Les modèles d'optimalité postulent que les animaux en quête de ressources utilisent le taux de gain de valeur adaptative pour optimiser plusieurs comportements tels que la répartition du temps lors de l’exploitation d‘un agrégat et l'investissement en progénitures. Bien que la durée de plusieurs comportements doit être régulée, peu d’évidences de la perception du temps sont actuellement disponibles pour les insectes et aucune pour les guêpes parasitoïdes, et ce malgré leur importance en tant que modèles écologiques. De plus, puisque les guêpes parasitoïdes sont poïkilothermes, cette capacité pourrait être affectée par la température. Nous avons supposé que les guêpes parasitoïdes auraient la capacité de percevoir le temps, à la fois de façon prospective (mesure du temps écoulé) et rétrospective (durée d'un événement passé), afin d'optimiser les décisions liées à l'exploitation d’agrégats d’hôtes et à la reproduction. Nous avons également émis l'hypothèse que la température aurait une incidence sur la perception du temps des guêpes parasitoïdes. Pour la mesure prospective du temps, nous avons utilisé la capacité d’apprentissage associatif de Microplitis croceipes (Hymenoptera: Braconidae). Les guêpes ont été entraînées à associer une odeur à la durée d'un intervalle entre des hôtes. Après leur entraînement, elles ont été testées dans un tunnel de vol avec un choix d’odeurs. Les guêpes ont choisi majoritairement l'odeur associée à l'intervalle de temps auquel elles étaient testées. Nous avons également investigué le rôle de la dépense énergétique sur la mesure du temps. Suite à une restriction de mouvement des guêpes pendant l'intervalle de temps entre les hôtes, elles choisissaient aléatoirement dans le tunnel de vol. L'absence de dépense énergétique les aurait rendues incapables de mesurer le temps. La dépense d'énergie est donc un substitut essentiel pour mesurer le temps. Pour la mesure rétrospective du temps, nous avons utilisé le processus d'évaluation de l'hôte de Trichogramma euproctidis (Hymenoptera: Trichogrammatidae). Certains trichogrammes utilisent la durée du transit initial sur l'œuf hôte afin d’en évaluer la taille et d’ajuster le nombre d’œufs à y pondre. Nous avons augmenté artificiellement la durée de transit initiale de T. euproctidis en suspendant l'œuf hôte pour le faire paraître plus gros qu'un œuf de taille similaire. Une augmentation de la durée de transit initiale a augmenté la taille de la ponte. Ceci démontre la capacité de T. euproctidis de mesurer la durée du transit initial, et donc d’une mesure du temps rétrospective. Pour déterminer si la température modifie la mesure du temps dans les espèces poïkilothermes, nous avons utilisé le comportement d’exploitation d’agrégats d’hôtes de T. euproctidis. Les modèles d’optimalités prédisent que les guêpes devraient rester plus longtemps et quitter à un faible taux de gain de valeur adaptative suite à un déplacement de longue durée plutôt que pour un déplacement de courte durée. Nous avons testé l'impact d'un déplacement de 24 h à différentes températures sur l'exploitation d’agrégats d’hôtes. Un déplacement à température chaude augmente le temps de résidence dans l’agrégat et diminue le taux de gain de valeur adaptative au moment de quitter ; ces comportements sont associés à un trajet de longue durée. L'inverse a été observé lors d’un déplacement à une température froide. Les températures chaude et froide ont modulé la mesure du temps en accélérant ou ralentissant l'horloge biologique, faisant paraître le déplacement respectivement plus long ou plus court qu’il ne l’était réellement. Ces résultats démontrent clairement que les guêpes parasitoïdes ont la capacité de mesurer le temps, autant rétrospectivement que prospectivement. Des preuves directes de leur capacité sont maintenant disponibles pour au moins deux espèces de guêpes parasitoïdes, une composante essentielle des modèles d'optimalité. Le rôle de la dépense énergétique dans la mesure du temps a aussi été démontré. Nos résultats fournissent également la preuve de l'impact de la température sur la perception du temps chez les insectes. L'utilisation de la dépense énergétique en tant que proxy pour mesurer le temps pourrait expliquer une partie de sa thermosensibilité, puisque les guêpes parasitoïdes sont poïkilothermes. Cette mesure du temps sensible à la température pourrait affecter des stratégies de lutte biologique. Sur le terrain, au début de la journée, la température de l'air sera similaire à la température de l'air autour des plantes infestées par des parasites, alors qu'elle sera plus chaude pendant la journée. En lutte biologique augmentative, les guêpes parasitoïdes libérées resteraient plus longtemps dans les agrégats d’hôtes que celles relâchées en début de journée. / Optimality models assume that animals foraging for resources use the rate of fitness gain to optimize several behaviours such as patch time allocation and progeny investment. Although the duration of multiple behaviors needs to be regulated, few evidence of time perception are currently available for insects and none for parasitic wasps, despite their importance as ecological models. This capacity to measure time could be affected by temperature, since parasitic wasps are poikilotherms. We hypothesized that parasitic wasps should have the capacity to perceive time, both prospectively (measure of elapsed time) and retrospectively (duration of a past event), in order to optimize foraging decisions related to host patch exploitation and reproduction. We also hypothesized that temperature would affect the time perception of parasitic wasps. For the prospective measure of time, we used the associative learning abilities of Microplitis croceipes (Hymenoptera: Braconidae). We trained them to associate an odour to the duration of an interval between hosts. Following their training, they were tested in a wind tunnel. The wasps chose significantly more the odour associated with the test interval they were trained to recognize. We also looked into the role of energy expenditure in the measure of time. When wasps were prevented from moving freely during the interval between hosts, they chose randomly in the wind tunnel. The lack of energy expenditure thus rendered them unable to measure time. Energy expenditure is therefore an essential proxy to measure time. For the retrospective measure of time, we used the host evaluation process of Trichogramma euproctidis (Hymenoptera: Trichogrammatidae). Trichogramma wasps use the duration of the initial transit on the host egg to evaluate its size and decide how many eggs to lay. We artificially increased the initial transit duration of T. euproctidis by suspending the host egg to make it appear larger than an unsuspended egg of the same size. An increase in initial transit duration increased clutch size in the host. This demonstrates the capacity of T. euproctidis to measure the duration of the initial transit duration, and therefore a retrospective measure of time. To ascertain if temperature modified the measure of time in poikilotherms species, we measured the patch exploitation behaviour of T. euproctidis following intervals at different temperatures. Wasps are expected to stay longer and leave at a lower rate of fitness gain following a long travel duration between host patches than for a short travel. We tested the impact of a 24 h travel duration at different temperatures on patch exploitation. An increase in temperature during travel time increased patch residence time and decreased the rate of fitness gain at departure, both of which are associated to an increase in travel time. The reverse was observed when travel occurred at a lower temperature. The increase or decrease in temperature affected the measure of time by speeding or slowing the clock respectively and making the travel appear longer or shorter than it actually was. Our results clearly show that parasitic wasps are able to measure time, both retrospectively and prospectively. There is now solid evidence that at least two species of parasitic wasps possess the capacity to measure time, an essential component of optimality models. We now also have evidence that energy expenditure is one of the proxies used to measure time. Our results are also the first evidence of the impact of temperature on time perception in insects. The use of energy expenditure as a proxy to measure time could explain some of its thermal-sensitivity, since parasitic wasps are poikilotherms. This temperature sensitive measure of time could affect biological control strategies. In augmentative biological control, releasing parasitic wasps during the day could lead to a higher level of patch exploitation than early in the day because of the temperature gradient between the air and the plants.

Dans cette enquête nous entreprenons d’explorer la notion de comportement animal telle que l’exprime une discipline contemporaine, l’écologie comportementale. Afin de procéder à l’examen d’une notion aussi complexe, positionnée dans un contexte étroit, nous développons et utilisons un outil d’investigation : l’épistémologie historique. De façon générale, cet outil consiste à intégrer en une seule démarche les perspectives d’investigation diachronique et synchronique sur un même thème. Ainsi, pour procéder à l’examen de la notion de comportement animal, nous puisons d’abord dans l’histoire récente de l’écologie comportementale. Nous nous intéressons plus particulièrement à sa filiation avec l’éthologie classique et, après avoir reconstitué la trame historique qui unit les deux disciplines, nous procédons à leur comparaison. Cette seconde étape de notre épistémologie contribue à mettre en évidence plusieurs différences critiques dans la conception du comportement animal qu’endosse chacune des disciplines. Ces distinctions, en faisant ressortir la spécificité de l’écologie comportementale, nous permettent ensuite de nous intéresser à la notion de comportement animal à travers les approches principales que cette discipline mobilise. Ultimement, nous élaborons deux définitions de la notion de comportement animal. La première reflète le statut ontologique du comportement dans la discipline, alors que la seconde correspond à la conception qui se dégage de la pratique des écologues. / In this inquiry I undertake to explore the notion of animal behaviour as it is expounded in a contemporary field of inquiry: behavioural ecology. In order to carry out an analysis of such a complex notion, localized in a very narrow context, I design and use a specific tool of investigation called “historical epistemology”. Simply understood, this tool consists in the integration of diachronic and synchronic perspectives of investigation into a single approach to investigate a circumscribed theme. So, in order to proceed to the analysis of the notion of animal behaviour, I first draw into the recent history of behavioural ecology. I take special interest in its filiation with classical ethology and, after having reconstructed the historical frame that links the two fields together, I proceed to compare them. This comparison, the second step of my epistemology, is used to highlight the characteristics of the animal behaviour conceptions put forward by the two scientific disciplines. These distinctions, bringing to the fore the specificity of behavioural ecology, then allow me to scrutinize the notion of animal behaviour as it is instantiated in the main approaches mobilized by the discipline (especially what I identifies as the “phenotypic adaptationist”, the “phenotypic structural”, the “comparative” and the “by reduction” approaches). Last, I design two definitions of the notion of animal behaviour. The first one reflects the ontological status of the notion in this field of investigation, whereas the second corresponds to the conception underlying behavioural ecologist practices. / Projet réalisé dans le cadre d'une cotutelle avec l'Université de Bourgogne (Dijon, France)

Un nombre non négligeable de patients ayant subi un accident vasculaire cérébral (AVC) vont développer une démence parfois associée à un handicap fonctionnel résiduel. Mon travail a pour but de mettre en place un suivi à long terme de l'ischémie cérébrale chez le rat afin de suivre et d'identifier de manière concomitante l'évolution des lésions cérébrales, les déficits fonctionnels afin d'explorer les mécanismes sous-jacents au développement de la démence post-ischémique. Des rats mâles de souche Wistar ont subi une ischémie cérébrale transitoire. Ces rats sont suivis par IRM à 24 heures, 7 jours, puis 1, 2, 4 et 6 mois de post-ischémie. En parallèle de ces examens, les animaux subissent une batterie de tests comportementaux, comprenant à la fois une étude des fonctions motrices et mnésiques. Après le sacrifice, les cerveaux sont récupérés à des fins histologiques et moléculaires. Des déficits moteurs et mnésiques sont décelés durant notre étude au sein du groupe I/R. L'étude in vivo par IRM a démontré une différenciation de la lésion et du tissu associé, dès 7 jours de reperfusion ainsi que l'apparition de différentes zones d'atrophie apparaissant au niveau de l'hippocampe et du cortex entorhinal dès 1 mois post-ischémie et perdurant le long de l'étude. L'étude histologique montre une diminution significative de la surface cellulaire dans les différentes zones hippocampiques associée à une moindre expression du facteur neurotrophique BDNF qui expliquerait le phénomène d'atrophie. Ces résultats prouvent la pertinence du modèle d'étude préclinique à long terme chez le rat pour reproduire des troubles du comportement en post-AVC.

Les déplacements collectifs se manifestent souvent de façon spectaculaire et intriguent tant les amateurs de la nature que les chercheurs. Comment émergent ces formes spectaculaires et comment la cohésion des groupes est elle assurée ? Si de nombreux travaux ont été consacrés à l'identification des règles permettant la cohésion dans les groupes en mouvement, plus rares sont ceux consacrés aux transitions entre les états d'arrêt et de déplacement. Cette thèse traite des mécanismes comportementaux impliqués dans les prises de décisions collectives et la dynamique de transition de tels évènements chez le mouton Merinos (Ovis aries). Nous proposons de nouvelles hypothèses sur la modulation des interactions entre individus par des effets spatiaux dans des groupes de grande taille. Nous proposons un modèle spatio-temporel reproduisant nos résultats expérimentaux sur les départs, les déplacements collectifs et les arrêts de groupes de taille croissante et permettant d'explorer les décisions collectives dans des conditions nouvelles. Les résultats expérimentaux et théoriques per- mettent d'améliorer la compréhension des mécanismes individuels à l'origine des décision collectives permettant de maintenir ou non la cohésion des groupes. / Collective movements often involve very spectacular displays that fascinate nature lovers and researchers. How do such amazing patterns appear and how group cohesion can be maintained ? If many studies were carried out to decipher the rules underlying cohesion for groups in movement, there is a lack of works adressing the transitions involved in collective movements : departures and stops. This thesis adresses the behavioural mechanisms involved in the collective decision-making processes oc- curing in such transitions in Merino sheep (Ovis aries) groups. We propose some new kinds of spatial hypotheses that can account for the way interactions between individuals are locally modulated in large groups where individuals cannot have an access to the global information of all individuals. We developed a novel spatiotemporal model of sheep collective motion that reproduces the experimental observations and allows to explore the outcomes of collective decisions in various conditions. The experimental and theoretical results increase the understanding of the individual mechanisms that produce collective decisions allowing to maintain group cohesion.

La vie en société offre de nombreux avantages, mais comporte toutefois certains risques comme celui de la prolifération des pathogènes. Cette susceptibilité accrue s'explique notamment par la densité élevée des individus au sein des colonies, la proximité génétique et la fréquence des interactions sociales. Au sein du nid, les cadavres peuvent être porteurs de pathogènes :ils représentent un risque important pour la survie de la colonie entière et doivent donc en être écartés en permanence. L’objectif général de cette thèse est d’améliorer la compréhension des mécanismes individuels et collectifs qui régissent le rejet de ces cadavres à l’extérieur de la colonie chez la fourmi rouge, Myrmica rubra. <p><p>Tout d’abord, nous avons mis en évidence l’importance du rejet des déchets pour la survie des fourmis (Chapitre 1). Le rejet des cadavres, même exempts de pathogènes, permet d’augmenter légèrement la survie des ouvrières. La nécrophorèse prend toute son importance lorsque la colonie est exposée à des cadavres infectés par le champignon Metarrhizium anisopliae. Une limitation du rejet de ces cadavres porteurs de pathogènes entraîne une mortalité des ouvrières relativement importante (jusqu’à 30% après 50 jours) tandis que celle des larves reste très limitée. Nous avons également cherché à identifier les composés chimiques susceptibles de déclencher le rejet des cadavres par leurs congénères (Chapitre 2). Les cadavres fraîchement tués n’étaient pas rejetés rapidement. Par contre, des cadavres vieux de 1 à 6 jours étaient presque toujours éloignés du nid. Sur ces corps « âgés » de 1 à 6 jours, on constate l’apparition de deux composés :les acides oléique et linoléique. L’adjonction sur des cadavres frais d’acide oléique et/ou d’acide linoléique en quantités équivalentes à celles trouvées sur un cadavre de plus de 24h en provoque le rejet par les ouvrières. Nous avons ensuite étudié les facteurs susceptibles d’influencer le lieu de dépôt des cadavres à l’extérieur du nid (Chapitre 3). Les cadavres ne sont pas entassés dans un endroit particulier, mais dispersés autour du nid, relativement loin de l’entrée de celui-ci. De plus, le marquage passif des zones explorées par les ouvrières -qui sont un indice de fréquentation de cette zone par la colonie- n’influence pas la décision des ouvrières d’y déposer le cadavre. Lors du transport des corps, nous avons étudié quels sont les moyens utilisés par les fourmis pour leur orientation (Chapitre 4). Aucune clé chimique n’intervient dans l’orientation des fourmis transporteuses mais celles-ci utilisent leur mémoire spatiale en retournant préférentiellement dans la direction déjà visitée. Enfin, nous avons testé s’il existe une spécialisation à court ou moyen terme des ouvrières dans le transport de cadavres (Chapitre 5). Nous avons pu montrer que les fourmis transporteuses de corps peuvent se spécialiser lors de transports successifs à court terme (de l’ordre d’une heure). Par contre, aucune spécialisation dans les activités de nécrophorèse n’a pu être mise en évidence à moyen terme (de l’ordre de quelques semaines). Les fourmis transporteuses de cadavres sont le plus souvent des ouvrières actives à l’extérieur du nid qui n’ont que peu de contacts avec leurs congénères au sein du nid ou avec les stades particulièrement sensibles aux pathogènes tels que les larves.<p><p>L’ensemble des comportements liés au rejet et au transport des cadavres s’inscrivent dans les stratégies prophylactiques et hygiéniques de la colonie. Nous discuterons des liens entre le rejet des cadavres et l’ensemble des comportements appartenant à l’immunité sociale, qui permettent de limiter la prévalence et la propagation des pathogènes chez les insectes sociaux.<p> / Doctorat en Sciences agronomiques et ingénierie biologique / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Le parasitisme est de plus en plus considéré comme un facteur écologique pouvant créer des variations dans le comportement des individus. Toutefois, la direction de causalité entre le comportement et le parasitisme reste incertaine. Les infections expérimentales sont le plus souvent réalisées en laboratoire, limitant les inférences écologiques. À l’aide d’une infection expérimentale semi-naturelle, nous avons infecté avec succès des crapets-soleils (Lepomis gibbosus) dans un lac où ils ont été exposés à une variété de vers parasites (trématodes, cestodes), permettant d’examiner les effets de la co-infection naturelle chez les hôtes. Nous avons mesuré la témérité, l’exploration et l’activité avant et après l’infection expérimentale. En utilisant une approche bayésienne, nous avons trouvé que les traits de comportement initiaux exercent une forte influence sur la susceptibilité à l’infection : les poissons les plus téméraires et/ou les moins actifs au départ ont acquis une plus grande densité de points noirs (c.-à-d. points noirs visibles sous la peau, les nageoires et dans les muscles du poisson) et de cestodes lors de l’infection. Par ailleurs, nous avons montré que la condition corporelle est réduite par la densité de cestodes, suggérant la débilitation de l’hôte. La condition corporelle était corrélée positivement avec la distance parcourue, quel que soit le statut d’infection individuel. Nous avons également trouvé une relation négative entre la distance parcourue après l’infection et la densité de trématodes, suggérant que l’infection causant la maladie des points noirs diminue le niveau d’activité des hôtes. La témérité et l'exploration n'étaient pas affectées par la densité parasitaire ou la condition corporelle. Nous suggérons que la diminution de l’activité est causée par une réponse adaptative de l’hôte, visant à rediriger son énergie pour combattre l’infection. Sachant que les points noirs ont un cycle de vie complexe et que le crapet-soleil est un hôte intermédiaire, ce changement dans le comportement de l’hôte pourrait aider le parasite à compléter sa transmission aux oiseaux-hôtes piscivores en augmentant la prédation sur les poissons infectés. Bien que nous ne puissions confirmer la direction de causalité, nos résultats montrent qu’il existe un lien étroit entre le comportement et le parasitisme. Nous suggérons que deux mécanismes peuvent simultanément agir : le comportement initial des individus influence le risque d’infection, et l’infection peut créer de la variation au niveau de la plasticité comportementale des individus. / Parasitism is increasingly seen as an ecological factor that can create variations in individual behaviour. However, the direction of causality between behaviour and parasitism remains uncertain. Experimental infections are most often conducted in laboratories, limiting ecological inferences. Using a semi-natural experimental infection, we successfully infected pumpkinseed sunfish (Lepomis gibbosus) in a lake where they were exposed to various parasitic worms (trematodes, cestodes), allowing us to examine the effects of natural co-infection in hosts. We measured boldness, exploration, and activity before and after the experimental infection. Using a Bayesian approach, we found that initial behavioural traits strongly influence infection susceptibility: initially bolder and/or less active fish acquired a higher density of black spots (i.e., visible black spots under the skin, fins, and in the fish's muscles) and cestodes during the infection. Additionally, we found that body condition was reduced by cestode density, suggesting host debilitation. Body condition was positively correlated with distance swam, regardless of individual infection status. We also found a negative relationship between distance swam after infection and trematode density, suggesting that infection causing black spot disease decreases host activity levels. Boldness and exploration were not affected by parasite density or body condition. We suggest that a decrease in activity is caused by an adaptive host response to redirect its energy to combat the infection. However, since trematode parasites have a complex life cycle and pumpkinseed sunfish are intermediate hosts, decreases in activity levels following infection may make infected fish more susceptible to predation by piscivorous birds, which is needed for trematodes to complete their life cycles. While we cannot confirm the direction of causality, our results show a close link between behaviour and parasitism. We propose that two mechanisms may simultaneously operate: the initial behaviour of individuals influences their risk of infection, and infection can create variation in behavioural plasticity of individuals.