Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2016. / Submitted by Camila Duarte (camiladias@bce.unb.br) on 2017-01-20T20:40:15Z No. of bitstreams: 1 2016_NeuzaAparecidaPereiradaSilva.pdf: 6004071 bytes, checksum: 4c7f347ab3012bfb345e6f33384f7447 (MD5) / Approved for entry into archive by Ruthléa Nascimento(ruthleanascimento@bce.unb.br) on 2017-03-13T15:59:49Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2016_NeuzaAparecidaPereiradaSilva.pdf: 6004071 bytes, checksum: 4c7f347ab3012bfb345e6f33384f7447 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-03-13T15:59:49Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2016_NeuzaAparecidaPereiradaSilva.pdf: 6004071 bytes, checksum: 4c7f347ab3012bfb345e6f33384f7447 (MD5) / Eumaeini (Lepidoptera, Lycaenidae) é uma tribo rica em espécies de borboletas na região Neotropical. A coloração críptica e interações simbióticas com formigas são atributos ecológicos de defesa das lagartas desses lepidópteros. Contudo, sabe-se pouco da história de vida e da relação entre recursos, abundância e interações desses licenídeos. Os objetivos desse estudo foram avaliar os efeitos da diversidade e abundância dos recursos (inflorescências) e a presença de formigas sobre a abundância de imaturos de Eumaeini; fornecer informações sobre a história natural e características morfológicas de Paiwarria venulius (Cramer) e Paiwarria aphaca (Hewitson) comparando-as com lagartas aposemáticas de Parides Hübner (Papilionidae), sugeridas como possíveis modelos miméticos, e apresentar a biologia e morfologia dos imaturos de Strymon crambusa (Hewitson), uma espécie rara em levantamentos. As amostragens ocorreram em mata de galeria, cerrado sensu stricto e campo sujo. Os resultados indicaram que a abundância de inflorescências afetou positivamente a abundância dos licenídeos, mas a composição de espécies não foi afetada pela composição florística. A presença de formigas no total das plantas também exibiu efeito sobre a abundância dos imaturos. Lagartas das duas espécies de Paiwarria apresentam escolos e coloração conspícua sobre folhas das plantas hospedeiras. P. venulius possui órgão nectário dorsal enquanto P. aphaca não, além disso, o padrão de coloração da primeira exibe maior convergência fenotípica com o encontrado nas lagartas de Parides spp.. P. venulius é registrada também em áreas de mata, enquanto P. aphaca ocorre em áreas de cerrado. As diferenças morfológicas entre elas podem estar relacionadas aos caracteres adaptativos na transição do ambiente de mata para o savânico ou vice versa. Lagartas de S. crambusa são crípticas e são localmente especializadas em Oxalidaceae. Esta tese fornece informações inéditas sobre padrões e processos ecológicos e evolutivos que podem estar atuando em diferentes escalas nas comunidades de Lycaenidae no Cerrado. / In the Neotropics Eumaeini (Lycaenidae) is a very species rich tribe. Their caterpillar cryptic coloration and symbiotic interactions with ants (myrmecophily) are ecological attributes recognized as defense strategies. Little is known about the life history and the relation between resources, abundance and interactions of these lepidopterans. The objectives of this study were to evaluate the effects of diversity and abundance of inflorescences and the presence of ants on the plants on the abundance of immature stages of Eumaeini, furnish informations on the natural history and morphological characteristics of Paiwarria venulius (Cramer) and Paiwarria aphaca (Hewitson), making comparisons with aposematic caterpillars of Parides Hübner (Papilionidae), suggested as possible mimetic models, also presents the biology and morphology of immatures Strymon crambusa (Hewitson), a species that is infrequently registered. Sampling was conducted in gallery forest, cerrado sensu stricto and campo sujo. The results indicated that the abundance of inflorescences positively affected the abundance of Eumaeini immatures, but the species composition were not affect by floristic composition. The presence of ants on the plants also had an effect on the immatures abundance. Caterpillar of both species of Paiwarria have scoli and a conspicuous coloration on the leaves of their food plants. P. venulius presents the dorsal nectary organ while P. aphaca does not, and the first has a higher phenotypic convergence with caterpillars of Parides spp.. P. aphaca occurs in savanna areas, while P. venulius is also in forest areas. Morphological differences between the two species of Paiwarria may be relate to adaptive characteristics in the transition from the gallery forest to the cerrado or vice versa. S. crambusa have cryptic caterpillars and are locally specialized in Oxalidaceae. This thesis provides new information on patterns and ecological and evolutionary processes that may be acting in different scales in communities of Lycaenidae in the Cerrado.

Dissertação (mestrado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2012. / Submitted by Elna Araújo (elna@bce.unb.br) on 2012-06-26T21:42:44Z No. of bitstreams: 1 2012_RenanJankeBosque.pdf: 11970929 bytes, checksum: fc8f1c055b2bd3f66241c3e89caebf9c (MD5) / Approved for entry into archive by Jaqueline Ferreira de Souza(jaquefs.braz@gmail.com) on 2012-06-27T12:55:46Z (GMT) No. of bitstreams: 1 2012_RenanJankeBosque.pdf: 11970929 bytes, checksum: fc8f1c055b2bd3f66241c3e89caebf9c (MD5) / Made available in DSpace on 2012-06-27T12:55:46Z (GMT). No. of bitstreams: 1 2012_RenanJankeBosque.pdf: 11970929 bytes, checksum: fc8f1c055b2bd3f66241c3e89caebf9c (MD5) / Há muito tempo o fenômeno do mimetismo tem instigado os cientistas. Porém, muitos aspectos de sua dinâmica, como o efeito da presença de múltiplos modelos e a sobreposição da distribuição geográfica entre mímicos e modelos, permanecem pouco esclarecidos. As serpentes corais são um importante exemplo do mimetismo entre os vertebrados. Nesse complexo, Micrurus é tido como modelo Batesiano para muitas espécies das famílias Aniliidae e Colubridae, incluindo o gênero Oxyrhopus. Assumindo a existência de mimetismo entre Micrurus e Oxyrhopus, eu testei as seguintes predições: (1) a distribuição geográfica de espécies de Oxyrhopus pode ser explicada pela distribuição geográfica de espécies de Micrurus com padrões de coloração correspondentes; (2) a distribuição geográfica da riqueza de espécies de Oxyrhopus pode ser explicada pela riqueza de espécies de Micrurus com padrões de coloração correspondentes; e (3) a distribuição geográfica de espécies de Oxyrhopus com padrões de coloração imperfeitos é positivamente correlacionada com a riqueza de padrões de coloração de Micrurus. Eu classifiquei os padrões de coloração e obtive da literatura e de dados coleção a distribuição geográfica de todas as espécies. Utilizei quadrículas de um grau sobrepostas às distribuições para produzir modelos lineares generalizados, atribuindo 1 para presença e 0 para ausência. Identifiquei 20 padrões de coloração sendo 4 padrões exclusivos de Oxyrhopus, 10 padrões exclusivos de Micrurus e 6 padrões compartilhados pelos gêneros. A presença de Micrurus explicou a presença de Oxyrhopus e apenas um padrão de coloração de Micrurus não explicou a presença do padrão correspondente em Oxyrhopus. A riqueza de Micrurus explicou a riqueza de Oxyrhopus, porém em dois padrões isso não ocorreu. A presença de cada padrão em Oxyrhopus foi positivamente correlacionada com a riqueza de padrões de Micrurus, independentemente da qualidade do padrão. Os resultados suportam a hipótese de uma relação mimética Micrurus e Oxyrhopus, sugerindo co-adaptação durante a diversificação dos dois gêneros.

O estudo de adaptações deve levar em conta que a forma das características dos organismos afeta os desempenhos de mais de uma função, sendo, portanto, modificada por mais de uma pressão seletiva. Estas diferentes demandas podem ser conflitantes, como no caso da seleção convergente para mimetismo contra a seleção divergente para o isolamento reprodutivo. As borboletas Heliconius utilizam o padrão de coloração de advertência das asas também para o reconhecimento de parceiros, o que acaba por gerar um conflito de sinais em potencial quando duas ou mais espécies simpátricas compartilham seu padrão. Neste trabalho, as cores das asas de três espécies de Heliconius e de alguns co-mímicos do Sul do Brasil são investigadas através de duas abordagens: uma físico-sensorial, a fim de se caracterizar as diferenças entre cores co-miméticas em termos de discriminabilidade por diferentes tipos de visão, incluindo borboletas e aves; e uma etológica experimental, avaliando a eficácia da coloração das asas como sinal de reconhecimento específico. Uma terceira abordagem procurou caracterizar e comparar a corte das três espécies de Heliconius a fim de se explorar mecanismos adicionais de reconhecimento específico e possíveis relações com a convergência mimética. As análises físico-sensoriais deram suporte à hipótese recente de diferenças crípticas nas cores como um possível sinal privado de comunicação para as Heliconius, mas os testes comportamentais contrariaram esta expectativa, revelando um alto grau de interferência reprodutiva entre co-mímicos, além de um grau moderado entre não mímicos. A análise comparada da corte sugeriu uma influência maior do mimetismo do que da filogenia sobre a semelhança entre padrões comportamentais. Propomos que esta relação se dê indiretamente através da convergência morfológica na forma das asas e no comportamento de voo entre co-mímicos. / The study of adaptation should take into account that the form of characteristics in organisms affects the performance of more than one function, and therefore are modified by more than one selective pressure. These various demands can be conflicting, as in the case of convergent selection for mimicry against divergent selection for reproductive isolation. The Heliconius butterflies use the advertising wing color pattern also for mate recognition, which ultimately generates a potential signal conflict when two or more sympatric species share its pattern. In this work, the wing colors of three species of Heliconius and some co-mimics from Southern Brazil are investigated through two approaches: a physical-sensory, in order to characterize the differences between co-mimetic colors in terms of discriminability by different types of view, including butterflies and birds; and an experimental ethological, evaluating the effectiveness of wing coloration as a specific recognition signal. A third approach aimed to characterize the courtship of the three species of Heliconius in order to explore additional mechanisms of specific recognition and possible relations with mimetic convergence. The physical-sensory analyzes supported the recent hypothesis of cryptic differences in color as a possible private communication signal for Heliconius, but behavioral tests contradicted this expectation, revealing a high degree of reproductive interference between co-mimics, and in addition a moderate degree between non-mimics. The comparative analysis of the courtship suggested a greater influence of mimicry than phylogeny on the similarities between behavioral patterns. We propose that this relationship happens indirectly through morphological convergence in the wings shape and flight behavior between co-mimics.

Tese (doutorado)—Universidade de Brasília, Instituto de Ciências Biológicas, Departamento de Ecologia, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, 2008. / Submitted by Jaqueline Oliveira (jaqueoliveiram@gmail.com) on 2008-11-26T18:24:34Z No. of bitstreams: 1 TESE_2008_FredericoGustavoRodriguesFranca.pdf: 1465951 bytes, checksum: 08f8aec55cfcb037465dbe4282f26f9d (MD5) / Approved for entry into archive by Georgia Fernandes(georgia@bce.unb.br) on 2009-02-10T17:07:43Z (GMT) No. of bitstreams: 1 TESE_2008_FredericoGustavoRodriguesFranca.pdf: 1465951 bytes, checksum: 08f8aec55cfcb037465dbe4282f26f9d (MD5) / Made available in DSpace on 2009-02-10T17:07:43Z (GMT). No. of bitstreams: 1 TESE_2008_FredericoGustavoRodriguesFranca.pdf: 1465951 bytes, checksum: 08f8aec55cfcb037465dbe4282f26f9d (MD5) / O mimetismo das serpentes corais já tem sido proposto a mais de um século e intensos debates, estudos e revisões ocorreram desde então. Porém, por ser um mecanismo evolutivo de grande importância para a proteção de várias espécies ao longo de toda a América, muitas perguntas em relação ao processo mimético ainda não foram resolvidas. O presente estudo focalizou nas relações de distribuição de espécies e freqüências de predação em diferentes padrões de coloração das serpentes corais presentes na América do Sul, e mais especificamente analisou as pressões sobre os fenótipos em diferentes fisionomias do bioma Cerrado, tanto em comparação com a pressão registrada na Floresta Amazônica, quanto em relação ao impacto do fogo nas fisionomias. Dividido em quatro capítulos, no primeiro é apresentado um histórico em que o mimetismo das serpentes corais é contextualizado em função da evolução de conceitos e experimentações que ocorreram ao longo dos anos até os dias de hoje. A dificuldade em se identificar corretamente as espécies que possuíam estes característicos padrões de coloração registrada desde os primeiros naturalistas e taxonomistas já indicava a complexidade deste processo de convergência entre fenótipos. Os estudos com mimetismo de serpentes corais têm apresentado informações não apenas conceituais, como também desenhos experimentais que podem ser extrapolados para estudos de relações predador-presa com outros organismos. No segundo capítulo é realizada uma extensa revisão sobre as composições de espécies de serpentes corais, verdadeiras e falsas, bem como os diferentes fenótipos apresentados por estas espécies, em várias localidades da América do Sul. O foco do estudo foi identificar padrões específicos para a formação deste complexo em diferentes biomas sul-americanos. Os biomas que apresentam maiores diversidades de espécies, o Cerrado e a Amazônia, também possuem maiores riquezas de serpentes corais. Porém, enquanto na Amazônia há uma composição de serpentes com várias espécies de elapídeos venenosos e conseqüentemente vários colubrídeos mímicos, no Cerrado foi encontrada uma riqueza significativamente maior de mímicos em relação aos modelos venenosos, bem como de padrões imperfeitos em relação ao padrão de três cores apresentado pelas serpentes corais-verdadeiras. Em menor escala, pela menor riqueza de espécies, os resultados podem ser extrapolados também para a Mata Atlântica e o Chaco/Pantanal, indicando uma semelhança na formação do complexo mimético em biomas florestais, e que são diferentes dos complexos presentes em biomas caracterizados por tipos de vegetação aberta. Os estudos experimentais realizados nos capítulos 3 e 4 procuram elucidar estes resultados. Alem disso, neste capítulo foram comparadas as distribuições das espécies de serpentes corais verdadeiras, serpentes xenodontíneas e serpentes falsas-corais da subfamília Xenodontinae em relação à latitude, já que os dois primeiros clados apresentam distribuições totalmente discrepantes. Foi encontrada uma distribuição intermediária para as falsas-corais indicando que tanto a inércia filogenética, que levaria a proximidade para o clado Xenodontinae, bem como a força ecológica-evolutiva do mimetismo, forçando a distribuição dos mímicos a assemelhar-se a dos modelos, estariam moldando esta distribuição. No terceiro capítulo é realizado o experimento com réplicas de serpentes corais construídas com plasticina, representando os principais fenótipos, para verificar a pressão de predação neste complexo mimético. Primeiramente foram construídas réplicas com padrões inexistentes, porém com as mesmas cores (vermelho, preto e branco), ou com o mesmo padrão, porém sem a cor aposemática, e verificou-se que os predadores naturais conseguem distinguir tanto os padrões quanto as cores das serpentes corais, de modo que as réplicas que possuíam o padrão de coral-verdadeira foram mais evitadas. Pelas impressões deixadas nas plasticinas, foi verificado que as aves são as principais predadoras das serpentes no geral, porém mamíferos carnívoros também atacam as serpentes de forma diferencial. Por outro lado, roedores e artrópodes, que também deixaram impressões nas réplicas, não mostram aversão a nenhum padrão e como não são orientados visualmente, estes dados foram descartados. Os experimentos que observaram as freqüências de ataques às diferentes serpentes artificiais foram realizados em quatro fitofisionomias do bioma Cerrado, campo limpo úmido, campo sujo, cerrado sensu stricto e mata de galeria, bem como em uma região de Floresta de terra firme da Amazônia. De modo geral, as réplicas que possuíam os padrões tricolores foram mais evitadas que as bicolores e unicolores, porém os fenótipos corais são significativamente menos atacados que os controles inteiramente marrons ou cinzas. As réplicas dispostas na Amazônia foram mais atacadas que as réplicas do bioma Cerrado, tanto os controles quanto as corais, e dentro do Cerrado, a mata de galeria foi a fisionomia que apresentou maior predação. Foi compilada uma extensa lista de possíveis predadores de serpentes tanto para a Amazônia quanto para o Cerrado, onde houve a separação no uso das fisionomias, de modo que foi descartada a hipótese de maior riqueza de predadores para as áreas florestais. Baseando os argumentos em recentes trabalhos sobre as formas de identificação de cores e padrões por aves, foi concluído que a seleção das espécies miméticas é mais forte em locais abertos, e conseqüentemente com maior disponibilidade de luz, sendo a cor aposemática muito importante no reconhecimento e aversão aos padrões em áreas campestres e savânicas, e desta forma permite a manutenção de mímicos imperfeitos. Em ambientes florestais, que são mais escuros, as cores não influenciam tanto no processo mimético como e muitas espécies de modelos não são principalmente aposemáticos. No quarto capítulo é analisada a influência do fogo sobre a predação das serpentes corais em fisionomias campestres e savânicas do Cerrado. O fogo é um componente natural na composição e estruturação da biodiversidade do bioma Cerrado, e queimadas não freqüentes e heterogêneas têm sido propostas para a manutenção de uma fauna mais rica. Além disso, o fogo possui diferentes intensidades entre as fisionomias, sendo as áreas campestres mais afetadas do que as savânicas. Desta forma, foram utilizadas réplicas de serpentes corais para acessar a freqüência de ataque entre as áreas queimadas e não queimadas em uma área de campo limpo e em uma área de cerrado sensu stricto. A predação no campo limpo recém-queimado foi muito alta em todos os padrões, apesar do fenótipo característico das serpentes corais-verdadeiras ter sido menos atacado, e tanto no campo limpo quanto no cerrado sensu stricto as freqüências de ataque estabilizam-se em pelo menos seis meses. Mesmo em áreas de maior pressão de predação, como as áreas recém-queimadas é vantajoso para as serpentes possuir o fenótipo coral. Os resultados indicam que queimadas controladas em áreas de Cerrado podem ser vantajosas para a fauna do Cerrado, especificamente as serpentes, não só por aumentar a diversidade, mas também por evitar os danos diretos do fogo às espécies e evitar uma alta pressão de predação em grandes áreas do Cerrado. Os resultados encontrados neste trabalho só vêm confirmar a complexidade e a importância do mimetismo das serpentes corais na Região Neotropical. Os resultados encontrados aqui vêm elucidar a presença de uma série de fenótipos imperfeitos bem como vêm evidenciar a força da seleção natural atuando sobre as espécies de serpentes de ambientes campestres, savânicos e florestais da América do Sul. Ao mesmo tempo em que hipóteses são esclarecidas, novas perguntas surgem sobre as relações de convergência entre as espécies deste complexo mimético e novos estudos devem ser realizados em outros biomas, em diferentes condições ou focalizando outras abordagens, já que o mimetismo envolve diversos campos como evolução, ecologia, morfologia, biologia molecular, psicologia, semiótica, comportamento, entre outros. Além disso, os resultados deste trabalho demonstram que o mimetismo das serpentes corais deve ser amplamente utilizado tanto nos processos conceituais, quanto na elaboração de modelagens ecológico-evolutivas utilizadas para quantificar o poder da seleção natural sobre predadores, presas, mímicos e modelos.

O estudo de adaptações deve levar em conta que a forma das características dos organismos afeta os desempenhos de mais de uma função, sendo, portanto, modificada por mais de uma pressão seletiva. Estas diferentes demandas podem ser conflitantes, como no caso da seleção convergente para mimetismo contra a seleção divergente para o isolamento reprodutivo. As borboletas Heliconius utilizam o padrão de coloração de advertência das asas também para o reconhecimento de parceiros, o que acaba por gerar um conflito de sinais em potencial quando duas ou mais espécies simpátricas compartilham seu padrão. Neste trabalho, as cores das asas de três espécies de Heliconius e de alguns co-mímicos do Sul do Brasil são investigadas através de duas abordagens: uma físico-sensorial, a fim de se caracterizar as diferenças entre cores co-miméticas em termos de discriminabilidade por diferentes tipos de visão, incluindo borboletas e aves; e uma etológica experimental, avaliando a eficácia da coloração das asas como sinal de reconhecimento específico. Uma terceira abordagem procurou caracterizar e comparar a corte das três espécies de Heliconius a fim de se explorar mecanismos adicionais de reconhecimento específico e possíveis relações com a convergência mimética. As análises físico-sensoriais deram suporte à hipótese recente de diferenças crípticas nas cores como um possível sinal privado de comunicação para as Heliconius, mas os testes comportamentais contrariaram esta expectativa, revelando um alto grau de interferência reprodutiva entre co-mímicos, além de um grau moderado entre não mímicos. A análise comparada da corte sugeriu uma influência maior do mimetismo do que da filogenia sobre a semelhança entre padrões comportamentais. Propomos que esta relação se dê indiretamente através da convergência morfológica na forma das asas e no comportamento de voo entre co-mímicos. / The study of adaptation should take into account that the form of characteristics in organisms affects the performance of more than one function, and therefore are modified by more than one selective pressure. These various demands can be conflicting, as in the case of convergent selection for mimicry against divergent selection for reproductive isolation. The Heliconius butterflies use the advertising wing color pattern also for mate recognition, which ultimately generates a potential signal conflict when two or more sympatric species share its pattern. In this work, the wing colors of three species of Heliconius and some co-mimics from Southern Brazil are investigated through two approaches: a physical-sensory, in order to characterize the differences between co-mimetic colors in terms of discriminability by different types of view, including butterflies and birds; and an experimental ethological, evaluating the effectiveness of wing coloration as a specific recognition signal. A third approach aimed to characterize the courtship of the three species of Heliconius in order to explore additional mechanisms of specific recognition and possible relations with mimetic convergence. The physical-sensory analyzes supported the recent hypothesis of cryptic differences in color as a possible private communication signal for Heliconius, but behavioral tests contradicted this expectation, revealing a high degree of reproductive interference between co-mimics, and in addition a moderate degree between non-mimics. The comparative analysis of the courtship suggested a greater influence of mimicry than phylogeny on the similarities between behavioral patterns. We propose that this relationship happens indirectly through morphological convergence in the wings shape and flight behavior between co-mimics.

O estudo de adaptações deve levar em conta que a forma das características dos organismos afeta os desempenhos de mais de uma função, sendo, portanto, modificada por mais de uma pressão seletiva. Estas diferentes demandas podem ser conflitantes, como no caso da seleção convergente para mimetismo contra a seleção divergente para o isolamento reprodutivo. As borboletas Heliconius utilizam o padrão de coloração de advertência das asas também para o reconhecimento de parceiros, o que acaba por gerar um conflito de sinais em potencial quando duas ou mais espécies simpátricas compartilham seu padrão. Neste trabalho, as cores das asas de três espécies de Heliconius e de alguns co-mímicos do Sul do Brasil são investigadas através de duas abordagens: uma físico-sensorial, a fim de se caracterizar as diferenças entre cores co-miméticas em termos de discriminabilidade por diferentes tipos de visão, incluindo borboletas e aves; e uma etológica experimental, avaliando a eficácia da coloração das asas como sinal de reconhecimento específico. Uma terceira abordagem procurou caracterizar e comparar a corte das três espécies de Heliconius a fim de se explorar mecanismos adicionais de reconhecimento específico e possíveis relações com a convergência mimética. As análises físico-sensoriais deram suporte à hipótese recente de diferenças crípticas nas cores como um possível sinal privado de comunicação para as Heliconius, mas os testes comportamentais contrariaram esta expectativa, revelando um alto grau de interferência reprodutiva entre co-mímicos, além de um grau moderado entre não mímicos. A análise comparada da corte sugeriu uma influência maior do mimetismo do que da filogenia sobre a semelhança entre padrões comportamentais. Propomos que esta relação se dê indiretamente através da convergência morfológica na forma das asas e no comportamento de voo entre co-mímicos. / The study of adaptation should take into account that the form of characteristics in organisms affects the performance of more than one function, and therefore are modified by more than one selective pressure. These various demands can be conflicting, as in the case of convergent selection for mimicry against divergent selection for reproductive isolation. The Heliconius butterflies use the advertising wing color pattern also for mate recognition, which ultimately generates a potential signal conflict when two or more sympatric species share its pattern. In this work, the wing colors of three species of Heliconius and some co-mimics from Southern Brazil are investigated through two approaches: a physical-sensory, in order to characterize the differences between co-mimetic colors in terms of discriminability by different types of view, including butterflies and birds; and an experimental ethological, evaluating the effectiveness of wing coloration as a specific recognition signal. A third approach aimed to characterize the courtship of the three species of Heliconius in order to explore additional mechanisms of specific recognition and possible relations with mimetic convergence. The physical-sensory analyzes supported the recent hypothesis of cryptic differences in color as a possible private communication signal for Heliconius, but behavioral tests contradicted this expectation, revealing a high degree of reproductive interference between co-mimics, and in addition a moderate degree between non-mimics. The comparative analysis of the courtship suggested a greater influence of mimicry than phylogeny on the similarities between behavioral patterns. We propose that this relationship happens indirectly through morphological convergence in the wings shape and flight behavior between co-mimics.

Orientadores: Marlies Sazima, Paulo Eugênio de Oliveira / Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-08-16T21:04:45Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Araujo_FranciellePaulinade_D.pdf: 3543401 bytes, checksum: b7273cb58849233b7256545072adbb93 (MD5) Previous issue date: 2010 / Resumo: O estudo da interação entre flores e beija-flores oferece diversas informações a respeito da estruturação das comunidades bem como de processos coevolutivos. Para a região do Cerrado quase não há informações em nível de comunidades sob este enfoque, portanto o presente estudo teve como objetivos obter informações sobre a florística, fenologia e atributos florais das plantas visitadas por beija-flores em diversas fisionomias do Cerrado na Estação Ecológica do Panga, Uberlândia, MG. Além de fornecer estimativas da disponibilidade de néctar e capacidade suporte da área, fornece dados da quantidade de energia que os beija-flores podem encontrar no Cerrado ao longo do ano. O estudo também descreve o comportamento alimentar do beija-flor Phaethornis pretrei, fornecendo dados a respeito do fluxo de pólen proporcionado por este beija-flor. Por fim, este estudo discute aspectos ecológicos como o mimetismo, facilitação e efeito "magnético" em plantas sincronopátricas que compartilham o mesmo polinizador. Foi registrado um total de 46 espécies de plantas que podem ser utilizadas por beija-flores. A diversidade de habitats e espécies que podem ser utilizadas por beija-flores no Cerrado é semelhante à de outros biomas como a Mata Atlântica. Mesmo não tendo grande número de espécies ornitófilas o Cerrado oferece condições propícias para a permanência destas aves. A aparente falta de recursos para beija-flores é compensada com o uso de outras plantas nectaríferas não ornitófilas. O estudo confirmou que Phaethornis pretrei é residente e utiliza 21 espécies de plantas ao longo do ano. Este beija-flor é o visitante exclusivo de duas espécies e o responsável por mais de 90% das visitas em outras quatro. Foi confirmado que P. pretrei é trapliner, retornando sempre às mesmas flores em intervalos regulares. Phaethornis pretrei representa alto potencial de fluxo de pólen para esta comunidade vegetal, pois além de ser vetor de pólen de muitas espécies, transporta grandes quantidades e percorre longas distancias. Neste estudo também foi demonstrado que as espécies Ruellia brevifolia (Pohl) Ezcurra, Geissomeria longiflora Lindl., Dicliptera squarrosa Nees, Cuphea melvilla Lindl e Manettia cordifolia Mart., são sincronopátricas (exibindo sobreposição espacial e em seus períodos de floração), apresentam atributos florais similares e são visitadas principalmente pelo beija-flor Phaethornis pretrei. Análises morfológicas das flores demonstraram que estas espécies diferem na localização dos estames e estigmas, sugerindo que utilizam diferentes partes da cabeça ou bico dos beija-flores para o transporte do pólen. Análises de cargas de pólen retiradas dos beija-flores também demonstraram que há estratificação horizontal da localização do pólen no beija-flor. Este conjunto de espécies pode ser considerado um anel mimético Mülleriano, uma vez que as flores enviam sinais similares para os beija-flores e todas as espécies fornecem néctar, fato que reforça o comportamento de visitação. A floração sincronizada destas espécies é uma resposta coletiva que atrai os polinizadores para o interior da mata por um breve, porém importante período. Esta atração depende não só de uma única espécie de planta, mas da combinação das interações ecológicas como a facilitação, o mimetismo e o efeito magnético destas espécies. / Abstract: The study of the interactions between flowers and hummingbirds offers diverse information regarding the structure of the communities as well as information of coevolutive processes. For the Cerrado region, there is a lack of information on interactions at community level, thus the purpose of this study is to obtain information on floristic composition, phenology and floral attributes of the species visited by hummingbirds in diverse physiognomies of the Cerrado at 'Estação Ecológica do Panga', Uberlândia, MG. Besides providing estimates of nectar availability and carrying capacity of the area, it also gives quantitative data of the amount of energy hummingbirds can find in the Cerrado throughout the year. The study also describes the foraging behaviour of the hummingbird Phaethornis pretrei, and gives information about the pollen flow provided by this hummingbird. Finally, the study discusses ecological aspects such as mimicry, facilitation and "magnet" effect in synchronopatric plants that share the same pollinator. A total of 46 plant species that can be used by hummingbirds was recorded. The diversity of habitats and species that can be used by hummingbirds in the Cerrado is similar to other biomes as the Atlantic Forest. Despite having a low number of ornithophilous species, the Cerrado offers appropriate conditions for the permanence of these birds. The apparent lack of resources for hummingbirds is counterbalanced by the use of other non-ornithophilous nectariferous species. The results of this study confirmed that Phaethornis pretrei is resident and uses 21 plant species throughout the year. This hummingbird species is the exclusive visitor of two species and is responsible for more than 90% of the visits of other four species. It was confirmed that P. pretrei is a trapliner, returning to the same flowers at regular intervals. P. pretrei represents a high potential of pollen transport for this plant community, not only because it carries pollen from many species, but also carries high amounts of it and travels great distances. This study also demonstrated that the species Ruellia brevifolia (Pohl) Ezcurra, Geissomeria longiflora Lindl., Dicliptera squarrosa Nees, Cuphea melvilla Lindl and Manettia cordifolia Mart. are synchronopatric (spatial and flowering overlap), they present similar floral attributes, and they are visited mainly or almost exclusively by the hummingbird Phaethornis pretrei. Morphological analysis of the flowers showed that they differ in the location of the stamens and stiles suggesting that they might use different parts of the hummingbirds' bill or head for pollen transportation, avoiding overlap of pollen placement. The analysis of pollen loads from the hummingbirds also demonstrate a horizontal stratification of pollen placement on the hummingbirds, although some overlap occurred. This group of species can be considered a Mullerian mimicry "ring" as their similar colors send uniform signals to the hummingbirds, and their tubular corollas require similar handling techniques. The synchronized flowering of the studied species is a collective response that attracts pollinators into the forest for a brief but important period. This shift into the forest depends not only on the characteristics of a single plant host species, but rather on a combination of ecological interactions as facilitation, mimicry, and magnet-species effects associated to these species. / Doutorado / Ecologia / Doutor em Ecologia

[ES] RESUMEN Una cultura en llamas: arte puertorriqueño de resistencia en el siglo xxi es una investigación cuyo objeto tiene su origen siglos atrás, dado que analiza las circunstancias geopolíticas de la isla de Puerto Rico en el marco de dos imperios diferentes: el de España a partir del siglo xv y el de los Estados Unidos desde el xix. Este recorrido histórico retrata el sustrato ideológico puertorriqueño, y sienta las bases de la experiencia de subyugación política, militar y social de ese país. La investigación también escudriña y considera una serie de teorías, pensamientos filosóficos y mecanismos de control social que ilustran, desde una perspectiva actual, los problemas existentes con el coloniaje y el patriarcado. Esta tesis aporta nuevos conocimientos, principalmente mediante la reseña y el análisis en profundidad de la producción de un puñado selecto de artistas contemporáneos de Puerto Rico, quienes, a través de la creación de su obra en los años 2000-2018, canalizan contestaciones y soluciones de vanguardia contra el malestar existencial de la psiquis colectiva del país. El arte, ya como afirmación de identidad ya como gesto de resistencia abierta, hace frente de modo inequívoco a dichos sistemas de poder, lo cual se ve reflejado a lo largo de la historia puertorriqueña en el arte y la cultura, desde tiempos precolombinos hasta la contemporaneidad del siglo XXI. / [CAT] RESUM Una cultura en llamas: arte puertorriqueño de resistencia en el siglo xxi és una investigació l'objecte de la qual té l'origen segles arrere, atès que analitza les circumstàncies geopolítiques de l'illa de Puerto Rico en el marc de dos imperis diferents: el d'Espanya a partir del segle xv i el dels Estats Units des del xix. Aquest recorregut històric retrata el substrat ideològic porto-riqueny, i posa les bases de l'experiència de subjugació política, militar i social d'aquell país. La investigació també escodrinya i considera una sèrie de teories, pensaments filosòfics i mecanismes de control social que il·lustren, des d'una perspectiva actual, els problemes que plantegen el colonialisme i el patriarcat. Aquesta tesi aporta nous coneixements, sobretot mitjançant la ressenya i l'anàlisi en profunditat de la producció d'un grapat selecte d'artistes contemporanis de Puerto Rico que, a través de la creació de la seua obra els anys 2000-2018, canalitzen contestacions i solucions d'avantguarda contra el malestar existencial de la psique col·lectiva del país. L'art, siga com a afirmació d'identitat o com a gest de resistència oberta, fa front de manera inequívoca a aquests sistemes de poder, la qual cosa es veu reflectida al llarg de la història porto-riquenya en l'art i la cultura, des dels temps precolombins fins a la contemporaneïtat del segle XXI. / [EN] SUMMARY A Culture in Flames: Puerto Rican Art of Resistance in the XXI Century, is an investigation with its origins during past centuries, analysing the circumstances of the geo- politics in the Island of Puerto Rico, stemming from two empires, Spain in the XV Century and the United States in the XIX Century. This historic journey, portrays a Puerto Rican ideological substrate, one that establishes the basis of a multi sectorial experience of political, military and social subjugation. This investigation also scrutinises and reflects upon a series of theories, philosophical thoughts and social control mechanisms, all of which illustrate, from a current day perspective, the existing problems with colonialism and patriarchy. This thesis contributes new knowledge, mainly with the reviewing and in depth analysis of the production of a select group of contemporary artists in Puerto Rico, whom through their creative artworks, between the years of 2000-2018, channel answers and solutions of vanguard, against the existential discomfort of the collective psyche of their Country. Art, as an affirmation of identity, as well as a gesture of open resistance, makes an unequivocal front against said systems of power, all of which are reflected throughout their history, art and culture, from pre Colombian up to the contemporary times of the XXI Century. / Rivera Toro Iv, Q. (2019). Una cultura en llamas: arte puertorriqueño de resistencia en el siglo XXI [Tesis doctoral no publicada]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/135255 / TESIS

A origem das doenças autoimunes é multifatorial, sendo que envolve condições ambientais e predisposição genética, dificultando sua identificação. Muitos pesquisadores têm estudado a associação entre agentes infecciosos e autoimunidade, a qual pode ser disparada pelo processo conhecido por mimetismo molecular. Neste caso, respostas imunes cruzadas envolvendo antígenos próprios têm sido documentadas. O presente projeto tem como objetivo a busca in silico por associações entre epítopos de microrganismos e autoantígenos humanos. Iniciaram-se as análises pela identificação de semelhanças de sequências de aminoácidos entre epítopos de microrganismos e autoantígenos humanos por meio do alinhamento local de sequências efetuado pelo programa BLASTP. As sequências de epítopos dos microrganismos e autoantígenos humanos foram previamente adquiridas nos bancos de dados Immune Epitope Database and Analysis Resource (IEDB) e no Genbank, respectivamente. Foram também realizadas modelagens de estruturas proteicas para o antígeno e o autoantígeno que obtiveram melhores valores de alinhamento, com base no valor do E-value, por meio dos programas Modeller e Rosetta. Por fim, a predição de epítopos foi executada, pelo uso dos softwares NetMHC e NetMHCII, para avaliar a possibilidade de epítopos de microrganismos e de autoantígenos humanos se associarem aos mesmos alelos de HLA. Como resultado, foram encontradas similaridades tanto de sequências proteicas quanto de afinidade a 4 tipos de alelos de HLA entre um epítopo do antígeno LSA-1 de Plasmodium falciparum e o autoantígeno de miosina, o que sugere uma associação entre eles, atingindo o objetivo deste trabalho. / The origin of autoimmune diseases is multifactorial. It involves environmental conditions and genetic predisposition that difficulties its identification. Several researchers have studied the association between infectious agents and autoimmunity, which can be initiated by a process named molecular mimicry. In this case, cross immune responses involving self antigens have been documented. This project aims to search in silico for associations between microorganisms epitopes and human autoantigens. The first step was the identification of similarities in amino acid sequences between microorganisms epitopes and human autoantigens by use of sequence local alignment performed by the program blastp. The sequences of the microorganisms epitope and the human autoantigens had been previously acquired in the Immune Epitope Database and Analysis Resource (IEDB) and Genbank, respectively. The modeling of protein structures for the antigen and autoantigen was also carried out to show the best alignment values, based on the E-value, using the programs Modeller and Rosetta. Finally, the prediction of epitopes was performed by use of NetMHC and NetMHCII softwares to evaluate the possibility of microorganisms epitopes and human autoantigens join the same HLA alleles. Similarities of protein sequences was found for both. It was possible to observe affinity of 4 HLA alleles between an epitope from LSA-1 Plasmodium falciparum antigen and the myosin, suggesting an association between them, reaching the goal of this work.

Müllerian mimicry theory postulate that individuals of different species benefit from decreased per-capita attack risks by sharing similar warning signals. In species-rich mimetic assemblages, there is the formation of several distinct sympatric groups of species sharing the same warning signals, often color pattern, called mimetic rings. The coexistence of multiple rings seems paradoxical considering that selection among unpalatable species should favor convergence and thus reinforce a single color pattern. Different rings evolving in distinct habitats could explain the coexistence of multiple mimicry rings. However, the way species use the habitats might influence the emergence of multiple mimicry rings. We combined mathematical modeling and numerical simulations to explore how habitat heterogeneity, abiotic selection and habitat generalist species influence the formation of mimicry rings in a community. We showed that distinct selection pressures, derived from habitat heterogeneity, favored the formation of distinctive mimicry rings. Nevertheless, just the co-existence of species was enough to drive the emergence of the rings. Simulations in which there was just biotic or abiotic selection, time for convergence was faster than when both sources of selection acted together, suggesting conflicting selective pressures exerted by environment and co-existing species. In the presence of species that was habitat generalist, species converged to similar trait values, decreasing the distinctiveness of mimicry rings. A unique mimicry ring was formed if the different habitats optima in the community were very similar or when most species were habitat generalists. Our results suggest that multiple sympatric mimicry rings are formed by a complex interplay between abiotic and biotic selection and is only possible in groups of animals in which local species composition is strongly affected by habitat heterogeneity such as butterflies / No mimetismo Mülleriano, indivíduos de diferentes espécies, ao compartilharem um mesmo sinal de advertência, beneficiam-se mutuamente devido ao menor risco de predação. Em comunidades ricas em mímicos há a formação de grupos simpátricos de espécies denominados anéis miméticos, que compartilham os mesmos sinais de advertência, como por exemplo padrões de coloração. A coexistência de anéis miméticos parece paradoxal, uma vez que, em teoria, a seleção favoreceria a convergência das espécies impalatáveis e, portanto, geraria um único padrão de cor. A evolução de diferentes anéis miméticos em habitats distintos poderia explicar a coexistência desses anéis em uma comunidade. No entanto, a maneira como as espécies utilizam esses habitats talvez influencie também a emergência dos múltiplos anéis miméticos. Utilizamos modelos matemáticos e simulações computacionais para melhor compreender como a heterogeneidade de habitats, a seleção ambiental e espécies generalistas de habitat influenciam a formação de anéis miméticos em uma comunidade. Demonstramos que diferentes pressões seletivas, derivadas de uma heterogeneidade de habitats, podem favorecer a formação de anéis miméticos. Porém, a simples coexistência das espécies é suficiente para a emergência de anéis. Em simulações nas quais só havia seleção imposta por espécies impalatáveis ou pelo ambiente, o tempo de convergência foi mais rápido do que quando as duas forças seletivas atuavam juntas. Isto demonstra que provavelmente há conflito entre a seleção biótica e abiótica, não favorecendo o mesmo ótimo fenotípico. A presença de uma espécie generalista de habitat favoreceu a convergência de espécies para um valor fenotípico similar, diminuindo a distinção entre os anéis. Um único anel foi formado quando os diferentes fenótipos favorecidos pela seleção imposta pelo ambiente eram muito similares entre habitats, ou quando muitas espécies eram generalistas de habitat. Nosso trabalho sugere que múltiplos anéis miméticos simpátricos são formados por uma complexa interação entre seleção biótica e abiótica e que só são possíveis em grupos no qual a diversidade é estruturada em pequenas escalas espaciais, como borboletas