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D.L. A 1084-2007

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Ciertos rasgos de la morfología craneofacial que presentan variación regional en las poblaciones humanas han sido asociados históricamente con hipótesis adaptacionistas. En casi todos los trabajos que tratan sobre la adaptación del cráneo humano, se citan por ejemplo los clásicos trabajos de Coon y Beals, entre otros. Sin embargo, en la actualidad existen cada vez más herramientas y desarrollo de conceptos que contribuyen a una mirada más holística de la cuestión adaptativa. La Morfometría Geométrica, con sus ventajas y desventajas respecto de la Morfometría Clásica, pero que sin duda ha permitido un avance importante en la captura, análisis y visualización de las formas biológicas; la aplicación de conceptos y modelos de Genética Cuantitativa y Poblacional, que permiten un abordaje teórico formal al estudio de la adaptación (estudios model free vs. model bound); y finalmente, el enfoque ‘Evo-Devo’ con la aplicación de conceptos como la Integración Morfológica y Modularidad en el estudio de la evolución de fenotipos complejos como el cráneo humano, han permitido encarar la cuestión con una mayor solidez teórica y metodológica. Así por ejemplo, hoy se concuerda en que las fuerzas evolutivas no actúan sobre rasgos anatómicos aislados. La Integración Morfológica y la Modularidad coordinan la variación entre las partes que interactúan de los organismos y por lo tanto garantizan su función, al tiempo que la integración es también una fuente importante de limitaciones evolutivas o constrains. En este trabajo se estudió la adaptación del cráneo humano desde estas tres aproximaciones. Las implicancias de estos conceptos en el contexto del Poblamiento Americano, el paso de las poblaciones por Beringia, y los supuestos eventos de adaptación al frío (v.g. “mongolización”) son importantes y merecen atención e investigaciones futuras. Es decir, es necesaria la discusión de eventos microevolutivos que son claves para entender cómo los patrones de variación moderna observados, como los rasgos craneofaciales, fueron generados durante las fases tempranas de dispersión humana a través del continente Americano. En los últimos años ha crecido considerablemente el número de estudios que emplean la teoría y los métodos derivados de la Genética Cuantitativa y Poblacional para avanzar en nuestra comprensión de la evolución humana y de la diversificación morfológica, en algunos casos intentando establecer la importancia relativa de la Deriva Genética y la Selección Natural como fuerzas generadoras de la variación. La aplicación de este enfoque genético poblacional en estudios previos ha revelado que los procesos evolutivos neutrales (es decir, la acción combinada de la deriva genética y la migración) puede dejar un fuerte rastro en la variación de rasgos fenotípicos humanos. En particular, parece existir un consenso respecto a que la variación craneofacial entre las diferentes poblaciones humanas tiende a reflejar el patrón genético neutral subyacente, hasta el punto de que la morfología del cráneo puede ser utilizada con eficacia para investigar y poner a prueba los últimos acontecimientos demográficos de nuestra especie, tales como las migraciones pasadas y la colonización de nuevas regiones. En el presente trabajo se analizan los patrones de variación de caracteres del cráneo de poblaciones americanas mediante el estudio de la modularidad e integración de diferentes regiones del cráneo; se evalúan distintos modelos de poblamiento de América con el fin de establecer cuál se ajusta mejor a la variación morfológica observada en este continente, y se analiza cuáles fueron los factores evolutivos responsables de la variabilidad fenotípica observada. En el primer capítulo los estudios de modularidad y de integración demuestran cierta organización jerárquica de las regiones anatómicas del cráneo humano, con una especial evidencia modular para la estructura nasal. El comportamiento modular de la región nasal podría favorecer la capacidad evolutiva de esta estructura frente a presiones selectivas, como aquellas que pudieron sufrir las primeras poblaciones humanas durante su dispersión en ambientes árticos y de altitud. En el segundo capítulo la tesis explora los modelos más discutidos acerca del poblamiento americano utilizando técnicas de análisis morfogeométrico. Los resultados obtenidos brindan un mayor apoyo al modelo representado por la hipótesis Flujo Génico Recurrente (RGF) (que a los alternativos: una oleada única de migración, SW; y dos oleadas migratorias, TW), el cual propone que un modelo de una única fuente de origen para los nativos americanos, más una evolución local, y el flujo génico que persistió entre las poblaciones árticas de Asia y América constituye una explicación probable para la evidencia morfológica observada. Finalmente, el último capítulo explora las fuerzas evolutivas que han dado forma a la evolución del cráneo de las poblaciones americanas. En este caso, utilizando modelos de la genética cuantitativa se rechaza la hipótesis de evolución neutral (mutación/deriva) para algunas comparaciones, sugiriendo que no toda la variación observada en el cráneo humano de las poblaciones americanas pueden ser explicada por evolución neutral. Los tres capítulos de análisis de esta tesis presentan resultados relevantes no solamente para el campo general de los estudios evolutivos en humanos en base a rasgos morfológicos, sino también para áreas de interés científico general como el poblamiento de América por parte de Homo sapiens. En este sentido, los estudios enfocados en rastrear la historia y dispersión de las poblaciones humanas mediante el uso de caracteres craneofaciales (como es el caso de los datos utilizados para formular hipótesis explicativas del poblamiento de América), se benefician ampliamente por la detección y medición de presiones selectivas y respuestas plásticas que pueden potencialmente afectar la diversidad de los marcadores no neutrales. En este contexto, la combinación de una aproximación “Evo-Devo” a los rasgos fenotípicos complejos, sumado a la exploración del rol e importancia relativa de la deriva genética y la selección natural dirigida por presiones ambientales como el clima, contribuyen a un entendimiento más completo de las señales que los procesos microevolutivos en cuestión han dejado sobre los patrones de variación que presentan los cráneos antiguos y modernos de nuestra especie.

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En la presente tesis se presentan los resultados del estudio bioarqueológico de los patrones de diversidad morfológica en muestras de poblaciones humanas, ampliamente distribuidas en un sentido espacial y temporal, que ocuparon el Norte de los Andes (actual territorio de la República de Colombia) durante el Pleistoceno final y el Holoceno. Dicha área es clave para abordar tanto el ingreso inicial de grupos humanos al subcontinente como la microevolución ocurrida a lo largo del Holoceno debido a su posición geográfica, marcada diversidad ambiental y paisajística y al completo y detallado registro arqueológico y paleoambiental. Así, se espera, entre otras cosas, aportar información relevante para la mejor comprensión del proceso de poblamiento y dispersión, a escala regional y continental, y sobre la evolución morfológica y poblacional. En este contexto los objetivos que articularon la presente investigación fueron: 1) estudiar la cantidad, origen y fuentes de la variación fenotípica en muestras diacrónicas del área de estudio a nivel intra e intergrupal; 2) poner a prueba un conjunto básico de hipótesis derivadas del modelo más simple de poblamiento y microevolución en el área de estudio y 3) establecer comparaciones con muestras extrarregionales, en una escala continental, con el fin de discutir aspectos del poblamiento inicial de Sudamérica. La información analizada provino del relevamiento de diferentes tipos de variables entre ellas medidas lineales así como basadas coordenadas de landmarks y semilandmarks en 2D a nivel craneofacial y rasgos no-métricos de la dentición. En forma complementaría se obtuvieron otras variables de tipo climático, geográfico y de dieta en el contexto regional así como variables fenotípicas (craneométricas y dentales) de grupos extrarregionales que fueron incorporadas en los análisis estadísticos desarrollados. Los mismos consistieron en una serie de pruebas uni, bi y multivaridas desde dos enfoques denominados model free donde se emplearon técnicas descriptivas, correlacionales y exploratorias y otro model bound donde se usaron básicamente métodos que se basan en supuestos genético-poblacionales. A nivel intrarregional y a partir de los resultados obtenidos puede decirse que 1) la evidencia morfológica analizada -considerada en conjunto- sugiere que el poblamiento inicial del área de estudio fue resultado del ingreso de una única población, relativamente homogénea desde un punto de vista fenotípico y que este patrón de variación morfológica se mantuvo relativamente estable durante varios milenios desde el Pleistoceno final hasta mediados del Holoceno. Diferencias entre muestras tempranas de cronología similar de las Cordilleras Oriental y Central alerta sobre escenarios más complejos que el que aquí se presenta. 2) entre 10,000 y 3500/2500 años AP, el norte de los Andes estuvo habitado por poblaciones locales descendientes de una única población fundadora, que habrían experimentado en general, un bajo grado de diferenciación probablemente como resultado de aislamiento y consecuentemente de tasas relativamente bajas de flujo génico. Aún así cierta diversificación ocurrida durante el Holoceno medio vinculada probablemente con eventos paleoclimáticos indica que la dinámica de expansión poblacional no es exclusiva del Holoceno tardío. El cambio morfológico más marcado, que involucra tanto al esqueleto craneofacial como a la dentición, parece coincidir temporalmente y en términos generales con un proceso mayor -desde un punto de vista cultural y demográfico- como es la dispersión de la agricultura intensiva en la región. Aún así la naturaleza del proceso de expansión agrícola en la región, sobre todo de la agricultura intensiva, no resulta del todo clara, pero en algunas áreas tales como el Altiplano Cundiboyacense parece haber implicado el arribo de de nuevas poblaciones con patrones de diversidad morfológica muy diferentes a los preexistentes. 3) si bien la divergencia morfológica vista en momentos tardíos no puede ser explicada exclusivamente por la acción de factores estocásticos (mutación y deriva) sino también por el papel de procesos direccionales como la selección y la plasticidad fenotípica promovidos probablemente por cambios ambientales, en la economía de subsistencia y la tecnología empleada para procesar los alimentos resulta claro que el cambio morfológico observado se relaciona probablemente con el ingreso de grupos extrarregionales con distintos patrones de diversidad. 4) existe ausencia de estructura geográfica en los patrones de de diversidad fenotípica en la región de estudio para los grupos tardíos lo cual es compatible con la idea de una población que se expandió en gran parte del territorio del norte de los Andes en un lapso corto de tiempo, menor al necesario para el desarrollo de una clara estructuración geográfica de la variación. A nivel continental los análisis muestran que 1) la cantidad de diversidad durante el Holoceno temprano/medio es de escasa magnitud lo cual se infiere a partir de la poca diferenciación vista entre grupos anteriores al 7000 14C AP. 2) existen diferencias importantes en la diversidad craneofacial en momentos anteriores y posteriores a los 5000 años AP. 3) el grado de regionalización de la variación dental en América –que se configura espacialmente en forma lenta debido a la estabilidad evolutiva de los rasgos discretos– sugiere tiempos de ingreso anteriores a los indicados por algunos modelos (v.g. Clovis first y de una única oleada desde la evidencia molecular). 4) existe cierta tendencia geográfica en la distribución de la diversidad morfológica craneal y dental que podría indicar eventualmente vías de desplazamiento a lo largo del continente por las costas Pacifica y Atlántica. El escenario de poblamiento regional que emergen del estudio de la evidencia morfológica, en articulación con la evidencia arqueológica y paleoambiental, indican el ingreso de cazadores-recolectores tempranos al norte de los Andes a fines del Pleistoceno, con mayor probabilidad hacia los 11,000 años 14C AP aunque no puede descartarse la ocurrencia de una fase previa de exploración de menor visibilidad arqueológica (ca. 13,000-12,000 años 14C AP). Si bien no se dispone de restos óseos humanos para la fase inicial del poblamiento y de áreas diversas al interior del Norte de los Andes, la evidencia morfológica disponible a nivel craneofacial y dental correspondiente al Holoceno temprano/medio (10,000-7000 años 14C AP), sugiere la existencia de una única población fundadora relativamente diversa, con un patrón morfológico craneofacial afín al denominado paleoamericano o al extremo generalizado del vector morfológico americano cuyo complejo dental muestra la preponderancia del patrón Sinodonte. La diferenciación relativa entre grupos tempranos de la Cordillera Oriental y el valle del río Porce indica que probablemente hubo mayor diversidad durante momentos tempranos compatible con una hipotética diferenciación intrarregional de la población fundadora o alternativamente más poblaciones fundadores dispersas por diferentes escenarios ambientales. Aparte el conjunto de la evidencia indica la existencia de un proceso microevolutivo local no influenciado por altas tasas de flujo génico a partir de poblaciones extrarregionales desde el Pleistoceno final hasta el Holoceno medio y tardío inicial. A partir del comienzo del Holoceno tardío final (ca. 2500 años 14C AP), ocurre un cambio significativo en la morfología ósea craneofacial y dental, coincidente probablemente con la dispersión de la agricultura intensiva. Dicho cambio puede estar implicando también la dispersión de una población de origen extraregional así como el surgimiento de adaptaciones relacionadas con cambios en la dieta. Durante este momento también se observan procesos de estructuración espacial y cultural de la diversidad biológica, incremento de rasgos especializados así como el surgimiento de restricciones culturales al contacto entre grupos y de marcadores culturales como la deformación craneana artificial. / This dissertation presents a bioarchaeological study on the patterns of phenotypic diversity among archaeological-derived samples, scattered in a spatial and temporal sense that inhabited the northwestern corner of South America (much of the current Colombia territory), which given its geographical position and its environmental diversity and the detailed archaeological and paleoenvironmental record represents a key region to address the study of the initial human expansion into the subcontinent as well as the microevolution occurred throughout the Holocene. Taking this into account, it is expected to contribute reliable information on the early peopling process, at both regional and continental scales, and the identification of the multiple sources of morphological diversity at the intraregional level. Within this context the aims of the present investigation are: 1) to study the origin, magnitude and sources of phenotypic diversity among diachronic samples at between and within population levels; 2) to test several hypotheses related to the simplest peopling and microevolutionary scenario and 3) integrating extraregional samples to discuss key aspects on the late Pleistocene/early Holocene South American peopling process at a continental scale. The data set collected, related to different kinds of morphological variables, consists of craniometric (i.e Howell variables) and landmark coordinates data plus dental non-metric traits. Other kinds of evidences related to climatic, geographic and dietary variables as well as phenotypic information from extraregional samples from the early and late Holocene also were incorporated. Several statistical tests were performed using two different methodological approaches the so-called model free using descriptive, correlational and exploratory techniques and the model bound based on assumptions derived from the quantitative genetic theory. At the intra regional level and taking into account the results obtained, I can state that: 1) the available phenotypic data – take together– suggest that the initial peopling of the study area is a process that involved a sole founding population with limited biological diversity and with a morphological pattern that remained stable since the final Pleistocene until the middle Holocene. Differences emerged from the comparison of early samples from the Central and Eastern cordilleras indicates more complex scenarios that here envisaged; 2) between ca. 10,000-6000 BP the northern Andean area was inhabited by local populations, descendent from a only one source population, relatively few differentiated with high rates of intraregional gene flow. Despite this the morphologic diversification viewed during the middle Holocene probably related to paleoclimatic events reveals complex population dynamics during such time frame (i.e. between 6000-4000 14C YBP). The marked morphological change viewed during the late Holocene that involved both the craniofacial structures and the dentition is in a temporal sense related with a wide process, from a cultural and demographic standpoint, such as the dispersion of an agricultural way of life focused albeit not exclusively on maize, cucurbitaceas and highland tubers. Yet in the region the nature of the agricultural expansion, mainly the intensive agriculture, is not a clear process but in some regions such as the Cundiboyacense high plain seems to be related to the entry of new populations with distinct morphological patterns; 3) if well the diversity displayed by the chronologic samples cannot be explained exclusively by the action of random process such as mutation and drift but selection and phenotypic plasticity it is clear that the remarkable divergence viewed is likely related to the expansion of agricultural populations within the region; 4) the absence of spatial structure of the patterns of phenotypic variation between late samples is in agreement with the rapid expansion of one founding population. At a continental level 1) the analyses show consistently low biological diversity in America during the Early/mid- Holocene and therefore high phenotypic similarities before 7000 AP; 2) occurred important craniofacial changes during the middle Holocene in South America; 3) the degree of regionalization exhibited by the dental morphology, conservative in an evolutionary context regarding the craniofacial phenotype, suggest a early human entry to the Americas (i.e. older than 11,500 14C YBP) incompatible with the assumptions of the Clovis-first scenario; 4) the geographic patterns of the craniofacial and dental diversity suggest a trend likely related with a coastal expansion by both Pacific and Atlantic coasts. The peopling/microevolutionary scenario emerged on the basis of the study of the morphological evidence articulated with the archaeological and paleoenvironmental record indicates a north Andean peopling process started during the late Pleistocene likely ca. 11,000 14C years BP, although it is not possible discards the occurrence of a previous entry with less archaeological visibility (ca. 12,000-13,000 14C years BP). Despite human skeletal remains belonging to the initial peopling phase and other areas apart of the Sabana de Bogotá are not available, the morphological evidences recovered from early/middle Holocene archaeological contexts (10,000/7000 14C years BP) suggest the existence of only one founding population with low levels of biological variation, with a craniofacial pattern similar to the paleoamerican or the generalized extreme of the American morphological vector and with typical Amerindian dental traits. The scarcity of human remains in regions apart of the Cundiboyacense high plain as well as their differential preservation precludes for the time being know the degree of geographic differentiation reached by the populations derived of one founding stock. However, the differentiation viewed between early samples from the eastern and central Cordilleras reveals more variation compatible with more than one source population or alternatively with intraregional geographical structuring of the founding population. The overall evidence suggests a local microevolutionary process uninfluenced by high rates of extraregional gene flow since the final Pleistocene until the middle Holocene and initial late Holocene. By 2500 14C years BP a different scenario emerges, that is, the change in the dental and craniofacial morphology coincident with the expansion of specialized agriculture centered, but not exclusively, on several cultigens among them maize, cucurbitaceas and beans. Such change may involve the dispersion of extraregional population. Since this moment are evident processes of biological and cultural spatial structuring, increase of specialized dental and craniofacial traits, the emergence of both cultural restrictions to gene flow, socio-economical complexity as well markers of social status such as artificial cranial deformation.

This review considers important themes concerning the peopling of South America that have been analyzed in the various articles in this volume. The identification of the oldest lithic tools, the criteria of human association with extinct faunas and the selection of analytical units used to describe the process of peopling are the main themes. Paleoenvironmental issues and its relevance to understand the process of human colonization are also considered. / Se presenta una discusión acerca de algunos temas centrales relacionados con el poblamiento de América del Sur que han sido objeto de análisis en los distintos artículos de este volumen. Se enfatizan cuestiones de identifi cación de las herramientas líticas más antiguas, criterios de asociación humana con fauna extinta y elección de unidades analíticas utilizadas para describir los procesos de poblamiento. También se considera la relevancia de los aspectos paleoambientales para comprender el proceso de colonización humana.