L'objectiu principal de la tesi doctoral és l'estudi, des d'una perspectiva geogràfica, de les zones humides de la plana empordanesa. Es tracta d'analitzar i entendre les relacions entre les societats que han habitat la regió i el seu medi, tant a nivell històric com en el període recent amb l'ús i la gestió que s'hi realitza, amb l'objecte d'obtenir-ne una comprensió global. L'anàlisi de la transformació dels paisatges d'aigua, concretament en el cas de l'Empordà, esdevé l'eix central de la present recerca.El treball caracteritza i defineix les zones humides a nivell global, així com n'analitza les funcions i valors ambientals, territorials i socials que aquestes duen a terme. Es descriu l'evolució patida en la percepció humana de les zones humides, és a dir, el camí que hi ha hagut entre la repulsió i la protecció d'aquests espais. Aquest procés s'exemplifica de forma detallada amb el cas de les zones humides espanyoles. També s'analitzen diferents experiències de gestió de zones humides.En relació als aiguamolls de l'Empordà, es realitza una caracterització física del territori d'estudi, descrivint a mode d'inventari exhaustiu totes les zones humides de la plana litoral empordanesa. Es realitza un estudi de l'evolució històrica experimentada pels aiguamolls de l'Empordà, parant especial atenció al procés històric de dessecació d'estanys i aiguamolls, mitjançant l'ús de documentació i cartografia antiga, tot analitzant les causes i les conseqüències d'aquestes transformacions, tant a nivell físic de paisatge, com a nivell humà quant a usos i percepcions. La darrera part de la tesi versa sobre la gestió territorial i socioambiental recent als aiguamolls empordanesos. En aquest sentit, es descriu el procés de protecció de les zones humides empordaneses, distingint el procés dut a terme a l'Alt Empordà, que va culminar amb la creació del Parc Natural dels Aiguamolls de l'Empordà (del qual se'n fa una anàlisi de la seva gestió territorial i ambiental endegada des de la seva creació el 1983 fins a l'actualitat), del procés dut a terme al Baix Empordà, que també ha portat a la protecció dels seus aiguamolls, però amb un procés ben diferent al de l'Alt Empordà. / The main objective of this Doctoral Thesis is the study, from a geographical perspective, of the Empordà wetlands. It is intended to analyse and comprehend the relationship between the different societies that have lived in the region and their environment, at a historical level but also in the recent period with the uses and management strategies that are made, with the objective of obtaining a full understanding of this issue. The analysis of the water landscape transformation, specifically in the case of the Empordà region, becomes the central theme of this research.The work characterizes and defines the wetlands at a global level, in the same way that it analyses the environmental, territorial and social functions and values that they carry out. The evolution experienced in the human perception of the wetlands; that is, from rejection of them to their protection is also described. This process is exemplified in depth with the case of the Spanish wetlands. Furthermore, different wetland management strategies are analysed.As far as the Empordà wetlands are concerned, a physical characterization of the study area is presented by describing, in the form of an exhaustive inventory, all the Empordà coastal plain wetlands. By means of ancient cartography and documents, the historical evolution of the Empordà wetlands has been studied, emphasizing the historical process of wetland drainage. The causes and consequences of those transformations are also analysed, from the physical point of view -at the landscape level- and from the human point of view -at the uses and perceptions levels-. The last part of the Thesis is devoted to the recent territorial and socioenvironmental management strategies in the Empordà wetlands. In this sense, the wetland protection process is described, distinguishing two processes. On the one hand, the process experienced in the Alt Empordà region, which culminated in the creation of the Aiguamolls de l'Empordà Natural Park in 1983 (from which an analysis of its territorial and environmental management from its creation until the present day is carried out). On the other hand, the process experienced in the Baix Empordà region, which also brought about the protection of its wetlands, despite following a quite different process from the one experienced in the Alt Empordà region.

La contínua descàrrega de nutrients, sobretot fosfats i nitrogen, és la major causa d'eutrofització dels ecosistemes aquàtics. Els sistemes de tractament basats en aiguamolls construïts s'han emprat per reduir ells nivells de nitrogen a l'aigua com a alternativa de baix cost als mètodes de depuració convencionals. L'eliminació del nitrogen a aquests sistemes depèn en bona part de la vegetació, i l'alternança de condicions aeròbiques i anaeròbiques per promoure els processos de nitrificació i desnitrificació. En aquest treball hem volgut investigar les activitats microbianes de nitrificació i desnitrificació en relació a dues espècies de plantes macròfites en un sistema d'aiguamolls de tractament de flux superficial (FS-SAC), dissenyat per minimitzar l'impacte de l'alliberament d'aigua carregada de nutrients a la reserva natural dels Aiguamolls de l'Empordà (Girona, Espanya). / The continuous delivery of nutrients, mainly phosphate and nitrogen, is the major cause of eutrophication of aquatic environments. Treatment technologies based on constructed wetlands have been applied to reduce the levels of nitrogen as a cost-effective alternative compared to conventional treatment methods. The nitrogen removal efficiency in wetlands relies on the presence of plants and the alternation of aerobic and anaerobic conditions to promote both nitrification and denitrification. Although the role of emergent macrophytes in such systems is largely recognized, their contribution to the overall treatment process has not been quantified very frequently. We have investigated the microbial nitrification and denitrification activities in relation to two plant species in a free water surface constructed wetland (FWS-CW), designed to minimize the impact of nutrient release into the Natural Reserve of Els Aiguamolls de l'Empordà (Girona, Spain).

S'ha estudiat l'estructura i dinàmica del sistema bentònic de llacunes costaneres de la maresma dels aiguamolls de l'Empordà (NE de la península Ibèrica) i els factors que les determinen. Amb aquesta finalitat es van prendre mostres d'organismes del bentos (mensualment), nutrients i pigments de l'aigua (setmanalment) i el sediment (mensualment), així com paràmetres físics de l'aigua (setmanalment), durant dos cicles d'inundació (1997-1998 i 1998-1999). En aquesta maresma els factors determinants per als organismes bentònics i el contingut en nutrients del sediment són principalment físics: el grau de permanència de l'aigua, el confinament i la granulometria. De manera que els factors tròfics tenen menys pes que els físics tal com es posa de manifest amb les associacions de nematodes. El règim hídric de les llacunes integra des del grau de permanència de l'aigua fins a la salinitat i el confinament, per la qual cosa a partir de la caracterització dels diferents tipus de règim hídric es poden discriminar les tres tipologies d'ambients amb comunitats bentòniques diferenciades en l'estructura, la composició i la dinàmica temporal. Així, les tres comunitats diferenciades són: (1) la d'aigües permanents caracteritzada per una riquesa i diversitat elevades i constants en el temps, i per un nombre més elevat de tàxons sense adaptacions per passar situacions adverses; (2) la d'aigües semipermanents i temporànies d'inundació pulsativa, caracteritzada per una menor riquesa i diversitat, i per la dominància d'organismes amb estructures de resistència per passar la fase seca i aguantar condicions desfavorables, i (3) la d'aigües temporànies d'inundació continuada, caracteritzada per una major variabilitat de la riquesa i diversitat al llarg del cicle i per una singularitat taxonòmica més elevada, ja que s'observen cladòcers i una major representació taxonòmica dels insectes. Durant la realització d'aquest estudi els dos cicles d'inundació van suposar entrades d'aigua en el sistema diferents, per això es va diferenciar un cicle humit (1997-1998) i un de sec (1998-1999). En relació amb la major importància de les entrades d'aigua en el sistema, es va observar un contingut en nutrients de l'aigua significativament superior durant el cicle humit. Pel que fa al sediment, la seva major inèrcia explicaria la manca de diferències significatives en el contingut en nutrients del sediment del cicle humit i del sec. Ara bé, sí que s'observa diferència en la composició d'organismes. Així, la variabilitat interanual en l'estructura de la comunitat bentònica de la maresma es pot atribuir a una situació d'estrès provocada pel cicle sec. Aquesta situació va comportar un augment de la diversitat per disminució de la dominància a totes les llacunes estudiades, determinada, en gran manera, per la disminució de l'abundància original de poblacions dominants i característiques d'ambients permanents, Corophium orientale, o temporànies, Gammarus aequicauda. No existeix un patró estacional en les comunitats estudiades, sinó que els principals canvis en el plàncton i el bentos són deguts a pertorbacions hídriques. Aquestes pertorbacions provoquen que s'estableixi una situació en què dominen uns tàxons característics en el plàncton (Synchaeta i Eutintinnus) i, en canvi, que en el bentos es perdi l'estructura pròpia de les comunitats característiques dels diferents ambients (comunitats dominades per Corophium orinetale en aigües permanents i per Chironomus salinarius en temporànies). La severitat és diferent en funció del grau de permanència de l'aigua, i és més alta en ambients permanents i més baixa en els temporanis. La major severitat en ambients permanents ve determinada per la menor adaptació del bentos d'aigües permanents a les fluctuacions ambientals i a l'efecte de la predació sobre el plàncton. A més, tant en el bentos com en el plàncton es donen fenòmens d'histèresi, segons els quals l'efecte de la pertorbació no solament depèn de la causa pertorbadora sinó també de l'estat en què es troba la comunitat en el moment de la pertorbació. / The structure and dynamic of the benthic system, and the main factors that control this system have been studied in coastal basins of the Empordà wetlands (NE Iberian Peninsula). During two hydroperiods (1197-1998; 1998-1999) organisms and sediment samples (nutrient and pigment analysis) have been taken monthly, and water samples (nutrient and pigment analysis) and physic and chemical parameters (Tª, Conductivity, Oxygen and pH) have been taken weekly. In these wetlands benthic organisms and sediment nutrient content were mainly determined by physics factors as water permanence, confinement and granulometry. Trophic factors were less important for the benthic communities than physics ones, as it has been shown by the nematodes associations. Based on the hydrological pattern, three types of basins are distinguished: permanent waters (type 1), temporary waters with pulse water inputs (type 2), and temporary waters with continuous water inputs (type 3). These three types are in agreement with the classification resulting from the benthic communities composition. The type 1 basins, where the more stable environemental conditions were found, had a community characterized by a high density of individuals, total biomass and diversity. The community of type 2 basins had lower richness and diversity values with little temporal variability. Organisms with resistant structures to pass the dry phase and survive adverse conditions were dominant in these community. The high frequency of freshwater inputs in type 3 basins causes a high taxonomic singularity and high temporal variability of species richness and diversity in these basins.The water input in the wetlands was significantly different for the two hydroperiods studied, so we can distinguish a wet hydroperiod (1197-1998) and a dry hydroperiod (1998-1999). Significantly higher nutrient content in the water was observed related to more important water entrance during the wet hydroperiod. The lack of significant differences on nutrient content of sediment between hydroperiods could be explained by a higher inertia in the benthic system. Differences in faunal composition were observed between hydroperiods. Thus, the interannual variability in the benthic community structure could be attributed to the stress situation caused by the dry hydroperiod. This situation implies a diversity increase due to a highest evenness because the dominant species decrease its relative abundance. The main plankton and benthos changes were due to hydrological perturbations, so seasonal patterns did not have any relevance to the studied communities. In the plankton community hydrological perturbations caused a new situation (situation dominated by Synchaeta and Eutintinnus), while in the benthos communities provokes a lost of the characteristic structure (characteristic structure were communities dominated by Corophium orientale in permanent waters, and by Chironomus salinarius in temporary waters). The severity varied depending on water permanence, so it was higher in permanent systems and lower in temporary ones. The higher severity in permanent systems was conditioned by the low adaptation to environmental fluctuations of the benthos which lives in permanent waters, and to the effect of predation on the plankton community. Moreover, histeresy phenomenons were observed, since the effects of perturbation were not only caused by the perturbation but also by the community status when the perturbation started.

S'han estudiat els efectes dels factors ambientals sobre el perífiton dels sistemes lenític fluctuants del aiguamolls de l'Empordà. L'estudi s'ha realitzat als tres nivells d'integració: nivell d'ecosistema considerant el rol del perífiton envers els altres productors primaris; a nivell de comunitat, estudiant la composició específica de les diatomees i a nivell de població estudiant la plasticitat fenotípica d'una espècie de diatomea (Nitzschia frustulum).A nivell d'ecosistema s'observa que els factors que afavoreixen el predomini dels diferents tipus de productors primaris (perífiton, fitoplàncton i macròfits) són la renovació i el grau d'eutròfia de l'aigua. A nivell de comunitat els factors determinants en la composició i distribució de les espècies de diatomees són els gradients confinament-inundació així com la productivitat del sistema. En funció d'aquest factors s'han establert 5 associacions de diatomees. A nivell de població es demostra que tant la salinitat, com la relació N : P a l'aigua com el moviment de l'aigua afecten la morfologia i ultraestructura de la valva de N. frustulum. De forma interessant s'observa que la salinitat, considerada com a factor individual, afecta N. frustulum a nivell poblacional provocant-li modificacions en la morfologia de la valva, per en canvi, no afecta a nivell de comunitat, ja que totes les espècies de diatomees presents en ambients de salinitat fluctuant són eurihalines. / The effects of environmental conditions on periphytic of lentic and fluctuating waters (Empordà wetlands) at the three different levels of organisation were studied: at ecosystem level, considering the role of periphyton among the primary producers; at community level, analysing the periphytic diatom species composition; and at population level studying the phenotypic plasticity of a selected diatom species (Nitzschia frustulum). The factors favouring the predominance of different primary productors (periphyton, phytoplankton and macrophytes) were the turnover and eutrophy of the water. At the community level, we observed that the main factors affecting diatom species composition and distribution are the gradients confinement-flooding and productivity of the system. Based on these factors 5 diatom assemblages have been distinguished. At the population level, the results of the present thesis proved that the morphology and ultrastructure of N. frustulum is affected by salinity, N : P ratio and movement of the water. Interestingly the results showed that salinity, as a single environmental factor, has effect at N. frustulum population level resulting in phenotypic plasticity while there is no effect of salinity at diatom community level since in such environments with fluctuating salinity all the species present are euryhaline.

Zooplankton community structure (composition, diversity, dynamics and trophic relationships) of Mediterranian marshes, has been analysed by means of a size based approach. In temporary basins the shape of the biomass-size spectra is related to the hydrological cycle. Linear shape spectra are more frequent in flooding situations when nutrient input causes population growth of small-sized organisms, more than compensating for the effect of competitive interactions. During confinement conditions the scarcity of food would decrease zooplankton growth and increase intra- and interspecific interactions between zooplankton organisms which favour the greatest sizes thus leading to the appearance of curved shape spectra.Temporary and permanent basins have similar taxonomic composition but the latter have higher species diversity, a more simplified temporal pattern and a size distribution dominated mainly by smaller sizes. In permanents basins zooplankton growth is not only conditioned by the availability of resources but by the variable predation of planktivorous fish, so that the temporal variability of the spectra may also be a result of temporal differences in fish predation.Size diversity seems to be a better indicator of the degree of this community structure than species diversity. The tendency of size diversity to increase during succession makes it useful to discriminate between different succession stages, fact that is not achieved by analysing only species diversity since it is low both under large and frequent or small and rare disturbances. Amino acid composition differences found among stages of copepod species indicate a gradual change in diet during the life cycle of these copepods, which provide evidence of food niche partitioning during ontogeny, whereas Daphnia species show a relatively constant amino acid composition. There is a relationship between the degree of trophic niche overlap among stages of the different species and nutrient concentration. Copepods, which have low trophic niche overlap among stages are dominant in food-limited environments, probably because trophic niche partitioning during development allow them to reduce intraspecific competition between adults, juveniles and nauplii. Daphnia species are only dominant in water bodies or periods with high productivity, probably due to the high trophic niche overlap between juveniles and adults. These findings suggest that, in addition to the effect of interspecific competition, predation and abiotic factors, the intraspecific competition might play also an important role in structuring zooplankton assemblages. / L'estructura de la comunitat zooplanctònica dels Aiguamolls de l'Empordà, composició específica, dinàmica, diversitat i relacions tròfiques, s'ha estudiat a partir d'una aproximació basada en la mida. L'aproximació s'ha basat en la modelització de l'espectre de mida-biomassa de la comunitat zooplanctònica a partir de la distribució de Pareto. S'ha observat que la forma de l'espectre de mida-biomassa del zooplàncton canvia segons les condicions ambientals: en situacions d'entrada d'aigua són més freqüents els espectres lineals ja que les entrades de nutrients causen un creixement dels organismes de mida petita de manera que es sobrecompensa l'efecte de les interaccions competitives. Els espectres corbats són més freqüents en situacions de confinament quan els recursos són escassos i les interaccions ecològiques entre els organismes prenen més rellevància de manera que es veuen més afavorides les espècies de mida gran que les de mida petita. Les comunitats zooplanctòniques de les diferents llacunes de la maresma tenen una composició taxonòmica similar però una diversitat d'espècies, un patró estacional i una distribució de mides diferents. En el patró estacional de les llacunes temporànies es poden distingir sis situacions que estan condicionades per el cicle hidrològic i dominades per les següents espècies: Synchaeta spp, Diacyclops bicuspidatus, Eurytemora velox. Calanipeda aquae-dulcis, Cletocamptus confluens i Brachionus plicatilis. La llacuna permanent, tot i presentar una diversitat més alta que les temporànies, té un patró estacional més simple, amb només dues situacions: la situació de Synchaeta spp. i la de C. aquae-dulcis. Aquest patró estacional més reduït i una distribució de mides dominada principalment per organismes de mida petita s'explicarien per la pressió de depredació dels peixos en aquesta llacuna. Així, la variació en la forma de l'espectre de mida-biomassa de les comunitats zooplanctòniques de la llacuna permanent no està únicament relacionat amb el cicle higrològic sinó amb la pressió de depredació dels peixos.La distribució de Pareto es pot utilitzar per calcular un índex de diversitat de mides (μs'). En el cas de la comunitat de zooplàncton la diversitat de mides ha resultat ser un millor indicador del nivell d'estructuració que la diversitat d'espècies, els augments de la qual moltes vegades no són deguts a una elevada estructuració de la comunitat. La tendència a augmentar al llarg de la successió fa que la diversitat de mides pugui discriminar entre diferents estadis de la successió, en canvi això no es possible a partir de la diversitat d'espècies ja que pot assolir valors elevats tant en moments de pertorbacions elevades i freqüents com en moments de pertorbacions petites i escasses. En llacunes temporànies, valors alts de diversitat de mides coincideixen en períodes de dominància d'una espècie de calanoid, períodes que representen les situacions més estables en aquestes llacunes. L'anàlisi de la composició d'aminoàcids (AAC) ens demostra que les espècies de copèpodes dominants als Aiguamolls de l'Empordà mostren un canvi gradual en la seva composició bioquímica al llarg de la seva ontogènesi. Aquestes diferències en la AAC entre estadis no són degudes a diferències filogenètiques ni a les condicions ambientals, sinó a variacions en la dieta. Així, les diferents espècies de copèpodes mostren una repartició del nínxol tròfic entre els seus estadis de desenvolupament. Pel que fa a les espècies de dàfnids, mostren una AAC relativament constant durant el seu desenvolupament, fet que indicaria que tot els estadis s'alimenten del mateix recurs, és a dir, que juvenils i adults mostren un solapament del nínxol tròfic. La relació trobada entre la concentració de nutrients de les llacunes i el grau de solapament entre estadis de les espècies dominants mostra que la repartició del nínxol tròfic entre joves i adults és un possible mecanisme per tal d'evitar la competència intraespecífica. Els copèpodes, que tenen un baix solapament entre estadis, dominen en ambients on el recurs és limitat ja que la repartició del nínxol tròfic durant el desenvolupament els permet reduir la competència per l'aliment entre estadis. En les espècies de dàfnids, l'elevat solapament entre joves i adults els restringeix en llacunes o períodes amb elevada productivitat per tal d'evitar la competència intraespecífica. Així doncs, la competència intraespecífica juga un paper important a l'hora d'estructurar la comunitat de zooplàncton, juntament amb els dos altres factors que sovint són citats, la depredació i la competència interspecífica.

Entre 1999 i 2003 es va desenvolupar un projecte Life de restauració a la maresma de La Pletera, afectada per un pla urbanització, i a la llacuna del Ter Vell, amb un elevat grau d'eutròfia (aiguamolls del Baix Ter, NE Península Ibèrica). L'objectiu d'aquesta tesi és establir el funcionament d'ambdós ecosistemes, analitzar-ne la problemàtica ambiental i avaluar els efectes de la restauració. A la maresma de la Pletera, es va analitzar el paper de la hidrologia en la composició i dinàmica dels nutrients i del zooplàncton en cinc llacunes, tres de les quals havien estat creades dins el projecte de restauració com a nous refugis per una espècie de peix amenaçada (Aphanius iberus). La hidrologia es va caracteritzar per un llarg període de confinament sense entrades d'aigua, interromput de manera irregular per inundacions puntuals. La dinàmica del nitrogen inorgànic es va relacionar amb les entrades d'aigua, mentre que la del fòsfor, del nitrogen total i de la matèria orgànica es va relacionar amb els processos d'acumulació i reciclatge intern durant el confinament. El zooplàncton es va analitzar mitjançant la combinació d'aproximacions taxonòmiques i de mides. L'estructura de mides de la comunitat es va veure més afectada per les interaccions tròfiques (depredació i competència) mentre que l'estructura taxonòmica va ser més sensible a factors abiòtics (nutrients). El ràpid creixement de la població A. iberus en les noves llacunes va suggerir que aquestes havien proporcionat l'hàbitat adequat per a l'espècie, almenys a curt termini. Les actuacions de restauració a la llacuna del Ter Vell es van centrar en la millora de la qualitat de l'aigua mitjançant (1) la construcció d'uns aiguamolls per depurar l'aigua d'entrada i (2) el dragat del sediment en diversos punts. Simultàniament a la restauració, però de forma independent, la gestió agrícola de l'aigua va reduir dràsticament el cabal d'entrada d'aigua dolça a la llacuna, provocant un canvi en el règim hídric. Es van analitzar els efectes a curt termini d'aquest canvi sobre la limnologia i el zooplàncton de la llacuna. Abans del canvi, la hidrologia era artificial ja que s'havia prolongat l'entrada d'aigua dolça d'acord amb la demanda agrícola, i per tant la llacuna presentava una elevada taxa de renovació de l'aigua i majors concentracions de nutrients. Després del canvi, la hidrologia va dependre més del clima, es van reduir les entrades d'aigua i es va allargar el període de confinament. La composició y dinàmica dels nutrients va tendir a assemblar-se a l'observada a les llacunes de la maresma, mentre que la comunitat del zooplàncton no ho va fer. L'estat ecològic de la llacuna va millorar després del canvi en el règim hídric. / Between 1999 and 2003, a restoration Life project was developed in La Pletera salt marshes, affected by an urbanisation plan, and in the Ter Vell lagoon, a highly eutrophic lagoon (Baix Ter Wetlands, NE Iberian Peninsula). The aim of this thesis is to establish the natural functioning of both ecosystems, analyze their environmental problematic and also to evaluate the effects of the restoration measures.In La Pletera salt marshes, the role of the hydrological regime in the nutrient and zooplankton composition and dynamics was analysed in five brackish lagoons. Three of them were created in the framework of the restoration project as new refuges for an endangered fish species (A. iberus). The hydrology was determined by a prolonged period of confinement without water inputs, irregularly interrupted by sudden flooding events. While the dynamics of inorganic nitrogen depended on the water inputs variability, dynamics of phosphorus, total nitrogen and organic matter was related more to the cumulative mechanisms and internal recycling during the confinement periods. The zooplankton community structure was analysed by means of the combination of taxon- and size-based approaches. Whereas the community size structure was more affected by trophic interactions (predation and competition), the taxonomic structure appeared to be more sensitive to abiotic factors (nutrients). The fast growth of the size population of A. iberus in the new lagoons suggested that they had provided a suitable refuge for this species, at least in the short-term.Restoration actions in the Ter Vell lagoon were focused on the improvement of the water quality by means of (1) wetlands construction to reduce nutrient inputs and (2) sediment dredging. Simultaneously, but independent of the restoration activities, water management in agriculture drastically reduced the freshwater inflow to the lagoon and, therefore, changed the hydrological regime. The short-term effects of this hydrological change on the limnological characteristics and the zooplankton of the lagoon were analysed. Before the change, the hydrology was artificial since the freshwater flooding period was prolonged due to the high agricultural demand. As a result, the lagoon showed a high water turnover rate and high nutrient concentrations. After the change, hydrology was climate-dependent, with scarce water inputs and prolonged confinement periods. Then, the nutrient composition and dynamics tended to be more similar to those observed in the salt marsh lagoons. However, zooplankton did not tend to resemble to that of the salt marsh lagoons. The ecological status of the Ter Vell lagoon was improved after the hydrological change.