O presente estudo foi realizado para investigar os padrões filogeográficos de sete espécies de canídeos sul-americanos. Um fragmento de 588pb da região controladora do DNA mitocondrial foi obtido para seis espécies do gênero Lycalopex, e usado para inferir as relações evolutivas entre estas espécies. A análise indicou L. vetulus como espécie basal, L. fulvipes como taxa monofilético, L. culpaeus e L. griseus como espécies muito próximas. Padrões intraespecificos da variação genética foram também abordados para o gênero Lycalopex e intensivamente investigados em Cerdocyon thous, neste através de um fragmento de 512pb da região controladora do DNA mitocondrial, três íntrons nucleares e dez loci de microssatélites. L. fulvipes, L. gymnocercus e Cerdocyon thous mostraram partição geográfica entre a distribuição de seus haplótipos, indicando que barreiras históricas influenciaram a variabilidade genética atual. Os processos que geraram estes padrões e causaram a especiação do gênero Lycalopex provavelmente ocorreram no Pleistoceno, determinados pelas modificações na distribuição da vegetação e pelas oscilações nos níveis do mar. Os três diferentes marcadores utilizados para a abordagem de Cerdocyon thous mostraram-se informativos e sua análise conjunta indicou que a maior parte do fluxo gênico é determinado pelos machos nesta espécie. Os marcadores nucleares inferiram alta variabilidade e ausência de isolamento entre as populações do cachorro-do-mato. / The present study was performed to investigate phylogeographic patterns of seven South American canid species. A 588bp fragment of mitochondrial DNA control region was obtained for the six species of Lycalopex genera, and used to infer evolutionary relationships between them. These analysis indicates L. vetulus as a basal species, L. fulvipes as a monophyletic taxa, and that L. culpaeus and L. griseus are closer species. Intraspecific patterns of genetic variation were also investigated for Lycalopex genera and were intensively investigated on Cerdocyon thous, in this latter by 512bp fragment of mitochondrial DNA control region, three nuclear introns and ten microsatellite loci. L. gymnocercus, L. fulvipes and Cerdocyon thous shown geographic partition between haplotype distributions, inferring that historical barriers had influenced the actual genetic variability. The processes that generate these patterns and caused the Lycalopex speciation probably took place on Pleistocene, caused by the modifications on vegetation distribution and variation on sea levels. Three different markers used for Cerdocyon thous approach were informative and their conjunct analysis indicates that gene flow can be male biased in this species. Nuclear markers inferred high variability and no geographic isolation between crab-eating fox populations.

O presente estudo foi realizado para investigar os padrões filogeográficos de sete espécies de canídeos sul-americanos. Um fragmento de 588pb da região controladora do DNA mitocondrial foi obtido para seis espécies do gênero Lycalopex, e usado para inferir as relações evolutivas entre estas espécies. A análise indicou L. vetulus como espécie basal, L. fulvipes como taxa monofilético, L. culpaeus e L. griseus como espécies muito próximas. Padrões intraespecificos da variação genética foram também abordados para o gênero Lycalopex e intensivamente investigados em Cerdocyon thous, neste através de um fragmento de 512pb da região controladora do DNA mitocondrial, três íntrons nucleares e dez loci de microssatélites. L. fulvipes, L. gymnocercus e Cerdocyon thous mostraram partição geográfica entre a distribuição de seus haplótipos, indicando que barreiras históricas influenciaram a variabilidade genética atual. Os processos que geraram estes padrões e causaram a especiação do gênero Lycalopex provavelmente ocorreram no Pleistoceno, determinados pelas modificações na distribuição da vegetação e pelas oscilações nos níveis do mar. Os três diferentes marcadores utilizados para a abordagem de Cerdocyon thous mostraram-se informativos e sua análise conjunta indicou que a maior parte do fluxo gênico é determinado pelos machos nesta espécie. Os marcadores nucleares inferiram alta variabilidade e ausência de isolamento entre as populações do cachorro-do-mato. / The present study was performed to investigate phylogeographic patterns of seven South American canid species. A 588bp fragment of mitochondrial DNA control region was obtained for the six species of Lycalopex genera, and used to infer evolutionary relationships between them. These analysis indicates L. vetulus as a basal species, L. fulvipes as a monophyletic taxa, and that L. culpaeus and L. griseus are closer species. Intraspecific patterns of genetic variation were also investigated for Lycalopex genera and were intensively investigated on Cerdocyon thous, in this latter by 512bp fragment of mitochondrial DNA control region, three nuclear introns and ten microsatellite loci. L. gymnocercus, L. fulvipes and Cerdocyon thous shown geographic partition between haplotype distributions, inferring that historical barriers had influenced the actual genetic variability. The processes that generate these patterns and caused the Lycalopex speciation probably took place on Pleistocene, caused by the modifications on vegetation distribution and variation on sea levels. Three different markers used for Cerdocyon thous approach were informative and their conjunct analysis indicates that gene flow can be male biased in this species. Nuclear markers inferred high variability and no geographic isolation between crab-eating fox populations.

O presente estudo foi realizado para investigar os padrões filogeográficos de sete espécies de canídeos sul-americanos. Um fragmento de 588pb da região controladora do DNA mitocondrial foi obtido para seis espécies do gênero Lycalopex, e usado para inferir as relações evolutivas entre estas espécies. A análise indicou L. vetulus como espécie basal, L. fulvipes como taxa monofilético, L. culpaeus e L. griseus como espécies muito próximas. Padrões intraespecificos da variação genética foram também abordados para o gênero Lycalopex e intensivamente investigados em Cerdocyon thous, neste através de um fragmento de 512pb da região controladora do DNA mitocondrial, três íntrons nucleares e dez loci de microssatélites. L. fulvipes, L. gymnocercus e Cerdocyon thous mostraram partição geográfica entre a distribuição de seus haplótipos, indicando que barreiras históricas influenciaram a variabilidade genética atual. Os processos que geraram estes padrões e causaram a especiação do gênero Lycalopex provavelmente ocorreram no Pleistoceno, determinados pelas modificações na distribuição da vegetação e pelas oscilações nos níveis do mar. Os três diferentes marcadores utilizados para a abordagem de Cerdocyon thous mostraram-se informativos e sua análise conjunta indicou que a maior parte do fluxo gênico é determinado pelos machos nesta espécie. Os marcadores nucleares inferiram alta variabilidade e ausência de isolamento entre as populações do cachorro-do-mato. / The present study was performed to investigate phylogeographic patterns of seven South American canid species. A 588bp fragment of mitochondrial DNA control region was obtained for the six species of Lycalopex genera, and used to infer evolutionary relationships between them. These analysis indicates L. vetulus as a basal species, L. fulvipes as a monophyletic taxa, and that L. culpaeus and L. griseus are closer species. Intraspecific patterns of genetic variation were also investigated for Lycalopex genera and were intensively investigated on Cerdocyon thous, in this latter by 512bp fragment of mitochondrial DNA control region, three nuclear introns and ten microsatellite loci. L. gymnocercus, L. fulvipes and Cerdocyon thous shown geographic partition between haplotype distributions, inferring that historical barriers had influenced the actual genetic variability. The processes that generate these patterns and caused the Lycalopex speciation probably took place on Pleistocene, caused by the modifications on vegetation distribution and variation on sea levels. Three different markers used for Cerdocyon thous approach were informative and their conjunct analysis indicates that gene flow can be male biased in this species. Nuclear markers inferred high variability and no geographic isolation between crab-eating fox populations.

Orientadora : Profa. Dra. Rosana Nogueira de Morais / Coorientadora: Prof. Dr. Anderson J. Martino Andrade / Tese (doutorado) - Universidade Federal do Paraná, Setor de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Biologia Celular e Molecular. Defesa: Curitiba, 25/10/2012 / Inclui bibliografia / Resumo: O lobo-guará (Chrysocyon brachyurus, Illiger 1811) é uma das espécies mais conhecidas de canídeos que habitam as áreas de cerrado. A espécie é classificada pela IUCN - International Union for Conservation of Nature - na categoria "quase ameaçada". Esforços para a conservação de lobos-guará têm sido feitos, visando manter populações de cativeiro viáveis. Infelizmente, a população em cativeiro não é auto-sustentável devido à baixa taxa de prenhez e alta mortalidade neonatal. Especula-se que essa baixa eficiência reprodutiva possa estar associada com distúrbios endócrinos gonadais, como resultado do estresse crônico de cativeiro. Desta forma, nossos objetivos foram gerar dados básicos sobre a função gonadal e adrenocortical de lobos guará cativos em condições normais e submetidos a estimulação adrenocortical aguda e crônica. Foram coletadas amostras de fezes de lobos-guará e os metabólitos de corticóides (MCF), progestágenos (MPF), androgênios (MAF) e estrogênios (MEF) foram extraídos das fezes e quantificados por enzima imunoensaio. No primeiro manuscrito desse estudo, foram caracterizados os padrões de excreção de metabólitos hormonais fecais ao longo do ciclo reprodutivo normal de lobos-guará. Fezes de 9 lobos-guará adultos foram coletadas de 2-5 dias / semana durante período de 5-12 meses. Foram avaliadas as concentrações médias totais obtidas para todos os metabolitos hormonais fecais. As concentrações de todos os metabolitos gonadais fecais apresentaram-se baixas no anestro para ambos os gêneros. Nas fêmeas, durante o proestro observou-se aumento nas concentrações de MEF e MAF. Já as concentrações de MPF tiveram elevação no período peri-ovulatório, mantendo-se elevada durante todo o diestro. Os machos apresentaram aumento nas concentrações de todos os metabólitos gonadais fecais apenas no período referente à lactação e cuidado parental. Em relação à função adrenocortical, as concentrações de metabólitos de corticóides fecais nas fêmeas foram mais altas nos períodos de proestro, lactação e cuidado parental; enquanto que nos machos houve elevação de MCF apenas no período de cuidado parental, quando os mesmos participam do cuidado com os filhotes. No segundo manuscrito desse estudo, foram avaliados os efeitos da estimulação adrenocortical crônica e aguda nas concentrações de metabólitos gonadais fecais. Para melhor entendimento desse manuscrito, o mesmo foi subdividido em três partes, cujos objetivos foram: parte 1) avaliar como a estimulação adrenocortical crônica afeta a função gonadal; parte 2) analisar como a estimulação adrenocortical aguda, por meio da administração de hormônio adrenocorticotrópico (ACTH), afeta a função gonadal; e parte 3) avaliar as funções adrenocortical e gonadal de dois casais cativos de lobos-guará mantidos em recintos menores e com exposição à visitação pública. Nas partes 1 e 3 desse manuscrito, amostras fecais de 5 casais de lobos-guará foram coletadas de 2-5 dias / semana durante 10-21 meses. Na parte 2 foram analisadas amostras fecais de 11 lobos-guará foram coletadas por 3 -7 dias antes até 7-14 dias após os estímulos adrenocorticais agudos, pela administração do ACTH sintético de curta duração. Os resultados obtidos na parte 1 mostraram que machos e fêmeas tiveram evidências endócrinas de estimulação adrenocortical crônica. Os perfis longitudinais para metabólitos gonadais fecais mostraram padrões acíclicos. Na parte 2, o desafio ao ACTH mostrou diminuição nas concentrações de androgênios (MAF) e aumento em estrogênios (MEF) nos machos. Houve correlação positiva (r2 = 0,750, P <0,01) entre as concentrações de MCF e MPF em situações de estímulo agudo em ambos os gêneros. Na parte 3, os perfis longitudinais de metabólitos de corticóides fecais (MCF) não demonstraram claramente características de estresse crônico nos casais mantidos em recintos menores e sujeitos à visitação pública, no entanto todos os animais apresentaram os elevados níveis de metabólitos gonadais fecais. Em conclusão, o primeiro manuscrito (estudo de caracterização) demonstrou que fêmeas de lobos-guará apresentam flutuações hormonais típicas do ciclo reprodutivo normal de canídeos, enquanto que os machos apresentam aumento nas concentrações de androgênios durante o período de acasalamento e cuidado parental. Aumentos fisiológicos nos corticóides ocorrem na fase de proestro em fêmeas e no período de lactação e cuidado parental em ambos os gêneros. O manuscrito 2 (análise de estresse) demonstrou perda dos padrões hormonais normais durante o ciclo reprodutivo dos animais quando os mesmos estão em condições de hiperestimulação adrenocortical prolongada e, ainda, alterações nas concentrações de metabólitos gonadais fecais nas condições de estimulação adrenocortical aguda, confirmando que tanto a estimulação aguda como, e principalmente, crônica do eixo HHA pode comprometer a eficiência reprodutiva em lobos-guará. / Abstract: The maned wolf (Chrysocyon brachyurus, Illiger 1811) is one of the most typical canid species that inhabits the Brazilian grassland areas (known as Cerrado). This species is recognized by the IUCN - International Union for Conservation of Nature - as 'nearly threatened'. Efforts for conservation of maned wolves have been done in order to maintain a viable and self-sustaining captive population. Unfortunately, the captive population is not self-sustained due to low pregnancy success and high neonatal mortality. It is speculated that their low reproductive efficiency may be associated with endocrine gonadal disorders as a result of chronic captivity stress. Thus, our aims were to generate basic data about gonadal and adrenocortical function in captive maned wolves under normal conditions and subjected to chronic and acute adrenocortical stimuli. Fecal samples of captive maned wolves were collected and metabolites of corticoid (FCM), progestagens (FPM), androgens (FAM) and estrogens (FEM) were extracted from feces and quantified by enzyme immunoassay. In the first manuscript of this study, excretion patterns of fecal hormones metabolites throughout normal reproductive cycle in maned wolves were investigated. Feces from 9 adult animals were collected 2-5 days/week for 2-12 months. The overall concentration mean of fecal hormones metabolites was analyzed. Anestrus showed lower concentration of fecal gonadal metabolites in both genders. At proestrus there was an increase on the level of FAM and FEM in female. FPM concentration begins to rise at the periovulatory period, maintaining a high level during diestrus. In males, after the pups' birth, during lactation and parental care period, fecal gonadal metabolites means have a significant increase. Regarding adrenocortical function, fecal corticoid metabolites on females showed higher concentration during proestrus and lactation and parental care period, while in males this elevation was observed only during parental care, as they participate in the care of the pups. In the second manuscript of this study, effects of chronic and acute adrenocortical stimulation on fecal gonadal metabolites were evaluated. To better understand this manuscript it was subdivided in three parts, whose the aims were: part 1) evaluate how a chronic stimulation on adrenocortical activity affects the gonadal function; part 2) analyze how the acute adrenocortical stimulation (by administration of adrenocorticotropic hormone - ACTH) affects the excretion of fecal sex steroid metabolites; and part 3) evaluate fecal adrenocortical and gonadal metabolites concentrations in two couples captive maned wolves kept in smaller enclosures and exposure to public visitation. In parts 1 and 3 of this manuscript, fecal samples of five maned wolf couples were collected 2-5 days/week for 10-21 months. On part 2, fecal samples of 11 maned wolves were collected during 3-7 days before up to 7-14 days after adrenocortical stimuli, by the administration of a short-acting synthetic ACTH. On part 1, male and female demonstrated endocrine evidences of adrenocortical chronic stimulation and gonadal longitudinal profiles showed an acycling pattern. On part 2, the ACTH challenge led to a decrease of androgens and increase of estrogens levels in male. There were positive correlations (r2=0.750; P<0.01) between FCM and FPM concentration on acute stress for both genders. In part 3, longitudinal profiles did not clearly demonstrate characteristics of chronic stress on couples kept in smaller enclosures subject to public visitation, however all animals presented higher fecal gonadal metabolites levels. In conclusion, the first manuscript (characterization study) demonstrated that female maned wolves present typical hormonal fluctuations of a normal canine reproductive cycle, while male show increased androgens concentrations during mating and parental care periods. Corticoids normally rise during proestrus in female and lactation / parental care period in both genders. The manuscript 2 (study of stress) demonstrated loss of normal reproductive cycle profiles, when the animals were in conditions of prolonged adrenocortical hyperstimulation; and also, changes on fecal gonadal metabolites concentration in conditions of acute adrenocortical stimulation; confirming that both chronic and acute stimulation of the HPA axis can compromise reproductive efficiency in captive maned wolves.

Resumo: Considerando o fato de existirem poucos dados para o Paraná sobre o lobo-guará, espécie ameaçada de extinção, foi realizado um estudo na Fazenda Monte Alegre (FMA) com o intuito de analisar a composição e sazonalidade em sua dieta, com ênfase na alimentação frugívora da espécie. De abril de 2003 a março de 2004 foram coletadas 200 amostras fecais de lobos-guará na FMA, sendo identificados 76 itens presentes na dieta, composta por frutos (45,93%), vertebrados (26,07%), insetos (12,83%), gramíneas (10,76%) e lixo orgânico (4,41%). Os itens mais consumidos para cada categoria foram os frutos Syagrus romanzoffiana (jerivá) e Solanum lycocarpum (lobeira ou fruta-do-lobo), pequenos roedores Sigmodontinae, Coleoptera e lixo orgânico diverso. Houve maior consumo de itens durante a estação seca, sendo a amplitude de nicho da espécie maior na primavera e menor no inverno. Quanto à dieta frugívora, foram consumidos mais frutos de coloração amarela e de pequeno porte, e maior massa durante a estação seca. Deste modo, entende-se que, assim como para várias regiões de cerrado do país, algumas de maior preservação que a FMA, o lobo-guará apresentou uma dieta onívora e oportunista temporal, apesar dos impactos antrópicos em decorrência do manejo da silvicultura. Possivelmente, isso se deva à grande parcela da FMA que se destina à preservação de Floresta Ombrófila Mista e de campos naturais, ambos habitats deste canídeo, e onde se encontram recursos necessários à sobrevivência da espécie.

Orientador: Emygdio L. A. Monteiro Filho / Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia / Made available in DSpace on 2018-07-21T09:13:36Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Facure_KatiaGomes_M.pdf: 3805298 bytes, checksum: 0f52a0f233db0f6ac00095fd2cc9ae27 (MD5) Previous issue date: 1996 / Resumo: Cerdocyon thous é um canídeo de médio porte, amplamente distribuído na América do Sul. Apesar de ser uma espécie comum, são poucos os trabalhos que tratam de sua ecologia no Brasil. O objetivo desse estudo foi conhecer os itens alimentares utilizados por esta espécie numa área de floresta secundária (1.800 ha; 800-1.390 m de altitude; 1.450 mm chuva/ano) no Município de Atibaia, Estado de São Paulo. Na área de estudo, o clima é marcado por duas estações: uma seca, de abril a setembro, e outra úmida, de outubro a março. A dieta foi estudada através da análise de fezes (N = 234), coletadas semanalmente no campo durante o período de julho de 1993 a junho de 1994. A importância de cada tipo de alimento foi determinada com base na sua porcentagem de ocorrência nas fezes e seu volume relativo. No total, foram identificados 70 itens alimentares, sendo 52 de origem animal e 18 de origem vegetal. Frutos foram encontrados em 85% das fezes, constituindo 52% do volume. Vertebrados ocorreram em 54% das fezes e representaram 43% do volume. Mamíferos ocorreram em 35% das fezes, aves em 22%, répteis em 9% e anfíbios em 4%. Artrópodos foram itens alimentares freqüentes (47%), porém tiveram uma contribuição pequena em volume (5%). A dieta apresentou variação sazonal, sendo que frutos e artrópodos foram mais freqüentes durante a estação úmida e mamíferos na estação seca. O espectro alimentar de C. thous na área de estudo é amplo e a composição da dieta aparentemente varia de acordo com a disponibilidade de recursos no ambiente / Abstract: Cerdocyon thous is a medium sized canid with a wide distribution in South America. In spite of being common, there are few works on the ecology of this species in Brazil. The aim of this study was to identify the food items consumed by C. thous in a secondary forest (1,800 ha; 800-1,390 m altitude; 1,450 mm/year) in the region of Atibaia, São Paulo State, Southeast Brazil. The study area presents a dry season from April to September and a wet one from October to March. The diet was studied through scat analysis (N = 234) collected weekly in the field from July/93 to June/94. The importance of each food item was based on its frequency in the scats and its relative volume. Seventy item types were identified from the scats, fifty-two of which of animal source and eighteen from vegetal source. Fruits were the main category in the diet, being found in 85% of the scats, representing 51 % of the total volume. Vertebrates were present in 54% of the scats, making 43% of the total volume. Mammals were present in 35% of the scats, birds in 22%, reptiles in 9%, and amphibians in 4%. Arthropods were frequent (47% of the scats), but contributed with little volume (5%). Fruits and arthropods were more frequent in the scats during the wet season and mammals were more frequent in the dry season. The diet range of C. thous in the study area was broad and the frequency of the food types apparently varied according to their availability in the field / Mestrado / Mestre em Ecologia

Made available in DSpace on 2014-06-11T19:27:15Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2010-11-18Bitstream added on 2014-06-13T20:35:27Z : No. of bitstreams: 1 machado_gp_me_botfmvz.pdf: 9325259 bytes, checksum: fb35e3ab36940dcb27ffaa869d59946b (MD5) / Universidade Estadual Paulista (UNESP) / A neosporose é uma doença parasitária causada pelo protozoário Neospora caninum sendo causadora de problemas reprodutivos e distúrbios neurológicos nos animais. Os canídeos selvagens e domésticos são hospedeiros definitivos, e os ovinos, entre os hospedeiros intermediários, se constituem uma das espécies susceptíveis. A presença de cães nas propriedades rurais é um fator de risco para a infecção nos ovinos, indicando associação entre a infecção em ambas as espécies. Este trabalho teve por objetivo verificar a soro-ocorrência de anticorpos anti-N. caninum em ovinos e cães naturalmente infectados. Foram colhidas amostras de sangue de 1497 ovelhas e 42 cães que compartilhavam o mesmo ambiente, provenientes de 16 propriedades rurais localizadas na microrregião de Araraquara. Para a pesquisa de anticorpos anti- N. caninum utilizou-se a técnica de reação de imunofluorescência indireta (RIFI ≥ 25). Para o estudo epidemiológico foi aplicado um questionário aos proprietários ou responsáveis pelos animais, contendo informações ligadas a neosporose, tanto para ovinos quanto para os cães. Dos 1497 soros ovinos testados obteve-se uma ocorrência de 8,0% (LI 95%= 6,7%; LS 95%= 9,2%) e dos 42 cães 4,8% (LI 95%= 0%; LS 95%= 7,2%). Foram observadas diferenças estatísticas significativas na associação entre o resultado da sorologia dos ovinos para N. caninum e as variáveis: abastecimento de água (P=0,0004; OR=2,15), presença de outros canídeos selvagens ou domésticos (P=0,0013; OR=2,38) e presença ou ausência de problemas reprodutivos (P=0,0031; OR=1,75). A ingestão de água de represa, a presença de canídeos selvagens ou de propriedades vizinhas e presença de problemas reprodutivos apresentaram associação positiva com a ocorrência de neosporose em ovinos / The neosporosis is a parasitic disease caused by protozoan Neospora caninum that is considered a cause of reproductive problems and neurological disorders in animals. Domestic and wild canids are definitive hosts, and sheep, among the intermediate hosts, constitute one of the susceptible species may occur reproductive problems. The presence of dogs in the farms is a risk factor for infection in sheep, indicating an association between infection in both species. This study aimed to verify the serum-occurrence of antibodies in sheep and dogs naturally infected by N. caninum. We collected 1497 blood samples from sheep and 42 samples from dogs that lived with the sheep from 16 farms located in the microregion of Araraquara. For the detection of N. caninum antibodies was performed the technique of reaction of indirection immunofluorescence (IFAT ≥ 25). Epidemiological study was applied as a questionnaire for sheep and dogs with information related to neosporosis. Of 1497 sheep sera tested, the occurrence obtained was 8.0% (LL 95% = 6.7%; UL 95% = 9.2%) and of 42 dogs, 4.8% (LL 95% = 0%; UL 95% = 7.2%). Were statistically significant differences in the association between seropositivity for N. caninum in sheep and the variables: water supply (P=0.0004; OR=2.15), presence of other wild or domestic canids (P=0.0013; OR=2.38) and presence or absence of reproductive problems (P=0.0031; OR=1.75). Ingestion of water from dams, the presence of wild dogs or wild canids of neighboring properties and the presence of reproductive problems were positively associated with the occurrence of neosporosis in sheep

Métodos filogenéticos comparativos utilizam informações sobre as relações de ancestralidade entre as espécies para testar hipóteses evolutivas. Neste contexto, a Reconstrução de Caracteres Ancestrais (RCA) pode nos esclarecer muito a respeito dos organismos já extintos. A família Canidae apresenta variada gama de comportamentos, distribuída por quase todo o planeta. Sua rica história fóssil demonstra processos que nos dão pistas sobre a evolução e diversificação destes comportamentos ao longo de 46 Ma. Entender a importância de fatores bióticos e abióticos na evolução de carnívoros tem sido um dos grandes desafios em estudos macroevolutivos nos últimos anos. Aqui foram abordados aspectos evolutivos de Canidae com o intuito de demonstrar o papel de fatores ambientais e comportamentais, além de interações, na diversificação do grupo. Para isso, construiu-se a filogenia para todas as espécies vivas de canídeos e uma espécie recentemente extinta. No total, 37 espécies foram incluídas na árvore filogenética. Foram obtidos 23 marcadores moleculares usados na construção da filogenia. Utilizou-se também 68 caracteres morfológicos. A construção da filogenia foi feita utilizando inferência Bayesiana. O modelo evolutivo escolhido nessa etapa foi GTR + G + I. Também foi utilizado o algoritmo de Monte Carlo Markov Chain (MCMC) para obter a distribuição a posteriori, com 50 x 106 iterações. A datação da árvore filogenética foi feita através do método de Penalized Likelihood, onde foram utilizados 11 registros fósseis de nós conhecidos da filogenia. Após a filogenia feita, obteve-se os dados comportamentais para realização da RCA a respeito dos quatro atributos avaliados. As quatro reconstruções foram criadas com inferência em 1000 árvores cada. Todas análises de RCA foram realizadas com o método de parcimônia. Com o intuito de entender de que maneira os atributos se correlacionam ao longo da filogenia, foi calculada a correlação de Pagel além de Phylogenetic Generalized Least Squares (PGLS). A topologia obtida aqui foi diferente das demais árvores filogenéticas já criadas para Canidae. Além disso, a calibração temporal indica que o split entre Canini e Vulpini se deu há 12.6 Ma, diferente do que é apontado na literatura. A respeito das reconstruções, as linhagens ancestrais dos lobos e das raposas desenvolveram o hábito de viver em áreas abertas. Já os canídeos sulamericanos desenvolveram preferência por áreas florestais. Em relação à dieta, o ancestral de Caninae, assim como os ancestrais diretos das tribos Canini e Vulpini, apresentavam comportamento alimentar hipocarnívoro. O ancestral de todos os canídeos existentes hoje apresentou baixa organização social, enquanto que os lobos desenvolveram alto comportamento social, coincidindo com o surgimento do hábito hipercarnívoro. A respeito do tamanho corporal, o nó ancestral a todos os canídeos possuía tamanho médio, e as duas tribos que surgiram a partir desta linhagem divergiram seus tamanhos. O teste de Pagel demonstrou que há correlação entre dieta e socialidade, mostrando que a alimentação levou a modificações no comportamento Social. Os PGLSs mostram que três tipos de modelos evolutivos explicam as mudanças nos atributos ao longo do tempo. As mudanças no uso de habitat dos canídeos acompanharam as mudanças climáticas no planeta ao longo dos últimos 13 Ma. Já a alimentação meso e hipocarnívora dos sulamericanos se deve ao cenário encontrado na América do Sul ao chegarem, e como reflexo, não desenvolveram alto grau de socialidade. Os resultados sugerem que raposas tentaram evitar a competição com os lobos para não sobreporem seus nichos, sendo o fator fundamental para sua diversificação. / Phylogenetic comparative methods use information on ancestral relationships between species to test evolutionary hypotheses. In this context, the Ancestral Characters Reconstruction (ACR) can shed light on the already extinct organisms. The Canidae family has a wide range of behaviors, distributed throughout most of the planet. Its rich fossil history demonstrates processes that give us clues about the evolution and diversification of these behaviors over 46 Ma. Understanding the importance of biotic and abiotic factors in the evolution of carnivores has been one of the major challenges in macroevolutionary studies in recent years. Here we discuss the evolutionary aspects of Canidae with the purpose of demonstrating the role of environmental and behavioral factors, as well as interactions, in the diversification of the group. For this, the phylogeny was constructed for all living species of canids and a recently extinct species. In total, 37 species were included in the phylogenetic tree. A total of 23 molecular markers were used to construct the phylogeny. We also used 68 morphological characters. The construction of the phylogeny was done using Bayesian inference. The evolutionary model chosen in this step was GTR + G + I. The Monte Carlo Markov Chain algorithm (MCMC) was also used to obtain the posterior distribution, with 50 x 106 iterations. The phylogenetic tree was dated using the Penalized Likelihood method, where eleven fossil records of nodes known from the phylogeny were used. After the phylogeny, the behavioral data were obtained to perform the ACR in relation to the four attributes evaluated. The four reconstructions were created with inference in 1000 trees each. All ACR analyzes were performed using the parsimony method. In order to understand how the attributes correlate throughout the phylogeny, the Pagel correlation was calculated in addition to Phylogenetic Generalized Least Squares (PGLS). The topology obtained here was different from the other phylogenetic trees already created for Canidae. In addition, the time calibration indicates that the split between Canini and Vulpini occurred 12.6 Ma ago, different from what is pointed out in the literature. Concerning reconstructions, the ancestral lineages of wolves and foxes have developed the habit of living in open areas. South American canids have developed preference for forest areas. Regarding diet, Caninae's ancestor, as well as the direct ancestors of the Canini and Vulpini tribes, presented hypocampivorous feeding behavior. The ancestor of all canids present today had a low social organization, while the wolves developed a high social behavior, coinciding with the emergence of the hypercarnivore habit. Regarding the body size, the ancestral node to all canids had medium size, and the two tribes that have emerged from this lineage diverged their sizes. The Pagel test demonstrated that there is a correlation between diet and sociality, showing that diet led to changes in social behavior. The PGLSs show that three types of evolutionary models explain changes in attributes over time. The changes in the habitat use of the canids have accompanied the climatic changes in the planet during the last 13 Ma. The meso and hypocarnivorous feeding of the South Americans is due to the scenario found in South America when they arrived, and as a reflex, they did not develop high degree of Sociality. The results suggest that foxes tried to avoid competition with the wolves to avoid overlapping their niches, being the fundamental factor for their diversification.

Métodos filogenéticos comparativos utilizam informações sobre as relações de ancestralidade entre as espécies para testar hipóteses evolutivas. Neste contexto, a Reconstrução de Caracteres Ancestrais (RCA) pode nos esclarecer muito a respeito dos organismos já extintos. A família Canidae apresenta variada gama de comportamentos, distribuída por quase todo o planeta. Sua rica história fóssil demonstra processos que nos dão pistas sobre a evolução e diversificação destes comportamentos ao longo de 46 Ma. Entender a importância de fatores bióticos e abióticos na evolução de carnívoros tem sido um dos grandes desafios em estudos macroevolutivos nos últimos anos. Aqui foram abordados aspectos evolutivos de Canidae com o intuito de demonstrar o papel de fatores ambientais e comportamentais, além de interações, na diversificação do grupo. Para isso, construiu-se a filogenia para todas as espécies vivas de canídeos e uma espécie recentemente extinta. No total, 37 espécies foram incluídas na árvore filogenética. Foram obtidos 23 marcadores moleculares usados na construção da filogenia. Utilizou-se também 68 caracteres morfológicos. A construção da filogenia foi feita utilizando inferência Bayesiana. O modelo evolutivo escolhido nessa etapa foi GTR + G + I. Também foi utilizado o algoritmo de Monte Carlo Markov Chain (MCMC) para obter a distribuição a posteriori, com 50 x 106 iterações. A datação da árvore filogenética foi feita através do método de Penalized Likelihood, onde foram utilizados 11 registros fósseis de nós conhecidos da filogenia. Após a filogenia feita, obteve-se os dados comportamentais para realização da RCA a respeito dos quatro atributos avaliados. As quatro reconstruções foram criadas com inferência em 1000 árvores cada. Todas análises de RCA foram realizadas com o método de parcimônia. Com o intuito de entender de que maneira os atributos se correlacionam ao longo da filogenia, foi calculada a correlação de Pagel além de Phylogenetic Generalized Least Squares (PGLS). A topologia obtida aqui foi diferente das demais árvores filogenéticas já criadas para Canidae. Além disso, a calibração temporal indica que o split entre Canini e Vulpini se deu há 12.6 Ma, diferente do que é apontado na literatura. A respeito das reconstruções, as linhagens ancestrais dos lobos e das raposas desenvolveram o hábito de viver em áreas abertas. Já os canídeos sulamericanos desenvolveram preferência por áreas florestais. Em relação à dieta, o ancestral de Caninae, assim como os ancestrais diretos das tribos Canini e Vulpini, apresentavam comportamento alimentar hipocarnívoro. O ancestral de todos os canídeos existentes hoje apresentou baixa organização social, enquanto que os lobos desenvolveram alto comportamento social, coincidindo com o surgimento do hábito hipercarnívoro. A respeito do tamanho corporal, o nó ancestral a todos os canídeos possuía tamanho médio, e as duas tribos que surgiram a partir desta linhagem divergiram seus tamanhos. O teste de Pagel demonstrou que há correlação entre dieta e socialidade, mostrando que a alimentação levou a modificações no comportamento Social. Os PGLSs mostram que três tipos de modelos evolutivos explicam as mudanças nos atributos ao longo do tempo. As mudanças no uso de habitat dos canídeos acompanharam as mudanças climáticas no planeta ao longo dos últimos 13 Ma. Já a alimentação meso e hipocarnívora dos sulamericanos se deve ao cenário encontrado na América do Sul ao chegarem, e como reflexo, não desenvolveram alto grau de socialidade. Os resultados sugerem que raposas tentaram evitar a competição com os lobos para não sobreporem seus nichos, sendo o fator fundamental para sua diversificação. / Phylogenetic comparative methods use information on ancestral relationships between species to test evolutionary hypotheses. In this context, the Ancestral Characters Reconstruction (ACR) can shed light on the already extinct organisms. The Canidae family has a wide range of behaviors, distributed throughout most of the planet. Its rich fossil history demonstrates processes that give us clues about the evolution and diversification of these behaviors over 46 Ma. Understanding the importance of biotic and abiotic factors in the evolution of carnivores has been one of the major challenges in macroevolutionary studies in recent years. Here we discuss the evolutionary aspects of Canidae with the purpose of demonstrating the role of environmental and behavioral factors, as well as interactions, in the diversification of the group. For this, the phylogeny was constructed for all living species of canids and a recently extinct species. In total, 37 species were included in the phylogenetic tree. A total of 23 molecular markers were used to construct the phylogeny. We also used 68 morphological characters. The construction of the phylogeny was done using Bayesian inference. The evolutionary model chosen in this step was GTR + G + I. The Monte Carlo Markov Chain algorithm (MCMC) was also used to obtain the posterior distribution, with 50 x 106 iterations. The phylogenetic tree was dated using the Penalized Likelihood method, where eleven fossil records of nodes known from the phylogeny were used. After the phylogeny, the behavioral data were obtained to perform the ACR in relation to the four attributes evaluated. The four reconstructions were created with inference in 1000 trees each. All ACR analyzes were performed using the parsimony method. In order to understand how the attributes correlate throughout the phylogeny, the Pagel correlation was calculated in addition to Phylogenetic Generalized Least Squares (PGLS). The topology obtained here was different from the other phylogenetic trees already created for Canidae. In addition, the time calibration indicates that the split between Canini and Vulpini occurred 12.6 Ma ago, different from what is pointed out in the literature. Concerning reconstructions, the ancestral lineages of wolves and foxes have developed the habit of living in open areas. South American canids have developed preference for forest areas. Regarding diet, Caninae's ancestor, as well as the direct ancestors of the Canini and Vulpini tribes, presented hypocampivorous feeding behavior. The ancestor of all canids present today had a low social organization, while the wolves developed a high social behavior, coinciding with the emergence of the hypercarnivore habit. Regarding the body size, the ancestral node to all canids had medium size, and the two tribes that have emerged from this lineage diverged their sizes. The Pagel test demonstrated that there is a correlation between diet and sociality, showing that diet led to changes in social behavior. The PGLSs show that three types of evolutionary models explain changes in attributes over time. The changes in the habitat use of the canids have accompanied the climatic changes in the planet during the last 13 Ma. The meso and hypocarnivorous feeding of the South Americans is due to the scenario found in South America when they arrived, and as a reflex, they did not develop high degree of Sociality. The results suggest that foxes tried to avoid competition with the wolves to avoid overlapping their niches, being the fundamental factor for their diversification.

Métodos filogenéticos comparativos utilizam informações sobre as relações de ancestralidade entre as espécies para testar hipóteses evolutivas. Neste contexto, a Reconstrução de Caracteres Ancestrais (RCA) pode nos esclarecer muito a respeito dos organismos já extintos. A família Canidae apresenta variada gama de comportamentos, distribuída por quase todo o planeta. Sua rica história fóssil demonstra processos que nos dão pistas sobre a evolução e diversificação destes comportamentos ao longo de 46 Ma. Entender a importância de fatores bióticos e abióticos na evolução de carnívoros tem sido um dos grandes desafios em estudos macroevolutivos nos últimos anos. Aqui foram abordados aspectos evolutivos de Canidae com o intuito de demonstrar o papel de fatores ambientais e comportamentais, além de interações, na diversificação do grupo. Para isso, construiu-se a filogenia para todas as espécies vivas de canídeos e uma espécie recentemente extinta. No total, 37 espécies foram incluídas na árvore filogenética. Foram obtidos 23 marcadores moleculares usados na construção da filogenia. Utilizou-se também 68 caracteres morfológicos. A construção da filogenia foi feita utilizando inferência Bayesiana. O modelo evolutivo escolhido nessa etapa foi GTR + G + I. Também foi utilizado o algoritmo de Monte Carlo Markov Chain (MCMC) para obter a distribuição a posteriori, com 50 x 106 iterações. A datação da árvore filogenética foi feita através do método de Penalized Likelihood, onde foram utilizados 11 registros fósseis de nós conhecidos da filogenia. Após a filogenia feita, obteve-se os dados comportamentais para realização da RCA a respeito dos quatro atributos avaliados. As quatro reconstruções foram criadas com inferência em 1000 árvores cada. Todas análises de RCA foram realizadas com o método de parcimônia. Com o intuito de entender de que maneira os atributos se correlacionam ao longo da filogenia, foi calculada a correlação de Pagel além de Phylogenetic Generalized Least Squares (PGLS). A topologia obtida aqui foi diferente das demais árvores filogenéticas já criadas para Canidae. Além disso, a calibração temporal indica que o split entre Canini e Vulpini se deu há 12.6 Ma, diferente do que é apontado na literatura. A respeito das reconstruções, as linhagens ancestrais dos lobos e das raposas desenvolveram o hábito de viver em áreas abertas. Já os canídeos sulamericanos desenvolveram preferência por áreas florestais. Em relação à dieta, o ancestral de Caninae, assim como os ancestrais diretos das tribos Canini e Vulpini, apresentavam comportamento alimentar hipocarnívoro. O ancestral de todos os canídeos existentes hoje apresentou baixa organização social, enquanto que os lobos desenvolveram alto comportamento social, coincidindo com o surgimento do hábito hipercarnívoro. A respeito do tamanho corporal, o nó ancestral a todos os canídeos possuía tamanho médio, e as duas tribos que surgiram a partir desta linhagem divergiram seus tamanhos. O teste de Pagel demonstrou que há correlação entre dieta e socialidade, mostrando que a alimentação levou a modificações no comportamento Social. Os PGLSs mostram que três tipos de modelos evolutivos explicam as mudanças nos atributos ao longo do tempo. As mudanças no uso de habitat dos canídeos acompanharam as mudanças climáticas no planeta ao longo dos últimos 13 Ma. Já a alimentação meso e hipocarnívora dos sulamericanos se deve ao cenário encontrado na América do Sul ao chegarem, e como reflexo, não desenvolveram alto grau de socialidade. Os resultados sugerem que raposas tentaram evitar a competição com os lobos para não sobreporem seus nichos, sendo o fator fundamental para sua diversificação. / Phylogenetic comparative methods use information on ancestral relationships between species to test evolutionary hypotheses. In this context, the Ancestral Characters Reconstruction (ACR) can shed light on the already extinct organisms. The Canidae family has a wide range of behaviors, distributed throughout most of the planet. Its rich fossil history demonstrates processes that give us clues about the evolution and diversification of these behaviors over 46 Ma. Understanding the importance of biotic and abiotic factors in the evolution of carnivores has been one of the major challenges in macroevolutionary studies in recent years. Here we discuss the evolutionary aspects of Canidae with the purpose of demonstrating the role of environmental and behavioral factors, as well as interactions, in the diversification of the group. For this, the phylogeny was constructed for all living species of canids and a recently extinct species. In total, 37 species were included in the phylogenetic tree. A total of 23 molecular markers were used to construct the phylogeny. We also used 68 morphological characters. The construction of the phylogeny was done using Bayesian inference. The evolutionary model chosen in this step was GTR + G + I. The Monte Carlo Markov Chain algorithm (MCMC) was also used to obtain the posterior distribution, with 50 x 106 iterations. The phylogenetic tree was dated using the Penalized Likelihood method, where eleven fossil records of nodes known from the phylogeny were used. After the phylogeny, the behavioral data were obtained to perform the ACR in relation to the four attributes evaluated. The four reconstructions were created with inference in 1000 trees each. All ACR analyzes were performed using the parsimony method. In order to understand how the attributes correlate throughout the phylogeny, the Pagel correlation was calculated in addition to Phylogenetic Generalized Least Squares (PGLS). The topology obtained here was different from the other phylogenetic trees already created for Canidae. In addition, the time calibration indicates that the split between Canini and Vulpini occurred 12.6 Ma ago, different from what is pointed out in the literature. Concerning reconstructions, the ancestral lineages of wolves and foxes have developed the habit of living in open areas. South American canids have developed preference for forest areas. Regarding diet, Caninae's ancestor, as well as the direct ancestors of the Canini and Vulpini tribes, presented hypocampivorous feeding behavior. The ancestor of all canids present today had a low social organization, while the wolves developed a high social behavior, coinciding with the emergence of the hypercarnivore habit. Regarding the body size, the ancestral node to all canids had medium size, and the two tribes that have emerged from this lineage diverged their sizes. The Pagel test demonstrated that there is a correlation between diet and sociality, showing that diet led to changes in social behavior. The PGLSs show that three types of evolutionary models explain changes in attributes over time. The changes in the habitat use of the canids have accompanied the climatic changes in the planet during the last 13 Ma. The meso and hypocarnivorous feeding of the South Americans is due to the scenario found in South America when they arrived, and as a reflex, they did not develop high degree of Sociality. The results suggest that foxes tried to avoid competition with the wolves to avoid overlapping their niches, being the fundamental factor for their diversification.