Submitted by Reginaldo Soares de Freitas (reginaldo.freitas@ufv.br) on 2016-04-27T16:54:42Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 3394502 bytes, checksum: e9e87cde1f664ed57cc9fd98c596092c (MD5) / Made available in DSpace on 2016-04-27T16:54:42Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 3394502 bytes, checksum: e9e87cde1f664ed57cc9fd98c596092c (MD5) Previous issue date: 2015-10-22 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / Estresses abióticos são aqueles impostos pelas condições edafo-climáticas ao longo do ciclo de uma cultura, que afetam seu desenvolvimento. Dentre os estresses abióticos que reduzem significativamente a produção de grãos do milho, podemos destacar a seca e a deficiência de fósforo. A compreensão dos mecanismos genéticos e fisiológicos em resposta a esses estresses pode fornecer ferramentas importantes para aumentar a tolerância e a produtividade das culturas, por meio da seleção assistida ou da transgenia. Estratégias de mapeamento de QTLs (Quantitative Trait Loci) e mapeamento associativo vêm sendo amplamente utilizadas com o objetivo de dissecar características complexas com elevado efeito de background genético e influência ambiental, tornando-os passíveis de seleção. Assim, o presente trabalho utilizou essas duas estratégias de mapeamento para identificar regiões genômicas envolvidas na resposta do milho à seca e à deficiência de fósforo. No mapeamento de QTLs, foi utilizada uma abordagem de modelos mistos em duas populações de milho tropical sob condições contrastantes de disponibilidade de água, sendo avaliados: produção de grãos, altura de planta e intervalo de florescimento. Altura de plantas e intervalo de florescimento foram incluídos como cofatores, contribuindo para melhorar a precisão na identificação de QTLs para a produção de grãos. Dezessete regiões genômicas foram identificadas para produção de grãos com ou sem co-fatores, além de dez QTLs para altura de planta e sete para intervalo de florescimento detectados nas duas populações de mapeamento. Em geral, ambos os pais de cada população contribuíram com alelos favoráveis. O efeito dos cofatores foi mais expressivo na população derivada do cruzamento L1761121 x L521237. Nessa população, QTLs para intervalo de florescimento nos cromossomos 3, 4 e 9 foram co-localizados com QTLs para produção de grãos, exceto quando o intervalo de florescimento foi incluído como co-fator no modelo, indicando que fatores genéticos comuns possam controlar ambas as características nessas regiões. Em quatro regiões genômicas nos cromossomos 1, 3, 6 e 8, foram detectados QTLs para produção de grãos coincidentes em ambas as populações, que também foram consistentemente identificados em outros estudos, sugerindo uma estabilidade desses QTLs em diferentes ambientes e background genéticos, com uso potencial no melhoramento assistido. A deficiência de fósforo (P) é um problema recorrente principalmente em solos tropicais. A proliferação e o desenvolvimento do sistema radicular são estratégias para maximizar a exploração do solo, aumentando a eficiência na aquisição de P pelas plantas. Esse estresse abiótico foi abordado por meio do mapeamento associativo em um painel composto por 561 linhagens de milho tropical. O painel foi genotipado com marcadores SNPs gerados pela genotipagem por sequenciamento (GBS) e fenotipado para características de morfologia radicular e aquisição de P em solução nutritiva sob baixa e alta concentração de P. Modelos lineares mistos corrigidos para os efeitos de estrutura de populações e de parentesco permitiram a identificação de 136 SNPs associados com um conjunto de seis características, considerando a significância de –log10 (P-valor) ≥ 5. O decaimento médio do desequilíbrio de ligação foi de 1000 pares de bases, demonstrando uma alta diversidade genética das linhagens. Os SNPs significativos foram bem distribuídos em todos os cromossomos, confirmando a complexidade genética das características de morfologia radicular e de aquisição de P. O SNP apresentando a maior probabilidade de associação (S8_89092905) foi localizado dentro do gene GRMZM2G044531 no cromossomo 8, que codifica uma provável proteína da família AGC quinase. Esse SNP aumenta o comprimento e a área superficial das raízes, principalmente sob baixa concentração de P, com influência mínima no diâmetro radicular. Além disso, a uma distância de 127,4 kbp desse SNP, um outro SNP (S8_88964594), posicionado no gene GRMZM2G057116, que codifica um fator de transcrição da família WRKY, foi também associado com tais características fenotípicas. Apesar desses SNPs estarem fisicamente distantes, eles compartilham um alto desequilíbrio de ligação (r2 = 0,77), superior ao valor médio encontrado (r2 = 0,18) da região de 610 kbp onde eles estão localizados. Tais informações associadas com a natureza desses genes preditos, os tornam candidatos para futuros estudos de validação. Integrando os resultados desses dois estudos, uma região no cromossomo 8 entre os bins 8.02 e 8.03 merece destaque por terem sido detectados QTLs para produção de grãos sob estresse hídrico em duas populações e SNPs significativamente associados com morfologia. Assim, essa região genômica é altamente recomendada como alvo tanto para o melhoramento assistido quanto para a busca por genes candidatos, visando desenvolver genótipos de milho adaptados e produtivos em condições de estresses. / Abiotic stresses are those imposed by soil and climatic conditions throughout the cycle of a culture that affect their development and production stability. Among the abiotic stresses that significantly reduce maize grain yield, we can highlight the drought and phosphorus deficiency. Understanding the genetic and physiological mechanisms in response to these stresses can provide important tools to increase tolerance and crop productivity, through assisted selection or genetic modification. QTL (Quantitative Trait Loci) and association mapping strategies have been widely used in order to dissect complex traits with high genetic background effect and environmental effect, making them eligible for selection. Thus, the present study used these two mapping strategies to identify loci that are involved in maize response to drought and phosphorus deficiency. In the QTL mapping it was used a mixed model approach in two populations of tropical maize in contrasting conditions of water availability, in which we evaluated grain yield, plant height and anthesis- silking interval. The traits plant height and anthesis-silking interval were included as cofactors in QTL model, contributing to improved precision in the QTL identification for grain yield. Seventeen genomic regions were identified for grain yield with or without co-factors, additionally ten QTLs for plant height and seven for anthesis-silking interval were also detected in both mapping populations. In general, both parents of each population contributed with favorable alleles. The effect of cofactors was more marked in the population derived from the cross L1761121 x L521237. In this population, QTL for anthesis-silking interval on chromosomes 3, 4 and 9 were co-located with QTLs for grain yield, except when the anthesis-silking interval was included as co-factor in the model, indicating that common genetic factors may control both traits in these regions. On four genomic regions on chromosomes 1, 3, 6 and 8, QTLs were detected for grain yield in both populations, which have also been consistently identified in other studies, suggesting stability of these QTLs in different environments and genetic background, with potential use in assisted breeding. Phosphorus deficiency (P) is a recurring problem mainly in tropical soils. The proliferation and development of the root system are strategies to maximize the soil exploitation, increasing P acquisition efficiency by plants. This abiotic stress was addressed through association mapping on a panel of 561 tropical maize inbreed lines. The panel was genotyped with SNP markers generated by genotyping-by-sequencing (GBS) and phenotyped for root morphology traits and P acquisition in nutrient solution under low and high P concentration. Mixed linear models corrected for population structure and kinship effects allowed the identification of 136 SNPs associated with a set of six traits considering the significance of -log10 (P-value) ≥ 5. The average decay of linkage disequilibrium was 1000 base pairs, showing a high genetic diversity in this panel. The significant SNPs were well distributed in all chromosomes, confirming the genetic complexity of root morphology traits and P acquisition. The SNP presenting the highest association probability (S8_89092905) was placed inside the GRMZM2G044531 gene on chromosome 8, which encodes a putative AGC kinase family protein. This SNP increases the root length and surface area, particularly under low P concentration with minimal influence on root diameter. Furthermore, at a distance of 127.4 kbp upstream, another SNP (S8_88964594) placed inside the gene GRMZM2G057116, encoding a putative WRKY transcription factor, also associated with such phenotypic traits. Despite these SNPs are physically distant, they share high linkage disequilibrium (r2 = 0.77), higher than the average found (r2 = 0.18) of 610 kbp region where they are located. Such information associated with the nature of these predicted genes, makes them candidates for future validation studies. Integrating the results of these two studies, a region on chromosome 8 between the bins 8.02 and 8.03 was noteworthy for have detected QTLs for grain yield under water stress in two populations and SNPs significantly associated with root morphology. Thus, this genomic region is highly recommended as target for marker-assisted breeding and for search of candidate genes in order to develop maize genotypes adapted and productive under stress conditions.

Dentre o setor agropecuário, a avicultura é a que mais tem demonstrado índices de evolução nos últimos anos. Esses avanços são obtidos principalmente por meio da nutrição, manejo dos animais e seleção genética. A biotecnologia tem ganhado papel de destaque com o uso de marcadores moleculares como ferramenta para acrescentar informações genômicas aos processos de melhoramento convencional. Estudos anteriores em uma população F2 originada do cruzamento de frangos de corte e postura permitiram a identificação de um SNP no gene FGFBP1 (Proteína de ligação do fator de crescimento do fibroblasto 1) (g. 2014 G> A) no cromossomo 4 de Gallus gallus (GGA4). Este gene está em uma região de QTLs associado com rendimentos de coxa e sobrecoxa, peso vivo aos 35 e 41 dias de idade. O objetivo deste trabalho foi investigar um QTL previamente descrito para identificação de polimorfismos adicionais e suas associações com características de importância econômica utilizando testes de associação de um ou mais marcadores. Três genes candidatos posicionais foram identificados nesta região de QTL: KLF3(Krüeppel-like factor 3), SLIT2 (Slit homolog 2) e PPARG (Peroxisome proliferator-activated receptor gamma, coactivator 1alpha). O sequenciamento destes genes em onze (n=11) animais F1 permitiu a identificação de um polimorfismo em cada gene: g.6763 C> T (KLF3), g.187737 C> A (SLIT2) e g.76638826 -/TTTCT (PPARGC1A). Essas mutações foram genotipadas em uma população segregante F2 (n=276) e em uma linhagem pura de corte TT (n=840) da Embrapa Suínos e Aves. A frequência dos alelos para o gene KLF3 na população F2 foi de C=50% T=50% e na pura TT de C=98% T=2%, para o gene SLIT2 na população F2 foi de A=25% C=75% e na pura TT de A=30% C=70%, para o gene PPARGC1A na população F2 foi de Del=43% In=57% e na pura TT Del=33% C=67%, representando que estes polimorfismos estão segregando nas duas populações. Associações destes polimorfismos foram observadas (P<0,05) com várias características de desenvolvimento e carcaça na população F2 e na linhagem pura TT, sendo que algumas foram confirmadas nesta população como: pesos de fígado, coxas, ganhos de peso dos 35 aos 41 dias com g.6763 C> T (KLF3) e pesos das asas, cabeça, carcaça, dorso, coxas, peito, fígado e gordura abdominal com g.76638826 -/TTTCT (PPARGC1A) indicando que esta região de QTL é importante para características de produção e desempenho em frangos de corte. / Within the livestock sector, the broiler industry has showed fastest growing rates in past decades. Those advances were achieved mainly because a better understanding of the nutrition requirements, animal management and animal genetics. Biotechnology has gained a prominent role with the use of molecular markers as a tool for adding genomic information to conventional breeding processes. Previous studies using an F2 population developed from a broiler x layer cross led to the identification of a SNP on the Fibroblast growth factor binding protein 1 (FGFBP1) (g. 2014G> A) on Gallus gallus chromosome 4 (GGA4). This gene is part of a QTL associated with thigh & drumstick yields, weight gain at 35 and 41 days. This paper investigates the previously identified QTL for the identification of additional polymorphisms and their associations with important economic traits using a single and multiple markers tests. Three positional candidate genes were identified on the QTL region: KLF3 (Krüeppel-like factor 3), SLIT2 (Slit homolog 2) and PPARG (Peroxisome proliferator-activated receptor gamma, coactivator 1alpha). Sequencing of those genes was conducted in eleven (n=11) F1 animals and one polymorphism was identified in each gene g.6763 C> T (KLF3), g.187737 C> A (SLIT2) and g.76638826 -/TTTCT (PPARGC1A). These mutations were genotyped in an F2 (n=276) and a pure broiler line (n=840) from Embrapa. The frequency of the genes alleles were: KLF3 gene in F2 population C = 50% T = 50% and pure TT population C = 98% T = 2%; SLIT2 gene in F2 population A = 25% C = 75% and pure TT population A = 30% C = 70%; PPARGC1A gene in F2 population Del =43% and In = 57% and pure TT population Del = 33% C = 67% indicating that those polymorphisms are still segregating in both populations. Association was identified (P < 0,05) with several carcass and development traits in the F2 and Pure TT population, some which were confirmed like liver, drumstick weights, weight gain from 35 to 41 days with g.6763 C> T (KLF3) and wings, had, carcass, back, drumstick, breast and liver and abdominal fat weights with g.76638826 -/TTTCT (PPARGC1A) indicating that this QTL region is important for production and performance traits of broiler.

Submitted by Tatiany Aparecida Teixeira Soratto (tatiany_soratto@hotmail.com) on 2017-10-31T12:37:37Z No. of bitstreams: 2 DISSERTACAO_Tatiany_final.pdf: 3171924 bytes, checksum: 81e554e8e0137d88785acf8a80455d32 (MD5) Encaminhamento do orientador.pdf: 236358 bytes, checksum: 344f7f279720c6058970c50ae22f4a46 (MD5) / Approved for entry into archive by Alini Demarchi (alini@cca.ufscar.br) on 2017-11-30T14:04:32Z (GMT) No. of bitstreams: 2 DISSERTACAO_Tatiany_final.pdf: 3171924 bytes, checksum: 81e554e8e0137d88785acf8a80455d32 (MD5) Encaminhamento do orientador.pdf: 236358 bytes, checksum: 344f7f279720c6058970c50ae22f4a46 (MD5) / Approved for entry into archive by Alini Demarchi (ri.bar@ufscar.br) on 2018-01-15T17:25:13Z (GMT) No. of bitstreams: 2 DISSERTACAO_Tatiany_final.pdf: 3171924 bytes, checksum: 81e554e8e0137d88785acf8a80455d32 (MD5) Encaminhamento do orientador.pdf: 236358 bytes, checksum: 344f7f279720c6058970c50ae22f4a46 (MD5) / Made available in DSpace on 2018-02-01T13:19:19Z (GMT). No. of bitstreams: 2 DISSERTACAO_Tatiany_final.pdf: 3171924 bytes, checksum: 81e554e8e0137d88785acf8a80455d32 (MD5) Encaminhamento do orientador.pdf: 236358 bytes, checksum: 344f7f279720c6058970c50ae22f4a46 (MD5) Previous issue date: 2017-09-01 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / The Centro APTA Citros Sylvio Moreira/IAC has been conducting an extensive breeding program of citrus via directed crosses. In a previous study with Citrushuanglongbing pathosystem (HLB) held in our group, using a population obtained by hybridization between Citrus sunki and Poncirus trifoliata, differences were found in the multiplication of the bacterium Candidatus Liberibacter asiaticus (CLas), the causal agent of HLB, in the parents and in the progeny. It was observed that the rate of infection and bacterial concentration was higher in C. sunki than in P. trifoliata. Thus, it is important to deepen the studies with this genus and hybrids to increase knowledge of which mechanisms could be involved in the tolerance to HLB, considered the most important disease of citrus currently. In this sense, the objective of this study was to establish sinteny between the linkage groups of the C. sunki and P. trifoliata maps with the genome of Citrus sinensis and to map genomic regions associated to tolerance CLas bacterium through phenotypic analysis (QTLs) and gene expression (eQTLs). With the comparative analysis between maps and genome, it was observed that all the linkage groups showed synteny with reference genome chromosomes used, with the exception of the linkage group 10 of the C. sunki map. For the phenotypic data, a population of 79 F1 hybrids between C. sunki and P. trifoliata was used. The quantification of the bacterium and accumulation of starch in the leaves were evaluated after two years of inoculation with the pathogen. Through the statistical analysis of the mixed model it was possible to group the hybrids into resistant, tolerant and susceptible, being important the validation of these data in the field. The expression of 14 candidate genes related to HLB was performed in 72 hybrids of the population and used as expression data for the mapping of eQTLs. It was possible to locate nine QTLs and 52 eQTLs on the C. sunki genitor map and 17 QTLs and 40 eQTLs were found on the P. trifoliata genitor map. The overlapping eQTLs of the majority genes of QTL (phenotypic data) indicates that the genes are related to the phenotype and are probably responsive to the pathogen infection. / O Centro APTA Citros Sylvio Moreira/IAC vem realizando um amplo programa de melhoramento genético de citros via cruzamentos dirigidos. Em um estudo prévio com o patossistema Citros-huanglongbing (HLB) realizado pelo nosso grupo, utilizando uma população obtida por hibridação controlada entre Citrus sunki e Poncirus trifoliata, foram verificadas diferenças na multiplicação da bactéria Candidatus Liberibacter asiaticus (CLas), agente causal do HLB, tanto nos genitores quanto na progênie. A taxa de infecção e a concentração de bactéria foi maior em Citrus sunki em relação ao P. trifoliata. Assim, é importante aprofundar os estudos com esses gêneros e seus híbridos para ampliar o conhecimento de quais mecanismos poderiam estar envolvidos na tolerância ao HLB, considerada a mais importante doença dos citros atualmente. O objetivo do trabalho foi estabelecer sintenia entre os grupos de ligação dos mapas de C. sunki e P. trifoliata com o genoma de Citrus sinensis e mapear regiões genômicas associadas à tolerância a CLas por meio de análise fenotípica (QTLs) e de expressão gênica (eQTLs). Com a análise comparativa entre mapas e genoma, foi observado que todos os grupos de ligação apresentaram sintenia com pseudocromossomos do genoma de referência utilizado, com exceção do grupo de ligação 10 do mapa da C. sunki. Para os dados fenotípicos foi utilizada uma população de 79 híbridos F1 entre C. sunki e P. trifoliata, sendo avaliada a quantificação da bactéria e acúmulo de amido nas folhas após dois anos da inoculação com o patógeno. Com a análise estatística utilizando modelo misto foi possível agrupar os híbridos em resistentes, tolerantes e suscetíveis, sendo importante a validação desses dados em campo. A análise de expressão de 14 genes candidatos relacionados ao HLB foi realizada em 72 híbridos da população e utilizados como dados de expressão para o mapeamento de eQTLs. Foram encontrados nove QTLs e 52 eQTLs no mapa do genitor C. sunki enquanto no mapa do genitor P. trifoliata foram encontrados 17 QTLs e 40 eQTLs. A sobreposição de eQTLs da grande maioria dos genes com QTLs dos dados fenotípicos, indicam que os genes têm relação com o fenótipo e que provavelmente são responsivos à infecção do patógeno.

Made available in DSpace on 2015-03-26T13:42:07Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 334704 bytes, checksum: 88b0cef0d0e14e1c75e6e5e034dca776 (MD5) Previous issue date: 2008-02-26 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / The improvement programs have been concerned, more and more, with the development of productive varieties and with high protein content and oil. The use of molecular markers in studies of genetic mapping has been taking the identification of QTLs involved with the genetic control of several characteristics of interest in soybean, above all, productivity and protein content and oil of the grain. In spite of the considerable number of QTLs mapped for such characters available in the literature, it still exist limited and inconsistent information about the confirmation of these QTLs. This work had as objectives the identification of QTLs associated to protein content (PTN) and oil (OIL) and production components in soybean (weight of seeds for plant - WS; weigh of a hundred seeds - WH, number of nodules for plant - NN, number of seeds for plant - NS). The study of QTL mapping was permormed from 206 F2 individuals obtained of the crossing among the soybean line CS3035PTA276-1-5-2 (high protein and low oil content) and the variety UFVS2012 (low protein and high oil content). F3 plants were phenotypic evaluated for 11 characteristics of the soybean in an experiment that consisted of three repetitions or blocks, so that each F3 family was sowed in three repetitions. The results of the variance analyses and of the estimates of the genetic parameters of the characteristics indicated the existence of genetic variability in the population for the eleven characteristics at the level of significance of 1%. Besides, the existence of contrasts among the averages of the genitors was evidenced for most of the characteristics. With base in these results, the genetic potential of the population was confirmed for the study of QTL mapping. Forty eight microsatellite markers had his segregation assessed in the 206 F2 individuals. Were obtained nine linkage groups, formed by the grouping of 25 markers. The analyses of association of simple mark and simple and composed interval mapping were used to detect and to map genomic areas associated to the characteristics in subject. The analyses of QTL were driven by linkage group separately and addressed to the characteristics of the grain and to the production components, main focus of the work. Were identified four QTLs associated to the protein content in the linkage groups A1, D1a, G and I that explained among 6,24% and 18,94% of the phenotypic variation of the characteristic. Three QTLs for content oil were detected in the groups A1, I and O what explained among 17,26% and 25,93% of the variation of the characteristic. For production of grains were identified two QTLs in the linkage groups A1 and D1a that explained 12,32% and 9,03% of the phenotypic variation, respectively. In the linkage group A1 were still detected QTLs associated to the number of nodules by plant and number of seeds for plant. These QTLs explained 9,43% and 7,19% of the variation to these phenotypes, respectively. The population used in this work demonstrated great potential for the QTL mapping. And the considerable number of significant associations detected between markers and characteristics presupposes the existence of others QTLs that can be characterized by the analysis of more markers in certain areas. / Os programas de melhoramento têm se preocupado, cada vez mais, com o desenvolvimento de variedades produtivas e com altos conteúdos de proteína e óleo. A utilização de marcadores moleculares em estudos de mapeamento genético tem levado a identificação de QTLs envolvidos com o controle genético de diversas características de interesse em soja, sobretudo, produtividade e conteúdo de proteína e óleo do grão. Apesar do número considerável de QTLs mapeados para tais caracteres disponíveis na literatura, existe ainda informação limitada e inconsistente sobre a confirmação desses QTLs. Este trabalho teve como objetivos a identificação de QTLs associados a conteúdo de proteína (PTN) e óleo (OLEO) e componentes de produção em soja (peso de sementes por planta - PRO ; peso de cem sementes - PCS, número de vagens por planta - NVP, número de sementes por planta - NSP). O estudo de mapeamento de QTL foi realizado a partir de 206 indivíduos F2 obtidos do cruzamento entre a linhagem de soja CS3035PTA276-1-5-2 (alto teor de proteína e baixo teor de óleo) e a variedade UFVS2012 (baixo teor de proteína e alto teor de óleo). Plantas F3 foram avaliadas fenotipicamente para 11 características da soja em um experimento que constou de três repetições ou blocos, de forma que cada família F3 foi semeada em três repetições. Os resultados das análises de variância e das estimativas dos parâmetros genéticos das características indicaram a existência de variabilidade genética na população para as onze características ao nível de significância de 1%. Além disso, foi evidenciada a existência de contrastes entre as médias dos genitores para a maioria das características Com base nesses resultados, foi confirmado o potencial genético da população para o estudo de mapeamento de QTL. Quarenta e oito marcadores microssatélites tiveram sua segregação avaliada nos 206 indivíduos F2. Foram obtidos nove grupos de ligação, formados pelo agrupamento de 25 marcadores. As análises de associação de marca simples e mapeamento por intervalo simples e composto foram utilizadas para detectar e mapear regiões genômicas associadas as características em questão. As análises de QTL foram conduzidas por grupo de ligação separadamente e direcionadas as características do grão e aos componentes de produção, foco principal do trabalho. Foram identificados quatro QTLs associados ao conteúdo de proteína nos grupos de ligação A1, D1a, G e I que explicaram entre 6,24% e 18,94% da variação fenotípica da característica. Três QTLs para conteúdo óleo foram detectados nos grupos A1, I e O que explicaram entre 17,26% e 25,93% da variação da característica. Para produção de grãos foram identificados dois QTLs nos grupos de ligação A1 e D1a que explicaram 12,32% e 9,03% da variação fenotípica, respectivamente. No grupo de ligação A1 foram ainda detectados QTLs associados ao número de vagens por planta e número de sementes por planta. Estes QTLs explicaram 9,43% e 7,19% da variação para estes fenótipos, respectivamente. A população utilizada neste trabalho demonstrou grande potencial para o mapeamento de QTL. E o número considerável de associações significativas detectadas entre marcadores e características pressupõe a existência de outros QTLs que poderão ser caracterizados pela análise de mais marcadores em determinadas regiões.

Made available in DSpace on 2015-03-26T13:42:16Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 591447 bytes, checksum: bc5b0512ef38e95e126af3f20c57ce47 (MD5) Previous issue date: 2009-02-17 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / The ceratocystis wilt (Ceratocystis fimbriata) is currently, one of the most important diseases in commercial eucalypt plantations in Brazil. The main symptoms are wilting, canker and wood darkening. The use of resistant Eucalyptus genotypes is the best control method. Despite the existence of resistant genotypes, the genetic basis of resistance is unknown. Therefore, the present study aimed to: 1) determine the resistance level of Eucalyptus grandis and E. urophylla genotypes and estimate the possibility to transfer the resistance between these two species through controlled interspecific crosses, 2) build a genetic map, detect and quantify the effects of QTL on ceratocystis wilt resistance using microsatellite markers in an interspecific full sibling family. On the first part of this work five parents of E. grandis and 16 E. urophylla, and 30 progenies E. grandis x E. urophylla (18 to 25 plants per progeny) were evaluated. For resistance screening, five replicates of each parent and each individual progeny, were inoculated under controlled conditions with the SBS-1 C. fimbriata isolate. From 21 parents assessed, twelve were resistant and nine susceptible, independently on the pecies. Estimates of individual narrow (50%) and broad (59%) sense heritability suggested a high degree of genetic control and low allelic dominance of the trait. Wide genetic variation among and within families was detected, a fact that contributes to high heritability and genetic gain. A selection of the 50 clones most resistant in the evaluated families, indicated that the average lesion length in the progeny population can be reduced by 74.4%. On the second part, five replicates of 127 individuals of progeny DGxUGL [(E. grandis x E. dunnii) x (E. urophylla x E. globulus)] were evaluated for ceratocystis wilt resistance. The inoculations were conducted under controlled conditions using the C. fimbriata isolate SBS-1. The resistance response in individuals of the progeny followed a continuously variable allowing to analyze the characteristic quantitatively. Among the 114 microsatellite markers analysed, 110 were mapped on 15 linkage groups (LG), whose lengths ranged from 12.3 to 191.5 cM genetic distance. The genetic map was satisfactory saturated, with total length of 1352.01 cM and an average interval of 12.29 cM. For the simple mark analysis, four markers found located in the GL 3, 5, 8, and 10, had significant effect on the binding resistance QTL (F test, P &#8804; 0.05). The method of Fulk & Cardon confirmed the four QTLs found and allowed to identify another one in the LG 1, which heritability ranged from 9.6 to 34.2. / A murcha-de-ceratocystis (Ceratocystis fimbriata) é atualmente uma das principais enfermidades em plantios comerciais de eucalipto no Brasil. Os principais sintomas causados pela doença são murcha, cancro, escurecimento radial do lenho e morte da planta. O uso de genótipos de eucalipto resistentes é a melhor alternativa de controle. Embora existam genótipos resistentes, a base genética da resistência não é conhecida. Sendo assim, no presente trabalho objetivou-se: 1) determinar o nível de resistência de genótipos de Eucalyptus grandis e E. urophylla e estimar a possibilidade de transferência da resistência por meio de cruzamentos interespecíficos controlados entre essas duas espécies; 2) construir um mapa genético, detectar e quantificar os efeitos de QTLs para resistência à murcha-de-ceratocystis utilizando marcadores microssatélites em uma família de irmãos completos proveniente de um cruzamento interespecífico. Na primeira parte do trabalho, avaliaram-se cinco genitores de E. grandis e 16 de E. urophylla, além de 30 progênies E. grandis x E. urophylla (18 a 25 plantas por progênie). Para a avaliação da resistência foram inoculadas, em condições controladas, cinco réplicas de cada genitor e de cada um dos indivíduos da progênie, com o isolodado SBS-1 de C. fimbriata. Dos 21 genitores avaliados, 12 foram resistentes e nove suscetíveis, independentemente da espécie. As estimativas das herdabilidades individuais no sentido amplo e restrito equivaleram a 59% e 50%, respectivamente, sugerindo que a resistência genética à murcha-deceratocystis apresenta alto grau de controle genético e baixa dominância alélica. Com a seleção dos 50 clones mais resistentes nas famílias avaliadas pode-se obter redução de 74,4% na média da extensão de lesões em relação à população das progênies. Na segunda parte do trabalho, cinco réplicas de 127 indivíduos da progênie DGxUGL [(E. dunnii x E. grandis) x (E. urophylla x E. globulus)] foram avaliadas quanto à resistência à murcha-de-ceratocystis. As inoculações foram realizadas em condições controladas utilizando o isolado SBS-1 de C. fimbriata. A resposta da resistência nos indivíduos da progênie seguiu uma variação contínua possibilitando analisar a característica de forma quantitativa. A progênie foi genotipada com 114 marcadores microssatélites, deste total, 110 foram mapeados em 15 grupos de ligação (GL), cujos comprimentos variaram de 12,3 a 191,5 cM. O mapa genético apresentou saturação satisfatória, com comprimento total de 1352,01 cM e intervalo médio de 12,29 cM. Pela análise de marca simples verificou-se que quatro marcadores, localizados nos GL 3, 5, 8 e 10, apresentavam efeito significativo quanto à ligação a QTL de resistência (Teste F; P&#8804;0,05). O método de Fulker & Cardon confirmou os quatro QTLs encontrados, além de identificar mais um no GL 1, cujas herdabilidades variaram de 9,6 a 34,2.

Este estudo teve por objetivo analisar e comparar metodologias estatísticas para fins de mapeamento de QTL associados à resistência a ectoparasitas em bovinos. Os animais, submetidos à infestação artificial, foram periodicamente avaliados por contagens, como número de carrapatos. Estes dados se caracterizam como medidas repetidas e, via de regra, não atendem ou atendem parcialmente as exigências usuais da análise, para mapeamento de QTL, dentre elas a de apresentar distribuição normal e independência dos erros. Ainda não está bem definido qual seria a melhor estratégia para analisar dados com o perfil descrito. Algumas alternativas seriam transformações de dados que permitam o uso dos programas já disponíveis, ou o desenvolvimento de programas que utilizem outras distribuições como Poisson ou Poisson inflada de zeros (ZIP). Esta proposta está inserida na parceria entre EMBRAPA - Gado de Leite e a ESALQ/USP, para desenvolvimento do projeto de mapeamento de QTL em bovinos mestiços (Gir x Holandês), para várias características incluindo a resistência a parasitas. Foram utilizados 263 animais F2, genotipados com 5 marcadores moleculares no cromossomo 23, na tentativa de mapear QTL para característica de resistência a carrapatos. Dados coletados naquela população F2 e dados simulados em diferentes cenários, serão a base para a comparação de estratégias de análise e mapeamento de QTL. Os modelos de mapeamento clássico, assim como a utilização de transformações dos dados originais foram comparados a modelos de regressão Poisson e modelo ZIP. Os modelos Poisson e ZIP apresentaram os melhores resultados quando trabalhamos com dados de contagem inflacionados de zeros, porém em outros cenários a transformação dos dados originais se mostrou igualmente eficiente. Dependendo do propósito do mapeamento (seja ele localizar ou estimar o efeito), cada modelo possui suas vantagens e suas limitações. Assim, sempre é recomendável uma prévia análise descritiva dos dados para que o melhor modelo seja utilizado. / This study has as main objective to analyze and compare statistical approaches to QTL mapping for parasites resistance in bovines. The animals, under artificial infestation, were periodically evaluated by counting, as ticks count. These data are characterized as repeated measures and, usually, dont follow or partially follow the usual requirements for the analysis, for QTL mapping, that is to present normal distribution and error independence. It is not clear yet which will be the best strategy to analyze this kind of data. Some alternatives could be data transformation that allows the use of software available on the web, or the development of specific programs that use other types of distribution like Poisson or Zero Inflated Poisson (ZIP).This work is an association between EMBRAPA Gado de Leite and ESALQ/USP, to the development of the QTL mapping project for crossbred bovines (Gyr x Holstein), for different characteristics including the parasite resistance. Were used 263 animals F2, genotyped for 5 molecular markers on the chromosome 23, aiming to map QTL for characteristics of parasite resistance. Data collected on this F2 population and simulated data in different scenarios will be the base for the strategies of the QTL mapping approaches comparison. The classical mapping models and the use of data transformation of the original data were compared to Poisson regression and ZIP models. The Poisson and ZIP models presented the best results when working with zero inflated count data however in some other scenarios the data transformation showed similar efficiency. Depending on the purpose of the mapping (this meaning locate or estimate the QTL effect) each model has its vantages and its limitations. This way, it is always advisable to make a previous descriptive analysis of the data to better choose the model.

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Among the 76 loci appraised in multiplex system, 14 presented significant distortion of segregation in χ2 test using "Criterion of Bonferroni" with 5% of significance, and they were excluded of mapping analyses. Using LOD 3 and recombination fraction of 0.40, 12 linkage groups compatible with described in other mapping works in Eucalyptus were identified. An integrated genetic map was obtained with total length of 1240 cM and medium distance among marks of 22 cM, It provides a covering genomic of approximately 75% in relation to genome size of Eucalyptus gender. A part of density appraised by pilodyn apparatus, all others characters showed QTL association through variance analysis (single marks analysis). For growth characters, four loci were associated to seven QTL and 19% for genotypic variation of diameter, 18% for height and 10% for volume these QTL were capable to explain. Among wood quality characters evaluated by NIRS, three QTL were capable to explain 17% of genotypic variance for density, while for yield cellulose, four QTL together were capable to explain 7,5% of this variance. For the characters related with lignin properties also evaluated by NIRS, were identified three QTL capable to explain 9% of genotypic variation for lignin quantity, and two QTL were capable to explain 6% of genotypic variation for siringil/guaiacil relationship. Most of identified QTL for different characters appraised in this work coincided with linkage groups and as well the amount of variance of QTL detected by other authors, which carried out QTL mapping for these same characters. Although comparatively the SAM showed inferior efficiency in relation to fenotypic selection, it can be useful for optimization of futures field experiments into progenies which QTL mapping already was accomplished, where only best genotypes can be stablished in field instead to whole progeny. The application of SAM in forest breeding programs is possible to be used in early selection starting from second breeding generation, using QTL information of crosses mapped in these breeding programs. However, QTL used for SAM should be robust in progenies where they were mapped, like as QTL identified in linkage group 9 for character DAP in this dissertation, that beside consistence datas in progeny DG x GL2, were capable to explain the same amount of variability for QTL mapped by Kirst et al. (2007) (12%), which used different genetic markers and techniques for QTL mapping. These results prove that application of SAM is viable in breeding programs, and apart of peculiarities in each crossing, certain linkage groups are stable among different progenies for a same character. / Neste trabalho foi construído um mapa genético e realizado o mapeamento de QTL para caracteres de crescimento e qualidade da madeira em uma progênie de híbridos interespecíficos de Eucalyptus. Foram isoladas amostras de DNA genômico de 200 indivíduos pertencentes a uma progênie de híbridos interespecíficos. A partir de 300 pares de primers microssatélites (SSR), foram selecionados com base na presença de polimorfismo válido para o mapeamento de QTL e na qualidade de amplificação de seus alelos, 76 locos para compor 19 combinações tetraplex. Dentre os 76 locos avaliados em sistema multiplex, 14 apresentaram distorção de segregação significativa no teste χ2 perante o “Critério de Bonferroni” com nível de significância de 5% e foram excluídos das análises de mapeamento. Utilizando LOD 3 e fração de recombinação de 0,40, foram identificados 12 grupos de ligação compatíveis com os descritos em outros trabalhos de mapeamento em Eucalyptus. Foi obtido um mapa genético integrado com comprimento total de 1240 cM e distância média entre marcas de 22 cM, que proporciona uma cobertura genômica de aproximadamente 75% em relação ao tamanho do genoma deste gênero. Com exceção da densidade avaliada por pilodyn, todos os outros caracteres avaliados apresentaram associação a QTL por análise de variância (análise de marcas simples). Para os caracteres de crescimento, quatro locos estiveram associados a sete QTL, sendo que o montante da variação genotípica que estes QTL foram capazes de explicar foi de 19% para diâmetro, 18% para altura e 10% para volume. Dentre os caracteres de qualidade da madeira avaliados por NIRS, três QTL foram capazes de explicar 17% da variância genotípica para densidade, enquanto para o rendimento de celulose quatro QTL foram capazes de explicar juntos 7,5% desta variância. Para os caracteres relacionados com as propriedades da lignina também avaliados por NIRS, foram identificados três QTL capazes de explicar 9% da variação genotípica do caráter teor de lignina, e dois QTL capazes de explicar 6% da variação genotípica para a relação siringil/guaiacil. A maioria dos QTL identificados para os diferentes caracteres avaliados neste trabalho coincidiram com os grupos de ligação e o montante da variância representada com QTL identificados nos trabalhos de outros autores que realizaram mapeamento de QTL para os mesmos caracteres avaliados. Embora comparativamente a seleção assistida por marcadores moleculares tenha apresentado eficiência inferior em relação à seleção fenotípica, ela pode ser muito útil na otimização de futuros experimentos de campo de progênies para as quais já foi realizado o mapeamento de QTL, onde somente os genótipos com desempenho superior poderão ser avaliados em campo ao invés de toda a progênie. A aplicação de SAM em programas de melhoramento genético florestal é possível para a seleção precoce a partir da segunda geração de melhoramento, sempre que forem utilizadas informações de QTL mapeados nos cruzamentos realizados por estes programas de melhoramento. No entanto, estes QTL que serão utilizados para SAM, devem ser robustos nas progênies onde eles foram mapeados, tal como os QTL identificados nesta dissertação no grupo de ligação 9 para o caráter DAP, que além da consistência dos dados da progênie DG x GL2, foram capaz de explicar o mesmo montante da variabilidade com QTL mapeados para este caráter (12%) por Kirst et al. (2007), que utilizaram diferentes marcadores genéticos e técnicas de mapeamento de QTL. Estes dados comprovam que a aplicação da SAM é viável em programas de melhoramento, e que apesar das peculiaridades únicas de cada cruzamento, determinados grupos de ligação apresentam estabilidade de QTL entre diferente progênies para um mesmo caráter.

A utilização de metodologias Bayesianas tem se tornado freqüuente nas aplicações em Genética, em particular em mapeamento de QTLs usando marcadores moleculares. Mapear um QTL implica em identificar sua posição no genoma, bem como seus efeitos genéticos. A abordagem Bayesiana combina, através do Teorema de Bayes, a verossimilhança dos dados fenotípicos com distribuições a priori atribuídas a todos os parâmetros desconhecidos (número, localização e efeito do QTL) induzindo distribuições a posteriori a respeito dessas quantidades. Métodos de mapeamento Bayesiano podem tratar o número desconhecido de QTLs como uma variável aleatória, resultando em complicações na obtençãao da amostra aleatória da distribuição conjunta a posteriori, uma vez que a dimensão do espaço do modelo pode variar. O Método MCMC com Saltos Reversíveis (MCMC-SR), proposto por Green(1995), é excelente para explorar distribuições a posteriori nesse contexto. O método proposto foi avaliado usando dados simulados no WinQTLCart, onde o maior objetivo foi avaliar diferentes prioris atribuídas para o número de QTLs. / The use of Bayesian methodology in genetical applications has grown increasingly popular, in particular in the analysis of quantitative trait loci (QTL) for studies using molecular markers. In such analyses the aim is mapping QTLs, estimating their locations in the genome and their genotypic effects. The Bayesian approach proceeds by setting up a likelihood function for the phenotype and assigning prior distributions to all unknowns in the problem (number of QTL, chromosome, locus, genetics effects). These induce a posterior distribution on the unknown quantities that contains all of the available information for inference of the genetic architecture of the trait. Bayesian mapping methods can treat the unknown number of QTL as a random variable, which has several advantages but results in the complication of varying the dimension of the model space. The reversible jump MCMC algorithm offers a powerful and general approach to exploring posterior distributions in this setting. The method was evaluated by analyzing simulated data, where the major goal was evaluate if different priors distributions on the QTL numbers.

O cultivo da soja em grandes áreas agrícolas e o plantio sucessivo em uma mesma área contribuíram significativamente para o aumento na incidência de insetospraga nessa cultura, causando danos crescentes à produção. Os percevejos sugadores de sementes são considerados uma das pragas de maior importância para a cultura da soja. Neste estudo, 286 plantas F2 provenientes do cruzamento entre IAC-100 e CD- 215 foram utilizadas para a identificação de marcadores ligados a genes de resistência a estes insetos. O delineamento inteiramente casualizado foi adotado sendo avaliados dez caracteres agronômicos e cinco caracteres relacionados à resistência a insetos. Um mapa genético foi construído com base em marcadores AFLP e TRAP. A partir de 14 combinações AFLP utilizadas um total de 643 marcas foi obtido, das quais 67 (10,42%) foram polimórficas, com média de 4,79 marcas polimórficas por combinação. Para o marcador TRAP, 11 combinações de primers fixo/arbitrário geraram 230 marcas, sendo 31 (13,48%) polimórficas, média de 2,82 marcas polimórficas por combinação. Apesar do menor número de marcas polimórficas por combinação, a percentagem de polimorfismo obtida com o marcador TRAP (0,13) foi maior do que para o AFLP (0,10). Foram observados valores moderados para o PIC, com média de 0,37 para ambos os marcadores. Os marcadores SNP apresentaram polimorfismo não informativo, não sendo utilizados no mapeamento. No mapa de ligação foram posicionados 49 marcadores (35 AFLP e 14 TRAP), distribuídos por 12 grupos de ligação, totalizando 696 cM com distância média de 17,93 cM entre marcadores. Para a identificação de QTLs foram utilizadas duas abordagens. A análise de marcas simples permitiu a detecção de três e seis QTLs (LOD=2,5), considerando os valores significativos a 5% e 10%, respectivamente. Pelo método de mapeamento por intervalo composto foram identificados 14 QTLs, referentes a cinco caracteres, distribuídos por oito grupos de ligação. A proporção da variação fenotípica explicada por estes QTLs variou de 8,94% a 59,97%. / Cultivation soybean in major agricultural areas and successive planting in the same area significantly contribute to the increase in the incidence of insect pests on this crop, causing increasing damage to production. The seed-sucking stink bugs are considered to be one of the major pests of soybeans. In this study, 286 F2 plants obtained from crosses of IAC-100 and CD-215 were used to identify markers linked to resistance genes to these insects. The completely randomized design was adopted and ten agronomic traits and five traits related to insect resistance were analyzed. A genetic map was constructed based on AFLP and TRAP markers. From 14 AFLP combinations used a total of 643 marks were obtained, of which 67 (10.42%) were polymorphic, with an average of 4.79 polymorphic marks per combination. For the TRAP marker, 11 primers combinations fixed/arbitrary generated 230 marks, of which 31 (13.48%) were polymorphic, an average of 2.82 polymorphic marks per combination. Despite the lower number of polymorphic marks per combination, the percentage of polymorphism obtained with the TRAP marker (0.13) was higher than that for AFLP (0.10). Intermediate PIC values were found, with an average of 0.37 for both markers. The SNP markers presented not informative polymorphisms and were not used in the mapping. The linkage map consisted of 49 markers (35 AFLP and 14 TRAP), scattered across 12 linkage groups, totalizing 696 cM with an average distance of 17.93 cM between markers. QTLs mapping was conducted using two distinct approaches. The single marker analysis allowed the identification of three and six QTLs (LOD=2.5), considering the significance level at 5% and 10%, respectively. The composite interval mapping approach allowed the identification of 14 QTLs, concerning five characters, scattered across eight linkage groups. The proportion of the phenotypic variation explained by these QTLs ranged from 8.94% to 59.97%.

Caracteres relacionados à tolerância ao estresse hídrico e correlacionados à produção de grãos têm sido considerados em programas de melhoramento de milho em função dos insucessos obtidos na seleção direta para produção de grãos sob estresse hídrico. O objetivo deste trabalho foi mapear QTLs de caracteres relacionados à tolerância ao estresse hídrico, estimar seus efeitos genéticos, e estudar a interação QTL por ambientes em duas populações de milho tropical. Duzentas e cinqüenta e seis progênies F2:3 de cada uma das duas populações, denominadas posteriormente U e D, foram avaliadas no delineamento em látice simples 16 x 16 em nove ou sete ambientes. As parcelas foram uma fileira de 4,0 m de comprimento, espaçadas entre si por 0,8 m, e 0,2 m entre plantas (62.500 plantas ha-1). Os caracteres avaliados foram produção de grãos com 15% de umidade dos grãos (PG), prolificidade (PROL), florescimento feminino (FF), florescimento masculino (FM), intervalo entre florescimentos (IF), número de ramificações do pendão (NRP) e stay-green (SG). Para o mapeamento de QTLs foi utilizado o mapeamento por intervalo composto expandido para múltiplos ambientes. Em ambas populações foi detectada variância genética para todos os caracteres. Produção de grãos apresentou correlação genética significativa nas populações D e U com PROL (0,88 e 0,79), e FF (-0,44 e -0,76); PG também foi geneticamente correlacionado com FM (-0,74) na população U, e com SG (-0,50) na população D. Vinte e quatro, 19, 16, 14, 15, 12 e 20 QTLs foram mapeados na população D, e 17, 22, 34, 28, 17, 26 e 33 QTLs foram mapeados na população U para PG, PROL, IF, FF, FM, NRP e SG, respectivamente. Os QTLs foram distribuídos por todos os 10 cromossomos, mas um menor número de QTLs foi mapeado nos cromossomos 6, 7, 9 e 10 em ambas populações. QTLs para diferentes caracteres foram mapeados em posições coincidentes para várias regiões genômicas em ambas populações. Cerca de 90% dos QTLs mapeados apresentaram pequenos efeitos genéticos, cada um explicando menos de 5% da variância fenotípica dos caracteres. A variância fenotípica total explicada pelos QTLs variou de 32,17% (FF) a 64,55% (FM) na população D, e de 41,70% (PG) a 69,30% (IF) na população U. O grau médio de dominância variou de dominância parcial a sobredominância na população D, enquanto na população U a sobredominância foi o grau médio de dominância para a maioria dos caracteres. Para todos os caracteres a maioria dos QTLs interagiu significativamente com os ambientes em ambas populações. Os QTLs com efeitos mais pronunciados foram, em geral, mais estáveis entre ambientes. Esses QTLs estáveis foram previamente relatados em outras populações sugerindo que eles também poderiam ser mais estáveis entre germoplasmas. QTLs estáveis poderiam ser úteis em estratégias de seleção assistida por marcadores para desenvolver híbridos de milho com alta produtividade e com baixa redução na produção de grãos sob estresse hídrico. / Traits related to moisture stress tolerance and correlated to grain yield have been considered in maize breeding programs because direct selection for grain yield under moisture stress has been unsuccessful. The objectives of this paper were to map QTLs of traits related to moisture stress tolerance, to estimate their genetic effects, and to study the QTL by environment interaction in two tropical maize populations. Two hundred and fifty-six F2:3 progenies from each of the two populations, thereafter named U and D, were evaluated in 16 x 16 simple lattice designs at nine or seven environments. Plots were one row 4.0 m long, 0.8 m spaced apart, and 0.20 m between plants (62,500 plants ha-1). The traits were recorded on grain yield at 15% grain moisture (GY), prolificacy (PRO), days to silk extrusion (SD), days to anthesis (AD), anthesis-silking interval (ASI), number of tassel branches (TB), and stay-green (SG). The composite interval mapping extended to multiple environments was used to map QTLs. Significant genetic variances were detected for all traits in both populations. Grain yield showed significant genetic correlations in populations D and U with PRO (0.88 and 0.79), and SD (-0.44 and -0.76); GY was also genetically correlated with SD (-0.74) in population U, and with SG (-0.50) in population D. Twenty-four, 19, 16, 14, 15, 12, and 20 QTLs were mapped in population D, and 17, 22, 34, 28, 17, 26, and 33 QTLs were mapped in population U for GY, PRO, ASI, SD, AD, TB, and SG, respectively. The QTLs were distributed along the 10 chromosomes, but a lower number of QTLs was mapped in both populations in chromosomes 6, 7, 9, and 10. QTLs for different traits were mapped in the same positions for several genomic regions in both populations. About 90% of the QTLs mapped presented lower genetic effects, each explaining less than 5% of the phenotypic variance of the traits. The total phenotypic variance explained by the QTLs ranged from 32.17% (SD) to 64.55% (AD) in population D, and from 41.70% (GY) to 69.30% (ASI) in population U. The average level of dominance ranged from partial dominance to overdominance in population D, but in population U overdominance was the average level of dominance for most of the traits. For all traits most of the QTLs interacted significantly with environments in both populations. The QTLs with larger effects were, in general, more stable across environments. These stable QTLs were previously reported in other populations suggesting that they could also be more stable across germplasms. Stable QTLs could be useful in marker-assisted selection strategies to develop high yielding maize hybrids with low grain yield decrease under moisture stress.