Les systèmes multi-agents sont constitués d'entités autonomes qui interagissent avec leur environnement pour résoudre un objectif collectif. Si l'on souhaite modéliser des systèmes contenant des millions d'agents, une puissance de calcul et de stockage importante devient nécessaire. Pour atteindre de telles simulations large échelle, distribuer le simulateur sur un réseau de machines est nécessaire, mais il faut prendre en compte quelques aspects. Le premier aspect se concentre sur deux types de répartition de la charge de calcul : la première basée sur l'environnement, la deuxième basée sur les agents. Nous évaluons les performances de ces répartitions en les confrontant à des applications dont les dynamiques de déplacement sont très différentes, ce qui nous permet d'identifier plusieurs critères devant être pris en compte pour garantir des gains de performance lors de la distribution de simulations d'agents situés. Le second aspect de notre travail étudie la synchronisation. En effet, à notre connaissance, tous les simulateurs existants fonctionnent sur la base d'une synchronisation forte entre les machines, ce qui garantit la causalité temporelle et la cohérence des calculs. Dans cette thèse, nous remettons en cause cette hypothèse en étudiant la relaxation de la contrainte de synchronisation. Nous proposons deux politiques de synchronisation : la synchronisation forte classique et une forme de synchronisation reposant sur une fenêtre de temps bornée entre la machine la plus lente et la machine la plus rapide. Des applications de natures différentes sont exécutées avec ces différents mécanismes de synchronisation. / This thesis aims to design a distributed large scale MAS simulation. When the number of agents reaches several millions, it is necessary to distribute MAS simulation. However, this can raise some issues: agents allocation, interactions from different machines, time management, etc. When we distribute MAS simulation on different machines, agents must be separated between these machines and should still be able to produce their normal behaviours. Our distribution is able to cover all agents' perceptions during the simulation and allow all agents to interact normally. Moreover, with large-scale simulations the main observations are done on the macroscopic level. In this thesis, we study two main aspects to distribute large-scale simulations. The first aspect is the efficient strategy that can be used to distribute MAS concepts (agents and environment). We propose two efficient distribution approaches: agents distribution and environment distribution. The second aspect is the relaxation of synchronization constraints in order to speed up the execution of large-scale simulations. Relaxing this constraint can induce incoherent interactions, which do not exist in a synchronized context. But, in some applications that can not affect the macroscopic level. Our experiments on different categories of MAS applications show that some applications can be distributed efficiently in one distribution approach more than the other. In addition, we have studied the impact of incoherent iterations on the emerging behaviour of different applications, and we have evidenced situations in which unsynchronized simulations still produced the expected macroscopic behaviour.

Les approches de simulation classiques ne sont en général pas adaptées pour traiter les aspects de complexité que présentent les systèmes complexes tels que l'émergence ou l'adaptation. Dans cette thèse, l'auteur s'appuie sur ses travaux menés dans le cadre d'un projet de simulation sur l’épidémie de grippe en France associée à des interventions sur une population en considérant le phénomène étudié comme un processus diffusif sur un réseau complexe d'individus, l'originalité réside dans le fait que la population y est considérée comme un système réactif. La modélisation de tels systèmes nécessite de spécifier explicitement le comportement des individus et les réactions de ceux-cis tout en produisant un modèle informatique qui doit être à la fois flexible et réutilisable. Les diagrammes d'états sont proposés comme une approche de programmation reposant sur une modélisation validée par l'expertise. Ils correspondent également à une spécification du code informatique désormais disponibles dans les outils logiciels de programmation agent. L'approche agent de type bottom-up permet d'obtenir des simulations de scénario "what-if" où le déroulement des actions peut nécessiter que les agents s'adaptent aux changements de contexte. Cette thèse propose également l'apprentissage pour un agent par l'emploi d'arbre de décision afin d'apporter flexibilité et lisibilité pour la définition du modèle de comportement des agents et une prise de décision adaptée au cours de la simulation. Notre approche de modélisation computationnelle est complémentaire aux approches traditionnelles et peut se révéler indispensable pour garantir une approche pluridisciplinaire validable par l'expertise. / Traditional approaches are not sufficient, and sometimes impossible in dealing with complexity issues such as emergence, self-organization, evolution and adaptation of complex systems. As illustrated in this thesis by the practical work of the author in a real-life project, the spreading of infectious disease as well as interventions could be considered as difusion processes on complex networks of heterogeneous individuals in a society which is considered as a reactive system. Modeling of this system requires explicitly specifying of each individual’s behaviors and (re)actions, and transforming them into computational model which has to be flexible, reusable, and ease of coding. Statechart, typical for model-based programming, is a good solution that the thesis proposes. Bottom-up agent based simulation finds emergence episodes in what-if scenarios that change rules governing agent’s behaviors that requires agents to learn to adapt with these changes. Decision tree learning is proposed to bring more flexibility and legibility in modeling of agent’s autonomous decision making during simulation runtime. Our proposition for computational models such as agent based models are complementary to traditional ones, and in some case they are unique solutions due to legal, ethical issues.

Nous avons développé dans le cadre de cette thèse deux aspects complémentaires liés à la sécurité des systèmes d’agents mobiles : l'aspect statique et l'aspect dynamique. Pour l’aspect statique, nous avons proposé une spécification formelle des politiques de sécurité qui traite les différentes préoccupations de sécurité dans les systèmes à base d'agents mobiles et couvre les différents concepts liés à la définition de tels systèmes. L'aspect dynamique, s'intéresse à définir formellement l'ensemble des opérations élémentaires de reconfiguration de ces politiques et de définir un cadre qui exprime l'adaptabilité de la politique de l'agent aux nouvelles exigences de sécurité du système visité. Pour les deux aspects, nous avons porté un intérêt considérable à la vérification formelle. Les démarches de vérification élaborées sont implémentées et validées sous l'outil de preuve Z/EVES. D’un point de vue opérationnel, nous avons défini un cadre pour l'imposition des politiques de sécurité. Ce dernier tire profit du cadre théorique, que nous avons défini, et applique une approche de génération de code basée sur le paradigme de la POA. / We develop two complementary aspects related to the security of mobile agent systems: the static and dynamic aspect. The first is related to the specification of security policies which treats the various security concerns in mobile agent systems and covers the various concepts related to the modeling of such systems. The dynamic aspect takes an interest to define a set of elementary operations which may change a given policy and a framework that expresses the adaptability of the agent policy to the security requirements of the new visited system. All Specifications are coded in Z notation.Another main contribution consists in providing a formal verification framework which gives more completeness and more consistency to the proposed specifications for both aspects. All checking processes are implemented under the Z/EVES theorem prover. Finally, we have take advantage from this theoretical work and we have defined an operational framework for enforcement security policies which combine the strengths of AOP with those of formal methods.

L’objet principal de cette thèse est la reconsidération du rôle de la politique monétaire dans uneéconomie caractérisée par l’hétérogénéité des agents et leur apprentissage en rationalité limitée. Ce travail sesitue dans le prolongement d’une littérature qui se développe depuis les années 1980 sur le prise en comptede l’apprentissage des agents dans l’appréciation des conséquences des politiques monétaires (Sargent (1993),Evans & Honkapohja (2001)). La thèse vise à développer cette littérature en mobilisant une modélisation entermes de systèmes complexes (voir Miller & Page (2007)) et en l’appliquant à l’analyse des régimes de ciblagede l’inflation, en mettant notamment l’accent sur le rôle de l’ancrage des anticipations d’inflation. En partantdes modèles analytiques établis dans la littérature (voir Woodford (2003b)), la thèse développe progressivementun cadre d’analyse utilisant une modélisation computationnelle à base d’agents. En explorant rigoureusementles principaux phénomènes qui émergent de ce cadre, la thèse aborde les questions de conception de politiquesmonétaires optimales et montre comment les interactions entre les mécanismes d’apprentissage et les caractéristiquesdes régimes de ciblage de l’inflation sont cruciales pour les performances de ce régime. / The main goal of this Ph.D. dissertation is to reconsider the role of monetary policy in a learningeconomy populated by boundedly rational and heterogeneous agents. This work is in the line with the growingliterature on learning and monetary policy, which has emerged since the eighties (Sargent (1993), Evans &Honkapohja (2001)). The dissertation aims at developing that literature through a complex system modelingstrategy (see Miller & Page (2007)), applying it to the analysis of inflation targeting regimes, and especiallyhighlighting the role of the anchor of inflation expectations. Starting from the analytic models available in theliterature (see Woodford (2003b)), the dissertation gradually develops a framework using agent-based modeling.While deeply exploring the emergent phenomena in that framework, the thesis raises the issue of the design ofoptimal monetary policy rules, and emphasizes how the interplay of learning mechanisms and inflation targetingregimes is crucial for the performances of that regime.

L'infection d'un organisme par un agent pathogène déclenche l'activation des lymphocytes T-CD8 et l'initiation de la réponse immunitaire. Il s'ensuit un programme complexe de prolifération et de différenciation des lymphocytes T-CD8, contrôlé par l'évolution de leur contenu moléculaire. Dans ce manuscrit, nous présentons deux modèles mathématiques de la réponse T-CD8. Le premier se présente comme une équation différentielle à impulsions grâce à laquelle nous étudions l'effet du partage inégal des protéines lors des divisions cellulaires sur la régulation de l'hétérogénéité moléculaire. Le second est un modèle à base d'agents couplant la description d'une population discrète de lymphocytes T-CD8 à celle du contenu moléculaire de ces derniers. Ce modèle s'avère capable de reproduire les différentes phases caractéristiques de la réponse T-CD8 aux échelle cellulaire et moléculaire. Ces deux travaux supportent l'hypothèse que la dynamique cellulaire observée in vivo est le reflet de l'hétérogénéité moléculaire qui structure la population de lymphocytes T-CD8 / Infection of an organism by a pathogen triggers the activation of the CD8 T-cells and the initiation of the immune response. The result is a complex program of proliferation and differentiation of the CD8 T-cells, controlled by the evolution of their molecular content. In this manuscript, we present two mathematical models of the CD8 T-cell response. The first one is presented as an impulsive differential equation by which we study the effect of unequal molecular partitioning at cell division on the regulation of molecular heterogeneity. The second one is an agent-based-model that couples the description of a discrete population of CD8 T-cells and that of their molecular content. This model can reproduce the different typical phases of the CD8 T-cell response at both the cellular and the molecular scales. These two studies support the hypothesis that the cell dynamics observed in vivo is a consequence of the molecular heterogeneity structuring the CD8 T-cell population

Nous étudions dans cette thèse le problème de l’exploration parallèle d’un graphe à l’aide des multiples, synchronisés et mobiles agents. Chaque agent est une entité individuelle qui peut, indépendamment des autres agents, visiter les sommets du graphe ou parcourir ses arêtes. Le but de ensemble des agents est de visiter tous les sommets de graphe.Nous étudions d’abord l’exploration du graphe dans un modèle où chaque agent est équipé de mémoire interne, mais les noeuds n’ont pas de mémoire. Dans ce modèle les agents sont autorisés à communiquer entre eux en échangeant des messages. Nous présentons des algorithmes qui s’exécutent dans un minimum de temps possible pour polynomiale nombre d’agents (polynomiale en nombre de sommets du graphe). Nous étudions aussi quelle est l’impact de différentes méthodes des communications. Nous étudions des algorithmes où les agents peuvent se communiquer à distance arbitraire,mais aussi où communication est possible seulement entre les agents situés dans le même sommet. Dans les deux cas nous présentons des algorithmes efficaces. Nous avons aussi obtenu des limites inférieures qui correspondent bien à la performance des algorithmes.Nous considérons également l’exploration de graphe en supposant que les mouvements des agents sont déterminés par le soi-disant rotor-router mécanisme. Du point de vue d’un sommet fixé, le rotor- router envoie des agents qui visitent les sommet voisins dans un mode round-robin. Nous étudions l’accélération défini comme la proportion entre le pire des cas de l’exploration d’un agent unique et des plusieurs agents. Pour générales graphes, nous montrerons que le gain de vitesse en cas de multi-agent rotor-router est toujours entre fonction logarithmique et linéaire du nombre d’agents. Nous présentons également des résultats optimaux sur l’accélération de multi-agent rotor-router pour cycles, expanseurs, graphes aléatoires, cliques, tores de dimension fixé et une analyse presque optimale pour hypercubes.Finalement nous considérons l’exploration sans collision, où chaque agent doit explorer le graphe de manière indépendante avec la contrainte supplémentaire que deux agents ne peuvent pas occuper le même sommet. Dans le cas où les agents sont donnés le plan de graphe, on présente un algorithme optimal pour les arbres et un algorithme asymptotiquement optimal pour générales graphes. Nous présentons aussi des algorithmes dans le cas de l’exploration sans collision des arbres et des générales graphes dans la situation où les agents ne connaissent pas le graphe. Nous fermons la thèse par des observations finales et une discussion de problèmes ouverts liés dans le domaine de l’exploration des graphes. / In this thesis we study the problem of parallel graph exploration using multiple synchronized mobile agents. Each mobile agent is an entity that can, independently of other agents, visit vertices of the graph and traverse its edges. The goal of the agents is to visit all vertices of the graph. We first study graph exploration in the model where agents are equipped with internal memory but no memory is available at the nodes. Agents in this model are also allowed to communicate between each other by exchanging messages. We present algorithms working in a minimal possible time for a team of polynomial size (in the number of vertices of the graph). We also study the impact of the available range of communication by analysing algorithms for agents which can communicate at arbitrary distance, or only with other agents located at the same node. We present efficient algorithms and lower bounds that almost match our positive results in both communication models. We also consider graph exploration when movements of agents are determined according to the so-called rotor-router mechanism. From the perspective of a fixed node, the rotor-router sends out agents which visit the node along its outgoing edges, ina round-robin fashion. We study the speedup which is the ratio between the worst-case exploration of a single agent and of multiple agents. We first show that the speed up for general graphs for the multi-agent rotor-router is always between logarithmic and linear in the number of agents. We also present a tight analysis of the speedup for the multi-agent rotor-router for cycles, expanders, random graphs, cliques, constant dimensional tori and an almost-tight analysis for hypercubes. Finally we consider collision-free exploration, where each agent has to explore the graph independently with the additional constraint that no two agents can occupy the same node at the same time. In the case when agents are given the map of the graph, we show an optimal algorithm for trees and an asymptotically optimal algorithm for general graphs. We also present algorithms for collision-free exploration of trees and general graphs in the case when agents have no initial knowledge about the graph. We close the thesis with concluding remarks and a discussion of related open problems in the area of graph exploration.

Le changement climatique continue d'affecter la dynamique des paysages forestiers à grande échelle. Cependant, il demeure incertain comment ces changements affecteront les forêts futures et en particulier les épidémies des insectes ravageurs forestiers. Le changement climatique affecte l’émergence des insectes, en perturbant notamment la synchronisation phénologique entre les insectes herbivores et leurs arbres hôtes. De telles perturbations peuvent avoir des conséquences importantes sur le moment de l’émergence, l'étendue et la gravité de l'épidémie. Cette étude vise à comprendre comment le changement climatique pourrait affecter la synchronie phénologique entre la tordeuse des bourgeons de l'épinette (Choristoneura fumiferana), un défoliateur indigène, et ses espèces hôtes (Abies balsamea et Picea mariana) et comment cela pourrait affecter l'étendue des épidémies de la tordeuse des bourgeons de l'épinette dans la région de la Côte-Nord au Québec, Canada. Nous avons exploré les effets de deux facteurs expérimentaux sur l'étendue des épidémies à l'aide d'un modèle de simulation stochastique spatialement explicite à base d’agents (MBA): (1) la température quotidienne représentée selon deux niveaux d'augmentation (+2°C et +4°C) relative à une base de référence 2016 et (2) la variation de la phénologie des arbres hôtes correspondant aux différents niveaux d'incertitude (SD) concernant le moment du débourrement des bourgeons. Nous avons évalué comment ces facteurs ont affecté la variation de l'étendue des épidémies de la tordeuse des bourgeons de l'épinette et la complexité spatiale du patch épidémique sur un horizon de simulation de 20 ans. Nos résultats de simulation indiquent que la synchronisation phénologique arbres hôtes-insectes est fortement affectée par les changements de température, mais de manière non linéaire. Une augmentation de 2°C a permis de réduire l'étendue de l'épidémie en raison de la faible survie des larves, tandis qu'une augmentation de 4°C a entraîné une survie plus élevée des insectes et des épidémies plus importantes. Notre modèle peut aider à prévoir la dynamique future des forêts et faciliter l'élaboration de meilleures stratégies de gestion pour réduire l'effet des épidémies sur les paysages forestiers. / Climate change continues to affect forest landscape dynamics at a global scale. However, it remains uncertain how these changes will affect future forests and in particular outbreaks of forest insect pests. Climate change can affect outbreaking insects by disrupting phenological synchrony between herbivorous insects and their host trees. Such disruptions can have important consequences for outbreak timing, extent, and severity. This study aims to understand how climate change could affect the phenological synchrony between the spruce budworm (Choristoneura fumiferana), a native outbreaking defoliator, and its host trees (Abies balsamea and Picea mariana), and how this might affect the extent of spruce budworm outbreaks in the Côte-Nord region in Quebec, Canada. We explored the effects of two experimental factors on outbreak extent using a spatially explicit stochastic agent-based simulation model (ABM): (1) daily temperature represented as two levels of increase (+2°C and +4 °C) relative to a 2016 baseline, and (2) variation in host phenology represented as four different levels of uncertainty (SD) around the timing of budburst. We assessed how these factors affected variation in spruce budworm outbreak extent and outbreak patch spatial complexity over a 20-year simulation horizon. Our simulation results indicate that host trees-insect phenological synchrony is strongly affected by temperature changes, but in a non-linear way. An increase of 2°C was found to reduce outbreak extent due to poor larval survival, while an increase of 4°C resulted in higher insect survival and larger outbreaks. Our model can help to forecast future forest dynamics and facilitate the development of better management strategies to reduce the effect of outbreaks on forest landscapes.

Choisir un partenaire sexuel est une décision importante pour un animal. Parce que cette décision va considérablement affecter son succès reproducteur, l’individu doit se baser sur un ensemble de traits qui reflètent la qualité du partenaire. Depuis peu, une attention particulière est portée sur l’importance de la cognition dans le contexte de choix de partenaire. En effet, la capacité à percevoir, intégrer, mémoriser et utiliser l’information disponible dans l’environnement permet aux individus de répondre de manière appropriée aux problèmes qu’ils rencontrent et d’ajuster leur comportement en conséquent. Si les femelles retirent un bénéfice à s’apparier avec des mâles capables de répondre aux changements de leur environnement, ces derniers pourraient avoir un accès privilégié à l’appariement lors du choix de partenaire des femelles. Certaines évidences appuient cette idée en démontrant notamment des relations positives entre les capacités cognitives des mâles et leur succès d’appariement et reproducteur et en révélant des préférences sexuelles femelles pour des traits cognitifs mâles. Cependant, ces résultats restent très contrastés, particulièrement chez les animaux non humains où l’importance du choix de partenaire dans l’évolution de la cognition n’est pas encore clairement définie. L’objectif de ma thèse était donc d’explorer le rôle du choix de partenaire dans l’évolution de la cognition mâle et femelle en combinant l’approche observationnelle sur une espèce d’oiseaux monogame et l’approche théorique en utilisant un modèle à base d’agents. Plus précisément, en réalisant des expériences en laboratoire sur le Diamant mandarin (Taeniopygia guttata), j’ai notamment testé si les femelles démontrent une préférence pour des mâles capables d’ajuster leur comportement d’approvisionnement en réponse à un changement environnemental. J’ai ensuite examiné, dépendamment de leurs propres capacités cognitives, si les femelles expriment des préférences pour des mâles performants dans quatre tests psychométriques différents. J’ai finalement exploré les rôles respectifs de la sélection naturelle et intersexuelle en simulant l’évolution de la cognition sous différents scénarios environnementaux. Les résultats de cette thèse ont révélé que les femelles diamants mandarin exprimaient une préférence pour les mâles capables d’ajuster leur comportement d’approvisionnement ainsi que les mâles performants dans certaines tâches cognitives. Cependant, ces préférences n’étaient pas unanimes et dépendaient des propres capacités cognitives des femelles à performer dans ces différentes situations. À l’échelle évolutive, la sélection intersexuelle à travers le choix de partenaire modifiait les patrons d’évolution de la cognition prédits lorsque la sélection naturelle opérait seule. En effet, elle favorisait l’évolution de bonnes capacités cognitives lorsque les contraintes environnementales étaient faibles, mais maintenait de la diversité cognitive lorsque ces contraintes étaient élevées. Dans l’ensemble, ces résultats suggèrent que le choix de partenaire jouerait un rôle important dans l’évolution et le maintien de diversité cognitive au sein des populations. Néanmoins, les conséquences évolutives du choix de partenaire sur les capacités cognitives des individus dépendraient de l’avantage adaptatif à s’apparier avec un mâle plus performant, c’est-à-dire de la capacité cognitive mâle considérée, des caractéristiques des femelles et de l’environnement dans lequel ce choix est fait. / Choosing a mate is an important decision for an animal. Because this decision significantly affects an individual’s reproductive success, it must base its choice according to different traits that reflect the quality of potential mates. Recently, a particular attention has been given to cognitive traits in mate choice context. Indeed, the ability to perceive, integrate, memorize and use the information available in the environment allows individuals to act properly when facing a problem and to adjust their behaviours accordingly. Given that females could benefit from choosing males capable of responding to environmental changes, those with good cognitive abilities should have privileged access to females in mate choice contexts. Some evidence supports this idea by revealing positive relationships between males’ cognitive abilities and their mating and reproductive success as well as female mating preference for male cognitive abilities. However, these results stay contrasted, particularly in non-human animals for which the importance of mate choice in the evolution of cognition is still not clearly defined. The objective of my PhD was to explore the role of mate choice in the evolution of male and female cognition by combining an observational approach using a monogamous bird species and a theoretical approach using an agent-based model. Specifically, by running laboratory experiments on zebra finches (Taeniopygia guttata), I tested whether females demonstrated a mate preference for males able to adjust their foraging behaviour following an environmental change. Then, I investigated whether females, depending on their own cognitive abilities, demonstrated a mate preference for better performers in four different psychometric tests. I finally explored the relative role of natural and sexual selection by simulating the evolution of cognition under different environmental scenarios. The results of this PhD project revealed that zebra finch females preferred males exhibiting greater behavioural plasticity in their foraging tactic use as well as males performing better in several cognitive tasks. However, females’ preference for cognitive abilities was not unanimous but depended on females’ own abilities to perform in these tasks. At the evolutionary scale, intersexual selection through mate choice changed the evolutive patterns observed under natural selection alone. In fact, intersexual selection promoted good cognitive abilities under most favourable environments but maintained cognitive diversity under the harsher ones. Taken together, these results suggest that mate choice plays an important role in the evolution and maintenance of cognitive diversity within populations. Nevertheless, the evolutive consequences of mate choice on individual cognitive abilities should depend on i) the adaptive value of mating with a male with better performance, and thus, on the cognitive ability considered, ii) the female characteristics and iii) the local environment during mate choice.

Lors de l’infection par un pathogène intracellulaire, l’organisme déclenche une réponse immunitaire spécifique dont les acteurs principaux sont les lymphocytes T-CD8. Ces cellules sont responsables de l’éradication de ce type d’infections et de la constitution du répertoire immunitaire de l’individu. Les processus qui composent la réponse immunitaire se répartissent sur plusieurs échelles physiques inter-connectées (échelle intracellulaire, échelle d’une cellule, échelle de la population de cellules). La réponse immunitaire est donc un processus complexe, pour lequel il est difficile d’observer ou de mesurer les liens entre les différents phénomènes mis en jeu. Nous proposons trois modèles mathématiques multi-échelles de la réponse immunitaire, construits avec des formalismes différents mais liés par une même idée : faire dépendre le comportement des cellules TCD8 de leur contenu intracellulaire. Pour chaque modèle, nous présentons, si possible, sa construction à partir des hypothèses biologiques sélectionnées, son étude mathématique et la capacité du modèle à reproduire la réponse immunitaire au travers de simulations numériques. Les modèles que nous proposons reproduisent qualitativement et quantitativement la réponse immunitaire T-CD8 et constituent ainsi de bons outils préliminaires pour la compréhension de ce phénomène biologique. / Upon infection by an intracellular pathogen, the organism triggers a specific immune response,mainly driven by the CD8 T cells. These cells are responsible for the eradication of this type of infections and the constitution of the immune repertoire of the individual. The immune response is constituted by many processes which act over several interconnected physical scales (intracellular scale, single cell scale, cell population scale). This biological phenomenon is therefore a complex process, for which it is difficult to observe or measure the links between the different processes involved. We propose three multiscale mathematical models of the CD8 immune response, built with different formalisms but related by the same idea : to make the behavior of the CD8 T cells depend on their intracellular content. For each model, we present, if possible, its construction process based on selected biological hypothesis, its mathematical study and its ability to reproduce the immune response using numerical simulations. The models we propose succesfully reproduce qualitatively and quantitatively the CD8 immune response and thus constitute useful tools to further investigate this biological phenomenon.

L’introduction de petites faunes au sein du régime alimentaire humain dans le passé constitue un sujet de recherche essentiel dans la compréhension des modes de subsistance des chasseurs-cueilleurs, notamment au Paléolithique supérieur. Durant cette période, et notamment au Dernier Maximum Glaciaire, le lapin de garenne (Oryctolagus cuniculus) domine les assemblages fauniques de nombreux sites archéologiques de la Péninsule Ibérique. Plusieurs hypothèses ont été avancées afin de comprendre le rôle que ce petit gibier a pu jouer dans la subsistance des groupes humains. Néanmoins, la multitude et la variété de ces hypothèses reflètent, d’un côté, le manque de consensus quant à la portée de l’exploitation du lapin dans la subsistance durant cette période dans la Péninsule Ibérique, et elles soulignent d’un autre côté que l’appréhension des implications économiques, technologiques, environnementales et sociales de son exploitation est une tâche complexe. A partir de ce double constat, j’ai dès lors établi comme problématique d’explorer les potentielles motivations liées à la chasse du lapin et d'appréhender le rapport entre les humains et cette espèce de petite taille, et ce dans l’objectif d’obtenir une meilleure compréhension des modes de subsistance adoptés pendant cette période en Ibérie. L’approche développée dans cette thèse repose sur la proposition que l’explication du pourquoi les humains exploitaient le lapin doit être traitée par une compréhension du comment les humains chassaient ce petit gibier. Si nous voulons analyser le régime alimentaire humain dans le passé, nous devons effectivement comprendre comment les humains prenaient leurs décisions cynégétiques. A cette fin, un des cadres théoriques principalement utilisé en archéologie, la Optimal Foraging Theory, a été employé, en complément de la modélisation à base d’agents. La problématique a été répartie en trois questions de recherche distinctes et complémentaires, chacune faisant l’objet d’une publication. Dans le premier article, l’application du Diet Breadth Model issu de la Optimal Foraging Theory a permis d’observer que l’exploitation d’une garenne est optimale lorsque plusieurs individus capturent un minimum de 7 lapins à l’aide de filets au cours du Dernier Maximum Glaciaire dans la Péninsule Ibérique. Dans le second article, nous avons mené des expériences de simulation à travers le développement d’un modèle à base d’agents pour évaluer les implications de ce type d’exploitation dans un cadre plus réaliste au sein duquel les humains interagissent, avant de l'intégrer, dans le troisième article, dans différents contextes socio-économiques qui lui sont associés et observés dans le registre ethno-historique. Nos résultats montrent que la composition du régime alimentaire humain et, par-là, le retour énergétique quotidien, sont influencés par l'organisation sociale entre les membres d'un groupe, la stratégie de chasse et la technologie associée afin d’exploiter une garenne. Particulièrement, la rentabilité de l’exploitation des ressources est encore plus grande si les femmes, les enfants et les ainés sont impliqués dans l’exploitation des garennes à travers des battues et/ou l’aide de filets. Par conséquent, cette thèse expose que le développement de formations socio-culturelles optimales basées sur une division des tâches de subsistance selon l’âge et/ou le sexe (et de la technologie qui leur est associée) a pu permettre aux groupes humains de s'adapter aux environnements de la Péninsule Ibérique au Dernier Maximum Glaciaire. Finalement, le lapin ayant probablement été un complément alimentaire important pendant cette période, cette thèse souligne la nécessité de considérer son exploitation (et celle de petites faunes en général) lors de l’interprétation du registre zooarchéologique car des changements d’un point de vue économique, technologique mais aussi socio-culturel dans les modes de subsistance adoptés dans le passé peuvent être ainsi appréhendés. / The introduction of small fauna into the human diet in the past is an essential research topic in the understanding of hunter-gatherer subsistence patterns, particularly in the Upper Paleolithic. During this period, and particularly during the Last Glacial Maximum, the European rabbit (Oryctolagus cuniculus) dominates the faunal assemblages of many archaeological sites in the Iberian Peninsula. Several hypotheses have been proposed to understand the role played by this small game in the subsistence of past human groups. Nevertheless, the number and diversity of these hypotheses first reflect a lack of agreement as to the extent to which rabbits played a role in subsistence during this period in the Iberian Peninsula. Secondly, they underline the complexity of understanding the economic, technological, environmental, and social implications of rabbit exploitation. From these observations, I established as the problematic to explore the potential motivations behind rabbit hunting, and to apprehend the relationship between humans and this small game, with the aim of providing a better understanding of the subsistence patterns adopted during this period in Iberia. The approach developed in this thesis is based on that the explanation of why humans exploited rabbits must be addressed by an understanding of how humans hunted them. If we are to analyze human diet in the past, we must indeed understand how humans made their hunting decisions. To this end, one of the theoretical frameworks mainly used in archaeology, the Optimal Foraging Theory, has been adopted, complemented by Agent-Based Modeling. I divided the problematic into three distinct and complementary research questions, each the subject of a publication. In the first article, the application of the Diet Breadth Model derived from the Optimal Foraging Theory enabled us to observe that the exploitation of a warren is optimal when several individuals capture a minimum of 7 rabbits using nets during the Las Glacial Maximum in the Iberian Peninsula. In the second paper, we carried out simulation experiments through the development of an Agent-Based Model to assess the implications of this type of exploitation in a more realistic environment in which humans interact, before integrating it, in the third paper, into different socio-economic contexts related to it and observed in the ethno-historical record. Our results show that the composition of the human diet and, consequently, the daily energetic return are influenced by the social organization between group members, the hunting strategy and the associated technology employed for exploiting a warren. In particular, the energetic efficiency of resource exploitation is even greater if women, children, and elders are involved in exploiting warrens through net hunting and/or drives. Consequently, this thesis argues that the development of optimal socio-cultural group configurations based on an age and/or gender-based division of labor (and their associated technology) may have enabled human groups to successfully adapt to the environments of the Iberian Peninsula during the Last Glacial Maximum. Finally, as rabbit was probably an important energetic source during this period, this thesis highlights the need to consider its exploitation (and that of small game in general) when interpreting the zooarchaeological record, as not only economic and technological, but also socio-cultural changes in subsistence patterns adopted in the past can be apprehended.