hétérogénéité inter et intra-individuelle (âge, expérience, sexe, qualité ou stratégie). Pour ce faire, nous nous baserons sur l’analyse de suivis à long-terme individuels et populationnels d’oiseaux marins longévifs et prédateurs apicaux phylogénétiquement très proches dans deux biomes contrastés : le labbe de McCormick Catharacta maccormicki sur l’archipel de Pointe Géologie en Antarctique et le labbe subantarctique Catharacta lonnbergi sur l’archipel des Kerguelen en milieu subantarctique. Nous tirerons parti d’estimations d’abondances de leurs proies respectives : le manchot Adélie Pygoscelis adeliae et le manchot empereur Aptenodytes forsteri en Antarctique, et le pétrel bleu Halobaena caerulea et le prion de Belcher Pachyptila belcheri à Kerguelen. Ces jeux de données offrent une opportunité unique de pouvoir déterminer et quantifier simultanément les différentes sources de variabilité dans les changements de taille de populations naturelles occupant l’un des niveaux trophiques les plus élevés des réseaux alimentaires antarctiques et subantarctiques. Nous avons mis en évidence de la variation dans plusieurs traits vitaux des deux populations influencées par les performances des individus et de l’hétérogénéité individuelle latente. Nous discutons des mécanismes par lesquels la variabilité climatique, l’abondance de proie et la densité de population peuvent affecter différentiellement les différentes classes d’âges de chaque trait vital, et les conséquences potentielles de futurs changements environnementaux. / A fundamental endeavor in population ecology is to identify the drivers of population dynamics. The main objective of this thesis is to determine what are the demographic and population responses of superior marine predators to the fluctuations of their prey abundance, to climatic variations, to density-dependence while taking into account inter and intra individual heterogeneity (age, experience, sex, quality or strategy). To do this, we analysed long-term individual and population-based monitoring of long-lived seabirds and phylogenetically close apical predators in two contrasting biomes: the south polar skua Catharacta maccormicki at Pointe Géologie archipelago, Antarctica, and the brown skua Catharacta lonnbergi on the sub-Antarctic Kerguelen Archipelago. We will use direct abundance of their respective prey: Adélie penguin Pygoscelis adeliae and emperor penguin Aptenodytes forsteri in Antarctica, and the blue petrel Halobaena caerulea and the thin-billed prion Pachyptila belcheri prion in Kerguelen islands. These datasets provide a unique opportunity to simultaneously disentangle and quantify the different sources of variability driving variation in natural populations occupying one of the highest trophic levels of the Antarctic and sub-Antarctic food webs. We found variation in several vital traits of both populations influenced by individual performance and latent individual heterogeneity. We discuss the mechanisms by which climatic variability, prey abundance, and population density can differentially affect the different age classes of each age class, and the potential consequences of future environmental changes.

Jusqu’à aujourd’hui, les traits démographiques du début de vie ont été peu étudiés relativement aux traits adultes chez une grande majorité d’espèces animales. Les jeunes individus sont généralement plus difficiles à étudier en milieu naturel du fait de leur taille plus petite, de leur comportement plus mobile et des forts taux de mortalité qu’ils subissent. Cependant, la bonne compréhension des processus démographiques requiert la prise en compte de l’ensemble des stades de vie. Le manque de connaissance concernant les plus jeunes individus est particulièrement préjudiciable pour les espèces longévives. En effet chez ces espèces, les individus immatures représentent une partie importante de la valeur reproductive totale et ont ainsi une forte influence sur l’ensemble de la dynamique de la population. Ainsi, ces lacunes affectent notre capacité à effectuer des projections démographiques réalistes dans un contexte de changements globaux et plus généralement limitent notre compréhension de l’évolution des traits d’histoire de vie. Afin de pallier à ce manque, cette thèse porte sur l’étude des traits d’histoire de vie en début de vie chez une espèce d’oiseau marin : l’albatros hurleur Diomedea exulans. Chez cette espèce particulièrement longévive, la période d’immaturité peut durer une dizaine d’années. En se basant sur un suivi individuel à long terme et des analyses de type capture-marquage-recapture, nous avons estimé la survie en début de vie ainsi que l’accès à la première reproduction en fonction de l’âge et du sexe. Nous avons également étudié les effets potentiels de facteurs extrinsèques (climat, pêcherie) et intrinsèques (densité dépendance, âge parental) sur ces paramètres. De nombreuses relations entre les taux vitaux de ces jeunes individus et leur environnement ont été décrites. Sur un plan plus théorique, nous avons également pu tester différentes prédictions comme la canalisation des traits d’histoire de vie ou l’existence de différentes stratégies d’histoire de vie au sein d’une même population. Au cours de ce travail, une attention particulière a été portée aux variations des traits démographiques à l’échelle individuelle. Notre étude montre que les taux vitaux d’individus de même âge et de même sexe peuvent être très variables. Nous avons pu associer les traits démographiques en début de vie aux performances futures au stade adulte et révéler certaines causes de ces variations interindividuelles. / To date, early life demographic traits have been poorly studied compare to adult traits in the vast majority of animal species. Young individuals are usually more difficult to study due to their small size, their mobile behavior and the high mortality rate that characterizes their life stage. However, the full understanding of the demographic processes requires the integration of all life stages. This lack of knowledge toward early-life stages is particularly detrimental for long lived species. Indeed for these species, the immature component represents a substantial part of the total reproductive value, having a high influence on the whole population dynamics. Hence, such limitations affect the accuracy of population projections in the context of global change and more generally our understanding of life history trait evolution. In order to fill in this gap, this PhD project focuses on early life demographic traits in a seabird species : the wandering albatross Diomedea exulans. In this very long-lived species, the immature period lasts around 10 years. Based on long-term individual monitoring and capture-recapture analyses, we estimated early-life survival and the access to reproduction according to age and sex. We also investigates the respective effects of extrinsic (e.g. climate, fisheries) and intrinsic factors (e.g. density dependence, parental effects) on these parameters. Many relationships between early-life vital rates and environmental variables have been described. From a theoretical perspective, we tested several predictions such as the canalization of life-history traits and the existence of different life-history strategies within a population. In this work, special attention was paid to demographic variations at the individual scale. Our study showed that vital rates of individuals of the same age and sex could be very different. We have linked early-life demographic traits with subsequent adult performances and identified some causes of these individual variations.

Cette thèse porte sur l’analyse des dimensions spatiale et temporelle du fonctionnement et de la diversité taxonomique et fonctionnelle d’une guilde. Au sein d’une guilde, les espèces exploitent un même type de ressources; pour cette raison, les niches écologiques fondamentales des membres d’une guilde sont similaires et une relation de compétition interspécifique se met en place si la ressource partagée est limitante. Quatre questions principales sur le fonctionnement d’une guilde ont été abordées : (1) à quelles échelles spatio-temporelles se structurent la guilde et les ressources exploitées, (2) quelles sont les influences respectives des filtres environnementaux et des interactions interspécifiques sur les traits fonctionnels des membres de la guilde, (3) quelle est la stratégie d’exploitation de ressources d’un membre de la guilde face à une faible disponibilité de ressources et (4) quel est l’impact du contexte climatique sur la structure d’une guilde et de son réseau trophique, et sur le degré de spécialisation écologique des espèces de la guilde sur la ressource. Le modèle biologique de cette étude a été une guilde de parasitoïdes de pucerons de céréales (Hymenoptera : Braconidae : Aphidiinae). Ces parasitoïdes s’attaquent aux pucerons (Homoptera : Aphididae) inféodés aux céréales dans les agroécosystèmes. Les variations d’abondance relative des parasitoïdes et de leurs hôtes ont été importantes aux échelles interrégionale et interannuelle, mais très faibles à l’échelle intra-régionale. La divergence des traits fonctionnels des parasitoïdes s’est maintenue sur trois régions et deux années, et le contexte local a influencé les traits de la guilde dans son ensemble. Pendant la saison hivernale, une période marquée par une faible densité de pucerons, le parasitoïde Aphidius rhopalosiphi a présenté des stratégies contrastées pour maximiser sa fitness en exploitant les hôtes Sitobion avenae et Rhopalosiphum padi, mais une forte spécialisation écologique sur le terrain a été observée en présence d’une espèce compétitrice : Aphidius avenae. Cette présence a pu être corrélée à une hausse des températures hivernales. / This thesis is an analysis of the spatial and temporal dimensions of the functioning and taxonomic and functional diversity of a guild. In a guild, species exploit the same type of resources; consequently, fundamental ecological niches of guild members are similar and an interspecific competitive relationship is established if shared resources are limiting. Four main questions on the functioning of a guild are addressed: (1) the spatiotemporal scales to which guilds the guild and its exploited resources are structures, (2) the respective weight of environmental filtering and interspecific interactions on the configuration of realized niches of guild members, (3) the strategy of resource exploitation in a guild member facing low resource availability and (4) the impact of climatic context on the structure of a guild and its food web, and the degree of specialisation on resources. The biological model chosen in this study was a cereal aphid parasitoid guild (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae). Those parasitoids attack aphids (Homoptera: Aphididae) in agroecosystems, which are anthropised environments marked by high disturbance rates and in which host resources are variable in density and in quality. Relative abundance variations in parasitoids and in their hosts were considerable at interregional and interannual scales, but weak at the intra-regional scale. Functional trait divergence in parasitoids was maintained across three regions and two years, and regional and annual environmental contexts influenced guild traits as a whole. In winter, a period marked by low aphid density, the parasitoid Aphidius rhopalosiphi presented contrasted strategies to maximise fitness whilst exploiting Sitobion avenae and Rhopalosiphum padi hosts, but a high degree of ecological specialisation in the field was observed in the presence of a competitive species, Aphidius avenae. This presence was correlated to an increase in winter temperatures.

Ce travail de thèse a cherché à déterminer si la contamination résiduelle à long terme des sols agricoles par les pesticides induit le développement de mécanismes d’adaptation aux pesticides chez les vers de terre. Il a aussi visé à identifier les coûts potentiels de l’adaptation de l’échelle de l’individu à celle de la population, et les conséquences pour l’écosystème sol. Une contamination résiduelle du sol par les pesticides est mesurée et comparée dans trois champs cultivés en agriculture conventionnelle (classés en fonction de l’historique cultural comme « haut », « moyen » et « bas » niveaux d’intrants), un champ cultivé en agriculture biologique et une prairie permanente biologique, tous dans ce type de management agricole depuis plus de 20 ans. En utilisant une méthode d’extraction des pesticides en milieu aqueux (représentant la fraction « biodisponible » des pesticides), 6, 8 et 4 résidus de pesticides sont détectés dans les champs à « haut », « moyen », et « bas » niveaux d’applications, respectivement, et un seul pesticide dans le sol du champ biologique (un résidu d’atrazine potentiellement vieux de plus de 20 ans). Les deux espèces endogées Allolobophora chlorotica et Aporrectodea caliginosa , communnes dans les sols des 5 champs,- mis à part A. chlorotica qui est absente du champ cultivé en agriculture biologique-, ont servi de modèles biologiques d’étude. Les stratégies d’adaptation aux pesticides sont étudiées en comparant les réponses de ces populations de vers de terre sur le terrain et après des expositions aux pesticides en laboratoire. Les réponses mesurées s’étendent de l’échelle moléculaire (enzymes de biotransformation et du stress oxidatif), biochimique (ressources énergétiques), métabolique (taux de respiration, métabolomique) à l’échelle de l’individu (biomasse, longueur) et de la population (traits de vie des cocons et des juvéniles), et aux possibles conséquences pour l’écosystème sol en termes de bioturbation (creusement et ingestion de sol) et de dissipation des pesticides comme service ecosystémique. Une capacité de détoxification augmentée et un plus grand potentiel anti-oxidant sont observés le long du gradient de contamination du sol et en laboratoire après exposition des vers de terre des champs conventionnel (population « pré-exposée ») et biologique (« naïve) à des pesticides. Des demandes énergétiques et des réarrangements métaboliques différents sont observés dans les deux populations, et sont plus prononcés chez la population pré-exposée. Une adaptation physiologique est démontrée chez les animaux pré-exposés, qui est associée à une ’augmentation de la bioturbation, et en cascade à une dissipation du pesticide dans le sol. Les conséquences au niveau de la population sont étudiées en termes de traits d’histoire de vie des deux populations pré-exposées et naïves. Le management en conventionnel incluant l’utilisation de pesticides semble diminuer le poids des adultes au champ, et implique potentiellement la réallocation des ressources énergétiques, des mécanismes reproductifs vers les processus métaboliques. Ceci aboutit à une diminution de la fécondité et du pourcentage d’éclosion et pourrait être un facteur participant à la diminution des populations de vers de terre dans les champs cultivés avec utilisation de produits phytosanitaires. / This work investigated if long-term residual contamination of agricultural soils leads to adaptation of earthworm populations to pesticides. It also aimed at identifying the costs of adaptation from the individual to the population level, and the consequences for the ecosystem. Residual contamination by pesticides was assessed and compared in three fields under conventional management (classified after evaluation of pesticide applications as ''high-'', ''medium-'', and ''low-''pesticide input), one field under organic agriculture requirements and one organic permanent pasture, all in this type of management for more than 20 years. Using a water extraction method, as indicative of the amount of bioavailable pesticides 6, 8 and 4 residues of pesticides were recovered in the ''high-'', ''medium-'', and ''low-input'' fields, respectively, and almost no pesticides were detected in the soil of the organic field except for low levels of residual (possibly 20 years old) atrazine. The endogeic species Aporrectodea caliginosa and Allolobophora chlorotica were found in common to the five fields, -except A. chlorotica which was absent from the organic field-, and were used as biological models. Adaptation strategies were investigated by comparing the populations of these earthworms between the different fields according to several endpoints in field and laboratory assessments. The endpoints measured ranged from the molecular (biotransformation and anti-oxidant enzymes), biochemical (main energy resources), and metabolic (respiration rate, metabolomics) levels, to individual (weight, length) and population-related parameters (cocoon and juvenile life traits), and to the possible consequences for the ecosystem in terms of bioturbation (earthworm burrowing behaviour) and pesticide disappearance as an crucial ecosystem service. Enhanced detoxification and anti-oxidant potential was demonstrated along the gradient of contamination in the fields, and in particular comparing the response to an experimental pesticide exposure between the pre-exposed, thus possibly adapted earthworms from the ''high-input'' field-, and the naïve population from the organic field. Distinct energetic demands and metabolic rearrangements were observed between the populations, more pronounced in the pre-exposed earthworms. Physiological adaptation was demonstrated in pre-exposed animals, and this was associated with an increase in burrowing behaviour and pesticide disappearance in the soil. Population-level consequences were assessed in life traits of the two populations. The conventional farming including the use of pesticides decreased the weight of adult worms in the field and resulted in reallocation of energy resources, possibly from reproductive to metabolic function. This led to lower fecundity and hatching success and could partly explain lower earthworm densities in pesticide-impacted soils. / I dette arbejde blev der forsket i om langsigtet residualforurening af landbrugsjord fører til pesticidadaptation hos regnorme. Forskningen sigtede også efter at identificere adaptations-omkostningerne fra individ- til populationsniveau, og konsekvenserne for økosystemet. Pesticiders residualforurening blev vurderet og sammenlignet i; tre konventionelt styrede marker (klassificeret efter evaluering af pesticid-anvendelser som ”højt-”, ”medium-”, og ”lav-input”), en mark styret ud fra økologiske betingelser, og et økologisk permanent græsningsareal, alle havde været styret på denne måde i mere end 20 år. Ved hjælp af en vand-ekstraktionsmetode blev 6,8 og 4 pesticidresiduums udvundet i henholdsvis ”høj-”, ”medium-”, og ”lav-input” markerne, og næsten ingen pesticider blev detekteret i jorden fra den økologiske mark bortset fra lave niveauer af resterende (højst sandsynligt 20 år gammelt) atrazin. Regnorms-populationerne Aporrectodea caliginosa og Allolobophora chlorotica blev fundet i alle fem marker, bortset fra A. chlorotica som ikke var til stede i den økologiske mark. Adaptationsstrategier blev undersøgt ved at sammenligne populationerne af disse regnorme de forskellige marker imellem ifølge flere parametre i felt- og laboratoriebedømmelserne. De målte parametre rangerede fra molekylære- (biotransformation og antioxiderende enzymer), biokemiske- (primære energiressourcer), og metaboliske- (respirationsrate, metabolomics) niveauer, til individuelle- (vægt, længde) og populations-relaterede parametre (puppe og juvenile livskarakterer), og til de mulige konsekvenser for økosystemet med hensyn til bioturbation (regnormes grave-adfærd) og nedgang i koncentrationen af ekstraherbare pesticider. Forbedret afgiftnings- og antioxiderende potentiale blev demonstreret langs gradienten af pesticid forurening i felten. Forbedret afgiftning i den pre-eksponerede population var særdeles tydeliggjort ved eksponeringen til pesticider i laboratoriet sammenliget med den økologiske population. Der blev observeret distinkte energibehov og metabolisk omgruppering populationerne imellem, dette var mere udtalt hos de pre-eksponerede regnorme. Der blev detekteret fysiologiske adaptationer hos de pre-eksponerede dyr, og dette hang sammen med en kompensatorisk øgning i grave-adfærd og nedgang i koncentrationen af ekstraherbare pesticider i jorden. Konsekvenser, på populationsniveau, blev bedømt ud fra de to populationers livskarakterer. Brug af pesticider resulterede i vægtnedgang hos de voksne orme i felten og omfordeling af energiressourcer, formodentlig fra reproduktiv til metabolisk funktion. Dette førte til lavere frugtbarhed og udklæknings-succes og kunne til dels forklare de lavere regnorme-densiteter i den pesticid-påvirkede jord.