Tous les écosystèmes naturels sont indéniablement structurés spatialement et l'hétérogénéité induite affecte divers processus des systèmes écologiques. Dans certains cas, l'influence de l'hétérogénéité spatiale sur les dynamiques de populations reste à préciser. Cette thèse contribue à mieux comprendre, de manière théorique, les effets d'une telle hétérogénéité sur les interactions hôte-parasitoïde. Pour cela, trois approches spatialisées ont été développées et adaptées au puceron ravageur Aphis gossypii et à un de ses parasitoïdes Lysiphlebus testaceipes en serre de melons. L'importance de la structure spatiale a été testée en comparant un modèle non spatialisé à un modèle spatialement explicite. Nos résultats ont montré que considérer l'espace est essentiel pour décrire la distribution hétérogène des populations observée sur le terrain. La manière de considérer la structure spatiale a été testée en comparant le modèle spatialement explicite à une nouvelle approche, implicite, qui décrit le niveau d'infestation des plants par une variable continue correspondant au nombre de plants ayant une certaine densité en ravageurs à un instant donné. Alors que le modèle explicite nécessite autant d'équations qu'il y a de plants dans la serre pour décrire les pucerons sains, notre nouvelle approche utilise seulement une équation aux dérivées partielles. La comparaison entre les deux modèles spatialisés a montré que : (i) les dynamiques hôte-parasitoïde prédites sont similaires dans la plupart des cas ; (ii) les différences observées sont dues à la dispersion locale (considérée seulement dans le modèle explicite), car elle peut avoir un impact important sur les dynamiques de population, mais sans changer les conclusions concernant la protection de la culture. La nouvelle approche implicite a donc généré des prédictions réalistes avec un formalisme plus synthétique que le modèle commun plant par plant. Le modèle implicite a donc été utilisé pour tester différentes stratégies de lutte biologique. Nous avons montré que : (i) les lâchers préventifs sont moins efficaces que les lâchers curatifs, à condition que la détection de l'infestation ne soit pas trop coûteuse ; (ii) les stratégies à lâchers multiples sont toujours plus avantageuses que les stratégies à lâcher unique. Nous montrons que l'efficacité d'une stratégie de lutte biologique dépend de la réponse fonctionnelle des parasitoïdes, de la distribution initiale des ravageurs (qui détermine le processus d'infestation), et des coûts affectés à chaque type de stratégies. Mots clés: hétérogénéité spatiale, modèle hôte-parasitoïde spatialement implicite, dispersion, stratégies de contrôle biologique, coûts de lutte.

L'intensification de l'agriculture a amélioré de façon considérable la production alimentaire ces dernières cinquante années mais elle s'est accompagnée d'un impact croissant sur l'environnement. En particulier, la modernisation de l'agriculture a impliqué une simplification de la structure des paysages agricoles rendant nos agro-ecosystèmes plus sensibles au risque épidémique. L'utilisation de la diversité génétique des cultures est une solution prometteuse pour réduire le risque d'occurrence et de propagation des maladies des cultures. Elle nécessite cependant une gestion collective des espaces agricoles. En conséquences, l'échelle d'étude ne doit plus se focaliser sur la parcelle mais sur le paysage. Dans cette thèse, nous nous interessons aux processus se déroulant à l'échelle du paysage et au rôle de la diversité des plantes cultivées pour le contrôle des épidémies. Nous avons identifié trois questions: comment les populations pathogènes se propagent-elles dans un paysage d'hôtes hétérogène ? Comment les différents génotypes composant la population pathogène entrent-ils en compétition au sein d'une population hôte diversifiée ? et, à plus long terme, comment les populations pathogènes évoluent-elles en réponse à la structure des populations hôtes ? Chacune de ces questions a été approfondie grâce à l'analyse de données obtenues en condition de production mais aussi par des approches théoriques. Nous avons montré que la composition et la structure spatiale des populations hôtes influence fortement la population pathogène. Cependant, les recommandations que peut fournir ce travail pour gérer la diversité génétique dépendent de l'objectif visé.

L'objet de cette thèse est l'étude mathématique et numérique d'un système de compétition de plusieurs espèces pour une ressource dans un milieu hétérogène. Lorsque le milieu est homogène, il est connu qu'un tel système, appelé système de chemostat, vérifie le principe d'exclusion compétitive : au plus une espèce peut survivre. Nous proposons deux modèles spatialement structurés et étudions le rôle de l'hétérogénéité spatiale dans les phénomènes de coexistence. Le premier modèle est un système d'équations matricielles et le second un système de réaction-diffusion. Notre première contribution est de montrer que les solutions du système de réaction-diffusion sont uniformément bornées en temps et en espace en norme L infini. Nous étudions ensuite le cas des petits taux de migration dans le modèle discret et montrons que la coexistence est possible. Dans le cas des grands taux de migration, nous montrons à l'aide du théorème de la variété centrale que pour chacun des deux modèles, le principe d'exclusion compétitive est vérifié. Nous construisons finalement des solutions stationnaires de coexistence pour deux espèces à l'aide d'une méthode de bifurcations globales. Cette construction nous amène à définir la notion de domaine de coexistence dans l'espace des paramètres. Dans les derniers chapitres, nous illustrons et étendons numériquement les résultats précédents. Nous montrons en particulier comment le domaine de coexistence dépend du taux de migration et de l'hétérogénéité spatiale.

La prévalence des parasites vectoriels peut être modulée par de nombreuses caractéristiques de l’environnement. De plus, les impacts négatifs de ces parasites sur les communautés animales peuvent être amplifiés par des perturbations environnementales qui sont, souvent, d’origine anthropique. À ce jour, les connaissances disponibles du rôle des perturbations anthropiques dans la distribution spatiale des parasites sont limitées. Dans ce contexte, ce projet tente d’évaluer le rôle de diverses variables environnementales, dont les conditions climatiques, la densité et la diversité des hôtes et les caractéristiques du paysage, dans la dynamique de la malaria aviaire (Plasmodium spp., Haemoproteus spp. et Leucocytozoon spp.) chez une population d’Hirondelle bicolore (Tachycineta bicolor) en déclin, nichant dans un paysage agricole. Une faible prévalence et une diversité parasitaire modérée ont été identifiées chez les adultes et les oisillons confirmant qu’une transmission parasitaire peut se produire durant la période de reproduction et ce, même à des latitudes aussi nordiques. Certaines variables environnementales, dont la proportion de zones anthropiques, de cultures extensives et de zones forestières, ainsi que la fluctuation journalière moyenne de la température, semblent être impliquées dans l’hétérogénéité spatiale de la prévalence de la malaria aviaire, et ce, différemment selon le genre parasitaire analysé. Chez les oisillons, les précipitations et l’identité du nichoir s’avèrent être les seules variables associées à la probabilité d’infection, suggérant l’implication de l’environnement à fine échelle. De plus, la variation interannuelle du statut d’infection pour certains individus semble montrer leur capacité à contrôler l’infection parasitaire. Cette étude suggère que les perturbations anthropiques du paysage peuvent moduler la distribution spatiale de la malaria aviaire chez l’Hirondelle bicolore. De plus, cette étude est une des seules en région tempérée qui a déterminé que des facteurs environnementaux puissent être à l’origine de l’hétérogénéité spatiale de la prévalence de ce parasite sanguin. Ces résultats serviront donc de comparaison pour les futures études de la malaria aviaire réalisées dans des milieux anthropisés et tempérés.

L'intensification de l'agriculture a amélioré de façon considérable la production alimentaire ces dernières cinquante années mais elle s'est accompagnée d'un impact croissant sur l'environnement. En particulier, la modernisation de l'agriculture a impliqué une simplification de la structure des paysages agricoles rendant nos agro-ecosystèmes plus sensibles au risque épidémique. L'utilisation de la diversité génétique des cultures est une solution prometteuse pour réduire le risque d'occurrence et de propagation des maladies des cultures. Elle nécessite cependant une gestion collective des espaces agricoles. En conséquences, l'échelle d'étude ne doit plus se focaliser sur la parcelle mais sur le paysage. Dans cette thèse, nous nous interessons aux processus se déroulant à l'échelle du paysage et au rôle de la diversité des plantes cultivées pour le contrôle des épidémies. Nous avons identifié trois questions: comment les populations pathogènes se propagent-elles dans un paysage d'hôtes hétérogène ? Comment les différents génotypes composant la population pathogène entrent-ils en compétition au sein d'une population hôte diversifiée ? et, à plus long terme, comment les populations pathogènes évoluent-elles en réponse à la structure des populations hôtes ? Chacune de ces questions a été approfondie grâce à l'analyse de données obtenues en condition de production mais aussi par des approches théoriques. Nous avons montré que la composition et la structure spatiale des populations hôtes influence fortement la population pathogène. Cependant, les recommandations que peut fournir ce travail pour gérer la diversité génétique dépendent de l'objectif visé. / Agriculture intensification has improved food production impressively in the past 50 years but this came with an increasing impact on the environment. In particular, modern agriculture has led to the simplification of the environmental structure over vast areas. As a consequence, agro-ecosystems are particularly susceptible to epidemics. The increase of crop genetic diversity is a promising way for reducing the risk of occurrence and development of diseases in crops but the technical and organisational conditions required to manage the genetic resources at this scale have not been established yet. This will require shifting the scale of crop protection investigations from the field to the agricultural landscape. In this PhD thesis we focus on landscape-scale processes and on the potential role of functional diversity in cultivated landscapes to better control plant diseases. We identified three questions: how does a pathogen population spread over a heterogeneous host landscape? How do pathogen genotypes compete in a diversified host population? And, in a longer term, how do pathogen populations evolve in response to host landscape structure? Each of these questions is investigated through the analysis of real data and the development of theoretical approaches. We demonstrate that the composition and the spatial structure of the host landscape greatly influence the pathogen population dynamics and evolution. The recommendations that this work could provide in order to practically manage the genetic resources will depend on the desired aim and will request further collaborative work withthe professional operators.

Populations often experience environmental conditions that are variable both in space and in time. Understanding the demographic and evolutionary dynamics of populations in such variable environments has very practical implications for conservation biology, pest and pathogen control, management of antibiotic resistance. This thesis is an attempt to study the ecological and evolutionary implications of spatial and temporal variations of the environment.First, I study how spatially heterogeneous and temporally changing conditions influence the demographic dynamics of a genetically uniform population. The growth of the population is enhanced when individuals preferentially accumulate in high quality habitats. Migration between locations facilitates a good arrangement of individuals such that in general, an intermediate rate of migration maximizes the growth rate.Second, I develop a model where the growth rate of individuals depends on the environment but also on their genetic quality, and possibly on the interaction between the environment and the genotype. If the performance of different genotypes tradeoffs across the environments, several genotypes may be maintained locally in the environment that suit them and a pattern of local adaptation emerges. Moreover, I show that adaptation of populations to environmental fluctuations in the environment generates very dynamic changes in the genetic composition that lag behind the environmental change. Adaptation may be facilitated by the influx of migrants coming from other demes.How can we detect such patterns of adaptation in wild or experimental populations? I develop a formal analysis of several experimental and statistical techniques that are used to detect patterns of local and temporal adaptation. I provide recommendations regarding efficient experimental designs and statistical techniques to detect local adaptation. I also develop a new framework for the analysis of patterns of adaptation in time. I illustrate the potential use of this approach using a data set measuring the adaptation of HIV to the immune response of several recently infected patients. / Populations often experience environmental conditions that are variable both in space and in time. Understanding the demographic and evolutionary dynamics of populations in such variable environments has very practical implications for conservation biology, pest and pathogen control, management of antibiotic resistance. This thesis is an attempt to study the ecological and evolutionary implications of spatial and temporal variations of the environment.First, I study how spatially heterogeneous and temporally changing conditions influence the demographic dynamics of a genetically uniform population. The growth of the population is enhanced when individuals preferentially accumulate in high quality habitats. Migration between locations facilitates a good arrangement of individuals such that in general, an intermediate rate of migration maximizes the growth rate.Second, I develop a model where the growth rate of individuals depends on the environment but also on their genetic quality, and possibly on the interaction between the environment and the genotype. If the performance of different genotypes tradeoffs across the environments, several genotypes may be maintained locally in the environment that suit them and a pattern of local adaptation emerges. Moreover, I show that adaptation of populations to environmental fluctuations in the environment generates very dynamic changes in the genetic composition that lag behind the environmental change. Adaptation may be facilitated by the influx of migrants coming from other demes.How can we detect such patterns of adaptation in wild or experimental populations? I develop a formal analysis of several experimental and statistical techniques that are used to detect patterns of local and temporal adaptation. I provide recommendations regarding efficient experimental designs and statistical techniques to detect local adaptation. I also develop a new framework for the analysis of patterns of adaptation in time. I illustrate the potential use of this approach using a data set measuring the adaptation of HIV to the immune response of several recently infected patients.

Cette thèse se propose de mettre en perspective l’impact de l’environnement entrepreneurial, afin d'expliquer les raisons de la variation spatiale du niveau de développement régional pour les régions de l’Union Européenne et celles des régions tunisiennes. Cette inégalité régionale s’accompagne par une non-stationnarité spatiale des relations modalisées dans l’espace, ce qui implique que certaines variables peuvent avoir un effet positif dans quelques régions, alors que des effets négatifs sont observables dans d’autres régions. Pour aborder la question des inégalités régionales liées à une contribution entrepreneuriale dans un contexte spatiale, trois chapitres, sous forme d’articles, ont été développés. Le premier chapitre étudie l’hétérogénéité spatiale de l’impact de l’environnement entrepreneurial sur le développement des régions de l’Union Européenne. Le deuxième s’intéresse à la description des répartitions spatiales globales et locales de l’indice de développement régional en Tunisie, ainsi qu'à l’impact de la variation de l’effet de la micro-entreprise sur l’indice de développement des régions (délégations) tunisiennes. Le dernier chapitre explique les facteurs favorisant un environnement entrepreneurial adéquat pour attirer les micro-entreprises dans les régions (délégations) tunisiennes principalement défavorisées mais qui sont cependant dans une phase de développement.En se basant sur un échantillon composé de 246 régions de l’Union Européenne, les résultats du premier chapitre annoncent que l’environnement entrepreneurial contribue à expliquer les inégalités du développement entre les régions. Ce résultat révèle que promouvoir un entrepreneuriat d’opportunité face à un entrepreneuriat de nécessité dans les régions les moins développées de l’Union Européenne est une obligation, notamment dans les pays de l’Europe Centrale et Orientale. Le deuxième chapitre a pour objectif d’examiner l’effet de la micro-entreprise sur l’indice de développement des 262 régions tunisiennes à l’aide d’une analyse exploratoire des données Géo-référencées. Le résultat obtenu montre, sur la base d’un modèle spatial global, que la présence de la micro-entreprise dans une région impacte positivement le niveau de développement régional de celle-ci et de celles des régions voisines. A contrario, pour un modèle spatial local, nous constatons, d’une part que l'impact de la micro-entreprise s’affaiblit en se rapprochant des régions côtières (développées), et d’autre part que l'impact de la micro-entreprise est plus important dans les régions à faible niveau de développement par rapport à celles dotées d’un développement favorable. Les résultats du troisième chapitre affirment que l’entrepreneuriat par nécessité, un contexte social décourageant, la corruption, la faible fiabilité des structures d'appui et le déséquilibre entre la formation universitaire et l’offre d’emplois qualifiés sur le marché sont les facteurs majeurs freinant la survie de la micro-entreprise dans les régions en retard de développement. / This thesis proposes to put into perspective the impact of the entrepreneurial environment, in order to explain the reasons for the spatial variation of the level of regional development for the regions of the European Union and those of the Tunisian regions. This regional inequality is accompanied by non-stationary spatial modalized relationships in space, implying that certain variables can have a positive effect in some regions, while negative effects are observable in other regions. To address the issue of regional inequalities in an entrepreneurial contribution in a context space, three chapters, in the form of articles, have been developed. The first chapter sheds light on the spatial heterogeneity of the impact of the environment on the development of the European Union Regions. The second focuses on the description of spatial distributions global and local index to regional development in Tunisia, as well as the impact of the change in the effect of the micro-enterprise on the index of development of the Tunisian regions (delegations).The last chapter explains the factors fostering an entrepreneurial environment to attract micro-enterprises in the (delegations) Tunisian regions primarily disadvantaged but are in a phase of development .Based on a sample composed of 246 regions of the European Union, the results of the first chapter announced that the entrepreneurial environment helps explain inequalities in development between the regions. This result reveals that promote entrepreneurship of opportunity in the face of the necessity entrepreneurship in the regions the least developed in the European Union is an obligation, particularly in countries of Central Europe and Eastern. The second chapter is aimed to consider the effect of the micro-enterprise on the development index of 262 Tunisian regions using an exploratory analysis of Geo-referenced data. The result shows, on the basis of a global spatial model, that the presence of the micro-enterprise or business in a region impacted positively the level of regional development and those of the neighboring regions. Conversely, for a local spatial model, we see, on the one hand that the impact of micro-enterprise weakens while approaching coastal areas (developed), and on the other hand the impact of the micro-enterprise is more important in the regions with low level of development compared to those with a favorable development. The results of the third chapter claim that entrepreneurship by necessity, a discouraging social context, corruption, low reliability of support structures and the imbalance between the academic training and supply of skilled jobs on the market are the major factors slowing down the survival of the micro-enterprise in under developed regions.

Cette thèse a pour objet l'évolution de l'optimum économique sous contrainte d'équité territoriale de l'industrie électrique, industrie de réseau fixe présentant une hétérogénéité spatiale forte de ses conditions d'offre. Cette problématique porte sur l'analyse de l'évolution du régime de l'électrification rurale en France en termes d'efficacité économique et sociale. Il s'agit de prolonger une longue tradition de recherche du CIRED initiée au début des années 1980 par Louis Puiseux, dont les principaux développements ont été la thèse de Colombier (1992) puis l'évaluation des écarts entre coûts de développement des réseaux ruraux et tarifs par De Gouvello (1996). Ce programme de recherche met en lumière les contradictions entre équité redistributive et équité territoriale, c'est-à-dire entre les visions aspatiales de l'économie théorique (Ponsard, 1988) et les dynamiques territoriales de développement, notamment en mettant l'accent sur les médiations institutionnelles.<br>Notre question de départ porte donc sur la rationalité de l'élargissement de la démarche de l'optimisation sectorielle sous contrainte d'équité à la rationalisation des usages de l'électricité dans l'espace hétérogène de la fourniture d'électricité en zones rurales. La dérive des besoins de renforcement de réseaux ruraux a conduit ainsi à partir de 1995 le régulateur à encourager les collectivités qui sont les propriétaires et investisseurs en réseaux ruraux à rechercher des alternatives moins coûteuses du côté de la demande pour deux raisons économiques. D'abord les réseaux basse tension ruraux sont généralement très longs et comptent peu de clients desservis, par conséquent, l'optimisation des usages chez les clients peut s'avérer beaucoup moins coûteuse que le simple renforcement du réseau. Ensuite cette optimisation permet de rétablir l'équité de la qualité de fourniture entre les clients par le biais de la baisse des besoins d'investissement mais aussi par la réduction du temps d'attente pour les plus défavorisés, autrement dit, les clients situés sur les réseaux les plus coûteux à renforcer.<br>Cette question conduit à analyser d'abord historiquement les institutions de l'électrification rurale dans le contexte évolutif de consolidation de l'industrie électrique en régime de monopole public pour repérer les structures d'intérêts inhérentes à cette organisation qui conduisent à une inefficience sociale à la fois en termes d'efficacité économique et en termes d'équité. Ce qui mène à un double questionnement : <br>- comment compléter les institutions de l'électrification rurale pour modifier les incitations des propriétaires de réseaux ruraux à investir au-delà du compteur chez l'usager ?<br>- comment, dans une situation de forte hétérogénéité spatiale des fonctions locales d'offre et de demande d'électricité dans l'espace rural, repérer les points de réseaux en sous-optimalité économique ?<br>Dans un chapitre liminaire nous définirons précisément l'objet de la thèse à partir du repérage des difficultés d'application de l'innovation réglementaire que constitue la MDE dans la distribution d'électricité en zones rurales. Ce repérage s'effectue par l'analyse de l'organisation de la distribution rurale et de la place du régime d'électrification dont on peut déduire les intérêts des agents économique et des acteurs politiques qui constituent les barrières à cette innovation réglementaire.<br>Dans la première partie on caractérise dans le premier chapitre la trajectoire institutionnelle de l'électrification rurale à partir du projet initial de solidarité nationale sous l'effet de la dynamique des consommations rurales puis de la diffusion des usages thermiques de l'électricité sur les réseaux ruraux induit par des stratégies de développement commercial totalement extérieures au dispositif de solidarité nationale. L'introduction de la MDE s'inscrit dans une mouvement de correction et d'adaptation de ce régime.<br>Dans la seconde partie d'analyse économique normative, le constat précédent conduit à identifier les défauts d'incitation à la MDE qui sont sous-jacents aux institutions de l'électrification rurale et à la structuration de ses acteurs pour repérer comment contourner cet obstacle. Ce constat conduit aussi à imaginer une méthode de calcul économique permettant de prendre en compte les paramètres d'hétérogénéité spatiale de la demande et des coûts de réseau en développement pour répondre à l'évolution de la fonction de demande spatialisée.<br>Au premier niveau d'analyse, on procède dans le quatrième chapitre à une analyse microéconomique du comportement des différents types d'acteurs de l'électrification rurale en partant de leur fonction : régulateur, propriétaire-investisseur ou exploitant, du type de choix qui relève de leurs fonctions et de leurs contraintes pour analyser la structure d'incitations à l'investissement en réseau et à la MDE. On insiste plus particulièrement sur la nature d'acteur politique de l'agent investisseur que sont les collectivités locales, nature qui éloigne du comportement de l'agent économique rationnel. On examine en particulier la relation d'asymétrie d'information entre propriétaires-investisseurs et le régulateur qui répartit les aides à l'investissement. Cette asymétrie porte sur les coûts ex-ante et ex-post des projets. Dans la relation principal-agent, la structure informationnelle est compliquée dans le cas réel par l'imperfection même de l'information que détiennent les agents sur leurs projets. Ces défauts de la structure informationnelle expliquent la dérive du régime d'électrification rurale et les défauts d'allocation des ressources.<br>A ce même niveau d'analyse, on propose dans le cinquième chapitre des correctifs afin d'améliorer l'allocation des ressources du régime d'électrification rurale. On identifie des règles visant à inciter à la MDE les propriétaires investisseurs en recherche récurrente de subventions. Nous utilisons une méthode de calcul du surplus social des actions de MDE et d'identification de sa répartition en termes d'avantages-coûts entre les différents agents parties prenantes : les consommateurs, les propriétaires investisseurs et l'exploitant vendeur d'électricité (ici EDF). L'idée est de sortir du seul mode d'évaluation en cours qui ne regarde que l'avantage net pour les collectivités qui investissent alors que les autres agents bénéficient des actions de MDE. Ceci conduit à définir un mode de réallocation d'une partie des externalités positives des actions de MDE sur l'agent investisseur. On teste ainsi le principe de versements incitatifs à la MDE sous la forme de dotations supplémentaires sous réserve de certification des gains en investissement dégagés par les collectivités.<br>Au second niveau d'analyse normative, dans le sixième chapitre, on se confronte à l'obstacle de l'hétérogénéité des actions de MDE dans le but d'éviter le coût administratif très élevé d'une multitude d'actions dispersées spatialement pour définir une méthode d'évaluation des potentiels de MDE par repérage des configurations les plus intéressantes. Le fondement de cette approche propose de dépasser le caractère aspatial de l'analyse économique (Ponsard, 1986, 1988) par le biais d'une articulation entre deux catégories d'hétérogénéités spatiales : d'une part celle du réseau électrique (Juricic, 1975) et d'autre part celle des déterminants de la demande. Nous supposons que les lieux sont porteurs de sens sur le plan économique, au travers des caractéristiques du réseau et de la demande, ce qui nous conduit à construire un zonage géographique comme moyen de faire apparaître simultanément les attributs économiques pertinents associés aux lieux (Beguin et Thisse, 1979).<br>L'objectif de cette méthode est de permettre de concevoir des projets de MDE d'ampleur significative à l'échelle d'un département. Il s'agit donc d'une méthodologie de recherche des potentiels économiques de MDE qui repose sur une approche d'analyse statistique spatialisée dont le but est de produire un zonage de l'espace pertinent sur le plan des projets de MDE. Le zonage est ensuite mobilisé pour proposer des paniers d'actions et sélectionner des zones d'intervention de MDE dont le montant des économies d'investissement en renforcement de réseaux est calculé.

Une typologie des structures est réalisée à partir d'un échantillon systématique de 3,12 ha et de cinq placeaux de 2 400 à 4 000 m2, représentant les principaux types d'organisation du peuplement. Cette analyse met en évidence des variations des structures spatiales (verticales et horizontales) et des structures floristiques, qui dépendent pour partie de la situation topographique au sein du dispositif, mais également de l'histoire locale du peuplement. L'analyse détaillée des modèles de répartition spatiale des individus et des processus (ponctuels) spatiaux qui permettent d'en rendre compte, montre qu'il convient alors d'envisager, pour les situations exemptes de perturbations majeures depuis longtemps, des mécanismes dynamiques alternatifs à la régénération dans les chablis. Il s'agit de phénomènes de substitution au sens large, qui ne font pas intervenir le potentiel germinatif ; le comblement de trouées de petite dimension, occasionnées par la mort sur pied d'un (ou de quelques) individu(s) de la voûte, est réalisé par les individus prééxistants. Les modalités de la substitution diffèrent en fonction de la situation topographique, en versants ou sur les crêtes. L'ensemble des résultats indique, que seule la prise en compte de l'hétérogénéité spatio-temporelle des mécanismes de renouvellement permettra de concevoir un modèle fiable de la dynamique de fonctionnement des forêts tropicales.

La qualité des services écosystémiques qu'offrent les lacs est liée à la structure et au fonctionnement de leur écosystème. Protéger leur masse d'eau est devenu un objectif global qui requiert une meilleure compréhension de leur fonctionnement, un suivi et une évaluation de leur qualité. Expliquer les hétérogénéités spatio-temporelles des variables physico-chimiques et du phytoplancton est un problème récurrent rencontré en écologie et en hydrobiologie. Comprendre la dynamique de ces hétérogénéités est aussi un prérequis essentiel pour évaluer, protéger et restaurer objectivement les écosystèmes lacustres. En ce qui concerne la surveillance, les hétérogénéités spatio-temporelles introduisent des incertitudes sur la représentativité des mesures par rapport à l'entièreté de la masse d'eau qui est donc discutable et doit être vérifiée. En Europe, la directive cadre sur l'eau (DCE) initiée en 2000 définit un cadre pour la gestion et la protection des eaux. La classification des masses d'eau en fonction de leur état écologique est un point important dans l'implémentation de cette directive. Pour les lacs et les retenues, l'évaluation de cet état écologique est basée sur des paramètres biologiques, physico-chimiques et hydromorphologiques. Les indicateurs liés au phytoplancton et aux paramètres physico-chimiques sont calculés à partir de quatre prélèvements réalisés pendant la période d'activité biologique pour une année sur un plan de gestion de six ans. Dans ce contexte, la modélisation tridimensionnelle (3D) et la prise en compte des forçages qui conduisent aux hétérogénéités spatio-temporelles est une condition préalable nécessaire tant en limnologie appliquée que théorique. Cette thèse aborde la complexité du fonctionnement des lacs et la capacité des modèles 3D à reproduire leur fonctionnement. L'apport de la modélisation 3D est présenté i) pour la compréhension du fonctionnement de lacs de différentes tailles, ii) couplée aux observations satellitaires, pour l'étude de l'influence des forçages par le vent et de l'hydrodynamique sur l'abondance et la distribution spatiale de phytoplancton, iii) dans le cadre de la DCE, pour l'évaluation des incertitudes d'une évaluation de l'état écologique d'un plan d'eau. Pour cela, deux modèles 3D ont été créés et analysés, un pour le lac de Créteil (42~ha) et un autre pour le Léman (580~km$^2$). Celui du lac de Créteil a été validé à partir de données à hautes fréquences acquises en trois points du lac. Il reproduit correctement son hydrodynamique complexe, sa structure thermique, l'alternance entre les périodes de stratification et les épisodes de mélange, ainsi que les ondes internes. Le modèle du Léman a été validé en utilisant des données mensuelles et bimensuelles en deux stations de prélèvement du lac. Il reproduit aussi correctement son hydrodynamique et la variabilité saisonnière de paramètres physico-chimiques et biologiques. Les résultats des simulations mettent en avant les mécanismes physiques et hydrodynamiques responsables de l'apparition de sites où la biomasse de phytoplancton observée est plus élevée. Dans le cadre de la DCE, ces résultats montrent aussi une variabilité spatiale importante des sous-états écologiques basés sur les différents paramètres qui dépendent du choix des dates des campagnes de mesure et du point d'échantillonnage. Ces résultats ont aussi été utilisés pour estimer la représentativité d'une station de prélèvement. Les résultats de cette thèse i) confirment que le fonctionnement des plans d'eau de toute taille est complexe et que les processus physiques génèrent des hétérogénéités spatio-temporelles, ii) suggèrent que le vent et l'hydrodynamique influencent significativement l'abondance et la distribution spatiale du phytoplancton et que iii) ces hétérogénéités peuvent biaiser notre estimation du statut écologique des plans d'eau dans le cadre de la DCE / The quality of ecosystem services provided by lakes is related to the ecosystem structure and functioning. Protecting water bodies is therefore a global goal that requires a better understanding of their function, a monitoring and a water quality assessment. Explaining spatio-temporal heterogeneities of physico-chemical parameters and phytoplankton has been a recurrent ecological and hydrobiological issue. Understanding the dynamics of these heterogeneities is an essential prerequisite for objectively assessing, protecting and restoring freshwater ecosystems. Moreover, three-dimensional (3D) and taking into account and drivers of these heterogeneities are essential prerequisites for theoretical and applied limnology. Concerning the monitoring, spatio-temporal heterogeneities are responsible of uncertainties on the representativeness of the data versus the whole lake which might be questionable and needs to be verified. In Europe, the Water Framework Directive (WFD) initiated in 2000 defines a framework for managing and protecting water bodies in Europe. The classification of water bodies into ecological status is a key issue for the implementation of that framework. For lakes and reservoirs, the assessment of this status is based on biological, physico-chemical and hydro-morphological indicators. Physico-chemical and phytoplankton indicators are calculated based on four observations at an unique sampling station over the growing season, this evaluation being assessed one year for a six-year management plan. In this context, this thesis focuses on the complexity of lakes functioning and the capability of three-dimensional (3D) models to reproduce their functioning. The contribution of 3D models is presented i) for understanding the functioning of lakes of different sizes, ii) coupled to satellite observations, for studying of the influence of wind forcing and hydrodynamics on phytoplankton abundance and spatial heterogeneities, iii) in the context of the WFD, for assessing uncertainties in the lake ecological status assessment. To do that, two 3D models have been created and analyzed, one for Lake Créteil (42 ha) and another for Lake Geneva (580 km2). Lake Créteil 3D model was validated by using high frequency data recorded at three stations. It reproduces well the complex hydrodynamic functioning of the lake, its thermal structure, the alternation between thermal stratification episodes and mixing events, and internal waves. Lake Geneva 3D model was validated by using monthly and bimonthly data at two stations. It reproduces also properly the hydrodynamic functioning of the lake and the seasonal variability of biological and physico-chemical parameters. Simulation results highlight physical and hydrodynamic mechanisms responsible for the occurrence of seasonal hot-spots in phytoplankton abundance. In the context of the WFD, simulation results show also a strong spatial variability of lake ecological status depending on the timing of the four sampling dates as well as the location of the sampling station. These results were also used to assess to representativeness of sampling stations. The results of this thesis suggest that i) the functioning of lakes of different sizes is complex and physical processes generates spatio-temporal heterogeneities, ii) wind and hydrodynamics influence the abundance and the spatial distribution of phytoplankton et iii) spatio-temporal heterogeneities can bias our evaluation of lake ecological status in the WFD