Grandes mamíferos herbívoros exercem papel fundamental para a função e estrutura dos ecossistemas terrestres, através principalmente da herbivoria e da deposição de fezes e urina, que influenciam a germinação e crescimento de plantas, a composição e diversidade de comunidades vegetais, a ciclagem e translocação de nutrientes, o estoque de carbono e a freqüência de distúrbios como o fogo. Entretanto, em florestas tropicais, o papel de grandes mamíferos herbívoros foi pouco estudado até o momento. De acordo com a Teoria de Forrageio Ótimo, a seleção de recursos alimentares é resultado do balanço entre o ganho energético e o gasto com a procura, captura e ingestão do alimento. Na escala da paisagem, um dos processos que pode gerar manchas com diferentes qualidades nutricionais para herbívoros é a sucessão da vegetação. Estádios iniciais de sucessão, por serem dominados por espécies de plantas de baixa estatura e crescimento rápido, com folhas tenras, alto conteúdo de nitrogênio, poucos compostos secundários e mais palatáveis, deveriam ser preferidos por grandes mamíferos herbívoros. No entanto, para herbívoros podadores, que incluem frutos na dieta, a disponibilidade destes itens, que são mais nutritivos que a folhagem, deve também influenciar o forrageio. Neste trabalho investigamos como varia a intensidade de forrageio e a deposição de fezes por Tapirus terrestris entre estádios sucessionais, visando contribuir para o entendimento do papel do maior herbívoro terrestre sul-americano para a regeneração da floresta e a translocação de nutrientes. Investigamos se T. Terrestris forrageia mais intensamente em manchas de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão, se esta preferência é mais forte quando não há a oferta de um recurso alimentar muito nutritivo, os frutos de cambuci (Campomanesia phaea), e se deposita maior quantidade de fezes onde forrageia mais intensamente e assim não transloca nutrientes. Para tanto, em uma paisagem de 20.000 ha de Floresta Atlântica contínua, foram alocados 12 sítios de amostragem em manchas com diferentes proporções de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão. Em cada sítio, a amostragem foi realizada em quatro transecções perpendiculares de 160 m cada durante seis sessões entre março e agosto de 2011. A anta foi registrada através de armadilhas fotográficas e de rastros e fezes localizados e removidos no início e no final de cada sessão. Foram também quantificados a proporção das transecções ocupada por estádios iniciais de sucessão (estádios pioneiro, inicial e médio), o número de clareiras, e o número de pontos das transecções onde a densidade do sub-bosque, do estrato herbáceo e de árvores com DAP até 5 cm foi considerada alta ou muito alta. A frutificação do cambuci foi acompanhada ao longo do período de estudo, tendo sido registrada em metade das sessões de amostragem. Através da abordagem de seleção de modelos, comparamos um conjunto de modelos candidatos para três variáveis dependentes: (a) parâmetro abundância (λ, interpretado como a intensidade de forrageio ao longo das sessões de amostragem) em modelos de abundância (que assumem que não há variações temporais na abundância), considerando apenas modelos simples com cada uma das variáveis explanatórias associadas à proporção de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão; (b) número de setores com rastros (interpretado como a intensidade de forrageio dentro das sessões de amostragem) em modelos mistos (GLMMs), considerando estes mesmos modelos simples e mais um grupo de modelos compostos que incluem uma variável temporal relacionada à frutificação do cambuci; e (c) número total de fezes em modelos lineares (GLMs), considerando todos os modelos descritos anteriormente e um modelo com o número total de setores com rastros (interpretado como a intensidade de forrageio total). Nossos resultados indicam que, como esperado pela Teoria de Forrageio Ótimo, Tapirus terrestris seleciona manchas de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão, particularmente áreas com maior densidade de árvores pequenas e com maior número de clareiras, e especialmente quando não há oferta de frutos de cambuci. Embora o número total de fezes seja melhor explicado pelo número total de setores com rastros, a relação do número total de fezes com a proporção de estádios iniciais tende a ser negativa, sugerindo que possa haver alguma translocação de nutrientes dos estádios jovens para os tardios. Embora inferências sobre o efeito de T. terrestris sobre a comunidade de plantas dependam de estudos complementares em escalas menores, nossos resultados sugerem que: a herbivoria afeta estádios iniciais de sucessão, onde pode resultar no aumento da diversidade de plantas; antas podem ser agentes de translocação de nutrientes de estádios ricos (iniciais) para aqueles onde nutrientes tendem a ser limitantes (tardios), e a espécie é um potencial agente dispersor do cambuci, espécie ameaçada de extinção / Large herbivorous mammals play a crucial role to the function and structure of terrestrial ecosystems, mainly through herbivory and deposition of dung and urine, which influence plant germination and growth, composition and diversity of plant communities, nutrient cycling and translocation, carbon storage and the frequency of disturbances such as fire. So far, however, the role of large herbivorous mammals in tropical forests has been poorly studied. According to the Optimal Foraging Theory, selection of food resources results from the balance between energy intake and costs to search, capture and ingest the food. At the landscape scale, a process that can generate patches with different nutritional quality for herbivores is vegetation succession. Early successional stages should be preferred by large herbivorous mammals because they are dominated by plant with low height and fast growth, with leaves that are tender, present high nitrogen content and few secondary compounds, and are more palatable. However, for herbivore browsers, which include fruits in their diet, the availability of these items that are more nutritious than foliage should also affect foraging. Here, we investigate how foraging intensity and dung deposition by Tapirus terrestris vary among successional stages, aiming at contributing to the understanding of the role of the largest South American terrestrial herbivore to forest regeneration and nutrient translocation. We investigated if T. terrestris forages more intensively in earlier successional stages, if this preference is stronger when there is no availability of a highly nutritious food resource, the fruits of cambuci (Campomanesia phaea), and if it deposits larger amounts of dung where it forages more intensively, not translocating nutrients. In a 20,000 ha landscape of continuous Atlantic Forest, we allocated 12 sampling sites in patches with different proportion of vegetation in early successional stages. At each site, samplings were conducted in four 160 m long perpendicular transects during six sessions between March and August 2011. Tapir were registered by camera traps and tracks and dung located and cleared at the beginning and end of each session. We also quantified the proportion of transects occupied by early successional stages (pioneer, initial, and mid stage), the number of gaps, and the number of points in transects where the density of the understory , of herbaceous vegetation and of trees with DBH up to 5cm was considered high or very high. The fruiting of cambuci was registered throughout the study period, and was recorded in half of the sampling sessions. Using a model selection approach, we compared a set of candidate models for three dependent variables: (a) the parameter abundance (λ, interpreted as foraging intensity along sampling sessions) in abundance models (which assume no temporal variations in abundance), considering only simple models containing each of the explanatory variables associated with the proportion of earlier successional stages, (b) the number of transect sectors with tracks (interpreted as foraging intensity within sampling sessions) in mixed-effects models (GLMMs), considering these same simple models and a group of composite models that included a temporal variable related to cambuci frutification, and (c) the total number of dung piles in linear models (GLMs), considering all models described above and a model with the total number of transect sectors with tracks (interpreted as total foraging intensity). Our results indicate that, as expected by the Optimal Foraging Theory, Tapirus terrestris selects patches of vegetation in earlier successional stages, in particular areas with higher density of small trees and higher number of gaps, and especially when there is no availability of cambuci fruits. Although the total number of dung piles is better explained by the total number of transect sectors with tracks, the relationship between the number of dung piles and the proportion of earlier successional stages tends to be negative, suggesting that there may be translocation of nutrients from initial to later successional stages. Although conclusions on the effect of T. terrestris on plant communities depend on complementary studies at smaller scales, our results suggest that: herbivory affects early successional stages, where it can result in increased plant diversity; tapirs may act as agents of nutrient translocation from nutrient-rich stages (earlier) to those where nutrients tend to be limiting (later); and tapirs are a potential disperser of cambuci, an endangered plant species

Grandes mamíferos herbívoros exercem papel fundamental para a função e estrutura dos ecossistemas terrestres, através principalmente da herbivoria e da deposição de fezes e urina, que influenciam a germinação e crescimento de plantas, a composição e diversidade de comunidades vegetais, a ciclagem e translocação de nutrientes, o estoque de carbono e a freqüência de distúrbios como o fogo. Entretanto, em florestas tropicais, o papel de grandes mamíferos herbívoros foi pouco estudado até o momento. De acordo com a Teoria de Forrageio Ótimo, a seleção de recursos alimentares é resultado do balanço entre o ganho energético e o gasto com a procura, captura e ingestão do alimento. Na escala da paisagem, um dos processos que pode gerar manchas com diferentes qualidades nutricionais para herbívoros é a sucessão da vegetação. Estádios iniciais de sucessão, por serem dominados por espécies de plantas de baixa estatura e crescimento rápido, com folhas tenras, alto conteúdo de nitrogênio, poucos compostos secundários e mais palatáveis, deveriam ser preferidos por grandes mamíferos herbívoros. No entanto, para herbívoros podadores, que incluem frutos na dieta, a disponibilidade destes itens, que são mais nutritivos que a folhagem, deve também influenciar o forrageio. Neste trabalho investigamos como varia a intensidade de forrageio e a deposição de fezes por Tapirus terrestris entre estádios sucessionais, visando contribuir para o entendimento do papel do maior herbívoro terrestre sul-americano para a regeneração da floresta e a translocação de nutrientes. Investigamos se T. Terrestris forrageia mais intensamente em manchas de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão, se esta preferência é mais forte quando não há a oferta de um recurso alimentar muito nutritivo, os frutos de cambuci (Campomanesia phaea), e se deposita maior quantidade de fezes onde forrageia mais intensamente e assim não transloca nutrientes. Para tanto, em uma paisagem de 20.000 ha de Floresta Atlântica contínua, foram alocados 12 sítios de amostragem em manchas com diferentes proporções de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão. Em cada sítio, a amostragem foi realizada em quatro transecções perpendiculares de 160 m cada durante seis sessões entre março e agosto de 2011. A anta foi registrada através de armadilhas fotográficas e de rastros e fezes localizados e removidos no início e no final de cada sessão. Foram também quantificados a proporção das transecções ocupada por estádios iniciais de sucessão (estádios pioneiro, inicial e médio), o número de clareiras, e o número de pontos das transecções onde a densidade do sub-bosque, do estrato herbáceo e de árvores com DAP até 5 cm foi considerada alta ou muito alta. A frutificação do cambuci foi acompanhada ao longo do período de estudo, tendo sido registrada em metade das sessões de amostragem. Através da abordagem de seleção de modelos, comparamos um conjunto de modelos candidatos para três variáveis dependentes: (a) parâmetro abundância (λ, interpretado como a intensidade de forrageio ao longo das sessões de amostragem) em modelos de abundância (que assumem que não há variações temporais na abundância), considerando apenas modelos simples com cada uma das variáveis explanatórias associadas à proporção de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão; (b) número de setores com rastros (interpretado como a intensidade de forrageio dentro das sessões de amostragem) em modelos mistos (GLMMs), considerando estes mesmos modelos simples e mais um grupo de modelos compostos que incluem uma variável temporal relacionada à frutificação do cambuci; e (c) número total de fezes em modelos lineares (GLMs), considerando todos os modelos descritos anteriormente e um modelo com o número total de setores com rastros (interpretado como a intensidade de forrageio total). Nossos resultados indicam que, como esperado pela Teoria de Forrageio Ótimo, Tapirus terrestris seleciona manchas de vegetação em estádios mais iniciais de sucessão, particularmente áreas com maior densidade de árvores pequenas e com maior número de clareiras, e especialmente quando não há oferta de frutos de cambuci. Embora o número total de fezes seja melhor explicado pelo número total de setores com rastros, a relação do número total de fezes com a proporção de estádios iniciais tende a ser negativa, sugerindo que possa haver alguma translocação de nutrientes dos estádios jovens para os tardios. Embora inferências sobre o efeito de T. terrestris sobre a comunidade de plantas dependam de estudos complementares em escalas menores, nossos resultados sugerem que: a herbivoria afeta estádios iniciais de sucessão, onde pode resultar no aumento da diversidade de plantas; antas podem ser agentes de translocação de nutrientes de estádios ricos (iniciais) para aqueles onde nutrientes tendem a ser limitantes (tardios), e a espécie é um potencial agente dispersor do cambuci, espécie ameaçada de extinção / Large herbivorous mammals play a crucial role to the function and structure of terrestrial ecosystems, mainly through herbivory and deposition of dung and urine, which influence plant germination and growth, composition and diversity of plant communities, nutrient cycling and translocation, carbon storage and the frequency of disturbances such as fire. So far, however, the role of large herbivorous mammals in tropical forests has been poorly studied. According to the Optimal Foraging Theory, selection of food resources results from the balance between energy intake and costs to search, capture and ingest the food. At the landscape scale, a process that can generate patches with different nutritional quality for herbivores is vegetation succession. Early successional stages should be preferred by large herbivorous mammals because they are dominated by plant with low height and fast growth, with leaves that are tender, present high nitrogen content and few secondary compounds, and are more palatable. However, for herbivore browsers, which include fruits in their diet, the availability of these items that are more nutritious than foliage should also affect foraging. Here, we investigate how foraging intensity and dung deposition by Tapirus terrestris vary among successional stages, aiming at contributing to the understanding of the role of the largest South American terrestrial herbivore to forest regeneration and nutrient translocation. We investigated if T. terrestris forages more intensively in earlier successional stages, if this preference is stronger when there is no availability of a highly nutritious food resource, the fruits of cambuci (Campomanesia phaea), and if it deposits larger amounts of dung where it forages more intensively, not translocating nutrients. In a 20,000 ha landscape of continuous Atlantic Forest, we allocated 12 sampling sites in patches with different proportion of vegetation in early successional stages. At each site, samplings were conducted in four 160 m long perpendicular transects during six sessions between March and August 2011. Tapir were registered by camera traps and tracks and dung located and cleared at the beginning and end of each session. We also quantified the proportion of transects occupied by early successional stages (pioneer, initial, and mid stage), the number of gaps, and the number of points in transects where the density of the understory , of herbaceous vegetation and of trees with DBH up to 5cm was considered high or very high. The fruiting of cambuci was registered throughout the study period, and was recorded in half of the sampling sessions. Using a model selection approach, we compared a set of candidate models for three dependent variables: (a) the parameter abundance (λ, interpreted as foraging intensity along sampling sessions) in abundance models (which assume no temporal variations in abundance), considering only simple models containing each of the explanatory variables associated with the proportion of earlier successional stages, (b) the number of transect sectors with tracks (interpreted as foraging intensity within sampling sessions) in mixed-effects models (GLMMs), considering these same simple models and a group of composite models that included a temporal variable related to cambuci frutification, and (c) the total number of dung piles in linear models (GLMs), considering all models described above and a model with the total number of transect sectors with tracks (interpreted as total foraging intensity). Our results indicate that, as expected by the Optimal Foraging Theory, Tapirus terrestris selects patches of vegetation in earlier successional stages, in particular areas with higher density of small trees and higher number of gaps, and especially when there is no availability of cambuci fruits. Although the total number of dung piles is better explained by the total number of transect sectors with tracks, the relationship between the number of dung piles and the proportion of earlier successional stages tends to be negative, suggesting that there may be translocation of nutrients from initial to later successional stages. Although conclusions on the effect of T. terrestris on plant communities depend on complementary studies at smaller scales, our results suggest that: herbivory affects early successional stages, where it can result in increased plant diversity; tapirs may act as agents of nutrient translocation from nutrient-rich stages (earlier) to those where nutrients tend to be limiting (later); and tapirs are a potential disperser of cambuci, an endangered plant species

The Trypanosoma theileri group are blood parasites of ungulates. Confirmed vectors of these protists are horseflies or sheep keds for T. melophagium, but these trypanosomes were also detected in deer keds, mosquitoes and phlebotomus. We targeted on the investigation of possibility mosquitoes acting as vectors and additionally we targeted on the prevalence of T. theileri in mosquitoes at selected locations in the Czech Republic due to previous positive detection there. The measured prevalence has reached 6,4 % in mosquitoes, 4 % in deer keds and 16,7 % in sheep keds. The aim of experimental infections was to discover a potential of mosquitoes and phlebotomus acting as vectors of the T. theileri. Phlebotomus perniciosus and three species of mosquitoes Culex pipiens molestus, Culex pipiens quinquefasciatus and Aedes vexans were used for those experiments. Furthermore, isolates of T. theileri and T. melophagium from different sources were used. The divergence among these isolates and among used species of insect was found. The best results were achieved with Ae. aegypti and isolates from mosquitoes, where prevalence had reached 90,8 %. The infected mosquitoes were used for prediuresis research which had shown infection forms of the trypanosomes in the urine liquid. The phylogenetic analyse of T....

Problemen med betesskador på ungskog av tall (Pinus sylvestris) under vintertid är många utifrån flera olika synvinklar. Det finns ett behov av att hitta en balans som är bra för både viltet, skogsbruket, jakten och övriga intressenter. I den här studien har frågan ställts om avverkningsmetoden spelar roll för viltbetet. Kan bränsleanpassad avverkningsmetod bidra till mer foderskapande åtgärder än vid konventionell föryngringsavverkning? En fältdatainsamling utfördes på totalt fyra områden á 2,5 ha, där två var bränsleanpassade och två konventionellt avverkade. All data som samlades in analyserades statistiskt, för att få fram om det fanns någon skillnad mellan avverkningsmetoderna i mängden betat foder, betesfrekvens och andel betade provytor. Även en spillningsinventering utfördes för att se vilken typ av klövvilt som vistats på områdena. Resultatet visar på en högre andel betat foder, högre betesfrekvens, fler spillningshögar och större andel betade provytor vid de bränsleanpassade avverkningarna.

La vie en collectivité confère de nombreux avantages, mais aussi des inconvénients avec lesquels l’animal doit s’accommoder. Afin de maintenir la cohésion sociale, les membres d’un groupe doivent donc faire des compromis et résoudre rapidement les conflits d’intérêts. Comprendre comment les individus arrivent à des décisions communes et optimales permet d’en savoir plus sur l’organisation sociale, les patterns de mouvements et l’utilisation de l’habitat de l’espèce. En retour, ces informations sont essentielles au développement de nouvelles stratégies de gestion. Dans ce contexte, je me suis intéressée à la vie de groupe et aux déplacements collectifs chez le bison d’Europe, espèce expérimentant son grand retour sur son continent d’origine. Mes travaux ont pu mettre en évidence que (1) les liens matrilinéaires étaient au cœur de la vie sociale de l’espèce, (2) le bison européen, contrairement à l’idée populaire, était loin d’être un animal strictement forestier et (3) les déplacements de groupe étaient préférentiellement menés par les femelles dominantes les plus âgées et ayant un veau à leur charge. La prise en compte de ces résultats pourrait grandement améliorer la réintroduction et la gestion des populations de bisons et permettre, par là même, une meilleure cohabitation avec l’Homme. / Community life gives many advantages, but also disadvantages with which animal must accommodate. In order to maintain social cohesion, group members must therefore make compromise and resolve quickly conflicts of interest. Understanding how individuals reach common and optimal decisions helps to learn more about the social organization, movement patterns and habitat use of the species. In return, this information is essential to the development of new management strategies. In this context, I was interested in group life and collective movements of the European bison, species which experiencing its great come back on its continent of origin. My works have shown that (1) matrilineal ties were at the core of the species’ social life, (2) the European bison, contrary to popular opinion, was far from a strictly forest animal and (3) group movements were preferentially lead by the oldest dominant females which had a calf. Taking into account these results could be greatly improve the reintroduction and management of bison populations and, thereby, allow a better cohabitation with humans.

En Europe, le rôle du climat fait souvent partie intégrante des modèles proposés pour expliquer les bouleversements des sociétés humaines à la transition Paléolithique moyen – supérieur (e.g. extinction des néandertaliens, développement de comportements dits « modernes »). Pourtant, l’impact exact des changements climatiques globaux du Pléistocène supérieur sur les écosystèmes terrestres reste pour partie inconnu. Cette étude vise à replacer dans un contexte paléoenvironnemental et paléoécologique l’histoire des mutations biologiques et culturelles des sociétés humaines entre MIS 5 et 3 (soit avant, pendant et après la transition Paléolithique moyen – supérieur). Dans le cadre de ce travail, la reconstruction des communautés animales terrestres est réalisée à l’échelle écosystémique (reconstruction des dynamiques des communautés d’herbivores, fluctuations de la biomasse d’Ongulés, paléodémographie de l’Hyène des cavernes) et intra-guilde (compétition interspécifique hommes – hyènes). Ces deux échelles d’analyse s’appuient d’une part sur l’étude taphonomique, spatiale et paléoécologique de deux repaires d’hyènes avec indices de fréquentation humaine (Camiac et La Chauverie) et d’autre part sur l’analyse multi-méthodes de bases de données des sites anthropiques et paléontologiques (archéostratigraphie, SIG, statistiques multivariées et bayésiennes). À l’échelle écosystémique, l’histoire des communautés d’herbivores est reconstruite pour le Sud-Ouest de la France. Des fluctuations importantes sont perceptibles dans la biomasse d’Ongulés disponible, qui augmente à la fin du Moustérien et chute fortement au début de l’Aurignacien. Ces variations de biomasse ont été suffisantes pour contraindre les populations de grands prédateurs, l’histoire paléodémographique de l’Hyène des cavernes étant hautement corrélée aux fluctuations de biomasse. À l’échelle intra-guilde, l’intensité de la compétition interspécifique hommes – hyènes varie au cours du temps et selon les espaces géographiques. Concernant la sphère alimentaire (espèces exploitées, populations ciblées, stratégies de subsistance), si le recouvrement de niches entre ces deux prédateurs est parfois fort (notamment à la fin du Moustérien), des différences apparaissent néanmoins. La nature des interactions hommes – hyènes dans les espaces d’habitats communs (cavités karstiques) est quant à elle discutée sur la base de l’étude interdisciplinaire des séries fauniques et lithiques de Camiac et de La Chauverie. Le modèle paléoécologique proposé pour le Sud-Ouest est ensuite confronté à la spécificité d’autres régions d’Europe de l’Ouest par l’exploitation d’une base de données étendue. Ces comparaisons soulignent les différences existantes selon les régions géographiques dans la réponse des écosystèmes terrestres aux changements climatiques globaux. Les résultats obtenus apportent de nouveaux éclairages sur la transition Paléolithique moyen – supérieur : ils pondèrent fortement l’importance qui doit être accordée aux facteurs environnementaux et écologiques. Ces derniers ne semblent pas pouvoir expliquer à eux seuls les bouleversements culturels et biologiques de cette période. / In Europe, climate is often considered as a key factor in explaining the events of the Middle-to-Upper Paleolithic transition (e.g. Neandertal extinction, development of innovations characteristic of “modern” behavior). However, the exact impact of Upper Pleistocene global climatic changes on terrestrial ecosystems is still poorly documented. This study proposes to place the evolutionary history of hominids from MIS 5 to 3 (before, during and after the Middle-to-Upper Paleolithic transition) within a paleoenvironmental and paleoecological context. Reconstruction of past terrestrial communities is here performed both on an ecosystem scale (changes in herbivore communities, fluctuations of ungulate biomass, paleodemography of cave hyenas) and on an intra-guild scale (interspecific competition between hominids and hyenas). This multi-scaled study is permitted through taphonomic, spatial and paleoecological analyses of two hyena dens with traces of human occupation (Camiac and La Chauverie), coupled with analyses of several databases of archeological and paleontological sites with a wide array of methods (archeostratigraphy, GIS, Bayesian and multivariate statistics). At the ecosystem scale, changes in herbivore communities are reconstructed for southwestern France. Fluctuations in ungulate biomass are noticeable, with an increase at the end of the Mousterian and a significant crash at the beginning of the Aurignacian. These changes had a pronounced impact on large predator populations, as can be shown by the high correlation between reconstructed hyena paleodemography and variations in ungulate biomass. At the intra-guild scale, interspecific competition between hominids and hyenas is shown to vary across time periods and regions. Niche overlap is at some times significant (as at the end of the Mousterian) in terms of resource exploitation (species of prey, population segments targeted, subsistence strategies), but total niche overlap is never observed. The nature of hominid-hyena interaction in caves is also discussed within the framework of an interdisciplinary analysis of the faunal and lithic collections of Camiac and La Chauverie. The model built in southwestern France is then compared with the specificity of other regions of Western Europe, by utilizing an extended database. These comparisons highlight the significant differences that exist between terrestrial communities regarding their responses to global climatic changes, depending on their geographical setting. These results bring new insights to the Middle-to-Upper Paleolithic transition: notably, it appears that environmental and ecological factors cannot fully explain the dramatic biological and cultural events that occurred during this time period.

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