La surabondance de cervidés représente une nouvelle perturbation des écosystèmes forestiers qui interagit avec les perturbations préexistantes des forêts naturelles. Les interactions entre de multiples perturbations peuvent altérer les mécanismes de résilience des forêts et engendrer de nouvelles trajectoires successionnelles menant à des assemblages d’espèces n’ayant jamais coexisté historiquement. L’occurrence de tels nouveaux écosystèmes soulèverait des enjeux de conservation de la biodiversité et de maintien des services écosystémiques fournis par la forêt naturelle (c.-à-d. préindustrielle). Il devient donc important d’identifier d’éventuels mécanismes de perte de résilience qui pourraient empêcher la forêt naturelle de récupérer des interactions entre les perturbations préexistantes et celles occasionnées par les cervidés. L’île d’Anticosti qui abrite des cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus) surabondant, donne l’occasion d’identifier de tels mécanismes. L’identification de mécanismes de perte de résilience nécessite d’abord de reconstituer la variabilité naturelle que la forêt préindustrielle devrait retrouver après perturbation, et de comprendre sa dynamique des perturbations naturelles. Le paysage naturel de l’île d’Anticosti était caractérisé par une matrice de sapinières surannées principalement dynamisées par des petites trouées et où les perturbations sévères générant de nouveaux peuplements ont été rares au cours des derniers ~160 ans. Le broutement préférentiel de la régénération par les cerfs a interrompu les processus de régénération des trouées des sapinières surannées de l’île d’Anticosti. La perte de ce mécanisme de résilience a engendré la dégradation du couvert et de nouvelles trajectoires successionnelles menant à des pessières blanches et des forêts-parcs d’épinettes blanches. La coupe totale historique (1910-1915) des sapinières surannées a formé des pessières blanches de seconde venue maintenant matures. Nous avons démontré que l’interaction entre le broutement préférentiel de la régénération par le cerf et la coupe totale de ces pessières blanches altère les processus de régénération des forêts et engendre une trajectoire successionnelle menant à la formation de forêts-parcs d’épinettes blanches. Un plan d’aménagement vise actuellement la restauration de l’habitat du cerf sur l’île (c.-à-d. les sapinières). Lors d’une éventuelle révision de ce plan, les aménagistes devraient considérer trois enjeux importants de l’aménagement écosystémique, soit le maintien de sapinières surannées, l’occurrence de pessières blanches en tant que nouvel écosystème et le maintien de l’état forestier. / Overabundance of cervids represents a new disturbance of forest ecosystems which interacts with preexisting disturbances of natural forests. Interactions between multiple disturbances can alter resilience mechanisms, thereby triggering alternative successional pathways that move the system toward assemblages of species that have not co-occurred historically. The occurrence of such novel ecosystems would raise issues concerning conservation of biodiversity and ecosystem services that are provided by natural (i.e., preindustrial) forests. Hence, it is important to identify eventual mechanisms of resilience loss which could prevent natural forests recovery from interactions between pre-existing disturbances and disturbances caused by cervids. Anticosti Island which shelters overabundant white-tailed deer (Odocoileus virginianus), provides an opportunity to identify such mechanisms. To identify mechanisms of resilience loss, it was first necessary to describe the variability which the natural forest should recover after disturbances and to understand its disturbance dynamics. The natural landscape of Anticosti Island was characterized by a forest matrix of overmature gap-driven balsam fir stands in which severe stand-initiating disturbances were rare over the last ~160 years. Preferential browsing by deer has disrupted regeneration processes of gap-driven balsam fir stands on Anticosti Island. The loss of this resilience mechanism triggered forest degradation and alternative successional pathways toward white spruce stands and parklands. The historic clear-cutting (1910-1915) of overmature balsam fir stands has formed mature second-growth white spruce stands. We have shown that interactions between preferential deer browsing and clear-cutting of these white spruce stands have altered regeneration processes and triggered an alternative successional pathway toward the formation of parklands. A management plan aims to restore deer habitat on the island (i.e., balsam fir stands). In the eventual revision of this plan, managers should consider three important ecosystem management issues: the maintenance of overmature balsam fir stands, the occurrence of white spruce stands as a novel ecosystem, and the maintenance of the forest state.

Combiner des approches basées sur la composition en espèces et sur les traits fonctionnels a permis d’évaluer la réaction de l’écosystème forestier boréal à la suite de réductions de densités de cerfs, dans un contexte de surabondance. Un dispositif de broutement contrôlé a été instauré en 2001 à l’île d’Anticosti et a été suivi pendant 8 ans. Dans ce dispositif, la densité de cerfs était maintenue à 4 niveaux : 0, 7,5, 15 cerfs/km2 ainsi qu’à densité in situ (26-56 cerfs/km2). Avec l’approche taxonomique, 12 plantes, 11 papillons et 1 oiseau ont été identifiés comme indicateurs de 12 densités de cerfs. L’utilisation de combinaisons de deux ou trois espèces de plantes a ajouté des indicateurs pour 17 patrons de densités de cerfs augmentant ainsi la capacité d’estimation des densités. Ensuite, des syndromes fonctionnels à hautes densités et densités réduites de cerfs ont été identifiés grâce à l’analyse des traits fonctionnels des communautés. À haute densité de cerfs (> 15 cerfs/km²), les traits dominants chez les plantes, tels qu’une reproduction végétative et une pollinisation et dispersion abiotique, impliquaient peu d’interactions avec les animaux, ce qui pourrait nuire au maintien de la biodiversité. De plus, bien que les méthodes de réduction de cerfs ne permettent pas, en 8 ans, un retour de la composition en espèces d’une sapinière de référence, elles permettent une succession menant à une composition fonctionnelle similaire à cet écosystème de référence. Finalement, les indices fonctionnels (ex : Rao), sont plus révélateurs de la réaction de la végétation à différentes densités de cerfs que les indices spécifiques (ex : Shannon), notamment lorsqu’on considère la variance de certains traits, comme la reproduction végétative qui diminue à haute densité de cerfs. Une faible variance d’un trait peut affecter la résilience d’un écosystème à de nouvelles perturbations. Ces résultats permettent d’entrevoir le retour d’une sapinière fonctionnelle sur l’île d’Anticosti avec une réduction des densités de cerfs. / We combined specific and functional approaches of biodiversity to capture the impact of deer densities on communities of Anticosti Island. With the specific approach, 12 plants, 11 moths and one bird have been identified as indicator of 12 specific patterns of deer densities. The use of plant combinations in comparison with single plant species added indicators for 17 deer density patterns and increased our capacity to estimate deer density. Then, functional syndromes at high and reduced deer densities were identified through analysis of functional traits of communities. For example, plants at high densities (> 15cerfs/km²) had a vegetative reproduction and abiotic pollination and dispersal. They are traits involving few interactions with animals, which could affect the maintenance of biodiversity. In addition, after eight years of succession, reduction of deer density on Anticosti did not allow the return of species composition similar to the one found in a reference stand of balsam fir forest. However, communities at reduced deer densities had similar composition of functional traits to the reference. Finally, the indices of species diversity (e.g. Shannon) did not change according to deer density but the indices of functional diversity (e.g. Rao) did. For example, the variance of some traits, such as vegetative reproduction, was reduced at high deer density. Low variance of a trait can affect the resilience of ecosystems to new disturbances. These results provide a glimpse for the return of afunctional Balsam fir forest on Anticosti Island when deer densities are controlled.

L'introduction du cerf de Virginie sur l'île d'Anticosti (Québec, Canada) en 1896 a engendré des modifications profondes de la végétation. En effet, la superficie des sapinières a diminué de moitié et elles sont graduellement remplacées par des pessières blanches. Ce phénomène risque d'appauvrir la diversité écologique et d'affecter notamment les espèces végétales rares associées aux vieilles sapinières comme le calypso bulbeux {Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae)). Dans ce mémoire, j'ai mis en évidence l'importance de l'île d'Anticosti comme refuge pour le calypso dans le Nord-Est de l'Amérique du Nord, et j'ai caractérisé l'habitat propice de cette espèce sur l'île. J'ai aussi évalué l'envergure de la menace que représente le cerf sur les colonies de cette orchidée. Un inventaire des colonies de calypso a été réalisé au cours de l'été 2004 pour connaître sa répartition géographique et caractériser son habitat. Plus de la moitié (63 %) des colonies recensées sur l'île ont été trouvées sous un couvert dominé par le sapin. Un modèle de régression logistique binomiale a mis en évidence que la probabilité de trouver le calypso augmente lorsque l'abondance des sapins vivants et celle des arbres morts augmentent, et que la concentration en calcium dans le sol est élevée. Par contre, on a moins de chance de trouver le calypso dans un milieu où les couverts de végétation (couverts arborescent et muscinal) sont denses, c'est-à-dire là où peu de lumière parvient à la surface du sol, et où la concentration en magnésium dans le sol est élevée. Si on trouve autant de calypsos dans les sapinières de l'île, c'est peut-être moins en raison de la présence des sapins que du fait que ces sapinières soient en général très âgées, et donc ouvertes avec abondance de tiges arborescentes mortes et peu de végétaux compétiteurs. Puisque le calypso et plusieurs autres organismes dépendent des vieux peuplements, il est important de développer une stratégie d'aménagement qui maintiendra sur pied des forêts âgées, et ce, malgré les populations de cerfs, les coupes forestières et les perturbations naturelles (feux, épidémies d'insectes, etc.).

Les cervidés, animaux mobiles et herbivores, peuvent influencer les distributions, assemblages et dynamiques d'espèces végétales. L'objectif de cette thèse est d'évaluer le rôle joué par les cervidés sur la composition, stratification et dynamique de la végétation forestière. Le ré-échantillonnage de relevés couplant composition et abroutissement de la flore, implantés en 1976 en Forêt d'Arc-en-Barrois (52) a permis d'identifier (i) des espèces ligneuses préférées (Cornus sp., Rosa arvensis ) ou au contraire évitées par les cervidés qui sélectionnent les espèces arbustives et à bois dense et (ii) le niveau trophique et la pression d'abroutissement comme gradients structurant la végétation et déterminant les dynamiques des espèces et des communautés. Nous analysons plus précisément le rôle des cervidés dans la progression spectaculaire de Cynoglossum germanicum, espèce rare, épizoochore et toxique.A partir d'un réseau national d'enclos/exclos suivis sur 10 ans, nous montrons que les cervidés limitent la croissance des arbustes et des espèces compétitrices, ce qui profite à la richesse spécifique de la strate herbacée. La valeur écologique et patrimoniale des espèces en progression est discutée. A l'aide de données de chasse, nous tentons d'isoler les rôles des différentes espèces d'ongulés dans ces dynamiques.Ces résultats exposent la complexité et la diversité des effets des cervidés sur la végétation forestière. Enfin, ce travail met l'accent sur la nécessité des suivis temporels intégrant toutes les composantes de l'écosystème forestier pour mieux appréhender les changements en cours.

Quoi de plus naturel qu’une clôture ? Parmi les images d’Epinal qui nous viennent spontanément à l’esprit, le bocage avec ses haies bien ordonnées, évoque une relation apaisée, rationnelle, arcadienne avec une nature nourricière et bienveillante. Pourtant, la prolifération des clôtures en milieu rural depuis un siècle a suscité la curiosité de nombreux chercheurs dans des disciplines variées. Qu’il s’agisse de protéger la nature de dégradations engendrées par les populations humaines - dans le cas d’espaces protégés -, ou à l’inverse de protéger les humains contre des dangers « naturels » - comme dans le cas de la prévention routière, ces clôtures semblent répondre à une nécessité absolue de ségrégation spatiale entre les hommes et la nature : Quoi de moins naturel qu’une clôture ? Vu sous cet angle, le conflit politico-environnemental engendré par la propagation récente des engrillagements forestiers en Sologne reflète assez bien l’ambiguïté de nos perceptions vis-à-vis du caractère naturel ou non de ces clôtures. La Sologne est une région naturelle Française couvrant près de 500 000 hectares délimitée au nord par la vallée de la Loire et au sud par la vallée du Cher. Fruit d’une occupation humaine attestée depuis le XIe siècle, conjuguée à des contraintes écologiques spécifiques, le paysage Solognot est aujourd’hui caractérisé par son couvert boisé important (environ 50% de la surface) et ses populations importantes de grand gibier, qui entretiennent la longue réputation cynégétique de cette région ; la propriété privée y est largement majoritaire (plus de 90% de la surface forestière). En 2012, une agitation médiatique (film, articles de presse, sites internet) cristallisent un conflit environnemental latente, faisant intervenir des éléments écologiques – les effets supposés bénéfiques ou néfastes de ces engrillagements sur la grande faune, mais aussi politiques – la nécessité de réglementer les engrillagements, et culturels - la sauvegarde du « paysage Solognot ». Afin d’analyser ce conflit, une approche interdisciplinaire de type Political Ecology a été menée, mêlant travail d’enquête auprès de la population et étude du fonctionnement écologique des espaces engrillagés. Ces travaux ont montré que les engrillagements modifient la répartition spatiale des cerfs. La recherche d’effets cascades sur les oiseaux forestiers - résultants des surdensités locales de cerfs en espace engrillagé - n’a cependant pas mis en évidence d’effet négatif. A partir des enquêtes, il apparaît que le conflit est pluridimensionnel et que l’aspect écologique – bien réel – ne suffit pas à lui seul pour comprendre l’enjeu de ce débat au sujet des engrillagements. Ces résultats génèrent une réflexion sur la complexité des conflits environnementaux, et la nécessité d’envisager ces conflits sous des angles différents. Cela implique d’utiliser des outils et des approches issues de plusieurs disciplines, mais aussi et surtout de parvenir à mettre en résonance le matériel hétérogène ainsi obtenu, afin de proposer une approche multifacette mais cohérente. Dans ce cas d’étude, les résultats sur les effets cascades se sont par exemple révélés extrêmement marginaux, alors qu’une étude parallèle sur le comportement du sanglier en milieu engrillagé aurait probablement été très pertinente. Cela amène plus largement à réfléchir sur le « cadrage » des problèmes environnementaux, et sur les choix conscients ou non que nous faisons lorsque nous décrivons une situation comme problématique pour « la nature ». Plus généralement, ces résultats incitent à (re)placer le politique au cœur de nos réflexions sur ce qu’est la « nature », y compris dans la façon dont nous écologues posons nos questions de recherches. / What could be more natural than a fence? Among the traditional images in our collective heritage, a pastoral landscape with well maintained hedges evokes a calm, rational, Arcadian relationship between man and a benevolent, sustaining ature. Yet the century-long proliferation of fences in our rural landscapes has attracted the curiosity of numerous researchers from a variety of disciplines. Whether the goal is to protect nature from the degradations caused by human populations - as in the case of natural protected areas, or inversely, to protect humans from “natural” dangers – as in the case of accident prevention and road safety, fences seem to respond to a primordial necessity to segregate man and nature in space: What could be less natural than a fence? With this in mind, the political/environmental conflict over the recent propagation of forest fences in Sologne reflects quite well the ambiguity of how we perceive such fences – or they “natural” or not? The Sologne is an officially designated “natural region” in France. It extends over nearly 500,000 hectares bordered on the North by the Loire valley and on the South by the Cher valley. The Sologne landscape is the fruit of human occupation, certain since the XI century, combined with specific ecological constraints. Today, Sologne is characterized by extensive forest cover (around 50% of the surface area) and by large populations of big game animals, maintaining the region’s a long history of hunting. Furthermore, land ownership in Sologne is mainly private and more than 90% of the forested area is in private holdings. In 2012, some media excitement (film, newspaper articles, internet sites) crystallized an environmental conflict calling on ecological arguments – the supposed beneficial or detrimental effects of the fencing networks on big game, but also on political arguments – the need to regulate these networks, and on cultural arguments – preserving the Sologne landscape. In order to disentangle the structural lines of this conflict, we applied an interdisciplinary, Political Ecology approach; we combined opinion polls among the inhabitants with the study of ecological functions within the fenced zones. We observed that fences induced modifications of deer habitat use. However, our investigations into a possible cascade effect on forest birds resulting from localized deer over-population in fenced areas revealed no evidence of any negative impact. From our opinion polls, we found that the conflict seems to be multi-dimensional and that the ecological aspect – whose existence is indeed supported by fact – is not sufficient alone to understand what is at stake in this fencing dispute. Our results highlight the complexity of environmental conflicts, and the importance of viewing these conflicts from many different angles. Apprehending this complexity implies using tools and approaches from several different disciplines, but also – and above all – making the heterogeneous results obtained resonate together, in order to propose a coherent, multi-facetted approach. In this study for example, the results obtained for potential cascade effects on birds were extremely marginal, whereas a parallel study on wild boar behavior patterns in an environment with a fencing network would probably have been very pertinent. This leads us to the broader question of the “framework” of environmental problems and to the question of the choices we make – whether consciously or not – when we describe a situation as detrimental to “Nature”. More generally, the results from this study encourage us to put politics (back) into the center of our reflections surrounding the question: What is nature? – and to keep this in mind when we as ecologists define our research hypotheses.

This thesis explores patterns of faunal exploitation habits at the McDonald site, in the Saint-Anicet area during the Late Woodland period. The main goal is to determine the importance of wild game in the Iroquoian economical system which is based on the balance of fishing, hunting and horticulture. The result of the faunal analysis shows that White-Tailed Deer, North American Black Bear and North American Beaver are the most important taxa contributing to the subsistence economy of the inhabitants of the site. This was determined by standard zooarchaeological methods, including calculation of the number of identified specimens (NISP), the minimum number of individuals (MNI), meat weight (MW) and ethnohistorical data. This thesis also discusses the spatial distribution of animal skeletal remains, comparing meat consumption patterns within each family unity inside the longhouses and within and between each longhouse. This comparison shows that faunal remains are mostly located in the central alignment of longhouses and are homogeneously distributed. The taxa distributed within the longhouses suggest relatively equalitarian access to animal resources. Analysis of the bone concentrations shows a collaborative tendency between family units within the community. Furthermore, the faunal assemblage tends to show an annual occupation of the site. Sedentary occupation of the site is also supported by ceramic analysis and cultigen analysis. Finally, we compare the mammal NISP and MNI of the McDonald's site with seven other contemporaneous archaeological sites from the region. This comparison shows that mammalian resources declined in importance in the Iroquoian diet between the beginning of the 14th century and the first part of the 16th century, probably due to the adoption of horticulture. / Ce mémoire porte sur l'exploitation de la faune par les habitants du site McDonald de la région de Saint-Anicet. L'objectif principal est de caractériser la place des mammifères dans l’économie mixte des Iroquoiens du Saint-Laurent à un moment où l’horticulture gagne en popularité. L’étude de l’assemblage faunique a permis de déterminer que le cerf de Virginie, l’ours noir et le castor du Canada sont les principaux taxons mammaliens qui contribuent de façon économique, technologique et symbolique à l’économie de subsistance des habitants du site McDonald. Cette étude a été menée en intégrant des statistiques descriptives propres à la zooarchéologie telles que le nombre de restes déterminés (NRD), le nombre minimal d’individus (NMI) et le poids de viande (PV) avec des sources d’informations connexes telles que des documents ethnohistoriques, des guides fauniques et des statistiques gouvernementales. Ce travail utilise également l’analyse de la distribution spatiale des restes squelettiques qui montre une répartition des matières dures animales majoritairement alignée dans l’axe central des maisons-longues. La distribution spatiale des taxons montre quant à elle une homogénéité dans la dispersion des animaux entre les maisons-longues, ainsi qu’une répartition relativement égalitaire des ressources carnées entre les unités familiales. L’analyse des concentrations révèle même un esprit de collaboration entre les unités familiales contiguës. De plus, le spectre de faune tend à démontrer une occupation annuelle du site, ce qui corrobore l’analyse céramique et l’analyse des cultigènes. Finalement, en comparant le NRD et le NMI mammalien du site McDonald avec sept autres sites contemporains, l’analyse faunique démontre que les ressources mammaliennes sont en décroissance dans l’alimentation des Iroquoiens entre le début du 14e siècle et la première moitié du 16e siècle, période qui correspond justement à l’essor de l’horticulture (maïs, haricot, courge) au sein de la diète iroquoienne, ce qui caractérise l’économie mixte de la période du Sylvicole supérieur.

La plantation d'arbres est un outil d'aménagement permettant de restaurer les écosystèmes forestiers dont la résilience est compromise par l'intensité et la répétition d'une perturbation, mais peut être insuffisante si le régime de perturbation est maintenu. Les plantations de sapins baumiers sont utilisées sur l'île d'Anticosti pour restaurer l'habitat du cerf de Virginie. Pour favoriser la régénération naturelle ainsi que la croissance des sapins plantés, des enclos ont été érigés et les densités de cerf y ont été réduites afin de diminuer la pression de broutement. Notre objectif était d'identifier les facteurs qui influencent l'herbivorie à l'échelle du paysage et à l'échelle locale et d'identifier les facteurs influençant la croissance du sapin, notamment l'herbivorie, les caractéristiques du sol et la végétation avoisinante. Nous avons mesuré la croissance de 114 sapins baumiers situés dans deux enclos de gestion après 8 ans. Après le démantèlement des enclos, nous avons évalué l'intensité du broutement et l'occurrence d'écorçage des sapins. À l'échelle du paysage, l'intensité du broutement augmente en se rapprochant des peuplements de conifères matures, mais pas l'écorçage. L'intensité du broutement sur le sapin augmente également avec la densité d'épinettes blanches environnantes. L'abondance en sapin baumier et bouleau blanc augmente le risque des sapins d'être écorcés. Enfin, l'addition des effets négatifs du broutement et de la densité de végétation sur la croissance des sapins ont permis de mieux prédire la croissance des sapins une meilleure prédiction que les effets individuels de ces deux facteurs. En revanche nous n'avons pas observé d'effet de la composition chimique du sol sur la croissance. Nos résultats montrent que le succès de la restauration des écosystèmes forestiers par la plantation dépend de la végétation avoisinante qui influence indirectement la croissance via le broutement ainsi que directement par la compétition pour les ressources. / Tree planting is a management tool to restore forest ecosystems whose resilience is compromised by the intensity and repetition of a disturbance, but may be insufficient if the disturbance regime is maintained. Balsam fir plantations are used on Anticosti Island to restore white-tailed deer habitat. To promote natural regeneration and growth of planted fir trees, enclosures were erected and deer densities were reduced to decrease browsing pressure. Our objective was to identify factors influencing herbivory at the landscape and local scales and to identify factors influencing fir growth, such as herbivory, soil characteristics, and surrounding vegetation. We measured growth of 114 balsam fir trees located in two management enclosures after 8 years. After dismantling the enclosures, we assessed browsing intensity and the occurrence of fir bark. At the landscape scale, browsing intensity increased as we approached mature conifer stands, but bark stripping did not. Browsing intensity on fir increases with surrounding white spruce density. Abundance of balsam fir and white birch increases the risk of fir being bark stripped. Finally, the addition of the negative effects of browsing and vegetation density on fir growth resulted in a better prediction of fir growth than the individual effects of these two factors. In contrast we did not observe an effect of soil chemistry on growth. Our results show that the success of forest ecosystem restoration through planting depends on the surrounding vegetation, which influences growth indirectly via browsing as well as directly by the competition for resources.

L’objectif général de cette thèse est de développer des modèles mécanistes de l’utilisation de l’espace qui sont basés sur les déplacements des animaux, afin de comprendre et d’anticiper la répartition spatiale des populations animales dans des environnements hétérogènes et dynamiques. J’utilise et je développe des méthodologies qui intègrent autant la modélisation mathématique de la dynamique spatio-temporelle des déplacements que des analyses statistiques de données simulées et empiriques de déplacement. Dans mon premier chapitre, j’effectue une série de simulations afin de clarifier combien de grappes sont nécessaires lors d’une estimation par équations d’estimation généralisées, pour correctement tenir compte de la corrélation dans les données de déplacement et obtenir des inférences robustes sur la sélection de l’habitat. Mes simulations révèlent que 30 individus indépendants, chacun étant assigné à une grappe, suffisent pour éviter la mesure biaisée de l’incertitude sur la sélection de l’habitat lors des déplacements dans un environnement hétérogène. Dans le cas où moins de 30 individus sont disponibles, il est possible d’augmenter le nombre de grappes en divisant les données des individus, cependant il faut s’assurer de la présence d’une autocorrélation temporelle et d’une faible hétérogénéité interindividuelle dans les données. Dans mon deuxième chapitre, je développe un modèle statistique de déplacement permettant d’identifier différentes phases comportementales par lesquelles passent les individus (p. ex., alimentation, déplacements entre les parcelles de ressource) et de révéler la sélection de l’habitat spécifique à chaque phase, pour l’ensemble de la population et à partir de données collectées irrégulièrement. L’analyse de données simulées et empiriques de déplacement de trois grands herbivores dont le bison des prairies (Bison bison bison), le cerf à queue noire (Odocoileus hemionus) et le zèbre des plaines (Equus quagga) démontrent la robustesse et la bonne capacité de prévision du modèle. Cet outil statistique est également flexible puisque j’évalue différents processus écologiques à partir de ces données tels que l’alimentation, la migration ou encore les réponses comportementales face à un prédateur. De plus, je montre la nécessité de tenir compte des phases comportementales pour correctement caractériser la sélection de l’habitat lors des déplacements des animaux. Le développement mathématique que j’ai effectué dans mon troisième chapitre permet de coupler les déplacements des individus au sein d’un réseau de parcelles de ressources et le temps de résidence dans les parcelles afin de prévoir, de façon mécaniste, la répartition spatiale d’une population dans un environnement hétérogène. De plus, j’illustre une méthodologie pour identifier et prévoir le réseau théorique le plus représentatif de l’espèce étudiée. Je démontre à partir de l’application du modèle aux données de bisons des prairies, que la topologie du réseau théorique est cruciale pour correctement anticiper l’utilisation de l’espace d’une population, ainsi que pour implémenter des plans de gestion ou de conservation les plus réalistes possibles. Dans mon chapitre 4, je teste empiriquement la robustesse d’un réseau de parcelles de ressources lorsque celui-ci est perturbé par une fragmentation anthropique du paysage. Les résultats révèlent que les caribous des bois (Rangifer tarandus caribou) reconnectent certaines parcelles favorisant ainsi la robustesse du réseau. Cependant, les prévisions de la répartition spatiale des individus obtenues en utilisant le modèle mécaniste développé dans le chapitre 3 démontrent que, malgré la reconnexion, l’utilisation des parcelles de ressources par les caribous change suite à la perturbation. De plus, ce changement est plus soutenu lorsque ce sont les parcelles les plus connectées (c.-à-d., les pôles) qui sont fragmentées. Ma thèse apporte une contribution méthodologique pour mieux tenir compte de la corrélation dans les données de déplacement et intégrer les phases comportementales lors de l’analyse de la sélection de l’habitat dans des paysages hétérogènes. Mon travail permet aussi de faire le lien entre la théorie des réseaux et l’utilisation de l’espace pour prévoir d’une façon mécaniste la répartition spatiale des populations animales dans des environnements hétérogènes et dynamiques. Mon doctorat donne également lieu à une évaluation du contexte dans lequel la théorie des réseaux peut s’appliquer à l’écologie spatiale. Finalement, ma thèse vient améliorer notre compréhension mécaniste des déplacements de quatre espèces de grands herbivores. / In my thesis, I develop mechanistic models of space use based on animal movement, to understand and to predict population distribution in heterogeneous and dynamic landscapes. Used and developed methodologies couple mathematical modelling of the spatio-temporal dynamics of animal movement together with statistical analysis of simulated and empirical movement datasets. In my first chapter, I proceed in a series of simulations to clarify how many clusters are needed when using generalized estimating equations to correctly account for the correlation in movement data and to obtain robust inference on habitat selection. My simulations reveal that 30 independent individuals, each assigned to a cluster, are sufficient to avoid biased evaluation of the uncertainty on habitat selection along movement in heterogeneous environments. When less than 30 individuals are available, destructive sampling can be used but solely when temporal correlation is present and inter-individual heterogeneity is low in the data. In my second chapter, I develop a statistical movement model that allows to identify successive behavioral phases (e.g., foraging phase, inter-patch movement) together with behavior-specific habitat selection parameters, over the whole population and using temporally irregular data. Analysis of simulated and empirical movement data from three large herbivores including plains bison (Bison bison bison), mule deer (Odocoileus hemionus) and plains zebra (Equus quagga) show the robustness and the high predictive capacity of the model. This statistical tool is also flexible since I assess multiple ecological processes from those datasets such as foraging behavior, migratory behavior or prey-predator interactions. In addition, I show how accounting for behavioral phases in habitat selection analysis is crucial to correctly characterize habitat selection along animal movement. In my third chapter, I develop a mathematical framework to couple movement of individuals among a network of resource patches with residency time in patches to mechanistically predict space use in heterogeneous landscapes. In addition, I illustrate a methodology to identify and predict the most representative theoretical network for the target species. I show from model application on data of plains bison that the theoretical network topology is crucial to correctly infer population space use and implement realistic management and conservation planning. In my chapter 4, I empirically assess the robustness of a network of resource patches following landscape fragmentation from anthropogenic source. The analysis shows that woodland caribou (Rangifer tarandus caribou) reconnect some patches, thus causing robustness in their spatial networks. However, predictions on space use from the mechanistic model developed in chapter 3 reveal that, despite the rewiring, patch use change following the fragmentation. Moreover, this change is stronger when the most connected patches (i.e., the hubs) are impacted. My thesis provides a methodological contribution to better account for correlation in movement data and integrate behavioral phases in habitat selection analysis in heterogeneous landscapes. Besides, my work links network theory and space use to mechanistically predict population distribution in heterogeneous and dynamic environments. My research also assesses the context in which network theory can be applied to spatial ecology. Finally, my thesis improves our mechanistic understanding of animal movement in four species of large herbivores.

Les cervidés, animaux mobiles et herbivores, peuvent influencer les distributions, assemblages et dynamiques d'espèces végétales. L'objectif de cette thèse est d'évaluer le rôle joué par les cervidés sur la composition, stratification et dynamique de la végétation forestière. Le ré-échantillonnage de relevés couplant composition et abroutissement de la flore, implantés en 1976 en Forêt d'Arc-en-Barrois (52) a permis d'identifier (i) des espèces ligneuses préférées (Cornus sp., Rosa arvensis) ou au contraire évitées par les cervidés qui sélectionnent les espèces arbustives et à bois dense et (ii) le niveau trophique et la pression d'abroutissement comme gradients structurant la végétation et déterminant les dynamiques des espèces et des communautés. Nous analysons plus précisément le rôle des cervidés dans la progression spectaculaire de Cynoglossum germanicum, espèce rare, épizoochore et toxique.A partir d'un réseau national d'enclos/exclos suivis sur 10 ans, nous montrons que les cervidés limitent la croissance des arbustes et des espèces compétitrices, ce qui profite à la richesse spécifique de la strate herbacée. La valeur écologique et patrimoniale des espèces en progression est discutée. A l'aide de données de chasse, nous tentons d'isoler les rôles des différentes espèces d'ongulés dans ces dynamiques.Ces résultats exposent la complexité et la diversité des effets des cervidés sur la végétation forestière. Enfin, ce travail met l'accent sur la nécessité des suivis temporels intégrant toutes les composantes de l'écosystème forestier pour mieux appréhender les changements en cours. / This thesis aims at assessing the impacts of deer on forest vegetation composition, stratification and dynamics.We resampled a network of relevés coupling vegetation and browsing surveys, settled in 1976 in the national forest of Arc-en-Barrois. We identified (i) ligneous species that are either preferred (Cornus sp., Rosa arvensis) or avoided by deer, which tend to select shrubs species with dense wood and (ii) trophic level and browsing pressure as gradients that determine plant communities structures and dynamics. Then, we highlight the roles of deer in the spectacular expansion of Cynoglossum germanicum, a rare, epizoochorous and toxic species. According to a national network of exclosures, monitored for over 10 years, we show that deer limit shrubs and competing species growth, which in turn benefits to the herbaceous species richness probably through an increased light availability. Ecological and patrimonial value of the benefitting species is discussed. Using hunting statistics, we try to isolate the role of the various ungulate species in these dynamics.These results provide evidence for the diversity and complexity of deer impacts on forest vegetation. Finally, we demonstrate the need for long term monitoring programs, including all the forest ecosystem components so that we could better appreciate the forces driving the current changes