Regulation of reproduction is one central feature of social life. In particular, only a few individuals are in charge of producing offspring in eusocial species. This division of the reproductive labour is mainly mediated by pheromones emitted by the queens in social insects. These queen pheromones may signal the presence of a fertile queen so that workers react accordingly by taking care of her and not reproducing. Here I investigated two aspects of the reproduction of two polygynous ant species. The first one, Linepithema humile, is a unicolonial, highly polygynous and invasive species. It has been the focus of numerous studies about queen pheromones; in particular, it has been reported that queen cuticular hydrocarbons (CHC) profile is related to queen fertility. The other one, Tapinoma erraticum, is a multi-colonial, weakly polygynous and native species. Workers can lay haploid eggs in the absence of the queens which is impossible for Linepithema workers. The major part of my thesis dealt with the queen fertility signalling issue. In the first two chapters I demonstrate the link between queen fertility and queen pheromone output. I first study a queen releaser pheromone, the queen retrieval behaviour. This behaviour is performed by the workers who lay a chemical trail toward a queen located outside the nest. I successfully show this behaviour to be related to queen fertility, and not mating status, in L. humile and T. erraticum since only fertile queens (mated or not) induce such recruitment. I then highlight the role of queen fertility in the prevention of worker reproduction in T. erraticum. Again, mated fertile queens and unmated fertile queens are both able to induce such primer effect. In a third chapter I report that CHC profiles may discriminate female castes (workers, queens, virgin queens, and virgin egg-laying queens) in T. erraticum. Finally, chapter 4 summarizes my attempts to prove that CHC may be involved in queen retrieval or queen attraction. None of the various bioassays tested allows me to demonstrate the putative role of CHC as queen pheromone. In a second part, I was interested in the consequences of sex determination in T. erraticum. Chapter 5 presents the flow cytometry methodology (FC) which allowed me to score the number of sperm cells from spermathecae of several ant species, and to demonstrate that polygynous species (such as L. humile and T. erraticum) store less sperm than monogynous ones. FCM also allows determining the ploidy of sperm and adult somatic cells and chapter 6 which presents a large survey on the ploidy level within the species T. erraticum. This species displays diploid males that may produce diploid sperm which in turn can father a viable triploid female progeny. I report differences in the frequency of triploidy among female castes, the proportion of triploid workers being more important than triploid virgin queens whereas I never observed triploid mated fertile queens. Such results greatly suggest a putative regulatory mechanism involved in the rearing of triploid females. In the last chapter I investigated two populations that differ in the occurrence of triploid workers. I report these populations to vary in the number of queens and workers per nest. /La régulation de la reproduction est un aspect essentiel de la vie sociale. En particulier, chez les espèces eusociales, seuls quelques individus sont impliqués dans la production de la descendance. Dans les sociétés d’insectes, une telle division du travail reproducteur est principalement assurée par l’émission de phéromones par les reines. Ces phéromones royales renseignent les membres de la colonie sur la présence d’une reine fertile, de telle sorte que les ouvrières réagissent en s’occupant d’elle et en s’abstenant de se reproduire. Au cours de ce travail, je me suis intéressé à deux aspects de la reproduction au sein de deux espèces de fourmis polygynes. La première espèce, Linepithema humile, est invasive, unicoloniale et hautement polygyne dans les régions à climat méditerranéen. Elle a fait l’objet de nombreuses études portant notamment sur les phéromones royales. En particulier, il a été montré que le profil d’hydrocarbures cuticulaires (HCC) des reines est corrélé à leur fertilité. La seconde espèce, Tapinoma erraticum, est une espèce indigène, multi-coloniale et faiblement polygyne. Ses ouvrières sont capables de pondre des œufs mâles en absence de reines, ce dont sont incapables les ouvrières de Linepithema. Je me suis principalement intéressé à la question de la signalisation de la fertilité des reines. Dans les deux premiers chapitres, je démontre le lien existant entre la fertilité des reines et la production de phéromone royale. J’ai d’abord étudié une phéromone incitatrice (releaser) qui provoque un recrutement royal. Ce comportement collectif très caractéristique correspond à la mise en place d’une piste chimique en direction d’une reine découverte par les ouvrières en dehors du nid. Je montre que ce comportement est lié à la fertilité de la reine chez les espèces L. humile et T. erraticum car seules les reines fertiles (fécondées ou non) sont capables de d’induire le recrutement royal. Je mets ensuite en évidence le rôle de la fertilité des reines dans la régulation de la reproduction des ouvrières de T. erraticum. A nouveau, les reines fécondées fertiles et les reines vierges fertiles sont toutes deux capables d’induire un même effet déclencheur (primer), en l’occurrence, l’inhibition de la reproduction des ouvrières. Dans un troisième chapitre, je montre que les profils d’hydrocarbures (HCC) permettent de distinguer sans ambiguïté les différentes castes femelles (ouvrières, reines fertiles, reines vierges et reines vierges pondeuses) chez T. erraticum. Enfin, le chapitre 4 résume mes tentatives pour démontrer le rôle des HCC dans les phénomènes de recrutement royal ou d’attractivité des reines. Aucun des bio-essais réalisés ne me permet de démontrer l’implication des HCC dans la phéromone royale. Dans une seconde partie, je me suis intéressé aux conséquences du déterminisme du sexe chez T. erraticum. Le chapitre 5 présente cytométrie de flux (CF), une méthode qui me permet de compter les spermatozoïdes stockés dans les spermathèques de quelques espèces de fourmis et de montrer que les reines des espèces polygynes (telles que L. humile et T. erraticum) stockent moins de sperme que les espèces monogynes. La CF permet aussi de déterminer le niveau de ploïdie des cellules spermatiques ou somatiques chez l’adulte. Je me sers de cette application dans le chapitre 6 afin d’étudier le niveau de ploïdie au sein de l’espèce T. erraticum. Je montre que, dans les populations étudiées, il existe des mâles diploïdes et que ces mâles peuvent produire du sperme diploïde fertile, capable d’engendrer une descendance femelle triploïde. Je note des différences dans la fréquence des femelles triploïdes : la proportion d’ouvrières triploïdes est significativement plus importante que celle des reines vierges triploïdes. De plus, je n’ai jamais observé la présence de reines fécondées fertiles triploïdes. De tels résultats suggèrent fortement la présence d’un phénomène de régulation au cours de l’élevage du couvain triploïde. Dans le dernier chapitre, j’ai étudié deux populations de T. erraticum qui diffèrent au niveau de la proportion d’ouvrières triploïdes. Ces populations présentent des différences significatives dans le nombre de reines et d’ouvrières par nid.

Cette thèse est consacrée à la modélisation de la formation spontanée de chemins préférentiels par des marcheurs déposant des traces attractives sur leurs trajectoires. Plus précisément, par une démarche pluridisciplinaire couplant modélisation et expérimentation, elle vise à dégager un ensemble de règles minimales individuelles permettant l'apparition d'un tel phénomène. Dans ce but, nous avons étudié sous différents angles les modèles minimaux que sont les marches aléatoires renforcées (MAR).Ce travail comporte deux parties principales. La première démontre de nouveaux résultats dans le domaine des probabilités et statistiques. Nous avons généralisé le travail publié par M. Benaïm et O. Raimond en 2010 afin d'étudier l'asymptotique d'une classe de MAR auxquelles les demi-tours sont interdits. Nous avons également développé une procédure statistique permettant, sous certaines conditions adéquates de régularité, d'estimer les paramètres de MAR paramétrées et d'évaluer des marges d'erreur.Dans la seconde partie, sont décrits les résultats et analyses d'une étude comportementale et expérimentale de la fourmi Linepithema humile. Une partie de notre réflexion est centrée sur le rôle et la valeur des paramètres du modèle proposé par J.-L. Deneubourg et al. en 1990. Nous nous sommes aussi demandés dans quelle mesure une MAR peut reproduire les déplacements d'une fourmi dans un réseau. Dans ces objectifs, nous avons mené des expériences confrontant des fourmis à des réseaux à une ou plusieurs bifurcations. Nous avons appliqué aux données expérimentales les outils statistiques développés dans cette thèse. Nous avons aussi effectué une étude comparative entre les simulations de plusieurs modèles et les expériences. / This thesis is devoted to the modelisation of the spontaneous formation of preferential paths by walkers that deposit attractive trails on their trajectories. More precisely, through a multidisciplinary approach, which combines modelisation and experimentation, this thesis aims to bring out a set of minimal individual rules that allow the apparition of this phenomena. In this purpose, we study in several ways the minimal models, which are the Reinforced Random Walks (RRW).This work contains two main parts. The first one proves some new results in the field of probability and statistics. We have generalized the work published by M. Benaïm and O. Raimond in 2010 in order to study the asymptotics of a class of RRW, to which U-turns are forbidden. We developped also a statistical procedure that allows under some appropriate regularity hypotheses to estimate the parameters of parametized RRW and to evaluate margins of error.In the second part, we describe the results and the analyses of a experimental and behavioral study of the Linepithema humile ants. One part of our reflection is centered on the role and the value of the parameters of the model defined by J.-L. Deneubourg et al. in 1990. We investigated also the extent to which RRW could reproduce the moving of an ant in a network. To these purposes, we performed experiments that confront ants to a network of one or several forks. We applied to experimental data the statistical tools developed in this thesis and we performed a comparative study between experiments and simulations of several models.

Baccharis halimifolia is host to many species of insect herbivore, including myrmecophilous aphids. Previous studies with B. halimifolia have revealed strong effects of competition by an early-feeding beetle, Trirhabda bacharidis, and nitrogen enrichment. The effects of ant mutualists, however, have not been evaluated for their potential influence on interspecific interactions among insects on the host plant. I have employed a series of experiments aimed at answering the following general questions. (1) How does the density of aphid-tending ants affect common insects on the host plant? (2) What are the relative effects of (a) competition from T. bacharidis, (b) nutrient enrichment, and (c) ant presence on common insects of the host plant? (3) How do the effects of exotic ants differ from those of native ants? The density of aphid-tending ants had positive effects on myrmecophilous aphids and aphid predators. However, given a choice between tended and untended aphid populations, aphid predators preferred to forage in the absence of ants. The density of aphid-tending ants also increased predation on leaf miners although this did not necessarily translate into reduced densities of leaf miners. Competition by early-season feeding of T. bacharidis negatively affected later-feeding herbivores but the effects of competition were unaffected by nutrient enrichment. Nutrient enrichment had positive effects on some herbivores, often only in the absence of early season herbivory. Trirhabda bacharidis larvae showed evidence of nitrogen and phosphorus limitation and suffered no predation by aphid-tending ants. Ant presence increased host plant survivorship from stemborer damage in 2004. Ant species identity was an important factor determining the densities of myrmecophiles and non-myrmecophiles on the host plant in addition to affecting the responses of herbivores to increases in host plant quality. Aphids were more abundant in the presence of the exotic Linepithema humile (Hymenoptera: Dolichoderinae) versus the native Camponotus floridanus (Hymenoptera: Formicinae). Aphid predators also had higher densities in the presence of L. humile versus C. floridanus. Only L. humile acted as predator on leaf mines although predation did not always translate into reduced seasonal abundances for both species of leaf miner.

Les inflorescències on és present la formiga argentina reben menys visitants, a les zones envaïdes, a més, desapareixen la majoria d'espècies de formigues autòctones, algunes de les quals podrien ser pol·linitzadores d'algunes espècies vegetals. Aquest efecte repel·lent i la desaparició de formigues autòctones es tradueix en una menor producció de fruits en plantes com Euphorbia characias o Euphorbia biumbellata / Argentine ant effects on pollination of several mediterranean species

Regulation of reproduction is one central feature of social life. In particular, only a few individuals are in charge of producing offspring in eusocial species. This division of the reproductive labour is mainly mediated by pheromones emitted by the queens in social insects. These queen pheromones may signal the presence of a fertile queen so that workers react accordingly by taking care of her and not reproducing. <p><p>Here I investigated two aspects of the reproduction of two polygynous ant species. The first one, Linepithema humile, is a unicolonial, highly polygynous and invasive species. It has been the focus of numerous studies about queen pheromones; in particular, it has been reported that queen cuticular hydrocarbons (CHC) profile is related to queen fertility. The other one, Tapinoma erraticum, is a multi-colonial, weakly polygynous and native species. Workers can lay haploid eggs in the absence of the queens which is impossible for Linepithema workers.<p><p>The major part of my thesis dealt with the queen fertility signalling issue. In the first two chapters I demonstrate the link between queen fertility and queen pheromone output. I first study a queen releaser pheromone, the queen retrieval behaviour. This behaviour is performed by the workers who lay a chemical trail toward a queen located outside the nest. I successfully show this behaviour to be related to queen fertility, and not mating status, in L. humile and T. erraticum since only fertile queens (mated or not) induce such recruitment. I then highlight the role of queen fertility in the prevention of worker reproduction in T. erraticum. Again, mated fertile queens and unmated fertile queens are both able to induce such primer effect. In a third chapter I report that CHC profiles may discriminate female castes (workers, queens, virgin queens, and virgin egg-laying queens) in T. erraticum. Finally, chapter 4 summarizes my attempts to prove that CHC may be involved in queen retrieval or queen attraction. None of the various bioassays tested allows me to demonstrate the putative role of CHC as queen pheromone.<p><p>In a second part, I was interested in the consequences of sex determination in T. erraticum. Chapter 5 presents the flow cytometry methodology (FC) which allowed me to score the number of sperm cells from spermathecae of several ant species, and to demonstrate that polygynous species (such as L. humile and T. erraticum) store less sperm than monogynous ones. FCM also allows determining the ploidy of sperm and adult somatic cells and chapter 6 which presents a large survey on the ploidy level within the species T. erraticum. This species displays diploid males that may produce diploid sperm which in turn can father a viable triploid female progeny. I report differences in the frequency of triploidy among female castes, the proportion of triploid workers being more important than triploid virgin queens whereas I never observed triploid mated fertile queens. Such results greatly suggest a putative regulatory mechanism involved in the rearing of triploid females. In the last chapter I investigated two populations that differ in the occurrence of triploid workers. I report these populations to vary in the number of queens and workers per nest.<p>/La régulation de la reproduction est un aspect essentiel de la vie sociale. En particulier, chez les espèces eusociales, seuls quelques individus sont impliqués dans la production de la descendance. Dans les sociétés d’insectes, une telle division du travail reproducteur est principalement assurée par l’émission de phéromones par les reines. Ces phéromones royales renseignent les membres de la colonie sur la présence d’une reine fertile, de telle sorte que les ouvrières réagissent en s’occupant d’elle et en s’abstenant de se reproduire. <p>Au cours de ce travail, je me suis intéressé à deux aspects de la reproduction au sein de deux espèces de fourmis polygynes. La première espèce, Linepithema humile, est invasive, unicoloniale et hautement polygyne dans les régions à climat méditerranéen. Elle a fait l’objet de nombreuses études portant notamment sur les phéromones royales. En particulier, il a été montré que le profil d’hydrocarbures cuticulaires (HCC) des reines est corrélé à leur fertilité. La seconde espèce, Tapinoma erraticum, est une espèce indigène, multi-coloniale et faiblement polygyne. Ses ouvrières sont capables de pondre des œufs mâles en absence de reines, ce dont sont incapables les ouvrières de Linepithema. <p>Je me suis principalement intéressé à la question de la signalisation de la fertilité des reines. Dans les deux premiers chapitres, je démontre le lien existant entre la fertilité des reines et la production de phéromone royale. J’ai d’abord étudié une phéromone incitatrice (releaser) qui provoque un recrutement royal. Ce comportement collectif très caractéristique correspond à la mise en place d’une piste chimique en direction d’une reine découverte par les ouvrières en dehors du nid. Je montre que ce comportement est lié à la fertilité de la reine chez les espèces L. humile et T. erraticum car seules les reines fertiles (fécondées ou non) sont capables de d’induire le recrutement royal. Je mets ensuite en évidence le rôle de la fertilité des reines dans la régulation de la reproduction des ouvrières de T. erraticum. A nouveau, les reines fécondées fertiles et les reines vierges fertiles sont toutes deux capables d’induire un même effet déclencheur (primer), en l’occurrence, l’inhibition de la reproduction des ouvrières. Dans un troisième chapitre, je montre que les profils d’hydrocarbures (HCC) permettent de distinguer sans ambiguïté les différentes castes femelles (ouvrières, reines fertiles, reines vierges et reines vierges pondeuses) chez T. erraticum. Enfin, le chapitre 4 résume mes tentatives pour démontrer le rôle des HCC dans les phénomènes de recrutement royal ou d’attractivité des reines. Aucun des bio-essais réalisés ne me permet de démontrer l’implication des HCC dans la phéromone royale. <p>Dans une seconde partie, je me suis intéressé aux conséquences du déterminisme du sexe chez T. erraticum. Le chapitre 5 présente cytométrie de flux (CF), une méthode qui me permet de compter les spermatozoïdes stockés dans les spermathèques de quelques espèces de fourmis et de montrer que les reines des espèces polygynes (telles que L. humile et T. erraticum) stockent moins de sperme que les espèces monogynes. La CF permet aussi de déterminer le niveau de ploïdie des cellules spermatiques ou somatiques chez l’adulte. Je me sers de cette application dans le chapitre 6 afin d’étudier le niveau de ploïdie au sein de l’espèce T. erraticum. Je montre que, dans les populations étudiées, il existe des mâles diploïdes et que ces mâles peuvent produire du sperme diploïde fertile, capable d’engendrer une descendance femelle triploïde. Je note des différences dans la fréquence des femelles triploïdes :la proportion d’ouvrières triploïdes est significativement plus importante que celle des reines vierges triploïdes. De plus, je n’ai jamais observé la présence de reines fécondées fertiles triploïdes. De tels résultats suggèrent fortement la présence d’un phénomène de régulation au cours de l’élevage du couvain triploïde. Dans le dernier chapitre, j’ai étudié deux populations de T. erraticum qui diffèrent au niveau de la proportion d’ouvrières triploïdes. Ces populations présentent des différences significatives dans le nombre de reines et d’ouvrières par nid. <p> / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Gene expression research is a valuable tool for investigating how gene regulation and expression control the underlying behaviors that structure a eusocial insect colony. However, labs that focus on ant research frequently keep ant colonies in the lab for ease of sampling. These laboratories typically do not attempt to completely emulate the ant's natural environment, and thus can expose the colonies to drastically different environmental conditions and food sources than they are used to in the wild. These shifts in diet and environment can cause changes in gene expression of the ants, affecting downstream behavioral and physiological systems. To examine the nature of these changes, colonies of the Argentine ant, <i>Linepithema humile, </i>(Mayr, 1868), were excavated from North Carolina and transferred to the lab, where they are sampled monthly. Illumina and qPCR analyses were conducted on forager samples to detect any changes in gene expression. Approximately six percent of the Argentine ant genome showed changes in gene regulation after six months in the laboratory environment. The subset of these genes examined via qPCR show that the expression of many genes are correlated with each other, indicating that these genes might be a part of a regulatory network. These findings showed that ant colonies kept in the lab experience changes in gene expression, resulting in downstream effects. Therefore, lab ant colonies are not necessarily representative of wild colonies when conducting experiments on the gene expression, behavior, and physiology of these colonies.<br>

Thesis (PhD)--Stellenbosch University, 2008. / ENGLISH ABSTRACT: Introduced species displace native species and alter ecological communities, affect agriculture as well as human health and are economically costly to eradicate. Long term monitoring of introduced species including the documentation of levels of genetic variation is therefore of the utmost importance. This study investigated the distribution of genetic variation in two introduced species distributed across South Africa the bud gall-forming wasp Trichilogaster acaciaelongifoliae and the Argentine ant Linepithema humile. The bud gall-forming wasp was introduced into South Africa as a biological control agent to curb the spread of the invasive long-leaved wattle Acacia longifolia. In addition to the intended (target) host, the bud gall-forming wasp has also colonised A. floribunda, a noninvasive ornamental plant. Limited genetic variation was found across South Africa based on the mitochondrial DNA cytochrome oxidase subunit I (COI) gene. Only 3 haplotypes characterized 53 individuals collected from 23 localities (nucleotide diversity £k = 0.002 ¡Ó 0.001, haplotype diversity h = 0.482 ¡Ó 0.045). No significant partitioning of genetic variation was found across South Africa including between host plants (target host = A. longifolia, non target host = A. floribunda) or between the core (sites of introduction) and edge (naturally dispersed) sites (ƒ¶ST = 0.094, P = 0.288). The limited genetic variation and the absence of significant genetic structure are congruent with patterns described for many other introduced species and may suggest that propagule pressure plays only a minor role in species establishment and spread of the gall-forming wasp across South Africa. Mitochondrial and nuclear markers were used to describe the distribution of genetic variation within Argentine ants across their introduced range in South Africa. For the mitochondrial DNA, low genetic diversity was found for the COI gene with only five haplotypes, separated by single mutational changes, characterizing 101 specimens from 35 localities (nucleotide diversity π = 0.001 ± 0.001, haplotype diversity h = 0.151 ± 0.048). Notwithstanding the low levels of genetic diversity, mitochondrial variation was significantly structured (ST = 0.54, P < 0.001) across the landscape. In contrast, microsatellite analyses of 230 ants from 23 localities, employing six polymorphic microsatellite markers, revealed a relatively high amount of genetic diversity (HE = 0.51 ± 0.22). Significant population structure was similarly evident (RST = 0.14, P < 0.001) with the localities of Elim2, Porterville2 and Bloemfontein2 clustering as a distinct population from the remainder of the localities. Importantly, individuals from these localities also had a unique mitochondrial haplotype and, when taken with the nuclear results, may indicate the occurrence of more than one introduction event (and possibly more than one colony) in South Africa. This is further underscored by the presence of unique microsatellite alleles in these three populations. In an attempt to establish the source populations for the introduction of Argentine ants into South Africa, mitochondrial cytochrome b sequences were generated for a subset of ants representing the two major genetic clades across South Africa. A comparison with the published data from across the world including the native range of the Argentine ant in South America grouped Argentine ants from South Africa with three potential source populations namely Ocampo and Rosario in Argentina and Passo do Lontra in Brazil. The results of this study underscore the role of human-mediated dispersal in shaping the levels of genetic variation in both species. Human-mediated dispersal can lead to genetic homogenization across populations. / AFRIKAANSE OPSOMMING: Indringer spesies verplaas of verander ekologiese gemeenskappe, beinvloed landbou asook menslike gesondheid en is ekonomies duur om te verwyder. Langtermyn monitering van indringer spesies asook die dokumentasie van genetiese variasie is dus baie belangrik. Hierdie studie bestudeer die verspreiding van genetiese variasie in twee indringer spesies wat regoor Suid-Afrika voorkom, naamlik die kroongal-vormende wespe Trichilogaster acaciaelongifoliae en die Argentynse mier Linepithema humile. Die kroongal-vormende wesp is na Suid Afrika gebring as biologiese beheeragent om die verspreiding van indringer lang-blarige wattle Acacia longifolia te beveg. Die kroongalvormende wespe het sowel die teiken spesies, asook A. floribunda, ‘n nie-indringer ornamentele plant gekoloniseer. Beperkte genetiese variasie is gevind regoor Suid Afrika gebasseer op die mitochondriale DNA sitokroom-oksidasie subeenheid I (COI) geen. Slegs 3 haplotipes karakteriseer 53 indiviue van 23 bevolkings (nukleotied diversiteit π = 0.002 ± 0.001, haplotiep diversiteit h = 0.482 ± 0.045). Geen beduinde groepering van genetiese variase is gevind regoor Suid Afrika nie (ST = 0.094, P = 0.288). Hierdie bevinding geld onafhanklik van die gasheer plant (teiken gasheer = A. longifolia, nie-teiken gasheer = A. floribunda). Ook is geen beduidende genetiese groepering gevind tussen die sentrale (plek van inisiele blootstelling) en perifêre (natuurlik verspreide) lokaliteite nie. Die kleinskaalse genetiese variase en die afwesigheid van beduidende genetiese struktuur wat hier gevind is, verskil van die patrone wat voorheen vir baie ander indringer-spesies beskryf is. Dit mag daarop dui dat ‘propagule’ druk slegs ’n klein rol speel in spesies-vestiging en verspreiding van die galvormende wespe regoor Suid-Afrika. Mitochondriale asook kern merkers is gebruik om die verspreiding van genetiese variasie in Argentynse miere in Suid Afrika te beskryf. Vir die mitochondriale DNA is lae genetiese variase gevind vir die COI geen, met slegs 5 haplotipes, gedifferensieer deur enkele mutasie veranderinge wat 101 monsters van 35 lokaliteite karakteriseer (nukleotied diversiteit π = 0.001 ± 0.001, haplotiep diversiteit h = 0.151 ± 0.048). Desondanks die lae genetiese variasie, is gevind dat mitochondriale variasie beduidend gestruktureerd is (ST = 0.54, P < 0.001) oor die landskap. Hierteenoor het mikrosatelliet analises van 230 miere van 23 lokaliteite, deur gebruik te maak van ses polimorfiese mikrosatelliet merkers, ’n relatiewe hoë hoeveelheid genetiese diversiteit aangedui. Beduidende bevolkingstruktuur was ook gevind (RST = 0.14, P < 0.001) in die areas Elim2, Porterville2 en Bloemfontein2 wat saam groepeer as eiesoortige bevolkings vergeleke met die res van die areas. Ook van belang is dat individue van die areas ’n unieke mitochondriale haplotipe besit, en in kombinasie met die kern resultate, mag dit die voorkoms van meer as een blootstellingsgeleentheid (en moontlik meer as een kolonie) in Suid Afrika aandui. Hierdie bevinding word verder beklemtoon deur die teenwoordigheid van unieke mikrosatelliet allele in die drie bevolkings. In ‘n poging om die oorsprong van die oorsprong-bevolking vir die blootstelling van Argentynse miere in Suid Afrika vas te stel, is mitochondriale sitokroom b volgordes gegenereer vir ’n substel miere wat die twee hoof genetiese klades in Suid Afrika voorstel. Vergelyking met gepubliseerde data van regoor die wêreld, insluitende die endemiese gebied van die Argentynse mier in Suid Amerika, het die Argentynse mier van Suid Afrika met drie potensiele oorsprong-bevolking verbind, naamlik Ocampo en Rosario in Argentina en Passo do Lontra in Brazil.

We studied the characteristics and effects of the Argentine ant invasion on the native ants and other arthropods. Moreover, we assessed the effects of L. humile winter nest aggregations extirpation on its population dynamics. We measured the spread of its invasion and evaluated its nest-site preferences. Artificial nests used as a control tool were also assessed. Results indicate that the invasion causes important changes in the native ant community structure. The invasion spread is influenced by air temperature, and habitat perturbations could be favouring a faster expansion. The extirpation diminished the abundance of this ant and disturbed its population dynamics. In order to make this method more efficient, extirpation should be made in the edge of the invasion, and should focus on nests under larger rocks where mature nests are more likely to be found. Finally, this method is proposed mainly for controlling its invasion in closed or isolated areas. / Es van comparar les característiques i els efectes de la invasió de la formiga argentina sobre la comunitat de formigues natives, i altres artròpodes. Es va avaluar l'efecte de l'extirpació d’agregacions de nius d’hivern, la selecció de llocs de nidificació i l'ús de nius artificials com a eina de control, i es va mesurar la seva taxa d'expansió. Es va trobar que la invasió provoca canvis importants en la comunitat de formigues natives. La temperatura ambiental influeix en l'expansió, i les pertorbacions de l'hàbitat podrien afavorir una propagació més ràpida. L'extirpació disminueix la seva abundància i pertorba la seva dinàmica poblacional. L'extirpació s'ha de fer al marge de la invasió, i s'ha de centrar en nius situats sota les pedres més grans que és on hi ha més probabilitat de trobar nius madurs. Finalment, aquest mètode es proposa principalment per al control de la invasió en àrees tancades o aïllades.

La formiga invasora Linepithema humile (Mayr), també coneguda com la formiga argentina, és una espècie present a la península Ibèrica. En aquesta tesi s'ha estudiat com afecta la presència d'aquesta espècie plaga a la comunitat de formigues autòctones y al procés de dispersió de llavors de plantes mediterrànies. L'estudi es va dur a terme en una àrea de sureda i brolla d'estepes i bruc boal situada al nord-est peninsular, prop de la línia de costa mediterrània. Un dels primers y més notables efectes de la invasió a les nostres àrees d'estudi és la dramàtica alteració de la comunitat de formigues, en forma de una reducció de la riquesa específica i de la homogeneïtat d'abundàncies. A més, a les zones envaïdes no hi queda cap espècie de formiga autòctona dispersant de llavors. A causa de la gran abundància d'obreres de la formiga argentina a les zones envaïdes, i del seu elevat ritme d'activitat, aquesta espècie efectua un intens rastreig del sòl, la qual cosa li permet localitzar els recursos en un temps menor que les formigues autòctones de les zones no envaïdes. No obstant, la obertura mandibular de la comunitat de formigues esdevé molt disminuïda a les zones envaïdes a causa de la desaparició de les espècies autòctones, la majoria d'elles de mida més grossa que la formiga argentina, la qual cosa podria limitar la capacitat de manipulació de l'entorn que té la comunitat de formigues a les zones envaïdes, i podria explicar la falta de reemplaçament d'alguns dels rols que duien a terme les espècies de formigues autòctones abans de la invasió.La formiga argentina es mostra atreta per les llavors de les nou espècies vegetals estudiades (dues euforbiàcies: Euphorbia biumbellata i E. characias; dues compostes: Cirsium vulgare i Galactites tomentosa; i cinc papilionàcies: Genista linifolia, G. monspessulana, G. triflora, Sarothamnus arboreus i Ulex parviflorus), arribant a transportar i fins i tot introduir al niu algunes llavors, però amb probabilitats inferiors a les realitzades per les formigues autòctones de les zones no envaïdes. No obstant, el seu comportament davant les nou espècies de llavors és variable, de manera que sembla que el seu efecte sobre la dispersió de llavors podria ser diferent per a cada espècie vegetal. L'alteració del procés de dispersió no sembla alterar l'èxit reproductiu d'una espècie concreta, Euphorbia characias, a les zones envaïdes; ni el seu reclutament, ni la distribució espacial, ni la supervivència de les plàntules són significativament diferents a les zones envaïdes que a les no envaïdes. La desaparició de les espècies de formigues granívores de les zones envaïdes pot afectar la dinàmica de les llavors de plantes no mirmecòcores. Així, les llavors de tres papilionàcies (Calicotome spinosa, Psoralea bituminosa i Spartium junceum) resulten amb un menor nivell de transports (i probablement menor depredació) a les zones envaïdes per la formiga argentina. / The invasive ant Linepithema humile (Mayr), known as the Argentine ant, is present in the Iberian peninsula. This thesis is focused on the effect of the presence of this pest ant over the native ant community and the seed dispersal process of Mediterranean plants. The study was carried out in a cork oak secondary forest situated in the north-eastern Iberian peninsula, near the Mediterranean coast.One of the first and most notorious effects of the invasion in our study areas is the dramatic alteration of the ant community, with a reduction of the ant species richness and the homogeneity of abundances. Moreover, any native seed dispersal ant remains at the invaded zones. Due to the higher abundance of Argentine ant workers in the invaded areas, and their higher "tempo" of activity, this species carries out an intense soil surface searching and can find resources in a lower time than native ants do in the non-invaded zones. However, the mandible gap of the ant community becomes highly reduced in the invaded zones due to the displacement of the native ant species, most of them bigger than the Argentine ant. This could limit the ability of ants in handling the environment in the invaded zones, and could explain the lack of replacement of some tasks carried out by the native ants before the invasion.The Argentine ant is attracted by the seeds of the nine studied plant species (two euforbiaceae: Euphorbia biumbellata and E. characias; two compositae: Cirsium vulgare and Galactites tomentosa; and five papilionaceae: Genista linifolia, G. monspessulana, G. triflora, Sarothamnus arboreus and Ulex parviflorus), transporting and even introducing some seeds to the nest, but with lower probabilities than the native ants in the non-invaded zones. However, its behavior in front of the nine seed species is variable, so the effect over the seed dispersal process could be different for each plant species. The alteration of the seed dispersal process appears not to affect the reproductive success of a single species, Euphorbia characias, in the invaded zones; neither recruitment, spatial distribution, nor survival of seedlings are significantly different between the invaded and the non-invaded zones. The disappearance of the native granivorous ant species from the invaded zones can affect the seed dynamics of non-myrmecochorous species. In this sense, seeds of three papilionaceae (Calicotome spinosa, Psoralea bituminosa and Spartium junceum) result with a lower level of transport (and probably lower predation) in zones invaded by the Argentine ant.

La formiga argentina (Linepithema humile) es troba entre les espècies més invasores: originària d'Amèrica del Sud, actualment ha envaït nombroses àrees arreu del món. Aquesta tesi doctoral intenta fer una primera anàlisi integrada i multiescalar de la distribució de la formiga argentina mitjançant l'ús de models de nínxol ecològic. D'acord amb els resultats obtinguts, es preveu que la formiga argentina assoleixi una distribució més àmplia que l'actual. Les prediccions obtingudes a partir dels models concorden amb la distribució actualment coneguda i, a més, indiquen àrees a prop de la costa i dels rius principals com a altament favorables per a l'espècie. Aquests resultats corroboren la idea que la formiga argentina no es troba actualment en equilibri amb el medi. D'altra banda, amb el canvi climàtic, s'espera que la distribució de la formiga argentina s'estengui cap a latituds més elevades en ambdós hemisferis, i sofreixi una retracció en els tròpics a escales globals. / Argentine ants (Linepithema humile) rank among the most successful invasive species: native to South America, they have invaded broad areas worldwide. This PhD thesis attempts to take the first step towards an integrated and multi-scalar analysis of the Argentine ant distribution using ecological niche models. According to our results, the Argentine ant is expected to occupy a broader distribution in its worldwide invaded ranges than is currently appreciated. Model predictions are in concordance with the currently known occurrence of the species, and indicate areas near the coast and following the main rivers as highly suitable for the species. These results give additional support to the idea that the Argentine ant is not currently in equilibrium with its environment. According to global climate change scenarios, the Argentine ant is expected to expand to higher northern and southern latitudes, and retract in the tropics at global spatial scales.