La monogamie est un système d'appariement qui lie une seule femelle à un seul mâle. Cette monogamie peut être définie comme sociale et génétique (au-delà de l'observation du couple, la descendance est seulement issue de ce couple, aucun changement de partenaire n'apparaît), ou comme sociale et non génétique (dans ce cas, des infidélités ou des divorces peuvent être observés). Ce système d'appariement est très rare dans le monde animal. Il concerne moins de 1% des animaux et la majeure partie des études sur le monogamie a été réalisée sur des vertébrés (notamment sur les oiseaux dont 90% des espèces présentent ce système monogame). Plus rares sont les études réalisées sur les invertébrés (quelques cas de monogamie étudiée chez des crustacés, des insectes ...). Pourtant l'étude de la monogamie à un niveau taxonomique inférieur permet de comprendre ses caractéristiques en éliminant la complexité sociale (apprentissage, imitation ...) présente chez les vertébrés. Schistosoma mansoni est un parasite (responsable de la bilharziose) qui présente plusieurs aspects intéressants du point de vue système d'appariement : (1) la femelle vit dans le canal gynéchophore de son mâle, nous observons bien un couple formé d'une seule femelle et d'un seul mâle, il s'agit donc d'une monogamie sociale ; (2) S. mansoni est l'espèce monogame de rang taxonomique le plus bas à notre connaissance, ce qui permet d'éliminer au maximum les biais de complexité sociale cités précédemment ; (3) enfin, cette espèce parasite présente des avantages d'un point de vue expérimental : les sexes et génotypes des individus utilisés peuvent et sont contrôlés en laboratoire et des populations "naturellement" clonales sont à notre disposition. C'est pourquoi, nous nous sommes intéressés à la monogamie chez cet invertébré parasite monogame. Plusieurs questions sont développées durant cette thèse : qui est monogame parmi les Schistosomatidae et pourquoi ? Est-ce que une monogamie sociale et génétique ou sociale et non génétique (i.e. des changements de partenaires sont-ils observés) ? Quels sont les facteurs impliqués dans ces changements de partenaire (dissimilarité entre les partenaires du couple, biais de sex ratio en faveur des males, différences neutres, fonctionnelles et phénotypiques entre les mâles, effet du système immunitaire de l'hôte vertébré) ? C'est par l'association de réflexions et d'expérimentations que nous tentons de répondre à ces questions.

En biologie évolutive, la variation phénotypique a longtemps été réduite au substrat sur lequel agissait la sélection naturelle. Toutefois, la constance intra-individuelle et le maintien intra-populationnel de certains comportements conduisirent au milieu des années 90 au développement du concept de personnalité animale, basé sur la caractérisation de traits tels que la néophobie, l'agressivité, les tendances exploratoires ou la prise de risque. De nombreuses études montrent que la personnalité est soumise à la sélection naturelle et est reliée à certaines stratégies biodémographiques, telles que la dispersion ou le comportement anti-prédateur.Les liens entre la personnalité animale et les stratégies d'appariement et d'approvisionnement, deux composantes fondamentales de la vie des organismes, ont pourtant été négligés jusqu'ici. Nous nous sommes donc attachés au cours de cette thèse à déterminer l'influence de la personnalité sur certains comportements sexuels et alimentaires à l'aide d'un organisme modèle en écologie comportementale : le Diamant mandarin (Taeniopygia guttata). Puis, à l'inverse, nous avons souligné le rôle des sélections naturelle et sexuelle dans le maintien des variations de personnalité.Nos principaux résultats indiquent que certains traits de personnalité mesurés sont inter-corrélés au niveau de notre population captive d'oiseaux, définissant un syndrome comportemental. De plus, la personnalité prédit de manière différentielle le succès d'approvisionnement entre les contextes de compétition par exploitation et par interférence. Ainsi, les individus proactifs sont dominants lors d'épisodes de compétition par interférence mais souffrent d'un plus faible succès d'approvisionnement lors de jeux producteur-chapardeur. Ces résultats soulèvent la possibilité que la sélection naturelle favorise différentes personnalités dans différents contextes, offrant un mécanisme d'explication du maintien des variations intra-populationnelles de personnalité. De plus, ils suggèrent que la personnalité contraint l'optimalité des comportements à travers les situations. Enfin, dans un contexte de choix du partenaire, nous avons montré que la personnalité des femelles utilisées dans des tests de préférence par association influence les mesures de la sélectivité, des scores de préférence et de leur répétabilité.L'étude conjointe de la personnalité animale et des stratégies d'appariement et d'approvisionnement constitue ainsi une voie prometteuse dans l'explication du maintien des variations de personnalité par sélections naturelle et sexuelle, ainsi que dans l'étude de l'influence de la personnalité sur les stratégies biodémographiques des organismes en contextes alimentaire et sexuel

La diversité génétique est un paramètre capital pour les populations comme pour les individus. Ainsi, l'hétérozygotie confère généralement un avantage de valeur sélective aux individus dans de nombreux taxa, et il existe divers processus de sélection sexuelle permettant d'optimiser l'hétérozygotie de la descendance. Nous avons testé ces hypothèses chez l'isopode terrestre Armadillidium vulgare. Nous avons pu mettre en évidence un meilleur succès reproducteur des mâles les plus hétérozygotes, qui peut résulter de la compétition intrasexuelle comme du choix de partenaire, ainsi que d'un choix pour un partenaire génétiquement dissimilaire. Ces deux processus ont pour conséquence d'augmenter l'hétérozygotie des descendants. Nous avons aussi décrit pour la première fois un fort taux de paternité multiple dans les populations naturelles comme expérimentales, augmentant la richesse allélique des portées et permettant à la sélection sexuelle post-copulatoire d'avoir lieu. De plus, nous avons pu observer que les animaux les plus hétérozygotes survivent mieux face à une infection bactérienne, probablement via une meilleure tolérance. Les individus les plus hétérozygotes sont également plus gros à âge équivalent, ce qui revêt une importance particulière pour les femelles puisqu'une grande taille leur confère une meilleure fécondité. Ces résultats suggèrent que divers mécanismes sont à l'origine du maintien de la diversité génétique dans les populations d'A. vulgare et confèrent aux individus une meilleure valeur sélective. Ainsi les populations de cet isopode terrestre possèdent vraisemblablement un potentiel adaptatif important permettant leur maintien à long terme. / Genetic diversity is a crucial parameter for both populations and individuals. As such, heterozygosity often confers a selective advantage to individuals in numerous taxa, and sexual selection processes can result in an optimisation of offspring heterozygosity. We tested these hypotheses in the terrestrial isopod Armadillidium vulgare. In this work, we highlighted a higher reproductive success for more heterozygous males, which could result from both intrasexual competition and mate choice, as well as a choice for a genetically dissimilar partner. These two processes result in an increase in offspring heterozygosity. Moreover, we described for the first time a high rate of multiple paternity in natural as well as in experimental populations, increasing brood allelic richness and allowing post-copulatory sexual selection processes. Besides, we showed that more heterozygous individuals survive better when confronted to a bacterial infection, probably through a better tolerance. More heterozygous individuals are also bigger at the same age, which is particularly important in females because a big size leads to a higher fecundity. These results suggest that various mechanisms result in genetic diversity maintenance in A. vulgare populations and confer a better fitness to individuals. Thereby, it is likely that populations of this terrestrial isopod possess a high adaptive potential enabling their long-term maintenance.

Depuis 157 ans et la publication originelle de la théorie de l’évolution par sélection naturelle de Charles Darwin, ce concept n’a cessé d’évoluer. Un principe fondamental suggère que des traits handicapants aient évolués dans la mesure où ils informent de manière honnête les congénères sur la qualité intrinsèque du porteur. Le manchot royal est un modèle exceptionnel permettant de tester la valeur sélective de ce signal dans un contexte sexuel et social (non-reproductif). Mes résultats suggèrent que l’apparition et le maintien de certains de ces traits au cours de l’évolution se sont opérés sous l’influence de la sélection sexuelle et d’un choix mutuel du partenaire, tandis que d’autre, non contraint par la condition fluctuante de l’individu, aurait évolué sous l’influence de la sélection sociale. Ce travail de recherche participe à la compréhension des mécanismes impliqués dans l’évolution de signaux coûteux, et à la nature des bénéfices ultimes que ces traits procurent. / Darwin’s seminal theory of evolution by means of natural selection, first published 157 years ago, has been in constant refinement ever since. The production and maintenance of extravagant ornaments is widely suggested to evolve by conspecific preference providing information on individual intrinsic quality in sexual contexts or on individual social quality in non-reproductive contexts. The king penguin is a monomorphic bird species and an outstanding model to study ornament evolution. My results show that those ornaments are partly condition-dependent, and reliable traits that may be used to assess the quality of a potential sexual partner, implying that their evolution and maintenance is partly determined by sexual selection. On the other hand, some traits remained condition-independent in their production, suggesting that the cost associated with their expression was deferred over time and the evolution of those ornaments likely shaped by non-sexual social selection.

Choisir un partenaire est une décision importante pour les organismes à reproduction sexuée. Une possibilité est de copier le choix d'autres individus, c'est ce que l'on appelle l'imitation du choix du partenaire, phénomène bien étudié chez les vertébrés, mais peu connu chez les invertébrés. Cette thèse porte sur l'imitation du choix du partenaire chez la drosophile (Drosophila melanogaster). J'ai tout d'abord montré que les femelles pouvaient être influencées dans leur choix par l'observation d'une seule autre femelle et que ceci était corrélé avec la pression atmosphérique. J'ai ensuite étudié si la préférence pour un type de mâle pouvait être transmise au sein de la population. Enfin j'ai commencé un travail exploratoire pour identifier les molécules impliquées dans ce processus d'imitation. Ces résultats montrent que les drosophiles peuvent exprimer des comportements complexes conduisant potentiellement à la transmission culturelle, l'isolement reproductif et la spéciation. / Mate choice is a major fitness-affecting decision in sexually reproducing organisms. A form of mate choice is mate copying, in which females choose potential mates by copying the mate choice of conspecifics. While many studies documented mate copying in vertebrates, little is known about this behaviour in invertebrates. In this thesis, I studied mate copying in Drosophila melanogaster females. I showed that female flies can build a sexual preference for one male characteristic after witnessing a single mate choice event and that the efficiency of mate copying correlates with air pressure and its variations. Then I studied the characteristics of mate copying to see whether a preference for one type of male can be transmitted into the population. Finally I tried to find some molecules that could be involved in this behaviour. These results indicate that fruit flies can express complex behaviour, which can potentially lead to cultural transmission, reproductive isolation and speciation.

Chez de nombreuses espèces, il a été montré que les stratégies de choix de partenaires socio-sexuels par un individu étaient liées aux qualités de ces partenaires (phénotypiques ou génétiques) et étaient susceptibles de maximiser la qualité de ses descendants et améliorer sa propre valeur adaptative. Nous nous sommes intéressés au choix de partenaires chez les femelles de gorille de plaines de l’ouest par une étude de leur dispersion sociale en lien avec l’influence relative de l’environnement social et des caractéristiques des mâles adultes dans les décisions des femelles à résider dans un groupe social ou à émigrer, et dans leur choix du groupe dans lequel immigrer. Nous avons montré que les femelles immigrent préférentiellement dans des groupes reproducteurs plutôt que vers des mâles solitaires et vers des groupes jeunes plutôt que vieillissants. Les groupes de 10-15 individus sont évités. Les femelles émigrent des groupes contenant une grande proportion d’individus affectés par une maladie de peau. A court terme après un effondrement démographique du à une épidémie à virus Ebola, le taux d’émigration des femelles diminue dans les groupes de grande taille, ce qui suggère une meilleure qualité reproductrice et protectrice des mâles survivants. Les caractéristiques génétiques des partenaires sexuels dans le choix des femelles, notamment les gènes du complexe majeur d’histocompatibilité (CMH) qui codent pour des protéines impliquées dans les défenses immunitaires, peuvent être impliquées dans le choix de partenaire chez certains primates. Son implication éventuelle n’avait jamais été étudiée chez le gorille. Dans cette perspective nous avons cherché à développer une méthode pour étudier ce complexe de gènes à partir d’échantillons d’ADN non invasifs (fèces), c’est-à-dire avec de l’ADN faiblement concentré et dégradé. Nous avons défini une nouvelle amorce puis utilisé des méthodes de séquençage haut débit, d’électrophorèse sur gel à gradient dénaturant et un marqueur microsatellite lié au CMH afin de déterminer une méthode d’analyse à l’échelle populationnelle. Huit nouveaux allèles de CMH ont été détectés par séquençage haut débit. Le marqueur microsatellite présente un schéma d’amplification complexe et nécessite une optimisation des protocoles qui permettra de réduire les couts d’analyses de la variabilité du CMH à l’échelle populationnelle. Nos développements ouvrent de nouvelles perspectives pour l’étude de l’influence du CMH sur le choix de partenaire dans des populations sauvages de primates. / In many species, it has been shown that strategies of choice of socio-sexual partners by an individual are related to the phenotypic or genetic quality of these partners and are likely to maximize the quality of its descendants and improve its own fitness. We investigated the partner choice in western lowland gorilla females in studying their social dispersion and the relative influence of the social environment and the characteristics of adult males in females’ decisions, to stay in a social group or to emigrate, and in their choice of the group into which immigrate. We showed that females preferentially migrated towards breeding groups rather than solitary males and towards younger rather than aging groups. Groups of 10-15 individuals were avoided. Females emigrated from groups containing a large proportion of individuals affected by skin disease. In the short term after a demographic die-off due to an Ebola epidemic, female’s emigration rates declined in large groups, suggesting better reproductive and protective value of surviving males. The influence of the genetic characteristics of the sexual partners in the choice of females, in particular the genes of the major histocompatibility complex (MHC) genes that encode proteins involved in immune defenses, may be involved in partner choice in some primates. Its possible involvement had never been studied in the gorilla. In this perspective we have sought to develop a method to study this gene complex from non-invasive DNA samples (feces), that is to say with weakly concentrated and degraded DNA. We defined a new primer and then used high throughput sequencing, denaturing gradient gel electrophoresis, and a MHC-linked microsatellite marker to determine a population-level analysis method. Eight new MHC alleles were detected by high throughput sequencing. The microsatellite marker has a complex amplification pattern and requires protocol optimization that will reduce the cost of analyzing MHC variability at the population level. Our developments open new perspectives for the study of the influence of CMH on partner choice in wild populations of primates.

Thèse numérisée par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Cette thèse est consacrée à la reconnaissance individuelle et au choix du partenaire chez la mouette tridactyle (Rissa tridactyla), espèce génétiquement monogame et fidèle à son partenaire d'une saison sur l'autre. Mes expériences démontrent l'existence d'une reconnaissance vocale entre les partenaires d'un couple, ainsi qu'une reconnaissance des parents par les poussins. Des observations empiriques suggèrent que les parents utilisent également le cri pour reconnaître leurs poussins. Ceci pourrait relever d'une stratégie adaptative: les poussins reconnus par leurs parents retournent plus vite au nid lors de leur premier envol, ce qui pourrait diminuer l'énergie dépensée dans des vols stressants ou des batailles avec d'autre résidents. Les analyses ont aussi montré que les distances génétiques entre membre des couples sont plus grandes qu'attendu par chance. Ceci augmente la probabilité d'hétérozygotie des poussins, et donc le succès de reproduction. En effet, le taux d'éclosion augmente avec la distance génétique entre les parents, et les poussins hétérozygotes grandissent plus vite et survivent mieux jusqu'à 25 jours. En outre, les couples formés d'individus génétiquement proches copulent moins souvent, ce qui confirmerait l'influence sur les comportements sexuels de la distance génétique intra couple. Ces résultats posent la question de la perception de la similarité génétique par les partenaires potentiels. Mes résultats préliminaires suggèrent que celle-ci ne semble pas impliquer la voix. En effet, la différence entre les cris ne semble pas corrélée à la distance génétique. Des paramètres olfactifs ou visuels pourraient donc être impliqués. Ces résultats suggèrent que le choix du partenaire pourrait donc être très important chez cette espèce génétiquement monogame.

La sélection fréquence-dépendante est un mécanisme d’évolution selon lequel l’aptitude d'un type varie en fonction de sa fréquence dans la population. Ce mécanisme joue un rôle important dans de nombreuses interactions autant interspécifiques (parasitisme, prédation, compétition), qu'intra-spécifiques entre les différents phénotypes d'une même espèce. La sélection fréquence-dépendante peut être positive ou négative et favoriser alors les phénotypes communs ou rares, respectivement. Elle a été mise en évidence dans le contexte du choix de partenaire chez plusieurs espèces, notamment chez certaines espèces d'insectes (ex.: demoiselles, drosophiles, cantharide de Pennsylvanie) et de poissons (ex.: guppys, xiphos), mais elle a été aussi récemment découverte chez l’humain. L'importance de la sélection fréquence-dépendante dans le choix de partenaire chez les espèces monogames reste tout de même peu explorée et cette étude vise à combler cette lacune en utilisant le diamant mandarin, un passereau monogame, comme modèle biologique. Nous avons étudié l'importance de ce mécanisme lorsqu'un trait est neutre et lorsque celui-ci constitue un indicateur de qualité. De plus, nous avons tenté de déterminer si la présence de rivales peut modifier la préférence initiale des femelles pour les phénotypes rares ou communs. / Frequency-dependant selection is an evolution mechanism in which the fitness of a type depend of its frequency in the population. This mechanism play an important role in several interspecific (parasitism, predation, competition) and intraspecific interactions within different phenotypes of a same species. Frequency-dependant selection can be positive or negative and favor, respectively, either common or rare phenotype. This selection has been found in context of mated choice of several species, especially in insects (damselfly, drosophila, soldier beetle) and fishes (guppy, swordtail) and it has even been recently discover in humans. The significance of frequency-dependent selection in mated choice of monogamous species is still less explored and this study used the zebra finches (a monogamous passerine) in order to explored this field. We studied the significance of this mechanism when a character is neutral and when it is rather a quality cue. Also, we attempt to establish if rivals' presence affect or modify the initial preference of females for common or rare phenotypes.

Les animaux font face à des changements environnementaux brutaux dus aux modifications de milieux liés à l'activité humaine et aux changements climatiques, et doivent s'ajuster rapidement à leur nouvel environnement. Certains processus cognitifs comme l'innovation et l'apprentissage permettent aux animaux d'intégrer de nouveaux comportements à leur répertoire comportemental (flexibilité comportementale), leur donnant l'opportunité d'intégrer un comportement plus optimal pour s'ajuster. Les performances cognitives varient entre espèces et les individus d'une même population et bien que des études récentes se soient intéressées aux causes des variations interindividuelles des performances cognitives, les conséquences restent peu explorées. Dans cette thèse, les questions des pressions de sélection s'exerçant sur les capacités cognitives sont abordées afin de mieux comprendre l'évolution de ces traits au sein d'une population naturelle de mésange charbonnière Parus major. Un nouveau test de résolution de problème a tout d'abord été présenté à des couples reproducteurs directement en milieu naturel. Les résultats ont montré que les couples les plus performants à résoudre la tâche surpassaient les couples les moins performants sur plusieurs mesures de succès reproducteur. Afin de vérifier que la motivation à nourrir les poussins ne biaisait pas cette relation, la taille de nichée a ensuite été manipulée, ce qui n'a pas affecté la performance subséquente des parents. Les couples innovateurs démontraient un meilleur succès reproducteur quel que soit le changement de la taille de nichée subit, ce qui suggère que cette performance influence bien le succès de reproduction, et non l'inverse. De plus, les couples innovateurs approvisionnaient leurs poussins plus souvent que les couples non innovateurs, suggérant que les innovateurs pourraient exploiter leur habitat de façon plus optimale. Dans un troisième temps, plusieurs caractéristiques morphologiques, dont la coloration des plumes, ont été reliées aux performances de résolution de problème et d'apprentissage. Ces liens, bien que complexes et condition-dépendants, pourraient indiquer un rôle de ces performances lors de la sélection sexuelle. Enfin, afin de tester l'effet du parasite sanguin du paludisme sur les traits comportementaux, un médicament contre le paludisme a été injecté à des femelles reproductrices. Cette injection n'a pas modifié leurs performances cognitives mais a augmenté leur niveau d'activité et d'exploration du nichoir en réponse à la tâche de résolution de problème. Ce parasite sanguin, très présent chez les populations depassereaux, pourrait donc expliquer les variations interindividuelles et interpopulationnelles de certains traits comportementaux en milieu naturel, au même titre que dans nombreux autres systèmes hôte-parasites étudiés. Les travaux présentés dans cette thèse ont permis de détailler pour la première fois la relation entre une performance cognitive et le succès reproducteur chez une population aviaire naturelle, une relation robuste et non influencée par la motivation à nourrir la couvée. Cette performance cognitive est reliée à plusieurs traits morphologiques, mais non à la charge parasitaire. Une meilleure exploitation de l'habitat et habileté à s'occuper des poussins pourrait expliquer cette relation. / Animals face a rapidly changing world due to anthropogenic habitat destruction and climate change, forcing them to quickly adjust their behaviour to new environmental conditions. Cognitive processes such as innovation and learning can allow animals to incorporate novel behaviours into their behavioural repertoires and facilitate optimal responses to environmental change. Cognitive performances vary between and within species and although several studies have recently addressed the causes of inter-individual variations in cognitive performance, the fitness consequences of this variation remain poorly explored in natural populations. In my PhD thesis, I investigated different selective pressures acting on innovation and learning performance to better understand the evolution of these traits in a natural population of great tits Parus major. Firstly, I designed a novel problem-solving task that involved opening a trap door to access chicks, and presented it to breeding great tit pairs in their natural habitat. I found that the most efficient birds at solving this task performed better at multiple measures of reproductive success than the less efficient. Secondly, to test whether chick provisioning motivation confounded this relationship, I manipulated brood size and recorded whether this affected the problem-solving performance of the parents. My results showed that this was not the case. Instead, solvers had higher reproductive success whatever the brood size manipulation experienced, supporting the hypothesis that this cognitive performance drives reproductive success rather than the opposite. Problem-solving performance correlates positively with reproductive success both at the early stages of breeding (i.e. number of eggs laid and hatched) and during the nestling rearing period (i.e. number and condition of fledged young). Moreover, solvers seem to provision their young at a higher rate than non-solvers, suggesting that solvers exploit their breeding habitat more efficiently than non-solvers. Thirdly, I found multiple links between morphological traits, among which feather colouration, and problem-solving and learning performances. Although complex and condition-dependent, these links suggest that cognitive performances may be under sexual selective pressures, since they can be signaled by morphological traits shown to be important in great tit mate choice. Finally, injecting breeding females with an anti-malaria drug did not affect their cognitive performances, but increased their level of activity and exploration when presented with the novel problem-solving task. This suggests that the presence of these blood parasites, which are frequent in passerine populations, could partly explain between-individual and between-population variation in certain behavioural traits in natural populations, as previously described in many other host-parasite study systems. In summary, my thesis provides the first detailed analysis of the relationship between cognitive performance and reproductive success in a wild bird population. My studies show that this relationship is robust and not confounded by parents’ motivation to provision their young. This problem-solving performance is also correlated with various morphological traits, but not with parasite load. The relationship between cognitive performance and reproductive success might be mediated through habitat exploitation and chick provisioning skills, but requires further investigation.