São aqui descritos materiais de mamíferos pertencentes à Formação Rio Madeira, localidade Araras, Município de Nova Mamoré, Bacia do Abunã, Pleistoceno Superior, Estado de Rondônia. As espécies registradas foram Eremotherium laurillardi (Megatheriidae, Pilosa), Stegomastodon waringi (Gomphotheriidae, Proboscidea), Trigodonops lopesi, e um Toxodontinae indet. (Toxodontidae, Notoungulata). O estudo permitiu corroborar para E. laurillardi a existência de uma porção mastoidea do pétreo na parede posterior do crânio, independente dos processos mastóide (pétreo) e pós-timpânico (esquamosal); observar em T. lopesi a morfologia do P2, não descrita antes. / Here, material of mammals belonging to the Rio Madeira Formation, Araras locality Araras, Nova Mamoré Municipality, Abunã Basin, Upper Pleistocene of Rondônia State. The species found were Eremotherium laurillardi (Megatheriidae, Pilosa); Stegomastodon waringi (Gomphotheriidae, Proboscidea); Trigodonops lopesi, and a Toxodontinae indet. (Toxodontidae, Notoungulata). The study allowed to corroborate for E. laurillardi the presence of a mastoid portion of periotic at the posterior skull wall, independent from a mastoid process (periotic) and from a postympanic process (squamosal); and to observe in T. lopesi the morphology of P2, not described before.

São aqui descritos materiais de mamíferos pertencentes à Formação Rio Madeira, localidade Araras, Município de Nova Mamoré, Bacia do Abunã, Pleistoceno Superior, Estado de Rondônia. As espécies registradas foram Eremotherium laurillardi (Megatheriidae, Pilosa), Stegomastodon waringi (Gomphotheriidae, Proboscidea), Trigodonops lopesi, e um Toxodontinae indet. (Toxodontidae, Notoungulata). O estudo permitiu corroborar para E. laurillardi a existência de uma porção mastoidea do pétreo na parede posterior do crânio, independente dos processos mastóide (pétreo) e pós-timpânico (esquamosal); observar em T. lopesi a morfologia do P2, não descrita antes. / Here, material of mammals belonging to the Rio Madeira Formation, Araras locality Araras, Nova Mamoré Municipality, Abunã Basin, Upper Pleistocene of Rondônia State. The species found were Eremotherium laurillardi (Megatheriidae, Pilosa); Stegomastodon waringi (Gomphotheriidae, Proboscidea); Trigodonops lopesi, and a Toxodontinae indet. (Toxodontidae, Notoungulata). The study allowed to corroborate for E. laurillardi the presence of a mastoid portion of periotic at the posterior skull wall, independent from a mastoid process (periotic) and from a postympanic process (squamosal); and to observe in T. lopesi the morphology of P2, not described before.

Tesis entregada a la Universidad de Chile en cumplimiento parcial de los requisitos para optar al grado de Magíster en Ciencias Biológicas. / Los cambios climáticos durante los últimos 16,000 años antes del presente (AP: antes del presente), han sido impulsados en gran medida por cambios en la concentración de CO2 en la atmósfera [CO2]. El recambio de especies y los cambios en la distribución espacial de las comunidades de plantas, han sido indicadores claves que dan cuenta del efecto de estos cambios sobre las biotas terrestres en el sur de Sur América. Las tendencias globales de las respuestas de las plantas a los cambios de [CO2] a lo largo del tiempo, han mostrado el impacto de estos sobre las características morfológicas y fisiológicas de las plantas y, a su vez, importantes consecuencias para el funcionamiento de estas. En el presente trabajo, características morfológicas (densidad estomática (SD), tamaño del estoma (SS), longitud del poro (pl), y ancho de las células de guardas (gcw)) y fisiológicas (conductancia estomática máxima (δc(max)), composición isotópica de carbono (δ13C), discriminación isotópica del carbono (∆δ13C), la relación entre la concentración de CO2 intracelular y la concentración de CO2 en la atmósfera (Ci/Ca)) de muestras fósiles de Nothofagus dombeyi fechadas para finales del Pleistoceno tardío (~15,300 – 13,200 cal años AP), y para el Holoceno medio (~6700 – 4900 cal años AP). Adicionalmente, muestras de poblaciones modernas han sido analizadas para determinar los ajustes adaptativos de esta especie a las condiciones ambientes cambiantes desde el Pleistoceno tardío hasta la actualidad, marcadas por concentraciones contrastantes de CO2 en la atmósfera. Se observó una reducción de la SD, pl, gc (max), ∆δ13C y Ci/Ca desde finales del Pleistoceno tardío hasta la actualidad, mientras que el δ13C mostró una respuesta opuesta; SS y gcw no cambiaron a través del tiempo. Las correlaciones entre las características de la hoja revelaron que la variación en gc(max) podría explicarse por los cambios en SD y pl, que a su vez se correlacionan con el aumento de las concentraciones de CO2 en la atmósfera. A través del Pleistoceno tardío y el Holoceno, las poblaciones de N. dombeyi experimentaron una atmósfera baja en CO2, y los ajustes en sus características morfológicas y fisiológicas permitieron a estos individuos superar condiciones adversas, promoviendo su funcionamiento en forma diferente de aquel exhibido por poblaciones modernas expuesta a mayor [CO2]. La composición del isótopo de carbono de las muestras fósiles y modernas de N. dombeyi, ha sido una herramienta importante para comprender los cambios ambientales durante los últimos 15,300 años AP y cómo esta especie se ha adaptado para sobrevivir en ambientes con una disponibilidad de carbono inferior a los niveles actuales. / Climatic changes during the last 16,000 years before present (BP: Before present), have been attributed in part to the noteworthy changes of atmospheric CO2 concentrations [CO2]. Plant populations turnover, and changes in the spatial distribution of plant communities are the main indicators of the effect of these changes on terrestrial biotas of the southern part of South America. Global trends on plant responses to changes of [CO2] through time, have shown the impacts of these changes on plant’s morphological and physiological characteristics and, in turn, important consequences for plant functioning. Here, morphological (stomatal density (SD), stomatal size (SS), pore length (pl), and guard cell width (gcw)) and physiological (anatomical maximum stomatal conductance (gc(max)), stable carbon isotope ratio (δ13C), carbon isotope discrimination (∆δ13C), and the inter-cellular to atmospheric CO2 ratio (ci/ca)) characteristic of fossil samples of Nothofagus dombeyi which spanned within the late Pleistocene (~15,300 – 13,200 cal yr BP), and the mid-Holocene (~6,700 – 4,900 cal yr BP), as well as data from modern populations have been analyzed to assess the adaptive adjustments of this species to the novel environments, marked by contrasting concentrations of CO in the atmosphere. Here, it was observed that SD, pl, gc(max), ∆δ13C, and ci/ca, have decreased over the last 15,300 yr BP, while δ13C showed an opposite response; SS and gcw did not change through time. Correlations between the leaf features reveled that variation in gc(max) could be explained by changes in SD and pl, which in turn correlate with the increase of atmospheric CO2 concentrations. Through late Pleistocene and mid-Holocene, N. dombeyi populations underwent a low-CO2 atmosphere, and adjustments to their morphological and physiological characteristic have lead individuals to come up in this way to defeat adverse conditions, promoting plant functioning different from those of modern population exposed to higher [CO2]. The carbon isotope composition of both fossil and extant N. dombeyi samples have been an important tool in understanding the environmental changes since the late Pleistocene, and how N. dombeyi has adapted to live in carbon availability lower than current levels. / Laboratorio de Paleoecología, Universidad de Chile, Proyectos FONDECYT-1150690, Anillo ACT172099 (PIA, Conicyt), AFB170008-IEB, Facultad de Ciencias, Universidad de Chile por el financiamiento brindado. / Julio del 2020.

O conhecimento da paleoceanografia do Oceano Atlântico Sul tem aumentado nas últimas décadas, porém ainda são raros os trabalhos sobre o Atlântico Sudoeste que utilizam dados de proxies de condições redox de massas d\'água, relacionados às mudanças climáticas entre os períodos Pleistoceno superior e Holoceno. Diante disso, esta Dissertação de Mestrado avaliou as condições redox das águas intermediárias do Atlântico Sudoeste nos últimos 40 mil anos. Este trabalho fez estudos de proxies geoquímicos - de condições redox (V/Sc, V/Cr, V/Al, Mn/Al e Ni/Co), de aporte de sedimentos terTMTMrígenos (Fe/Ca e Ti/Ca), de produtividade (COT, CaCO3) e origem da matéria orgânica (δ13C e C/N) - em um registro sedimentar marinho coletado na região do talude continental da margem sudeste brasileira, e os relacionou com as mudanças da Célula de Revolvimento Meridional do Atlântico (sigla em inglês AMOC - Atlantic Medirional Overturning Circulation) e com os principais eventos climáticos em escala orbital, como o Último Máximo Glacial, e de escala milenar, como os eventos tipo Heinrich Stadials, Younger Dryas e 8.2. Os resultados demonstram que, nos últimos 40 mil anos, as águas intermediárias que banham a costa sudeste brasileira apresentam níveis óxicos, o que classifica o ambiente como oxidante, porém foi possível observar variações na quantidade de oxigênio dissolvido nessas águas durante determinados eventos climáticos, bem como variações no aporte de sedimentos terrígenos e na produtividade. Em escala orbital a insolação de verão do Hemisfério Sul e a variação do nível do mar, governadas pelo ciclo de precessão, apresentam-se como os principais mecanismos que influenciam essas variações. Em escala milenar a variabilidade da AMOC apresenta-se como o principal mecanismo responsável por essas variações. Dentre os eventos climáticos de escala milenar, o evento 8.2 demonstrou complexa variabilidade nas condições redox das águas intermediárias do Atlântico Sudoeste, uma vez que, durante sua ocorrência, observamos aumento das concentrações de oxigênio dessas águas e baixos valores de produtividade. / The interest in the paleoceanographic history of the South Atlantic Ocean has increased in the last decades, however there are still few studies regarding the redox conditions of the intermediate water masses of the Southwest Atlantic and their relationship to the climatic changes during the upper Pleistocene and Holocene. Within this context, this work aims to evaluate the redox conditions of the intermediate waters of the Southwest Atlantic in the last 40 ka. For this, geochemical proxies - of redox conditions (V/ Sc, V/ Cr, V/ Al, Mn/ Al and Ni/ Co), of terrigenous sediments supply (Fe/ Ca and Ti/ Ca), of productive (COT, CaCO3), and organic matter source (δ13C and C / N) - were applied to marine sediments from a core collected on the continental slope of the Brazilian Southeastern margin and then related it to changes in the Atlantic Meridional Overturning Circulation (AMOC) and with the main cold climatic events of North Atlantic, such as the Last Glacial Maximum and millennial scale, such as events type the Heinrich Stadials, Younger Dryas and 8.2. Our results show that, over the last 40,000 years, the redox conditions of the intermediate waters of the Brazilian Southeast margin present oxic levels, which classifies the environment as oxidant, however, variations was noticed in the amount of oxygen dissolved in these waters influenced by certain climatic events, as well as changes in the input of terrigenous sediments and in the productivity. In orbital scale, the summer insolation of the Southern Hemisphere and the variation of sea level, leaded by the cycle of precession, are presented as the main mechanisms that influence these variations. On the other hand, at millennia scale, the AMOC variability is the main mechanism responsible of these variations. Among the climate events at millennia scale, the event 8.2 demonstrated a complex variability of the redox conditions of the intermediate waters of the Southwest Atlantic, once during its occurrence we observed increase concentrations of oxygen in these waters and a decrease of productivity.

Oscilações climáticas globais levaram a mudanças na paisagem durante o período Quaternário. A filogeografia é uma disciplina que busca compreender os processos evolvidos na estruturação espacial da diversidade genética, que é uma das consequências das expansões e retrações da vegetação. Estudos filogeográficos na região Neotropical são importantes para o entendimento da origem e manutenção da grande biodiversidade desta região. Para investigar a influência destes processos na evolução de espécies arbóreas, analisamos os padrões de distribuição da diversidade genética de três espécies do gênero Ficus amplamente distribuídas na região Neotropical. Ficus insipida e F. adhatodifolia são duas espécies próximas deste gênero, que ocorrem nas duas maiores formações florestais da região Neotropical, e apresentam similaridades ecológicas e morfológicas. Os padrões filogeográficos observados neste estudo revelaram uma diversificação recente, com hibridação ancestral na região central da América do Sul, região de contato entre a Amazônia e a Mata Atlântica. Por sua vez, os padrões filogeográficos observados em F. citrifolia revelaram que as flutuações climáticas do Pleistoceno não foram responsáveis por uma estruturação na distribuição espacial da diversidade genética desta espécie. A alta diferenciação genética entre as populações e a presença de haplótipos fixados estão relacionados com efeitos do fundador. A diversificação das linhagens iniciou no Pleistoceno, com a separação de dois clados principais. Devido à ausência de clados estruturados geograficamente, as relações filogenéticas das linhagens de F. citrifolia parecem ter sido influenciadas por eventos de dispersão a longas distâncias, seguidos de fortes gargalos de garrafa. / Global climate oscillations led to changes in the landscape during the Quaternary. Phylogeography is a discipline that seeks to understand the processes involved in spatial structure of genetic diversity, which is a consequence of expansions and retractions of vegetation. Phylogeographic studies in the Neotropics are important to the understanding the origin and maintenance of high biodiversity of this region. To investigate the influence of these processes in the evolution of tree species, we analyzed the distribution patterns of genetic diversity of three species of the genus Ficus widespread in the Neotropics. Ficus insipida and F. adhatodifolia are two closely related species of this genus, which occur in two major forest types of the Neotropical region, and present ecological and morphological similarities. The phylogeographic patterns observed in this study revealed a recent diversification, with ancestral hybridization in central South America, the contact area between the Amazon and the Atlantic Forest. In turn, the phylogeographic patterns observed in F. citrifolia revealed that the climatic fluctuations of the Pleistocene were not responsible for the spatial structuring of the genetic diversity distribution. The high genetic differentiation between populations and the presence of fixed haplotypes are related to founder effects. The diversification of lineages initiated in the Pleistocene, with the separation of two major clades. Due to the absence of geographically structured clades, the phylogenetic relationships of F. citrifolia lineages appear to have been influenced by long distances dispersal events, followed by strong bottlenecks.

Estudos filogeográficos almejam compreender a distribuição da diversidade genética de uma espécie. E ainda, estudos de organismos co-distribuídos permitem inferir os processos atuantes na história da região de sua ocorrência. Dentro desse contexto o presente trabalho se propôs a estudar a filogeografia de duas espécies de passeriformes endêmicos da Mata Atlântica, Chiroxiphia caudata e Hemitrccus diops, visando auxiliar na compreensão da evolução da biota neste bioma. Foram utilizados indivíduos amostrados ao longo da distribuição das espécies: 112 de C. caudata e 82 de H. diops. Foram obtidas sequências parciais do gene mitocondrial ND2 (932 pb e 910 pb, respectivamente para C. caudata e H. diops), de um íntron do gene G3PDH (303 pb e 323 pb, respectivamente), e de íntrons do gene ODC (517 pb) para H. diops. Não foi encontrada estrutura filogeográfica em C. caudata, que apresentou sinal de expansão recente. A ausência de estrutura pode ser decorrência do longo tempo de geração da espécie. Modelos de distribuição da espécie durante o último máximo glacial apresentaram dois cenários divergentes, um com distribuição predominantemente ao norte e outro com distribuição similar ou maior que a atual. Em contraste, foi encontrada uma baixa, mas clara estrutura filogeográfica em H. diops. Os sinais de alteração demográfica, entretanto, são menos claros, havendo tanto sinal de expansão quanto de estabilidade populacional ao longo dos ciclos glaciais. A diversidade de padrões filogeográficos encontrada na presente Dissertação é congruente com achados sobre a distribuição da diversidade genética de outros organismos da Mata Atlântica, e ultimamente, refletem a complexidade do bioma como um todo / Phylogeographic studies aim to analyze the distribution of the genetic diversity of a given species. In addition, studies of co-distributed organisms enable to infer historic processes acting on the region where they occur. In this context the present work intended to study the phylogeography of two Atlantic Forest endemic birds, Chiroxiphia caudata and Hemitriccus diops to help to understand how this biome evolved. 112 individuals of C. caudata and 82 of H. diops were sampled throughout their distributions. We obtained partial sequences of the mitochondrial gene ND2 (932 bp and 910 bp, respectively, for C. caudata and H. diops), of an intron of the G3PDH gene (303 bp and 323 bp, respectively), and introns from the ODC gene (517 bp) of H. diops. No signal of phylogeographic structure was found for C. caudata,, which exhibits signal of recent demographic expansion. The absence of population structure may be a consequence of the species long generation time. Models of distribution during the last glacial maximum exhibited two discordant scenarios: one with its main distribution in the north and another with a similar or larger distribution than the current one. In contrast, we found a shallow, but clear phylogeographic structure for H. diops. The demographic history, however, was not clear, with signal of both demographic expansion and stability during the glacial cycles. The different phylogeographic patterns found here are congruent with the diversity of patterns observed in other Atlantic Forest organisms, reflecting the complex history of the biome

A espécie recente Eira barbara (Mustelidae, Carnivora) possui uma distribuição geográfica desde o México até o norte da Argentina. É um importante táxon a ser estudado como modelo anatômico dentre os mustelídeos, assim como um importante modelo para uma melhor compreensão e entendimento sobre a diversificação dos Mustelidae. Atualmente, os registros fósseis de E. barbara na América do Sul são bastante escassos e restritos às idades pleistocênicas, sendo que os estudos destes fósseis são frequentemente desprovidos de maiores esforços para realização de descrições morfológicas detalhadas e de estudos paleobiogeográficos. Assim como os estudos dos fósseis de E. barbara são limitados, constatou-se que o mesmo cenário é observado quanto aos estudos sobre a morfologia e biogeografia da espécie. Desta forma, o presente trabalho se propôs a: realizar uma revisão de todos os registros da espécie e de uma forma geral, contribuir para um melhor conhecimento sobre a morfologia sincraniana e sobre a história biogeográfica e paleobiogeográfica de E. barbara. Para tanto, os seguintes objetivos foram propostos: estudo e redescrição detalhada do fóssil UFAC-PV 036, proveniente do Pleistoceno final do Alto Rio Juruá do sudoeste da Amazônia Brasileira; descrição sincraniana comparada de estruturas morfológicas externas e internas, analisando caracteres intraespecíficos da espécie E. barbara; realização de análises multivariadas a fim de investigar variações geográficas sob o uso de caracteres craniométricos de E. barbara entre os diferentes biomas brasileiros. A revisão dos registros fósseis foi de grande importância para o estabelecimento dos verdadeiros registros de Eira na América do Sul e a redescrição de UFAC-PV 36 contribui para o melhor conhecimento morfológico e paleobiogeográfico da espécie. A descrição morfológica comparada do sincrânio de E. barbara contribui de forma significativa para o conhecimento sobre a morfologia da espécie bem como, a descrição de caracteres intraespecíficos proporcionam caracteres mais apropriados em matrizes morfológicas, fornecendo maior robustez nas análises filogenéticas futuras. Este trabalho propõe que E. barbara não possui diferenças craniométricas estatisticamente significativas entre os biomas brasileiros, porém, E. barbara caracteriza-se aqui como uma espécie dimórfica, na qual os machos possuem estruturas cranianas relativamente maiores do que as fêmeas. / The recent species Eira barbara (Mustelidae, Carnivora) has a geographic distribution from Mexico to northern Argentina. It is an important taxon to be studied as an anatomical model for the mustelids, as well as an important model for a better understanding of the diversification of the Mustelidae. Currently, the fossil record of E. barbara in South America is scarce and restricted to the Pleistocene, while the studies of these fossils frequently lack greater efforts to perform detailed morphological descriptions and paleobiogeographic studies. Besides limited studies of fossil E. barbara, it was established that the same scenario is seen for the studies on the morphology and biogeography of the species. Thus, this work proposed to: perform a review of all records of the species and, in general, to contribute to a better understanding of the sincranian morphology and the biogeographic and paleobiogeographic studies of E. barbara. In order to achieve this, the following objectives were proposed: study and detailed redescription of the fossil UFAC PV-036 from the Late Pleistocene of Upper Juruá River of the southwest of Brazilian Amazon; compared sincranian description of external and internal morphological structures, analyzing intraspecific characters of extant E. barbara; performance of multivariate analysis to investigate geographical variations on the use of craniometric characters of E. barbara between different Brazilian biomes. The review of the fossil record was of great importance for the establishment of the actual records of the species in South America, while the redescription of UFAC PV-36 contributes to a better anatomical and paleobiogeographic knowledge of the species. The morphological description of the sincranium of E. barbara contribute significantly to the knowledge of the morphology of the species, as much as the description of intraspecific variation provides more appropriate morphological characters in matrices, providing greater robustness in futures phylogenetic analysis. This work proposes that E. barbara does not have statistically significant craniometric differences among Brazilian biomes; however, E. barbara is characterized here as a dimorphic species in which the males have cranial structures relatively larger than the females.

A Bacia Sedimentar do Abunã está localizada junto à calha do Rio Madeira, no estado de Rondônia - Brasil, e caracteriza-se por um relevo plano, resultante de processos de acumulação de sedimentos fluviais ao longo do Quaternário. Dentro desse contexto, há nos últimos anos um aumento de trabalhos publicados, relatando as características paleoambientais e paleoclimáticas dessa região. O presente estudo tem como objetivo descrever a morfologia foliar e realizar o reconhecimento taxonômico de quatro folhas fósseis coletadas no afloramento Estaca 93 (09°16'25.05"S; 64°38'16.87"W), no canteiro de obras da Usina Hidroelétrica de Jirau (UHE). As amostras passaram por preparação curatorial prévia, sendo que foram numeradas e embaladas com filme PVC e colocadas em moldes de parafina. A datação para a camada da qual provém o material aqui analisado, já foi apresentada em trabalhos anteriores, apresentando idade de ±43.500 A.P. Os espécimes foram fotografados e os padrões de venação redesenhados. O reconhecimento taxonômico foi realizado com base na chave de identificação de angiospermas seguindo o detalhamento proposto pelo Manual de Arquitetura Foliar, sendo que também foram comparados com representantes da flora amazônica atual através de consulta a bibliografia específica. A partir da presença de elementos típicos foi possível registrar a ocorrência de duas famílias sendo elas: Chrysobalanaceae, por meio de venação primária pinada e secundária semicraspedódroma, venação oposta e alterna na mesma folha determinando o registro de um novo morfogênero e morfoespécie, aqui temporariamente denominado de Morfotipo 02; Calophyllaceae, com venações secundárias numerosas, paralelas entre si, preenchendo todo o campo foliar, definindo a descrição de uma nova morfoespécie para gênero Calophyllum, aqui temporariamente denominada Calophyllum sp1. A presença dessas famílias indica similaridade com a flora atualmente estabelecida na região, possibilitando ainda a inferência de um paleoclima muito similar ao existente. Deste modo, esta descoberta corrobora aos estudos anteriores que postulam a presença de uma floresta tipicamente tropical já estabelecida desde pelo menos ±43.500 anos, correspondentes ao Pleistoceno Superior. / The Sedimentary Basin of Abunã is located near the channel of the Madeira River, in the state of Rondônia - Brazil, and is characterized by a flat relief, resulting from accumulation processes of fluvial sediments along the Quaternary. Within this context, there has been an increase in published works in recent years, reporting the paleoenvironmental and paleoclimatic characteristics of this region. The present study aims to describe the leaf morphology and taxonomic recognition of four fossils leaves collected in the outcrop Stake 93 (09 ° 16'25.05 "S; 64 ° 38'16.87" W) at the construction site of the Hydroelectric Power Plant Jirau (UHE). The samples were submitted to a previous curatorial preparation and were numbered and packed with PVC film and placed in paraffin molds. The date for the layer from which the material analyzed here has been presented, has already been presented in previous works, presenting an age of ± 43,500 A.P. The specimens were photographed and the venation patterns redesigned. The taxonomic recognition was made based on the key of identification of angiosperms following the detail proposed by the Manual of Leaf Architecture, being also that were compared with representatives of the current Amazonian flora through consultation the specific bibliography. From the presence of typical elements it was possible to record the occurrence of two families: Chrysobalanaceae, primary vein of pinnate and secondary semicraspedodromous, opposite venation and alternating in the same leaf, determining the registration of a new morphogen and morphospecies, Temporarily referred to as of Morphotype 02; Calophyllaceae, with numerous secondary venations, parallel to each other, filling the entire foliar field, defining the description of a new morphospecies for the genus Calophyllum, here temporarily termed Calophyllum sp1. The presence of these families indicates similarity with the flora currently established in the region, making possible the inference of a paleoclimate very similar to the existing one. Thus, this finding corroborates previous studies that postulate the presence of a typically tropical forest already established since at least ± 43,500 years, corresponding to the Late Pleistocene.

O grupo Bothrops neuwiedi é composto por serpentes neotropicais que desempenham grande impacto na saúde pública, em decorrência de acidentes ofídicos. O grupo apresenta ampla distribuição ao longo da diagonal seca de formações abertas, desde o nordeste do Brasil até o noroeste da Argentina. A taxonomia atual, baseada principalmente em dados morfológicos qualitativos, não recupera as linhagens evolutivas apontadas pelas abordagens moleculares. O objetivo deste trabalho foi investigar o grupo B. neuwiedi utilizando análises filogenéticas, filogeográficas, biogeográficas, estimativa de datação e delimitação de espécies em um total de 276 indivíduos amostrados ao longo de toda a sua distribuição, incluindo representantes do Brasil, Bolívia, Argentina, Paraguai e Uruguai. As análises contemplaram três genes mitocondriais, dois nucleares, dois introns e 33 locos de microssatélites obtidos por sequenciamento de nova geração. Estimou−se, por meio do método de delimitação de espécies e análises filogeográficas, que o grupo B. neuwiedi possui ao menos 14 espécies, das quais oito já são reconhecidas (B. erythromelas, B. lutzi, B. mattogrossensis, B. marmoratus, B. neuwiedi, B. pauloensis, B. pubescens e B. diporus) e seis possíveis espécies (Bothrops sp. 1 a Bothrops sp. 6). O grupo teria se originado durante o Mioceno e diversificado durante o Plio-Pleistoceno. As flutuações climáticas do Pleistoceno, decorrentes dos ciclos glaciais e interglaciais, desempenharam um importante papel na diversificação das espécies e suas populações. Adicionalmente, eventos tectônicos que ocorreram durante este período também teriam influenciado na estruturação espacial da diversidade genética. Foi revelada uma intrincada relação do domínio biogeográfico Chaquenho (áreas abertas) com os domínios do Sudoeste da Amazônia e do Paraná (áreas de floresta). Nuances na temperatura e aridez, ora permitiram a expansão do Cerrado sobre as florestas, ora possibilitaram a expansão do Chaco sobre o Cerrado, levando à interrupção da conexão entre as populações de manchas de Cerrado nestes domínios florestais. Os resultados evidenciaram a complexidade da diversificação das serpentes na diagonal seca de formações abertas e, dependendo da linhagem, diferentes padrões puderam ser observados. A Linhagem Leste−Oeste (B. marmoratus, B. neuwiedi, Bothrops sp. 1) apresentou elevado grau de diversidade genética e elevada estruturação espacial, concordante com unidades geomorfológicas do relevo. Nas linhagens do sul do Brasil (B. pubescens e B. diporus) verificou−se um padrão de diversificação consistente com espécies incipientes em estágios iniciais do processo de especiação. Na região central do Cerrado, propõe−se que as espécies B. marmoratus, B. pauloensis e B. mattogrossensis apresentam forte estruturação no DNAmt e baixa estruturação nos marcadores nucleares em decorrência de fluxo gênico desigual mediado por machos. Baseado nas informações obtidas neste trabalho, sugerimos fortemente que o grupo Bothrops neuwiedi seja revisado sob uma perspectiva multidisciplinar. / The Bothrops neuwiedi group is composed of Neotropical snakes that have a serious impact on Brazilian public health, as they are responsible for a large number of snakebite accidents. The group is widespread along the dry diagonal of open formations in South America (Chacoan dominion), since northeast Brazil to northwest Argentina. Current taxonomic arrangement is based on blotches and color pattern, which does not represent the evolutionary lineages uncovered in molecular analyses. This study aims to investigate the B. neuwiedi group using phylogenetic analyses, biogeography, phylogeography, estimates of divergence, and species delimitation. A total of 276 representatives of the B. neuwiedi group were obtained throughout the geographic distribution of the group, including samples from Brazil, Bolivia, Argentina, Paraguay, and Uruguay; in addition, three mitochondrial and two nuclear genes, two introns, and 33 microsatellite loci were used. According species delimitation and phylogeographic approach, 14 species in the B. neuwiedi group could be delimited as follows: eigth species already recognized (B. erythromelas, B. lutzi, B. mattogrossensis, B. marmoratus, B. neuwiedi, B. pubescens, B. diporus, and B. pauloensis) and six other putative species (Bothrops sp. 1 to Bothrops sp. 6). Estimates of divergence placed the origin of the B. neuwiedi group in the Miocene and diversification in the Plio−Pleistocene. Climatic fluctuations and tectonic events during the Pleistocene probably played an important role in the species and populations diversification. An intricate network was revealed with Chacoan dominion (open area) and South-west and Paraná dominion (forested areas). Nuances in temperature and aridity, sometimes allowed the expansion of the Cerrado on forests, sometimes allowed the expansion of the Chaco on the Cerrado, leading to the interruption of the connection between the populations of Cerrado patches of forest in these areas. The results showed the complexity of the diversification of snakes in the dry diagonal of open formations and depending on the lineage studied, different patterns were observed. East−West Lineage (B. marmoratus, B. neuwiedi, Bothrops sp. 1) presented high genetic diversity and high genetic and spatial structure associated with Brazilian geomorphology. B. pubescens and B. diporus revealed a pattern consistent with incipient species in the early stages of speciation. B. marmoratus, B. pauloensis and B. mattogrossensis presented strong structure in mtDNA and and weak structure in nuclear markers due to male−biased gene flow.

O grupo Bothrops neuwiedi é composto por serpentes neotropicais que desempenham grande impacto na saúde pública, em decorrência de acidentes ofídicos. O grupo apresenta ampla distribuição ao longo da diagonal seca de formações abertas, desde o nordeste do Brasil até o noroeste da Argentina. A taxonomia atual, baseada principalmente em dados morfológicos qualitativos, não recupera as linhagens evolutivas apontadas pelas abordagens moleculares. O objetivo deste trabalho foi investigar o grupo B. neuwiedi utilizando análises filogenéticas, filogeográficas, biogeográficas, estimativa de datação e delimitação de espécies em um total de 276 indivíduos amostrados ao longo de toda a sua distribuição, incluindo representantes do Brasil, Bolívia, Argentina, Paraguai e Uruguai. As análises contemplaram três genes mitocondriais, dois nucleares, dois introns e 33 locos de microssatélites obtidos por sequenciamento de nova geração. Estimou−se, por meio do método de delimitação de espécies e análises filogeográficas, que o grupo B. neuwiedi possui ao menos 14 espécies, das quais oito já são reconhecidas (B. erythromelas, B. lutzi, B. mattogrossensis, B. marmoratus, B. neuwiedi, B. pauloensis, B. pubescens e B. diporus) e seis possíveis espécies (Bothrops sp. 1 a Bothrops sp. 6). O grupo teria se originado durante o Mioceno e diversificado durante o Plio-Pleistoceno. As flutuações climáticas do Pleistoceno, decorrentes dos ciclos glaciais e interglaciais, desempenharam um importante papel na diversificação das espécies e suas populações. Adicionalmente, eventos tectônicos que ocorreram durante este período também teriam influenciado na estruturação espacial da diversidade genética. Foi revelada uma intrincada relação do domínio biogeográfico Chaquenho (áreas abertas) com os domínios do Sudoeste da Amazônia e do Paraná (áreas de floresta). Nuances na temperatura e aridez, ora permitiram a expansão do Cerrado sobre as florestas, ora possibilitaram a expansão do Chaco sobre o Cerrado, levando à interrupção da conexão entre as populações de manchas de Cerrado nestes domínios florestais. Os resultados evidenciaram a complexidade da diversificação das serpentes na diagonal seca de formações abertas e, dependendo da linhagem, diferentes padrões puderam ser observados. A Linhagem Leste−Oeste (B. marmoratus, B. neuwiedi, Bothrops sp. 1) apresentou elevado grau de diversidade genética e elevada estruturação espacial, concordante com unidades geomorfológicas do relevo. Nas linhagens do sul do Brasil (B. pubescens e B. diporus) verificou−se um padrão de diversificação consistente com espécies incipientes em estágios iniciais do processo de especiação. Na região central do Cerrado, propõe−se que as espécies B. marmoratus, B. pauloensis e B. mattogrossensis apresentam forte estruturação no DNAmt e baixa estruturação nos marcadores nucleares em decorrência de fluxo gênico desigual mediado por machos. Baseado nas informações obtidas neste trabalho, sugerimos fortemente que o grupo Bothrops neuwiedi seja revisado sob uma perspectiva multidisciplinar. / The Bothrops neuwiedi group is composed of Neotropical snakes that have a serious impact on Brazilian public health, as they are responsible for a large number of snakebite accidents. The group is widespread along the dry diagonal of open formations in South America (Chacoan dominion), since northeast Brazil to northwest Argentina. Current taxonomic arrangement is based on blotches and color pattern, which does not represent the evolutionary lineages uncovered in molecular analyses. This study aims to investigate the B. neuwiedi group using phylogenetic analyses, biogeography, phylogeography, estimates of divergence, and species delimitation. A total of 276 representatives of the B. neuwiedi group were obtained throughout the geographic distribution of the group, including samples from Brazil, Bolivia, Argentina, Paraguay, and Uruguay; in addition, three mitochondrial and two nuclear genes, two introns, and 33 microsatellite loci were used. According species delimitation and phylogeographic approach, 14 species in the B. neuwiedi group could be delimited as follows: eigth species already recognized (B. erythromelas, B. lutzi, B. mattogrossensis, B. marmoratus, B. neuwiedi, B. pubescens, B. diporus, and B. pauloensis) and six other putative species (Bothrops sp. 1 to Bothrops sp. 6). Estimates of divergence placed the origin of the B. neuwiedi group in the Miocene and diversification in the Plio−Pleistocene. Climatic fluctuations and tectonic events during the Pleistocene probably played an important role in the species and populations diversification. An intricate network was revealed with Chacoan dominion (open area) and South-west and Paraná dominion (forested areas). Nuances in temperature and aridity, sometimes allowed the expansion of the Cerrado on forests, sometimes allowed the expansion of the Chaco on the Cerrado, leading to the interruption of the connection between the populations of Cerrado patches of forest in these areas. The results showed the complexity of the diversification of snakes in the dry diagonal of open formations and depending on the lineage studied, different patterns were observed. East−West Lineage (B. marmoratus, B. neuwiedi, Bothrops sp. 1) presented high genetic diversity and high genetic and spatial structure associated with Brazilian geomorphology. B. pubescens and B. diporus revealed a pattern consistent with incipient species in the early stages of speciation. B. marmoratus, B. pauloensis and B. mattogrossensis presented strong structure in mtDNA and and weak structure in nuclear markers due to male−biased gene flow.