In der vorliegenden Arbeit sollten die in der veterinärmedizinischen Literatur bisher diskutierten Ursachen für LJD bei Makropoden hinsichtlich ihrer tatsächlichen Bedeutung abgeklärt und die Eignung einer formalininaktivierten, bestandsspezifischen Adsorbatvakzine zur Prophylaxe von LJD getestet werden. Da LJD eine parodontale Erkrankung darstellt, wurden auch die für Entstehung einer humanen Parodontitis prädisponierenden Faktoren mit in die Untersuchung einbezogen. Es wurden Tupferproben zur bakteriologischen Untersuchung von insgesamt 15 gesunden und 11 an LJD erkrankten Kängurus entnommen. Dabei konnten gramnegative Anaerobier bei allen Tieren isoliert werden. Fusobacterium nucleatum wurde in 82% der von an LJD erkrankten und nur in 33% der von gesunden Tieren entnommenen Tupferproben nachgewiesen, womit sich ein signifikanter Zusammenhang (P < 0,05) zwischen diesem Erreger und LJD ergab. Weitere überwiegend bei erkrankten Makropoden nachgewiesene Anaerobier stellten Prevotella oris/oralis (bei 73% der LJD-Fälle und bei 40% der gesunden Tiere) sowie Capnocytophaga spp. (45% vs. 13%) dar. Bacteroides spp. und Porphyromonas gingivalis wurden – wenn auch nur mit 3 bzw. 2 Nachweisen – ausschließlich bei kranken Tieren isoliert. Fusobacterium necrophorum wurde jeweils in 27% der Kängurus gefunden und spielte damit in dieser Studie keine Rolle für die Entstehung von LJD. In Übereinstimmung mit der Literatur konnten Moraxella spp. ausschließlich bei gesunden Makropoden isoliert werden. Vertreter dieser Gattung gehören damit offensichtlich zur normalen Maulflora der Kängurus. Für die Zoos in Halle und Leipzig wurde eine formalininaktivierte, bestandsspezifische Adsorbatvakzine gegen die bei einem an LJD erkrankten Känguru des jeweiligen Bestandes isolierten gramnegativen Anaerobier hergestellt. 7 Tiere (2 Rote Riesenkängurus, 5 Bennettwallabies) des Leipziger Zoos und 6 Bennettkängurus des Zoos in Halle wurden geimpft, wobei Auffrischungsimpfungen nach 4 bzw. 8 Wochen und nach 6 bzw. 12 Monaten erfolgten. Die spezifischen AK gegen das Prüfantigen Fusobacterium necrophorum wurden im SLA bestimmt. Es konnte keine Erhöhung der AK-Titer induziert werden und auch die Todesrate infolge von LJD senkte sich während des Untersuchungszeitraumes von 42 Monaten in den beiden Zoos nicht. Die höchsten AK-Level (1:512 bis 1:2048) ließen sich im Serum von natürlich infizierten und letztendlich tödlich erkrankten Bennettwallabies des Zoos in Hoyerswerda feststellen. Der Nachweis von AK-Titern im Serum von nicht geimpften Jungtieren lässt vermuten, dass AK via Kolostrum oder Dottersackplazenta auf die Jungtiere übertragen werden. Die Untersuchungen hinsichtlich der Fütterung zeigten, dass im Zoo Leipzig eine azidotische Stoffwechsellage induziert wurde, was sich bei den Leipziger Bennettkängurus in einem mit 7,53 signifikant niedrigeren Vormagen-pH-Wert im Vergleich zu den Hallenser und Auer Tieren (8,25 und 8,38) offenbarte. Dies schlug sich auch in erhöhten K-, Cholesterol- und &#61537;-Amylasewerten im Serum der Leipziger Wallabies nieder, womit gezeigt werden konnte, dass sich diese Parameter offenbar auch bei Makropoden zur Diagnostik einer chronischen Azidose eignen. Die Versorgung der Bennettkängurus in Magdeburg und Halle mit Ca und P war zwar nicht ausreichend, spiegelte sich aber nicht in veränderten Blutwerten dieser Mengenelemente wider. Die Aktivität der AP nimmt mit zunehmenden Alter ähnlich wie bei anderen Tierarten ab. Ihre negative Korrelation mit dem Alter der Tiere war dabei hochsignifikant (P < 0,001, r = 0,77 bzw. 0,62). Beim direkten Vergleich gesunder mit an LJD erkrankten Tieren konnte weder eine Störung im Ca/P-Stoffwechsel noch eine Azidose in Verbindung zu LJD gebracht werden. In allen Zoos erfolgte eine Überversorgung mit Vitamin A, wobei die Bedarfswerte für Schaflämmer um das 3,5fache bis 41fache übertroffen wurden. Den Bedarfswerten am nächsten lagen die Versorgungswerte der Bennettkängurus vom TP Aue und der Östlichen Grauen Riesenkängurus vom Zoo Magdeburg, beides Bestände ohne LJD. Die ermittelten Retinolplasmakonzentrationen standen in keiner Beziehung zu den Vitamin-A-Gehalten im Futter, was darauf hindeutet, dass sich Retinolbestimmungen im Blutplasma ebenso wie bei anderen Tierarten nur in extremsten defizitären Situationen zur Einschätzung des Vitamin-A-Status eignen. Ob eine Hypervitaminose A für die Entstehung von LJD tatsächlich eine Rolle spielt, muss in zukünftigen Arbeiten unter Einbeziehung von Retinolesterbestimmungen in der Leber abgeklärt werden. Die Glukosewerte lagen mit 8,57 mmol/l (M. rufus) bzw. 6,51 mmol/l (M. rufogriseus) über den bisher bekannten Werten aus der Literatur. Da die Werte bei an LJD erkrankten Kängurus niedriger waren als bei gesunden Tieren, kann ein Diabetes mellitus als Ursache für LJD ausgeschlossen werden. Weder die Durchsicht von 144 Sektionsprotokollen noch die Bestimmung der Kreatinin- und Harnstoffkonzentration im Serum von an LJD erkrankten Tieren ließen einen Zusammenhang zwischen Erkrankungen der Nieren und LJD erkennen. 30 Tiere verendeten an LJD, wovon 20% auch an den Nieren erkrankt waren. Allerdings wiesen auch 16,7% der anderweitig gestorbenen Kängurus eine Nierenerkrankung auf. Die Serumkonzentrationen von Harnstoff bzw. Kreatinin der an LJD erkrankten Makropoden unterschieden sich nicht von den für die gesunden Roten Riesenkängurus (7,40 mmol bzw. 114 mmol/l) und Bennettwallabies (7,81 mmol/l bzw. 86 mmol/l) ermittelten Werten. Insgesamt 184 Sera von 107 Kängurus wurden auf AK gegen MaHV-1 und MaHV-2 mittels Neutralisationtest geprüft. Während 94,4% bzw. 97,2% der Roten Riesenkängurus serologisch positiv für MaHV-1 bzw. MaHV-2 waren, reagierten von den 71 überprüften Bennettkängurus nur 4 bzw. 3 Tiere positiv. Unter den Wallabies befanden sich auch 21 an LJD erkrankte Tiere, wovon lediglich 2 Tiere gegen MaHV-1 und 1 Tier gegen MaHV-2 eine Serokonversion zeigten. Die AK-Titer der Roten Riesenkängurus ließen keine Unterschiede zwischen gesunden und an LJD leidenden Tieren zu und die entnommenen Serumpaarproben von 5 zum Zeitpunkt der Blutentnahme an LJD leidenden Riesenkängurus zeigten kein einheitliches Verhalten im Sinne einer Serokonversion. Somit ließ sich der Verdacht, dass die Reaktivierung latenter Herpesinfektionen die Ursache für LJD sein könnte, nicht bestätigen. Im Ergebnis der vorliegenden Studie und im Zusammenhang mit den Angaben aus der Literatur stellt sich LJD primär als eine Infektion mit gramnegativen Anaerobiern dar, wovon Fusobacterium nucleatum, Bacteroides spp., Prophyromonas gingivalis und Fusobacterium necrophorum, Biovar A die größte Bedeutung haben dürften. Den Abschluss der Arbeit bilden Empfehlungen für die Haltung von Kängurus in zoologischen Einrichtungen und für die Therapie von LJD. Im Anhang finden sich Röntgenaufnahmen und Photographien von erkrankten und gesunden Makropoden. / The aim of this thesis was the investigation of the aetiology of Lumpy Jaw Disease (LJD) in macropods concentrating specifically on the causes of the diseases in current veterinary medicine literature and to evaluate the use of a group-specific Al(OH)3-adjuvanted, formalin-inactivated whole-cell vaccine for the control of LJD in kangaroos kept in zoos. LJD is regarded as periodontal disease, therefore the risk factors for the development of human periodontitis were also included in this study. The oral flora from 15 healthy macropods and 11 animals suffering from LJD was isolated. At least one anaerobic gram-negative bacterial species was found in swabs of each macropod. The occurrence of Fusobacterium nucleatum was associated with LJD (P < 0.05) by detecting this bacterium in 82% of the kangaroos suffering from LJD compared to only in 33% of the healthy animals. Prevotella oris/oralis and Capnocytophaga spp. were also predominantly found in diseased animals in comparison with healthy macropods (73% vs. 40% and 45% vs. 13% respectively). Bacteroides spp. and Porphyromonas gingivalis were isolated in only 3 and 2 kangaroos suffering from LJD, respectively. Contrary to previously published studies about LJD Fusobacterium necrophorum was not associated with LJD, as this anaerobe was detected in only 27% of the diseased as well as healthy macropods. Moraxella spp. seem to be a part of the normal oral flora of macropods and was found exclusively in healthy animals. 11 Red-necked Wallabies (Macropus rufogriseus) and 2 Red Kangaroos (Macropus rufus) were immunized with a group-specific Al(OH)3-adjuvanted, formalin-inactivated whole-cell vaccine containing previously in a kangaroo suffering from LJD isolated gramnegative anaerobs. The kangaroos were re-vaccinated after 1, 2, 6 and 12 months. Blood was collected from each animal at the same time. Antibodies were titrated against Fusobacterium necrophorum in an agglutination assay. The vaccine failed to induce increased levels of antibodies as well as to protect wallabies and kangaroos against LJD. As the highest antibody titres were detected in most severely diseased wallabies kept in the Hoyerswerda zoo, the protective role of the humoral immune response in LJD seems to be doubtful. The finding of detectable levels of antibodies in unvaccinated joeys supports the theory, that there is a transmission of antibodies from the mother to the offspring via colostrum or yolk-sac placenta. The diet of the Red-necked Wallabies in one zoo has induced an acidosis: The pH of the forestomach fluid collected by probang was lower in the animals of this zoo (pH = 7.53) than in the wallabies of two other zoos (pH = 8.25 and 8.38, respectively). Potassium, cholesterol and &#61537;-amylase were also higher in the blood of the animals of this zoo in comparison to the wallabies of the two other ones, hence these blood values seem to be helpful for the diagnosis of chronic acidosis in macropods. There was a calcium and phosphor deficiency in the nutrition of the wallabies in two zoos, but the blood concentration of both of these minerals was not changed. The activity of the ALP correlated negative with the age of the Bennett`s Wallabies (P < 0.001, r = -.77 and r = -.62 respectively, depending on the instruments). All of the above mentioned blood values showed no differences between healthy and diseased animals and could so far not support the assumption, that an imbalance in Ca and P metabolism or an acidosis are important factors for LJD. The macropods of all investigated zoos were fed on a diet rich in vitamin A ranging from the 3.5 to the 41fold requirement for lambs. The vitamin A content of the diets for the 2 collections without a history of LJD was the lowest in this study. These results raised the point, that a hypervitaminosis A could be a more predisposing factor for LJD than a vitamin A deficiency. Due to the fact the plasma retinol concentration was independent from the vitamin A content of the diet and so not helpful in diagnosis of a vitamin A deficiency or toxicity, further investigations regarding the role of vitamin A in the aetiopathogenesis of LJD should include measurements of the liver tissue content of retinol esters. The glucose plasma concentration of the healthy Red Kangaroos (8.57 mmol/l) as well as the Red-necked Wallabies (6.51 mmol/l) was higher than previously published values for macropods, but also higher than the results of the diseased animals in this study. Therefore diabetes mellitus can be ruled out as an underlying factor for LJD. The analysis of 144 pathological records showed, that 30 animals died because of LJD, 20% of them and 16.7% of the other 114 macropods had a concurrent kidney disease. The urea and creatinin concentration in serum samples of healthy animals was not higher than the values of diseased animals. In conclusion, these results suggest kidney diseases are not important for the development of LJD. Altogether 184 sera collected from 107 kangaroos were tested for antibodies against MaHV-1 and MaHV-2 using a neutralisation assay. The prevalence of the MaHV-1- as well as MaHV-2-antibodies was high among the Red Kangaroos (94.4% and 97.2% respectively), but low among the Red-necked Wallabies (5.6% and 4.2% respectively). Seroconversion for MaHV-1 was seen in 2 out of 21 wallabies suffering from LJD, only 1 of these animals also had antibodies against MaHV-2. The antibody-titres against both of the macropodid herpes viruses also did not differ between Red Kangaroos with and without LJD, therefore a reactivation of a latent herpesvirus infection does not appear to be causative for LJD. In summary, considering the results of this study and previously published literature LJD is an infectious disease caused by gramnegative anaerobic bacteria with Fusobacterium nucleatum, Bacteroides spp., Porphyromonas gingivalis and Fusobacterium necrophorum subsp. necrophorum being of most significance. Recommendations concerning the keeping of kangaroos in captivity and the management of LJD are listed in the conclusion of this thesis. Some radiographs and photos of diseased and healthy kangaroos are attached.

Für die Untersuchung standen 20 tragende Booroola*Merinofleischschaf Kreuzungsgenotypen, meist pluripar, zwischen 2 und 6 Jahren zur Verfügung. Während der Trächtigkeit wurden in wöchentlichem Abstand die Größenveränderungen der Plazentomdurchmesser mittels transkutaner und transrektaler Ultrasonographie erfasst und Blutproben genommen. Post partum erfolgte die detaillierte Auswertung der Plazenta nach Anzahl und Durchmesser der Kotyledonen und des Kotyledonen- und Sekundinengewichts. Aus den gewonnenen Daten wurden Plazentomwachstumskurven im Verlauf der Trächtigkeit erstellt. Die Blutproben wurden hormonanalytisch auf Progesteron, 17ß-Östradiol, und IGF-1, sowie stoffwechselphysiologisch auf die, den Eiweiß- und Energiehaushalt charakterisierenden Substanzen Albumin, Gesamteiweiß, Harnstoff, BHB, Bilirubin und Glukose untersucht. Zudem erfolgte die Bestimmung von Substanzen, die in der Trächtigkeit stark beansprucht werden, wie ASAT, Calcium, Eisen und Cholesterol. Die Auswertung sämtlicher Daten erfolgte in Abhängigkeit von Wurfgröße (WG) und Wurfgewichtsklassen (WGK). Der größte Einfluss von WG und WGK auf die Plazenta zeigt sich bei der Auswertung der morphologischen Aspekte. Dabei sind in erster Linie eine Vergrößerung der Plazentomdurchmesser von uni- zu triparen Tieren sowie von WGK 1 zur WGK 3 festzustellen. In den jeweils höchsten Klassen fällt der Durchmesser wieder. Zudem nimmt in der Regel mit steigender WG und WGK die Anzahl der Plazentome mit kleinen Durchmessern (1-20 mm)ab, die Anzahl der Plazentome mit großen Durchmessern (20-50 mm) dagegen zu. Tripare Tiere und WGK 3 weisen die meisten Plazentome mit den größten Durchmessern (40-50 mm) auf. Bei der Gesamtkontaktfläche zeigt sich ein Anstieg der Fläche von uni- bis zu quadriparen Tieren und der WGK 1 bis WGK 4. Nur WGK 5 weist eine gegenüber WGK 4 verminderte Gesamtkontaktfläche auf. Unabhängig von WG und WGK verkleinern sich die Plazentomdurchmesser und die Gesamtkontaktflächen p.p. gegenüber den Plazentomdurchmessern und Gesamtkontaktflächen a.p. WG und WGK beeinflussen den Hormonhaushalt mäßig. Dabei zeigt sich der größte Einfluss beim Progesteron. Die kleinste WG bzw. WGK präsentiert die niedrigsten Progesteronkonzentrationen. Beim 17ß-Östradiol ist der Verlauf aller Konzentrationskurven im gesamten Trächtigkeitsverlauf und beim IGF-1 ab dem 100. Tag p.c. einheitlich. Durch WG oder WGK werden bei den Booroola*MF Kreuzungsgenotypen keine den Stoffwechsel charakterisierenden Substanzen in einer auffallenden oder für die Tierart untypischen Weise verändert. Die Anzahl Feten bzw. die WGK zeigen im vorliegenden Datenmaterial keinen gravierenden Einfluss auf den maternalen Stoffwechsel während der Gravidität. / The analysis was founded on 20 pregnant Booroola* Merino Mutton crossbreed sheep between 2 and 6 years, most of them pluriparous. During pregnancy the variations of size of the placentomdiameters were drawn up on a weekly basis using transcutaneous and transrectal ultrasonography. Samples of blood were taken likewise in a weekly rhythm. After birth a detailed examination of the placentae followed, considering especially their number and diameter as well as the weight of the cotyledons and the secundinae. The gained data were used to create placentom-growth-diagrams during pregnancy. The samples of blood were hormonally analysed with regard to progesterone, estradiol and IGF-1 as well as to the substances that characterize the protein- and energy metabolism as there are: albumin, protein, urea, BHB, bilirubin, glucose. Moreover substances which are highly required during pregnancy were determined as e.g. ASAT, calcium, iron, cholesterol. The evaluation of all the gained data was made in dependence on the littersize (LS) and total litterweight (TLW). The major influence of the LS and TLW on the placenta is noticed at the morphological aspects. The placentomdiameter increase from uni- to triparous ewes and from TLW 1 to TLW 3. On the other hand the placentomdiameters decrease in the highest groups. With an increase of LS and TLW the amound of placentoms with small diameters (1-20 mm) generally decreased in favour of the placentoms with big diameters (20-50 mm). Triparous ewes and TLW 3 show most of the placentoms with the largest diameters (40-50 mm). The "total contact area" demonstrates an increase from uni-to quadriparous ewes and TLW 1 to TLW 4. Only TLW 5 has a smaller "total contact area" as TLW 4. Independent of LS and TLW of the Booroola* Merino Mutton crossbreed sheep the placentomdiameter and the "total contact area" decrease p.p. in comparison to the placentomdiameter and "total contact area" a.p. The influence of LS and TLW on the endocrinological system is moderate. The highest influence is proved concerning progesterone, the smallest LS and TLW show the lowest blood-progesterone concentration. In contrast to this, the estradiol concentration of both groups seems to be uniform during the whole pregnancy and equally the IGF-1 concentration from the 100 day p.c. None of the metabolism characterising substances seems to be affected by the LS or TLW. The littersize as well as the litterweight do not influence in the gained data the maternal metabolism during pregnancy.

For the first time, successful synthesis and characterisation of the missing (Z)-isomer of thallium(I) methanediazotate has been accomplished, utilising low-temperature NMR monitoring analysis. The title compound was synthesised from N-methyl-N-nitrosourea and thallium(I) propoxide, under sub-ambient temperature conditions, as a highly moisture sensitive entity. Quantum chemical calculations, performed at the CCSD(T) level, depict excellent conformity to experimental results. Indeed, compared to its (E) counterpart, the formation of the title compound is thermodynamically less favoured, but preferred by means of kinetic control owing to a hindered isomerisation.

The isoquinoline-catalyzed synthesis of pretended 1H-azirines from phenacyl bromides and N,N\'-dialkylcarbodiimides was repeated. The products do not possess the structure of antiaromatic 1H-azirines, but simple N-acyl-N,N\'-dialkylureas were formed instead. This structural corrigendum was confirmed by the independent synthesis of the known ureas and comparison of their 1H NMR and 13C NMR spectroscopic data in the case of six compounds. Thus,1H-azirines keep their classification as very short-lived intermediates.

In der vorliegenden Arbeit sollten die in der veterinärmedizinischen Literatur bisher diskutierten Ursachen für LJD bei Makropoden hinsichtlich ihrer tatsächlichen Bedeutung abgeklärt und die Eignung einer formalininaktivierten, bestandsspezifischen Adsorbatvakzine zur Prophylaxe von LJD getestet werden. Da LJD eine parodontale Erkrankung darstellt, wurden auch die für Entstehung einer humanen Parodontitis prädisponierenden Faktoren mit in die Untersuchung einbezogen. Es wurden Tupferproben zur bakteriologischen Untersuchung von insgesamt 15 gesunden und 11 an LJD erkrankten Kängurus entnommen. Dabei konnten gramnegative Anaerobier bei allen Tieren isoliert werden. Fusobacterium nucleatum wurde in 82% der von an LJD erkrankten und nur in 33% der von gesunden Tieren entnommenen Tupferproben nachgewiesen, womit sich ein signifikanter Zusammenhang (P < 0,05) zwischen diesem Erreger und LJD ergab. Weitere überwiegend bei erkrankten Makropoden nachgewiesene Anaerobier stellten Prevotella oris/oralis (bei 73% der LJD-Fälle und bei 40% der gesunden Tiere) sowie Capnocytophaga spp. (45% vs. 13%) dar. Bacteroides spp. und Porphyromonas gingivalis wurden – wenn auch nur mit 3 bzw. 2 Nachweisen – ausschließlich bei kranken Tieren isoliert. Fusobacterium necrophorum wurde jeweils in 27% der Kängurus gefunden und spielte damit in dieser Studie keine Rolle für die Entstehung von LJD. In Übereinstimmung mit der Literatur konnten Moraxella spp. ausschließlich bei gesunden Makropoden isoliert werden. Vertreter dieser Gattung gehören damit offensichtlich zur normalen Maulflora der Kängurus. Für die Zoos in Halle und Leipzig wurde eine formalininaktivierte, bestandsspezifische Adsorbatvakzine gegen die bei einem an LJD erkrankten Känguru des jeweiligen Bestandes isolierten gramnegativen Anaerobier hergestellt. 7 Tiere (2 Rote Riesenkängurus, 5 Bennettwallabies) des Leipziger Zoos und 6 Bennettkängurus des Zoos in Halle wurden geimpft, wobei Auffrischungsimpfungen nach 4 bzw. 8 Wochen und nach 6 bzw. 12 Monaten erfolgten. Die spezifischen AK gegen das Prüfantigen Fusobacterium necrophorum wurden im SLA bestimmt. Es konnte keine Erhöhung der AK-Titer induziert werden und auch die Todesrate infolge von LJD senkte sich während des Untersuchungszeitraumes von 42 Monaten in den beiden Zoos nicht. Die höchsten AK-Level (1:512 bis 1:2048) ließen sich im Serum von natürlich infizierten und letztendlich tödlich erkrankten Bennettwallabies des Zoos in Hoyerswerda feststellen. Der Nachweis von AK-Titern im Serum von nicht geimpften Jungtieren lässt vermuten, dass AK via Kolostrum oder Dottersackplazenta auf die Jungtiere übertragen werden. Die Untersuchungen hinsichtlich der Fütterung zeigten, dass im Zoo Leipzig eine azidotische Stoffwechsellage induziert wurde, was sich bei den Leipziger Bennettkängurus in einem mit 7,53 signifikant niedrigeren Vormagen-pH-Wert im Vergleich zu den Hallenser und Auer Tieren (8,25 und 8,38) offenbarte. Dies schlug sich auch in erhöhten K-, Cholesterol- und &#61537;-Amylasewerten im Serum der Leipziger Wallabies nieder, womit gezeigt werden konnte, dass sich diese Parameter offenbar auch bei Makropoden zur Diagnostik einer chronischen Azidose eignen. Die Versorgung der Bennettkängurus in Magdeburg und Halle mit Ca und P war zwar nicht ausreichend, spiegelte sich aber nicht in veränderten Blutwerten dieser Mengenelemente wider. Die Aktivität der AP nimmt mit zunehmenden Alter ähnlich wie bei anderen Tierarten ab. Ihre negative Korrelation mit dem Alter der Tiere war dabei hochsignifikant (P < 0,001, r = 0,77 bzw. 0,62). Beim direkten Vergleich gesunder mit an LJD erkrankten Tieren konnte weder eine Störung im Ca/P-Stoffwechsel noch eine Azidose in Verbindung zu LJD gebracht werden. In allen Zoos erfolgte eine Überversorgung mit Vitamin A, wobei die Bedarfswerte für Schaflämmer um das 3,5fache bis 41fache übertroffen wurden. Den Bedarfswerten am nächsten lagen die Versorgungswerte der Bennettkängurus vom TP Aue und der Östlichen Grauen Riesenkängurus vom Zoo Magdeburg, beides Bestände ohne LJD. Die ermittelten Retinolplasmakonzentrationen standen in keiner Beziehung zu den Vitamin-A-Gehalten im Futter, was darauf hindeutet, dass sich Retinolbestimmungen im Blutplasma ebenso wie bei anderen Tierarten nur in extremsten defizitären Situationen zur Einschätzung des Vitamin-A-Status eignen. Ob eine Hypervitaminose A für die Entstehung von LJD tatsächlich eine Rolle spielt, muss in zukünftigen Arbeiten unter Einbeziehung von Retinolesterbestimmungen in der Leber abgeklärt werden. Die Glukosewerte lagen mit 8,57 mmol/l (M. rufus) bzw. 6,51 mmol/l (M. rufogriseus) über den bisher bekannten Werten aus der Literatur. Da die Werte bei an LJD erkrankten Kängurus niedriger waren als bei gesunden Tieren, kann ein Diabetes mellitus als Ursache für LJD ausgeschlossen werden. Weder die Durchsicht von 144 Sektionsprotokollen noch die Bestimmung der Kreatinin- und Harnstoffkonzentration im Serum von an LJD erkrankten Tieren ließen einen Zusammenhang zwischen Erkrankungen der Nieren und LJD erkennen. 30 Tiere verendeten an LJD, wovon 20% auch an den Nieren erkrankt waren. Allerdings wiesen auch 16,7% der anderweitig gestorbenen Kängurus eine Nierenerkrankung auf. Die Serumkonzentrationen von Harnstoff bzw. Kreatinin der an LJD erkrankten Makropoden unterschieden sich nicht von den für die gesunden Roten Riesenkängurus (7,40 mmol bzw. 114 mmol/l) und Bennettwallabies (7,81 mmol/l bzw. 86 mmol/l) ermittelten Werten. Insgesamt 184 Sera von 107 Kängurus wurden auf AK gegen MaHV-1 und MaHV-2 mittels Neutralisationtest geprüft. Während 94,4% bzw. 97,2% der Roten Riesenkängurus serologisch positiv für MaHV-1 bzw. MaHV-2 waren, reagierten von den 71 überprüften Bennettkängurus nur 4 bzw. 3 Tiere positiv. Unter den Wallabies befanden sich auch 21 an LJD erkrankte Tiere, wovon lediglich 2 Tiere gegen MaHV-1 und 1 Tier gegen MaHV-2 eine Serokonversion zeigten. Die AK-Titer der Roten Riesenkängurus ließen keine Unterschiede zwischen gesunden und an LJD leidenden Tieren zu und die entnommenen Serumpaarproben von 5 zum Zeitpunkt der Blutentnahme an LJD leidenden Riesenkängurus zeigten kein einheitliches Verhalten im Sinne einer Serokonversion. Somit ließ sich der Verdacht, dass die Reaktivierung latenter Herpesinfektionen die Ursache für LJD sein könnte, nicht bestätigen. Im Ergebnis der vorliegenden Studie und im Zusammenhang mit den Angaben aus der Literatur stellt sich LJD primär als eine Infektion mit gramnegativen Anaerobiern dar, wovon Fusobacterium nucleatum, Bacteroides spp., Prophyromonas gingivalis und Fusobacterium necrophorum, Biovar A die größte Bedeutung haben dürften. Den Abschluss der Arbeit bilden Empfehlungen für die Haltung von Kängurus in zoologischen Einrichtungen und für die Therapie von LJD. Im Anhang finden sich Röntgenaufnahmen und Photographien von erkrankten und gesunden Makropoden. / The aim of this thesis was the investigation of the aetiology of Lumpy Jaw Disease (LJD) in macropods concentrating specifically on the causes of the diseases in current veterinary medicine literature and to evaluate the use of a group-specific Al(OH)3-adjuvanted, formalin-inactivated whole-cell vaccine for the control of LJD in kangaroos kept in zoos. LJD is regarded as periodontal disease, therefore the risk factors for the development of human periodontitis were also included in this study. The oral flora from 15 healthy macropods and 11 animals suffering from LJD was isolated. At least one anaerobic gram-negative bacterial species was found in swabs of each macropod. The occurrence of Fusobacterium nucleatum was associated with LJD (P < 0.05) by detecting this bacterium in 82% of the kangaroos suffering from LJD compared to only in 33% of the healthy animals. Prevotella oris/oralis and Capnocytophaga spp. were also predominantly found in diseased animals in comparison with healthy macropods (73% vs. 40% and 45% vs. 13% respectively). Bacteroides spp. and Porphyromonas gingivalis were isolated in only 3 and 2 kangaroos suffering from LJD, respectively. Contrary to previously published studies about LJD Fusobacterium necrophorum was not associated with LJD, as this anaerobe was detected in only 27% of the diseased as well as healthy macropods. Moraxella spp. seem to be a part of the normal oral flora of macropods and was found exclusively in healthy animals. 11 Red-necked Wallabies (Macropus rufogriseus) and 2 Red Kangaroos (Macropus rufus) were immunized with a group-specific Al(OH)3-adjuvanted, formalin-inactivated whole-cell vaccine containing previously in a kangaroo suffering from LJD isolated gramnegative anaerobs. The kangaroos were re-vaccinated after 1, 2, 6 and 12 months. Blood was collected from each animal at the same time. Antibodies were titrated against Fusobacterium necrophorum in an agglutination assay. The vaccine failed to induce increased levels of antibodies as well as to protect wallabies and kangaroos against LJD. As the highest antibody titres were detected in most severely diseased wallabies kept in the Hoyerswerda zoo, the protective role of the humoral immune response in LJD seems to be doubtful. The finding of detectable levels of antibodies in unvaccinated joeys supports the theory, that there is a transmission of antibodies from the mother to the offspring via colostrum or yolk-sac placenta. The diet of the Red-necked Wallabies in one zoo has induced an acidosis: The pH of the forestomach fluid collected by probang was lower in the animals of this zoo (pH = 7.53) than in the wallabies of two other zoos (pH = 8.25 and 8.38, respectively). Potassium, cholesterol and &#61537;-amylase were also higher in the blood of the animals of this zoo in comparison to the wallabies of the two other ones, hence these blood values seem to be helpful for the diagnosis of chronic acidosis in macropods. There was a calcium and phosphor deficiency in the nutrition of the wallabies in two zoos, but the blood concentration of both of these minerals was not changed. The activity of the ALP correlated negative with the age of the Bennett`s Wallabies (P < 0.001, r = -.77 and r = -.62 respectively, depending on the instruments). All of the above mentioned blood values showed no differences between healthy and diseased animals and could so far not support the assumption, that an imbalance in Ca and P metabolism or an acidosis are important factors for LJD. The macropods of all investigated zoos were fed on a diet rich in vitamin A ranging from the 3.5 to the 41fold requirement for lambs. The vitamin A content of the diets for the 2 collections without a history of LJD was the lowest in this study. These results raised the point, that a hypervitaminosis A could be a more predisposing factor for LJD than a vitamin A deficiency. Due to the fact the plasma retinol concentration was independent from the vitamin A content of the diet and so not helpful in diagnosis of a vitamin A deficiency or toxicity, further investigations regarding the role of vitamin A in the aetiopathogenesis of LJD should include measurements of the liver tissue content of retinol esters. The glucose plasma concentration of the healthy Red Kangaroos (8.57 mmol/l) as well as the Red-necked Wallabies (6.51 mmol/l) was higher than previously published values for macropods, but also higher than the results of the diseased animals in this study. Therefore diabetes mellitus can be ruled out as an underlying factor for LJD. The analysis of 144 pathological records showed, that 30 animals died because of LJD, 20% of them and 16.7% of the other 114 macropods had a concurrent kidney disease. The urea and creatinin concentration in serum samples of healthy animals was not higher than the values of diseased animals. In conclusion, these results suggest kidney diseases are not important for the development of LJD. Altogether 184 sera collected from 107 kangaroos were tested for antibodies against MaHV-1 and MaHV-2 using a neutralisation assay. The prevalence of the MaHV-1- as well as MaHV-2-antibodies was high among the Red Kangaroos (94.4% and 97.2% respectively), but low among the Red-necked Wallabies (5.6% and 4.2% respectively). Seroconversion for MaHV-1 was seen in 2 out of 21 wallabies suffering from LJD, only 1 of these animals also had antibodies against MaHV-2. The antibody-titres against both of the macropodid herpes viruses also did not differ between Red Kangaroos with and without LJD, therefore a reactivation of a latent herpesvirus infection does not appear to be causative for LJD. In summary, considering the results of this study and previously published literature LJD is an infectious disease caused by gramnegative anaerobic bacteria with Fusobacterium nucleatum, Bacteroides spp., Porphyromonas gingivalis and Fusobacterium necrophorum subsp. necrophorum being of most significance. Recommendations concerning the keeping of kangaroos in captivity and the management of LJD are listed in the conclusion of this thesis. Some radiographs and photos of diseased and healthy kangaroos are attached.

Für die Untersuchung standen 20 tragende Booroola*Merinofleischschaf Kreuzungsgenotypen, meist pluripar, zwischen 2 und 6 Jahren zur Verfügung. Während der Trächtigkeit wurden in wöchentlichem Abstand die Größenveränderungen der Plazentomdurchmesser mittels transkutaner und transrektaler Ultrasonographie erfasst und Blutproben genommen. Post partum erfolgte die detaillierte Auswertung der Plazenta nach Anzahl und Durchmesser der Kotyledonen und des Kotyledonen- und Sekundinengewichts. Aus den gewonnenen Daten wurden Plazentomwachstumskurven im Verlauf der Trächtigkeit erstellt. Die Blutproben wurden hormonanalytisch auf Progesteron, 17ß-Östradiol, und IGF-1, sowie stoffwechselphysiologisch auf die, den Eiweiß- und Energiehaushalt charakterisierenden Substanzen Albumin, Gesamteiweiß, Harnstoff, BHB, Bilirubin und Glukose untersucht. Zudem erfolgte die Bestimmung von Substanzen, die in der Trächtigkeit stark beansprucht werden, wie ASAT, Calcium, Eisen und Cholesterol. Die Auswertung sämtlicher Daten erfolgte in Abhängigkeit von Wurfgröße (WG) und Wurfgewichtsklassen (WGK). Der größte Einfluss von WG und WGK auf die Plazenta zeigt sich bei der Auswertung der morphologischen Aspekte. Dabei sind in erster Linie eine Vergrößerung der Plazentomdurchmesser von uni- zu triparen Tieren sowie von WGK 1 zur WGK 3 festzustellen. In den jeweils höchsten Klassen fällt der Durchmesser wieder. Zudem nimmt in der Regel mit steigender WG und WGK die Anzahl der Plazentome mit kleinen Durchmessern (1-20 mm)ab, die Anzahl der Plazentome mit großen Durchmessern (20-50 mm) dagegen zu. Tripare Tiere und WGK 3 weisen die meisten Plazentome mit den größten Durchmessern (40-50 mm) auf. Bei der Gesamtkontaktfläche zeigt sich ein Anstieg der Fläche von uni- bis zu quadriparen Tieren und der WGK 1 bis WGK 4. Nur WGK 5 weist eine gegenüber WGK 4 verminderte Gesamtkontaktfläche auf. Unabhängig von WG und WGK verkleinern sich die Plazentomdurchmesser und die Gesamtkontaktflächen p.p. gegenüber den Plazentomdurchmessern und Gesamtkontaktflächen a.p. WG und WGK beeinflussen den Hormonhaushalt mäßig. Dabei zeigt sich der größte Einfluss beim Progesteron. Die kleinste WG bzw. WGK präsentiert die niedrigsten Progesteronkonzentrationen. Beim 17ß-Östradiol ist der Verlauf aller Konzentrationskurven im gesamten Trächtigkeitsverlauf und beim IGF-1 ab dem 100. Tag p.c. einheitlich. Durch WG oder WGK werden bei den Booroola*MF Kreuzungsgenotypen keine den Stoffwechsel charakterisierenden Substanzen in einer auffallenden oder für die Tierart untypischen Weise verändert. Die Anzahl Feten bzw. die WGK zeigen im vorliegenden Datenmaterial keinen gravierenden Einfluss auf den maternalen Stoffwechsel während der Gravidität. / The analysis was founded on 20 pregnant Booroola* Merino Mutton crossbreed sheep between 2 and 6 years, most of them pluriparous. During pregnancy the variations of size of the placentomdiameters were drawn up on a weekly basis using transcutaneous and transrectal ultrasonography. Samples of blood were taken likewise in a weekly rhythm. After birth a detailed examination of the placentae followed, considering especially their number and diameter as well as the weight of the cotyledons and the secundinae. The gained data were used to create placentom-growth-diagrams during pregnancy. The samples of blood were hormonally analysed with regard to progesterone, estradiol and IGF-1 as well as to the substances that characterize the protein- and energy metabolism as there are: albumin, protein, urea, BHB, bilirubin, glucose. Moreover substances which are highly required during pregnancy were determined as e.g. ASAT, calcium, iron, cholesterol. The evaluation of all the gained data was made in dependence on the littersize (LS) and total litterweight (TLW). The major influence of the LS and TLW on the placenta is noticed at the morphological aspects. The placentomdiameter increase from uni- to triparous ewes and from TLW 1 to TLW 3. On the other hand the placentomdiameters decrease in the highest groups. With an increase of LS and TLW the amound of placentoms with small diameters (1-20 mm) generally decreased in favour of the placentoms with big diameters (20-50 mm). Triparous ewes and TLW 3 show most of the placentoms with the largest diameters (40-50 mm). The "total contact area" demonstrates an increase from uni-to quadriparous ewes and TLW 1 to TLW 4. Only TLW 5 has a smaller "total contact area" as TLW 4. Independent of LS and TLW of the Booroola* Merino Mutton crossbreed sheep the placentomdiameter and the "total contact area" decrease p.p. in comparison to the placentomdiameter and "total contact area" a.p. The influence of LS and TLW on the endocrinological system is moderate. The highest influence is proved concerning progesterone, the smallest LS and TLW show the lowest blood-progesterone concentration. In contrast to this, the estradiol concentration of both groups seems to be uniform during the whole pregnancy and equally the IGF-1 concentration from the 100 day p.c. None of the metabolism characterising substances seems to be affected by the LS or TLW. The littersize as well as the litterweight do not influence in the gained data the maternal metabolism during pregnancy.

In the present thesis, implications of pasture establishment, fertilization and abandonment on soil C and nutrient dynamics were investigated for the mountain rainforest region of southern Ecuador. Over the past decades the natural forest of the study area has been threatened by conversion to cattle pastures. However, the soil fertility of these extensively grazed pastures (active pastures) declines continuously during pasture use. The invasion of bracken fern (Pteridium arachnoideum) leads to pasture abandonment when bracken becomes dominant. In order to reveal the mechanisms behind the deterioration of soil fertility, biotic and abiotic soil properties and their interaction were analyzed along a land‐use gradient (natural forest – active pasture – abandoned pasture). The ecosystem disturbance of the mountain rainforest through pasture use changed the microbial function and structure, and affected soil CO2‐C fluxes. Annually, 2 Mg soil CO2‐C ha‐1 were additionally emitted from the pasture land. This acceleration in soil respiration rates was related to accelerated rates of microbial C mineralization and fine‐root respiration. The high‐quality, N‐rich above‐ and belowground residues of the pasture grass (S. sphacelata, C4‐plant), especially the huge fine‐root biomass, provided a high C and N availability for soil microbes. Compared to the forest, increased soil pH and accelerated base saturation were further factors beneficial for soil microbial growth and metabolism of the upper mineral soil at active pastures. Three times higher amounts of microbial biomass C and a significant shift in the microbial community structure towards a higher relative abundance of Gram(‐)‐ bacteria and fungi were observed. Long‐term pasture use and the invasion of bracken (C3‐plant) diminished beneficial effects for microbes, causing a significant decrease in the C, net, and gross N mineralization rates as well as a two‐third reduction in the microbial biomass. A preferential substrate utilization of grass‐derived C4 by the soil microbes resulted in a rapid decline of the C4‐pool. As a consequence, the less available C3‐pool from bracken and former forest increased its dominance in the SOC‐pool, further decreasing pasture productivity and finally causing pasture abandonment. The lower quality and quantity of above‐ and belowground residues of the bracken (high lignin content, C/N) resulted in resource‐limited conditions that influenced the microbial function to greater extent than their structure. The microbial structure seemed to be sensitive mainly to soil pH along the land‐use gradient. Thus, a disconnection between microbial structure and function was identified. Fertilization experiments were conducted both in the lab and in the field to evaluate the impact of urea and/or rock phosphate amendment on SOM dynamics and on pasture productivity of active pastures. After combined fertilization the pasture yield was most efficiently increased by 2 Mg ha−1 a−1, indicating a NP‐limitation of grass growth. Furthermore, the fodder quality was improved by a higher content of P and Ca in the grass biomass. The microorganisms of the active pasture soil responded with an adaptation of their structure to the increased substrate availability in the short term, but did not change their initial functions in the long term. After urea/ rock phosphate addition a significant increase in the relative fungal abundance was detected, but neither a microbial limitation of energy nor of N or P was observed. However, urea addition accelerated gaseous losses of soil CO2‐C in the short term. In the study area, pronounced alterations in ecosystem functioning due to land‐use changes were detected, especially in soil C and N cycling rates. For a sustainable land‐use in this region it is crucial to prevent pasture degradation and to rehabilitate degraded pastures in order to protect the prevailing mountain rainforest ecosystem. It is of crucial importance for active pasture soils to maintain or even increase resource availability, being one indicator of soil fertility. In this context, the soil organic matter has to be retained in the long‐term to maintain high microbial activity and biomass, and thus pasture productivity. A moderate fertilization with urea and rock phosphate can be a first step to provide continuous nutrient supply for grass growth and to strengthen livestock health through increased fodder quality. However, the risk of further additional emissions of soil CO2‐C due to increased loads of urea fertilizer application has to be kept in mind. Overall, for the establishment of a sustainable land‐use management the control of bracken invasion and an adjusted nutrient management are needed. Further investigations on the reduction of soil nutrient losses and increased nutrient use efficiencies of plants, such as combined planting with legumes or the usage of cultivars with special nutrient acquisition strategies, should be in the focus of future work. / In der vorliegenden Dissertation werden die Auswirkungen der Weideetablierung, ‐düngung sowie des Verlassens von Weiden auf Bodenkohlenstoff‐ und Nährstoffdynamik in einer tropischen Bergregenwaldregion Ecuadors zusammenfassend dargestellt und diskutiert. Der Naturwald des Untersuchungsgebietes ist seit Jahrzehnten durch Brandrodung und die Umwandlung in extensiv genutztes Weideland (aktive Weide) in seinem flächenhaften Bestand bedroht. Als Problem hat sich der Verlust an Fruchtbarkeit der Weideböden während ihrer Bewirtschaftung herausgestellt. Des Weiteren führt die Einwanderung des Tropischen Adlerfarns (Pteridium arachnoideum, C3‐Pflanze) zu einer Reduktion der oberirdischen Grasbiomasse. Nimmt diese Entwicklung überhand, werden die betroffenen Flächen von den Bauern nicht mehr aktiv genutzt, verlassen und neuer Regenwald gerodet. Um mehr über die Mechanismen der Verringerung der Bodenfruchtbarkeit zu erfahren, wurden biotische und abiotische Bodeneigenschaften und deren Interaktion entlang eines Landnutzungsgradienten (Naturwald – aktive Weide – verlassene Weide) untersucht. Die Zerstörung des Bergregenwaldökosystems und die Überführung der gerodeten Flächen zur Weidebewirtschaftung verändert die Funktion und Struktur der Bodenmikroorganismen und beeinflusst den CO2‐C Fluss aus dem Boden. Jährlich werden 2 t CO2‐C ha‐1 zusätzlich vom Weideland emittiert. Diese Erhöhung der Bodenatmungsraten kann mit erhöhten Raten der mikrobiellen C‐Mineralisierung und Feinwurzelatmung in Verbindung gebracht werden. Das Weidegras (S. sphacelata, C4‐Pflanze) liefert C‐ und N‐reiche ober und unterirdische organische Substanz (z.B. durch die Feinwurzelbiomasse) und trägt damit zu einer Erhöhung der C‐ und N‐Verfügbarkeit für die mikroorganismen bei. Darüber hinaus stellen ein höherer pH‐Wert und eine erhöhte Basensättigung im oberen Mineralboden der aktiven Weide günstige Bedingungen für mikrobielles Wachstum und Metabolismus dar. Als Konsequenz sind die Gehalte an mikrobiellem Biomassekohlenstoff um das Dreifache erhöht und die mikrobiellen Gemeinschaftsstrukturen signifikant in Richtung einer höheren relativen Abundanz der Gram(‐)‐Bakterien und Pilze verschoben. Eine längerfristige Weidebewirtschaftung ohne Kompensation von Nährstoffverlusten sowie die Einwanderung des Tropischen Adlerfarnes verschlechterte die Bedingungen für die Mikroorganismen, was zu einem signifikanten Rückgang des SOC, der Netto‐ und Brutto‐N‐Mineralisierungsraten sowie zu einer Halbierung der mikrobiellen Biomasse führt. Eine bevorzugte Substratnutzung von Graskohlenstoff (C4) durch die Mikroorganismen hat einen schnellen Abbau des C4‐Pools zur Folge. Somit dominiert nun der mikrobiell schlechter verfügbare C3‐Pool den Bodenkohlenstoffpool. Dies führt zu einem weiteren Rückgang der Weideproduktivität und schließlich zum Offenlassen der Weide. Die geringere Qualität und Quantität der vom Farn stammenden ober‐ und unterirdischen organischen Substanz (hoher Ligninanteil, weites C/N), führten zu einer Limitierung der Ressourcen für die Mikroorganismen, welche deren Funktionen in größerem Maße beeinflussen als deren Gemeinschaftsstruktur. Im Gegensatz dazu wird entlang des Landnutzungsgradienten die Struktur hauptsächlich durch den pH‐Wert beeinflusst. Daraus folgt, dass Struktur und Funktion der Bodenmikroorganismen voneinander entkoppelt auf Veränderungen reagieren können. Um den Einfluss von Harnstoff‐ und/ oder Rohphosphatdüngung aktiver Weiden auf die Dynamik der organischen Bodensubstanz und auf die Weideproduktivität zu untersuchen, wurden sowohl Labor‐ als auch Feldversuche durchgeführt. Im Feldexperiment wurde gezeigt, dass eine NP‐Limitierung der Grasbiomasseproduktion vorliegt und durch eine geringe NP‐Kombinationsdüngung die oberirdische Phytomasseproduktion um 2 t ha−1 a−1 gesteigert und die Futterqualität durch eine Erhöhung der P‐ und Ca‐ Gehalte verbessert werden kann. Die Mikroorganismen reagierten mit einer Anpassung ihrer Struktur an die kurzzeitig erhöhte Substratverfügbarkeit. Nach Gabe von Harnstoff und/ oder Rohphosphat wurde weder eine N‐ noch eine P‐Limitierung der Bodenmikroorganismen festgestellt, und die mikrobiellen Funktionen wurden langfristig nicht verändert. Dagegen bewirkte die Düngergabe einen erhöhten relativen Anteil der Pilzabundanz. Im Labor sowie im Feld kam es nach Harnstoffdüngung kurzzeitig zu verstärkten gasförmigen Verlusten des Bodenkohlenstoffs. Aufgrund der Landnutzungsänderungen im Untersuchungsgebiet veränderten sich die Ökosystemfunktionen stark, speziell die Boden‐C‐ und Boden‐N‐Umsatzraten. Für eine nachhaltige Landnutzung in der Region, d. h., für den Schutz der noch verbliebenen natürlichen Bergregenwaldflächen, ist es von entscheidender Bedeutung, dass die Weidedegradierung verhindert wird und degradierte Flächen wieder in Nutzung genommen werden. Als entscheidend für die Weideproduktivität hat sich in dieser Studie die Ressourcenverfügbarkeit für Bodenmikroorganismen herausgestellt. Daher ist es sehr wichtig, diese Ressourcenverfügbarkeit in Böden aktiv‐genutzter Weiden zu erhalten oder noch zu erhöhen, denn sie wirkt sich vor allem auf die organische Bodensubstanz und im Wechselspiel damit auf die mikrobielle Biomasse und Aktivität aus. Eine moderate Kombinationsdüngung aus Harnstoff und Rohphosphat ist ein erster Schritt in diese Richtung. Dabei sollte jedoch das Risiko zusätzlicher bodenbürtiger CO2‐C Emissionen in Folge höherer Düngergaben berücksichtigt werden. Für ein nachhaltiges Landnutzungsmanagement sind Maßnahmen gegen die Einwanderung des Adlerfarnes und ein angepasstes Nährstoffmanagement notwendig. Weitere Untersuchungen sollten auf eine Minimierung der Nährstoffverluste und eine erhöhte Nährstoffnutzungseffizienz der Pflanzen fokussiert werden. Weidemischkulturen aus Gräsern mit Leguminosen sowie der Einsatz von Kulturen mit speziellen Nährstoffaneignungsstrategien könnten dabei eine große Rolle spielen und sollten in der Region erprobt werden. / La tesis presentada investiga el impacto del establecimiento de pasto, de su fertilización y de su manejo tradicional (abandono del pastizal) a la dinámica del carbono y de los nutrientes de suelo en la región de los bosques tropicales montañosos en el Sur de Ecuador. Durante las últimas décadas el bosque natural en el área de estudio ha estado amenazada por su conversión a pastizales. Sin embargo, la fertilidad del suelo en pastos de tipo extensivo (pastos activos) decrece frecuentemente durante el uso de los pastos. La invasión de Llashipa (Pteridium arachnoideum) conduce al abandono de los pastos cuando la ésta se vuelve dominante. Con la finalidad de revelar los mecanismos detrás de esta disminución de la fertilidad de suelo, se analizaron las propiedades bióticas y abióticas del suelo y sus interacciones, a lo largo de una gradiente del uso de la tierra (bosque natural —pasto activo — pastos abandonados). La perturbación del ecosistema de bosque tropical montañoso por su cambio de uso, mediante el establecimiento de pastizales, ha alterado la función y la estructura de los microorganismos y ha afectado el flujo de CO2‐C del suelo. Cada año 2 Mg CO2‐C ha‐1 fueron emitidas adicionalmente por el establecimiento de pastos. Esta aceleración en la tasa de respiración del suelo está relacionada con el aumento de las tasas de mineralización microbiana de carbono y de la respiración de las raíces. La alta calidad y abundancia de N de los residuos orgánicos del suelo con pasto Mequeron (S. sphacelata, C4‐planta), especialmente debido a la gran biomasa de las raíces finas, ofrecen una disponibilidad alta de C y N para los microorganismos. En comparación con el bosque natural, el aumento del pH y la saturación bases acelerada fueron condiciones más favorables para el crecimiento microbiano y para el metabolismo microbiano en el parte superior del suelo mineral en pastos activos. La cantidad de C de la biomasa de los microorganismos fue tres veces mayor que la del bosque y se ha observado un cambio significativo de la estructura de la comunidad microbiana, en donde la abundancia relativa de los hongos y de las bacterias Gram(‐) ha aumentado. El uso de pasto a largo plazo y la invasión de Llashipa (C3‐planta) han reducido los efectos benéficos para los microorganismos, que resultaron en una reducción significativa de las tasas de la mineralización de C y N, y en una reducción en dos tercios de la biomasa microbiana. El uso preferencial de los microorganismos por sustrato de pasto C4 han resultado en una rápida disminución de la reserva de C4. Como consecuencia, la menor disponibilidad de la reserva de C3 de las plantas de Llashipa y de la cobertura anterior de bosque ha incrementado su dominancia en la reserva de materia orgánica del suelo. Eso resulta, en una mayor disminución de la productividad de los pastos, conduciendo finalmente al abandono de los campos de pastos. La menor calidad y cantidad de los residuos acumulados sobre y bajo el suelo provenientes de la Llashipa han dado como resultado un sustrato de limitadas condiciones que están afectando más a las funciones microbiales antes que a su estructura. La estructura microbiana parece ser más sensible al pH del suelo a largo de la gradiente del uso de la tierra; de manera que se ha identificado una desconexión entre la estructura y función microbial. Experimentos de fertilización en laboratorio y en campo han sido realizados para evaluar el impacto de la aplicación de enmiendas (urea y/o roca fosfórica) a la dinámica de la materia orgánica y a la productividad de los pastos activos. El resultado del experimento de campo ha demostrado que la fertilización combinada es más efectiva, mostrando un aumento en la producción de biomasa de 2 Mg ha−1 a−1, lo que indica una limitación de N y P para el crecimiento del pasto. Además, la calidad de forraje se mostró incrementada ya que el contenido de P y de Ca han aumentado significativamente. Los microorganismos del suelo en el pasto activo han respondido a corto plazo con una adaptación de su estructura ante la disponibilidad de sustrato, pero no han mostrado un cambio de sus funciones iniciales a largo plazo. Después de la aplicación de urea y de la roca fosfórica, se detectó un incremento significativo en la abundancia de los hongos, pero tampoco se observó una limitación de energía microbial ni de N o P. Sin embargo, la aplicación de urea ha aumentado la pérdida gaseosa de CO2‐C del suelo a corto plazo. Debido al cambio de uso de la tierra en la área de investigación, se ha detectado una alteración notable de la función del ecosistema, especialmente en el ciclo de C y N de suelo. Para un uso sostenible de la tierra en esta región, es crucial el prevenir la degradación de pastos y rehabilitar aquellos degradados. En el suelo de pastos activos es de gran importancia el mantener o aún mejor el aumentar la disponibilidad del sustrato, que es uno de los indicadores de la fertilidad del suelo. En este contexto, la materia orgánica se debe ser retenida a largo plazo para mantener la actividad y biomasa microbiana alta y por ende la productividad de pasto. Una moderada fertilización con urea y roca fosfórica puede ser un primer paso para proveer un continuo suministro de nutrientes por el crecimiento del pasto y para reforzar la sanidad pecuaria por medio de un forraje de mayor calidad. Sin embargo, el riesgo de emisiones adicionales de CO2‐C del suelo debido a una aplicación más alta de urea debe tenerse en cuenta. Se puede concluir que para un manejo sostenible del uso de la tierra, tanto el control de la invasión de Llashipa y como un suministro adecuado de nutrientes son necesarios. Adicionalmente se podría decir que es necesario profundizar el estudio de la reducción de las pérdidas de los nutrientes de suelo y de la eficiencia del uso de los nutrientes en las plantas, así como las asociaciones de pastos con leguminosas o el uso de cultivos de absorción selectiva de nutrientes, que serían estrategias importantes para el futuro.

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In the present thesis, implications of pasture establishment, fertilization and abandonment on soil C and nutrient dynamics were investigated for the mountain rainforest region of southern Ecuador. Over the past decades the natural forest of the study area has been threatened by conversion to cattle pastures. However, the soil fertility of these extensively grazed pastures (active pastures) declines continuously during pasture use. The invasion of bracken fern (Pteridium arachnoideum) leads to pasture abandonment when bracken becomes dominant. In order to reveal the mechanisms behind the deterioration of soil fertility, biotic and abiotic soil properties and their interaction were analyzed along a land‐use gradient (natural forest – active pasture – abandoned pasture). The ecosystem disturbance of the mountain rainforest through pasture use changed the microbial function and structure, and affected soil CO2‐C fluxes. Annually, 2 Mg soil CO2‐C ha‐1 were additionally emitted from the pasture land. This acceleration in soil respiration rates was related to accelerated rates of microbial C mineralization and fine‐root respiration. The high‐quality, N‐rich above‐ and belowground residues of the pasture grass (S. sphacelata, C4‐plant), especially the huge fine‐root biomass, provided a high C and N availability for soil microbes. Compared to the forest, increased soil pH and accelerated base saturation were further factors beneficial for soil microbial growth and metabolism of the upper mineral soil at active pastures. Three times higher amounts of microbial biomass C and a significant shift in the microbial community structure towards a higher relative abundance of Gram(‐)‐ bacteria and fungi were observed. Long‐term pasture use and the invasion of bracken (C3‐plant) diminished beneficial effects for microbes, causing a significant decrease in the C, net, and gross N mineralization rates as well as a two‐third reduction in the microbial biomass. A preferential substrate utilization of grass‐derived C4 by the soil microbes resulted in a rapid decline of the C4‐pool. As a consequence, the less available C3‐pool from bracken and former forest increased its dominance in the SOC‐pool, further decreasing pasture productivity and finally causing pasture abandonment. The lower quality and quantity of above‐ and belowground residues of the bracken (high lignin content, C/N) resulted in resource‐limited conditions that influenced the microbial function to greater extent than their structure. The microbial structure seemed to be sensitive mainly to soil pH along the land‐use gradient. Thus, a disconnection between microbial structure and function was identified. Fertilization experiments were conducted both in the lab and in the field to evaluate the impact of urea and/or rock phosphate amendment on SOM dynamics and on pasture productivity of active pastures. After combined fertilization the pasture yield was most efficiently increased by 2 Mg ha−1 a−1, indicating a NP‐limitation of grass growth. Furthermore, the fodder quality was improved by a higher content of P and Ca in the grass biomass. The microorganisms of the active pasture soil responded with an adaptation of their structure to the increased substrate availability in the short term, but did not change their initial functions in the long term. After urea/ rock phosphate addition a significant increase in the relative fungal abundance was detected, but neither a microbial limitation of energy nor of N or P was observed. However, urea addition accelerated gaseous losses of soil CO2‐C in the short term. In the study area, pronounced alterations in ecosystem functioning due to land‐use changes were detected, especially in soil C and N cycling rates. For a sustainable land‐use in this region it is crucial to prevent pasture degradation and to rehabilitate degraded pastures in order to protect the prevailing mountain rainforest ecosystem. It is of crucial importance for active pasture soils to maintain or even increase resource availability, being one indicator of soil fertility. In this context, the soil organic matter has to be retained in the long‐term to maintain high microbial activity and biomass, and thus pasture productivity. A moderate fertilization with urea and rock phosphate can be a first step to provide continuous nutrient supply for grass growth and to strengthen livestock health through increased fodder quality. However, the risk of further additional emissions of soil CO2‐C due to increased loads of urea fertilizer application has to be kept in mind. Overall, for the establishment of a sustainable land‐use management the control of bracken invasion and an adjusted nutrient management are needed. Further investigations on the reduction of soil nutrient losses and increased nutrient use efficiencies of plants, such as combined planting with legumes or the usage of cultivars with special nutrient acquisition strategies, should be in the focus of future work.:Contents Acknowledgement I Table of content III List of Tables V List of Figures VI Abbreviations VII Summary (English/German/Spanish) .................................................... 1 1 Introduction ................................................................................... 6 1.1 Impact of land‐use changes on C and nutrient dynamics ............... 6 1.1.1 Soil organic carbon and soil CO2 flux 7 1.1.2 The role of soil microbes 8 1.1.3 Plant‐microbe interactions 10 1.1.4 Impact of soil environment on soil microbes 11 1.2 Pasture establishment in the tropics .......................................... 13 1.3 Research area ....................................................................... .... 15 2 Objectives and research questions ......................... ................... 19 2.1 Land‐use change ........................................................................ 19 2.2 Pasture management ............................................................. ... 21 3 Methodology ................................................................................. 22 3.1 Study sites ............................................................................... 22 3.1.1 Land‐use gradient 22 3.1.2 Pasture Fertilization Experiment (FERPAST) 23 3.2 General analyses ....................................................................... 24 3.2.1 Laboratory experiments 25 3.2.2 In situ measurements 26 3.2.3 Statistics 27 4 Results ............................................................................................ 28 4.1 Soil C and nutrient dynamics along a land‐use gradient ............. 28 Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2011. Land‐use change in a tropical mountain rainforest region of southern Ecuador affects soil microorganisms and nutrient cycling. Biogeochemistry, 1‐17. 4.2 Impact of pH and ongoing succession on microbial function and structure .......... 29 4.3 Response of soil microbes to bracken‐invasion ........................... 32 Potthast K., Hamer U., Makeschin F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador. Soil Biology and Biochemistry 42, 56‐64. 4.4 Response of soil microbes and pasture grass to fertilization ........33 Hamer, U., Potthast, K., Makeschin, F., 2009. Urea fertilisation affected soil organic matter dynamics and microbial community structure in pasture soils of Southern Ecuador. Applied Soil Ecology 43, 226‐233. Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2012. In an Ecuadorian pasture soil the growth of Setaria sphacelata, but not of soil microorganisms, is co‐limited by N and P. Applied Soil Ecology 62, 103‐114. 5 Discussion .................................................................................... 34 5.1 Impact of land‐use changes ...................................................... 34 5.1.1 Soil CO2 fluxes 34 5.1.2 Microbial structure and function 34 5.2 Soil fertility loss of pastures ‐reasons and first prevention steps‐ . 37 5.2.1 Litter decay and SOM dynamics 37 5.2.2 Fertilization and SOM dynamics 39 5.3 Conclusions and Perspectives ...................................................... 42 References ..................................................................................... 46 Curriculum vitae......................................................................... 58 / In der vorliegenden Dissertation werden die Auswirkungen der Weideetablierung, ‐düngung sowie des Verlassens von Weiden auf Bodenkohlenstoff‐ und Nährstoffdynamik in einer tropischen Bergregenwaldregion Ecuadors zusammenfassend dargestellt und diskutiert. Der Naturwald des Untersuchungsgebietes ist seit Jahrzehnten durch Brandrodung und die Umwandlung in extensiv genutztes Weideland (aktive Weide) in seinem flächenhaften Bestand bedroht. Als Problem hat sich der Verlust an Fruchtbarkeit der Weideböden während ihrer Bewirtschaftung herausgestellt. Des Weiteren führt die Einwanderung des Tropischen Adlerfarns (Pteridium arachnoideum, C3‐Pflanze) zu einer Reduktion der oberirdischen Grasbiomasse. Nimmt diese Entwicklung überhand, werden die betroffenen Flächen von den Bauern nicht mehr aktiv genutzt, verlassen und neuer Regenwald gerodet. Um mehr über die Mechanismen der Verringerung der Bodenfruchtbarkeit zu erfahren, wurden biotische und abiotische Bodeneigenschaften und deren Interaktion entlang eines Landnutzungsgradienten (Naturwald – aktive Weide – verlassene Weide) untersucht. Die Zerstörung des Bergregenwaldökosystems und die Überführung der gerodeten Flächen zur Weidebewirtschaftung verändert die Funktion und Struktur der Bodenmikroorganismen und beeinflusst den CO2‐C Fluss aus dem Boden. Jährlich werden 2 t CO2‐C ha‐1 zusätzlich vom Weideland emittiert. Diese Erhöhung der Bodenatmungsraten kann mit erhöhten Raten der mikrobiellen C‐Mineralisierung und Feinwurzelatmung in Verbindung gebracht werden. Das Weidegras (S. sphacelata, C4‐Pflanze) liefert C‐ und N‐reiche ober und unterirdische organische Substanz (z.B. durch die Feinwurzelbiomasse) und trägt damit zu einer Erhöhung der C‐ und N‐Verfügbarkeit für die mikroorganismen bei. Darüber hinaus stellen ein höherer pH‐Wert und eine erhöhte Basensättigung im oberen Mineralboden der aktiven Weide günstige Bedingungen für mikrobielles Wachstum und Metabolismus dar. Als Konsequenz sind die Gehalte an mikrobiellem Biomassekohlenstoff um das Dreifache erhöht und die mikrobiellen Gemeinschaftsstrukturen signifikant in Richtung einer höheren relativen Abundanz der Gram(‐)‐Bakterien und Pilze verschoben. Eine längerfristige Weidebewirtschaftung ohne Kompensation von Nährstoffverlusten sowie die Einwanderung des Tropischen Adlerfarnes verschlechterte die Bedingungen für die Mikroorganismen, was zu einem signifikanten Rückgang des SOC, der Netto‐ und Brutto‐N‐Mineralisierungsraten sowie zu einer Halbierung der mikrobiellen Biomasse führt. Eine bevorzugte Substratnutzung von Graskohlenstoff (C4) durch die Mikroorganismen hat einen schnellen Abbau des C4‐Pools zur Folge. Somit dominiert nun der mikrobiell schlechter verfügbare C3‐Pool den Bodenkohlenstoffpool. Dies führt zu einem weiteren Rückgang der Weideproduktivität und schließlich zum Offenlassen der Weide. Die geringere Qualität und Quantität der vom Farn stammenden ober‐ und unterirdischen organischen Substanz (hoher Ligninanteil, weites C/N), führten zu einer Limitierung der Ressourcen für die Mikroorganismen, welche deren Funktionen in größerem Maße beeinflussen als deren Gemeinschaftsstruktur. Im Gegensatz dazu wird entlang des Landnutzungsgradienten die Struktur hauptsächlich durch den pH‐Wert beeinflusst. Daraus folgt, dass Struktur und Funktion der Bodenmikroorganismen voneinander entkoppelt auf Veränderungen reagieren können. Um den Einfluss von Harnstoff‐ und/ oder Rohphosphatdüngung aktiver Weiden auf die Dynamik der organischen Bodensubstanz und auf die Weideproduktivität zu untersuchen, wurden sowohl Labor‐ als auch Feldversuche durchgeführt. Im Feldexperiment wurde gezeigt, dass eine NP‐Limitierung der Grasbiomasseproduktion vorliegt und durch eine geringe NP‐Kombinationsdüngung die oberirdische Phytomasseproduktion um 2 t ha−1 a−1 gesteigert und die Futterqualität durch eine Erhöhung der P‐ und Ca‐ Gehalte verbessert werden kann. Die Mikroorganismen reagierten mit einer Anpassung ihrer Struktur an die kurzzeitig erhöhte Substratverfügbarkeit. Nach Gabe von Harnstoff und/ oder Rohphosphat wurde weder eine N‐ noch eine P‐Limitierung der Bodenmikroorganismen festgestellt, und die mikrobiellen Funktionen wurden langfristig nicht verändert. Dagegen bewirkte die Düngergabe einen erhöhten relativen Anteil der Pilzabundanz. Im Labor sowie im Feld kam es nach Harnstoffdüngung kurzzeitig zu verstärkten gasförmigen Verlusten des Bodenkohlenstoffs. Aufgrund der Landnutzungsänderungen im Untersuchungsgebiet veränderten sich die Ökosystemfunktionen stark, speziell die Boden‐C‐ und Boden‐N‐Umsatzraten. Für eine nachhaltige Landnutzung in der Region, d. h., für den Schutz der noch verbliebenen natürlichen Bergregenwaldflächen, ist es von entscheidender Bedeutung, dass die Weidedegradierung verhindert wird und degradierte Flächen wieder in Nutzung genommen werden. Als entscheidend für die Weideproduktivität hat sich in dieser Studie die Ressourcenverfügbarkeit für Bodenmikroorganismen herausgestellt. Daher ist es sehr wichtig, diese Ressourcenverfügbarkeit in Böden aktiv‐genutzter Weiden zu erhalten oder noch zu erhöhen, denn sie wirkt sich vor allem auf die organische Bodensubstanz und im Wechselspiel damit auf die mikrobielle Biomasse und Aktivität aus. Eine moderate Kombinationsdüngung aus Harnstoff und Rohphosphat ist ein erster Schritt in diese Richtung. Dabei sollte jedoch das Risiko zusätzlicher bodenbürtiger CO2‐C Emissionen in Folge höherer Düngergaben berücksichtigt werden. Für ein nachhaltiges Landnutzungsmanagement sind Maßnahmen gegen die Einwanderung des Adlerfarnes und ein angepasstes Nährstoffmanagement notwendig. Weitere Untersuchungen sollten auf eine Minimierung der Nährstoffverluste und eine erhöhte Nährstoffnutzungseffizienz der Pflanzen fokussiert werden. Weidemischkulturen aus Gräsern mit Leguminosen sowie der Einsatz von Kulturen mit speziellen Nährstoffaneignungsstrategien könnten dabei eine große Rolle spielen und sollten in der Region erprobt werden.:Contents Acknowledgement I Table of content III List of Tables V List of Figures VI Abbreviations VII Summary (English/German/Spanish) .................................................... 1 1 Introduction ................................................................................... 6 1.1 Impact of land‐use changes on C and nutrient dynamics ............... 6 1.1.1 Soil organic carbon and soil CO2 flux 7 1.1.2 The role of soil microbes 8 1.1.3 Plant‐microbe interactions 10 1.1.4 Impact of soil environment on soil microbes 11 1.2 Pasture establishment in the tropics .......................................... 13 1.3 Research area ....................................................................... .... 15 2 Objectives and research questions ......................... ................... 19 2.1 Land‐use change ........................................................................ 19 2.2 Pasture management ............................................................. ... 21 3 Methodology ................................................................................. 22 3.1 Study sites ............................................................................... 22 3.1.1 Land‐use gradient 22 3.1.2 Pasture Fertilization Experiment (FERPAST) 23 3.2 General analyses ....................................................................... 24 3.2.1 Laboratory experiments 25 3.2.2 In situ measurements 26 3.2.3 Statistics 27 4 Results ............................................................................................ 28 4.1 Soil C and nutrient dynamics along a land‐use gradient ............. 28 Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2011. Land‐use change in a tropical mountain rainforest region of southern Ecuador affects soil microorganisms and nutrient cycling. Biogeochemistry, 1‐17. 4.2 Impact of pH and ongoing succession on microbial function and structure .......... 29 4.3 Response of soil microbes to bracken‐invasion ........................... 32 Potthast K., Hamer U., Makeschin F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador. Soil Biology and Biochemistry 42, 56‐64. 4.4 Response of soil microbes and pasture grass to fertilization ........33 Hamer, U., Potthast, K., Makeschin, F., 2009. Urea fertilisation affected soil organic matter dynamics and microbial community structure in pasture soils of Southern Ecuador. Applied Soil Ecology 43, 226‐233. Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2012. In an Ecuadorian pasture soil the growth of Setaria sphacelata, but not of soil microorganisms, is co‐limited by N and P. Applied Soil Ecology 62, 103‐114. 5 Discussion .................................................................................... 34 5.1 Impact of land‐use changes ...................................................... 34 5.1.1 Soil CO2 fluxes 34 5.1.2 Microbial structure and function 34 5.2 Soil fertility loss of pastures ‐reasons and first prevention steps‐ . 37 5.2.1 Litter decay and SOM dynamics 37 5.2.2 Fertilization and SOM dynamics 39 5.3 Conclusions and Perspectives ...................................................... 42 References ..................................................................................... 46 Curriculum vitae......................................................................... 58 / La tesis presentada investiga el impacto del establecimiento de pasto, de su fertilización y de su manejo tradicional (abandono del pastizal) a la dinámica del carbono y de los nutrientes de suelo en la región de los bosques tropicales montañosos en el Sur de Ecuador. Durante las últimas décadas el bosque natural en el área de estudio ha estado amenazada por su conversión a pastizales. Sin embargo, la fertilidad del suelo en pastos de tipo extensivo (pastos activos) decrece frecuentemente durante el uso de los pastos. La invasión de Llashipa (Pteridium arachnoideum) conduce al abandono de los pastos cuando la ésta se vuelve dominante. Con la finalidad de revelar los mecanismos detrás de esta disminución de la fertilidad de suelo, se analizaron las propiedades bióticas y abióticas del suelo y sus interacciones, a lo largo de una gradiente del uso de la tierra (bosque natural —pasto activo — pastos abandonados). La perturbación del ecosistema de bosque tropical montañoso por su cambio de uso, mediante el establecimiento de pastizales, ha alterado la función y la estructura de los microorganismos y ha afectado el flujo de CO2‐C del suelo. Cada año 2 Mg CO2‐C ha‐1 fueron emitidas adicionalmente por el establecimiento de pastos. Esta aceleración en la tasa de respiración del suelo está relacionada con el aumento de las tasas de mineralización microbiana de carbono y de la respiración de las raíces. La alta calidad y abundancia de N de los residuos orgánicos del suelo con pasto Mequeron (S. sphacelata, C4‐planta), especialmente debido a la gran biomasa de las raíces finas, ofrecen una disponibilidad alta de C y N para los microorganismos. En comparación con el bosque natural, el aumento del pH y la saturación bases acelerada fueron condiciones más favorables para el crecimiento microbiano y para el metabolismo microbiano en el parte superior del suelo mineral en pastos activos. La cantidad de C de la biomasa de los microorganismos fue tres veces mayor que la del bosque y se ha observado un cambio significativo de la estructura de la comunidad microbiana, en donde la abundancia relativa de los hongos y de las bacterias Gram(‐) ha aumentado. El uso de pasto a largo plazo y la invasión de Llashipa (C3‐planta) han reducido los efectos benéficos para los microorganismos, que resultaron en una reducción significativa de las tasas de la mineralización de C y N, y en una reducción en dos tercios de la biomasa microbiana. El uso preferencial de los microorganismos por sustrato de pasto C4 han resultado en una rápida disminución de la reserva de C4. Como consecuencia, la menor disponibilidad de la reserva de C3 de las plantas de Llashipa y de la cobertura anterior de bosque ha incrementado su dominancia en la reserva de materia orgánica del suelo. Eso resulta, en una mayor disminución de la productividad de los pastos, conduciendo finalmente al abandono de los campos de pastos. La menor calidad y cantidad de los residuos acumulados sobre y bajo el suelo provenientes de la Llashipa han dado como resultado un sustrato de limitadas condiciones que están afectando más a las funciones microbiales antes que a su estructura. La estructura microbiana parece ser más sensible al pH del suelo a largo de la gradiente del uso de la tierra; de manera que se ha identificado una desconexión entre la estructura y función microbial. Experimentos de fertilización en laboratorio y en campo han sido realizados para evaluar el impacto de la aplicación de enmiendas (urea y/o roca fosfórica) a la dinámica de la materia orgánica y a la productividad de los pastos activos. El resultado del experimento de campo ha demostrado que la fertilización combinada es más efectiva, mostrando un aumento en la producción de biomasa de 2 Mg ha−1 a−1, lo que indica una limitación de N y P para el crecimiento del pasto. Además, la calidad de forraje se mostró incrementada ya que el contenido de P y de Ca han aumentado significativamente. Los microorganismos del suelo en el pasto activo han respondido a corto plazo con una adaptación de su estructura ante la disponibilidad de sustrato, pero no han mostrado un cambio de sus funciones iniciales a largo plazo. Después de la aplicación de urea y de la roca fosfórica, se detectó un incremento significativo en la abundancia de los hongos, pero tampoco se observó una limitación de energía microbial ni de N o P. Sin embargo, la aplicación de urea ha aumentado la pérdida gaseosa de CO2‐C del suelo a corto plazo. Debido al cambio de uso de la tierra en la área de investigación, se ha detectado una alteración notable de la función del ecosistema, especialmente en el ciclo de C y N de suelo. Para un uso sostenible de la tierra en esta región, es crucial el prevenir la degradación de pastos y rehabilitar aquellos degradados. En el suelo de pastos activos es de gran importancia el mantener o aún mejor el aumentar la disponibilidad del sustrato, que es uno de los indicadores de la fertilidad del suelo. En este contexto, la materia orgánica se debe ser retenida a largo plazo para mantener la actividad y biomasa microbiana alta y por ende la productividad de pasto. Una moderada fertilización con urea y roca fosfórica puede ser un primer paso para proveer un continuo suministro de nutrientes por el crecimiento del pasto y para reforzar la sanidad pecuaria por medio de un forraje de mayor calidad. Sin embargo, el riesgo de emisiones adicionales de CO2‐C del suelo debido a una aplicación más alta de urea debe tenerse en cuenta. Se puede concluir que para un manejo sostenible del uso de la tierra, tanto el control de la invasión de Llashipa y como un suministro adecuado de nutrientes son necesarios. Adicionalmente se podría decir que es necesario profundizar el estudio de la reducción de las pérdidas de los nutrientes de suelo y de la eficiencia del uso de los nutrientes en las plantas, así como las asociaciones de pastos con leguminosas o el uso de cultivos de absorción selectiva de nutrientes, que serían estrategias importantes para el futuro.:Contents Acknowledgement I Table of content III List of Tables V List of Figures VI Abbreviations VII Summary (English/German/Spanish) .................................................... 1 1 Introduction ................................................................................... 6 1.1 Impact of land‐use changes on C and nutrient dynamics ............... 6 1.1.1 Soil organic carbon and soil CO2 flux 7 1.1.2 The role of soil microbes 8 1.1.3 Plant‐microbe interactions 10 1.1.4 Impact of soil environment on soil microbes 11 1.2 Pasture establishment in the tropics .......................................... 13 1.3 Research area ....................................................................... .... 15 2 Objectives and research questions ......................... ................... 19 2.1 Land‐use change ........................................................................ 19 2.2 Pasture management ............................................................. ... 21 3 Methodology ................................................................................. 22 3.1 Study sites ............................................................................... 22 3.1.1 Land‐use gradient 22 3.1.2 Pasture Fertilization Experiment (FERPAST) 23 3.2 General analyses ....................................................................... 24 3.2.1 Laboratory experiments 25 3.2.2 In situ measurements 26 3.2.3 Statistics 27 4 Results ............................................................................................ 28 4.1 Soil C and nutrient dynamics along a land‐use gradient ............. 28 Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2011. Land‐use change in a tropical mountain rainforest region of southern Ecuador affects soil microorganisms and nutrient cycling. Biogeochemistry, 1‐17. 4.2 Impact of pH and ongoing succession on microbial function and structure .......... 29 4.3 Response of soil microbes to bracken‐invasion ........................... 32 Potthast K., Hamer U., Makeschin F. 2010. Impact of litter quality on mineralization processes in managed and abandoned pasture soils in Southern Ecuador. Soil Biology and Biochemistry 42, 56‐64. 4.4 Response of soil microbes and pasture grass to fertilization ........33 Hamer, U., Potthast, K., Makeschin, F., 2009. Urea fertilisation affected soil organic matter dynamics and microbial community structure in pasture soils of Southern Ecuador. Applied Soil Ecology 43, 226‐233. Potthast, K., Hamer, U., Makeschin, F., 2012. In an Ecuadorian pasture soil the growth of Setaria sphacelata, but not of soil microorganisms, is co‐limited by N and P. Applied Soil Ecology 62, 103‐114. 5 Discussion .................................................................................... 34 5.1 Impact of land‐use changes ...................................................... 34 5.1.1 Soil CO2 fluxes 34 5.1.2 Microbial structure and function 34 5.2 Soil fertility loss of pastures ‐reasons and first prevention steps‐ . 37 5.2.1 Litter decay and SOM dynamics 37 5.2.2 Fertilization and SOM dynamics 39 5.3 Conclusions and Perspectives ...................................................... 42 References ..................................................................................... 46 Curriculum vitae......................................................................... 58

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