Afin d’estimer la capacité de réponse du chêne sessile (Quercus petraea Matt. Liebl.) aux changements climatiques en cours, le potentiel d’adaptation de cette espèce pour le débourrement a été mesuré en populations naturelles. Ces populations sont situées le long d’un gradient altitudinal comprenant 12 populations entre 131 et 1630 m, et d’un gradient latitudinal comprenant 21 populations de l’ensemble de l’aire de répartition. Tout d’abord l’empreinte démographique sur les niveaux de diversité génétique a été estimée sur les populations du gradient altitudinal à partir de marqueurs neutre. Les résultats ont montré que la diversité est maintenue le long du gradient altitudinal grâce notamment à des forts flux de gènes entre populations. La variabilité génétique du débourrement à été mesurée en tests de provenances pour 10 populations du gradient altitudinal. Les résultats ont montré une forte différenciation ainsi qu’une héritabilité élevée du trait. Une variabilité génétique importante est maintenue à l’intérieur des populations et semble indiquer que de multiples pressions de sélection agissent de manière fluctuante et/ou opposée. La diversité de gènes candidats pour le débourrement a été étudiée sur les populations des deux gradients environnementaux. Un niveau de diversité nucléotidique relativement fort et un faible déséquilibre de liaison qui décroit rapidement avec la distance ont été observés. Des signatures de sélections ont été mises en évidence sur un ensemble de gènes candidats. Une étude d’association a été menée entre variabilité du caractère et polymorphisme au sein des gènes candidats sur les populations des deux gradients. Un total de 16 associations significatives a été observé impliquant 10 gènes candidats. Ces résultats suggèrent un potentiel d’adaptation important face aux changements climatiques et offrent des perspectives intéressantes pour la compréhension des processus évolutifs qui régissent l’adaptation du chêne sessile pour le débourrement. / In order to assess the capacity of sessile oak (Quercus petraea Matt. Liebl.) to withstand the ongoing climate changes, we estimated its adaptative potential for bud burst within natural populations. These populations are located along two steep temperature gradients: an altitudinal gradient comprising 12 populations located between 131 m 1630 m, and a latitudinal gradient including 21 populations from the species’ distribution range. First the demographic imprint on the overall genetic diversity was assessed on the altitudinal gradient populations using neutral markers. Results showed that genetic diversity was homogeneously distributed along the gradient and maintained at high altitudes. The genetic variability of bud burst was measured in provenance tests for 10 populations of the altitudinal gradient. We found a high level of genetic differentiation and a high heritability for the trait. A high variability was also observed within populations, indicating that selection pressures may fluctuate in natural conditions. Genetic diversity of candidate genes for bud burst was assessed on populations from both gradients. A high level of nucleotide diversity was observed, and linkage disequilibrium was low. Selective signatures were observed on few candidate genes. An association mapping study was performed between bud burst variability and polymorphism at the candidate genes on populations of both gradients separately. A total of 16 associations involving 10 genes were observed. These results suggest an important adaptive potential of sessile oak for bud burst in the face of climate change and provide interesting perspectives for the comprehension of evolutionary processes controlling bud burst adaptation of sessile oak.

Les chênes sessiles et pédonculés sont deux espèces sympatriques interfertiles occupant des places distinctes dans la succession écologique. Elles constituent pour cela un bon modèle pour l’étude de la spéciation écologique. Malgré leur écologie contrastée, les deux espèces de chênes coexistent naturellement dans de nombreuses forêts, rendant possible l’étude de leur système de reproduction intra- et interspécifique. Des travaux précédents ont suggéré que l’hybridation entre ces deux espèces serait fréquence-dépendante. Elle dépendrait de la proportion de pollen allospécifique (c'est-à-dire de pollen de l’autre espèce) que reçoit l’arbre mère étudié. Ce phénomène d’hybridation fréquence-dépendante est appelé effet Hubbs, du nom d’un ichtyologue qui découvrit ce mécanisme en 1955. Mon travail a consisté à étudier, dans une parcelle mixte de chênes, les barrières à l’hybridation qui permettent la coexistence de ces deux espèces. Pour cela, j’ai effectué une étude de paternité de grande ampleur (près de 3500 individus typés sur 12 marqueurs microsatellites). Tout d’abord, je me suis intéressée à la délimitation des deux espèces en appliquant pour la première fois in situ le critère d’interfertilité. Je me suis ensuite concentrée sur les facteurs qui influencent l’hybridation au travers d’une modélisation des croisements à l’échelle de l’individu. Les résultats montrent que le maintien de ces deux espèces est régi par deux composantes environnementales importantes : la fréquence de chaque espèce et leur distribution, qui influencent la quantité de pollen reçue. Grâce à cette étude empirique et à l’approche de modélisation de ces croisements, nous avons désormais une bien meilleure vision de l’effet de l’environnement sur l’hybridation. J’ai par la suite comparé les caractéristiques du système de reproduction de chaque espèce (dispersion du pollen et fécondité mâle) en cherchant si un lien existait avec leur stratégie écologique. Les résultats suggèrent que les différences de dynamique écologique pourraient être à l’origine de la spéciation du fait de l’existence de compromis différents en termes d’allocation de ressources mais qu’à plus court terme la stabilité de l’environnement est essentielle au maintien des espèces. / Quercus petraea and Q. robur are two interfertile sympatric species. They occupy distinct stages during forest succession and constitute therefore good models for ecological speciation studies. Despite their differences, they often grow together in mixed stands, allowing the study of their intra- and interspecific reproductive system. Hybridization between these two oak species has been suggested to be frequency-dependent. The effect of the relative species abundance on hybridization is known as the “Hubbs’ effect”, from the name of an ichthyologist who described this mechanism in 1955. My work was to study the processes that limit hybridization between these two species, thereby allowing their coexistence. I conducted an extensive paternity analysis (almost 3500 individuals genotyped at 12 microsatellite markers). First, I tried to delimitate the two oak species by applying for the first time in situ the interfertility criterion. Then, I focused on interspecific crosses by studying those factors influencing hybridization. Results showed that the maintenance of these two species depends on the frequency of each species and their distribution, as both factors influence the quantity of pollen received by female flowers. Thanks to this empirical study and to this modeling approach, we have now a much better view of environmental effects on hybridization. I then compared the characteristics of the reproductive system of each species (pollen dispersal and male fertility) in relation with their ecological strategies. The results suggest that differences in species ecological dynamics are at the origin of the speciation process but that at a finer scale the stability of the environment is crucial for species’ maintenance.

No cerrado, as palmeiras não são muito diversas, no entanto, são abundantes e representam recursos valiosos para a vida silvestre. Foram avaliadas características dos frutos de Syagrus petraea e Attalea geraensis (Arecaceae) como recurso alimentar para vertebrados em cerrado denso no Cerrado Pé-de-Gigante (Santa Rita do Passa Quatro, SP), que incluem sua disponibilidade no tempo e seu conteúdo nutricional. Entre janeiro de 2005 e novembro de 2006, foi realizado um acompanhamento fenológico e feita uma estimativa da abundância de indivíduos adultos das duas espécies de palmeiras estudadas. O teor nutricional dos frutos foi caracterizado quantitativamente, com dosagens de lipídios, açúcares solúveis totais e proteínas solúveis. Além disso, foi feita, por meio de câmeras fotográficas automáticas, a identificação dos vertebrados que possivelmente utilizam os frutos destas palmeiras como recurso alimentar. Foi encontrada uma densidade média de 0,006 indivíduo de A. geraensis por m2 e 0,024 indivíduo de S. petraea por m2. A. geraensis produziu um único fruto durante todo o período de estudo, ao passo que os frutos de S. petraea estiveram disponíveis durante a maior parte do tempo, apesar da sazonalidade bastante acentuada. Os frutos de S. petraea constituem um recurso nutritivo, principalmente o endosperma, que é mais rico que a \"polpa\", contendo principalmente lipídios. Os consumidores dos frutos de S. petraea identificados foram Cyanocorax chrysops (Aves: Corvidae), Didelphis albiventris (Marsupialia: Didelphidae), Micoureus paraguayanus (Marsupialia: Didelphidae) e Cerradomys subflavus (Rodentia: Muridae). / The Arecaceae family (palms) is not very much diverse in cerrado physiognomies, although such species are abundant and represent valuable resources to wildlife. Traits of Syagrus petraea and Attalea geraensis (Arecaceae) fruits, such as temporal availability and its nutrient content, were evaluated as food resources for vertebrates in \"cerrado denso\" physiognomy, in the Cerrado Pé-de-Gigante (Santa Rita do Passa Quatro, SP). A phenological study of both palm species was carried out between January/2005 and November/2006; moreover, estimates of the abundance of adult individuals were studied. The nutrient content of the fruits was quantitatively analysed, being evaluated the amounts of lipids, soluble sugars and soluble proteins. Furthermore, vertebrates that possibly use the palms\' fruits as food resources were identified through the camera trapping method. The mean density of A. geraensis was 0.006 individual per m2 and the mean density of S. petraea was 0,024 individual per m2. A. geraensis yielded only one fruit during all the study period, on the other hand S. petraea fruited throughout the entire period of study despite the seasonality in the fruiting phenophase. S. petraea fruits are a nutrient-rich resource, especially the endosperm which contains more lipids than the pulp. The identified animals that feed on S. petraea fruits were Cyanocorax chrysops (Aves: Corvidae), Didelphis albiventris (Marsupialia: Didelphidae), Micoureus paraguayanus (Marsupialia: Didelphidae) and Cerradomys subflavus (Rodentia: Muridae).

No cerrado, as palmeiras não são muito diversas, no entanto, são abundantes e representam recursos valiosos para a vida silvestre. Foram avaliadas características dos frutos de Syagrus petraea e Attalea geraensis (Arecaceae) como recurso alimentar para vertebrados em cerrado denso no Cerrado Pé-de-Gigante (Santa Rita do Passa Quatro, SP), que incluem sua disponibilidade no tempo e seu conteúdo nutricional. Entre janeiro de 2005 e novembro de 2006, foi realizado um acompanhamento fenológico e feita uma estimativa da abundância de indivíduos adultos das duas espécies de palmeiras estudadas. O teor nutricional dos frutos foi caracterizado quantitativamente, com dosagens de lipídios, açúcares solúveis totais e proteínas solúveis. Além disso, foi feita, por meio de câmeras fotográficas automáticas, a identificação dos vertebrados que possivelmente utilizam os frutos destas palmeiras como recurso alimentar. Foi encontrada uma densidade média de 0,006 indivíduo de A. geraensis por m2 e 0,024 indivíduo de S. petraea por m2. A. geraensis produziu um único fruto durante todo o período de estudo, ao passo que os frutos de S. petraea estiveram disponíveis durante a maior parte do tempo, apesar da sazonalidade bastante acentuada. Os frutos de S. petraea constituem um recurso nutritivo, principalmente o endosperma, que é mais rico que a \"polpa\", contendo principalmente lipídios. Os consumidores dos frutos de S. petraea identificados foram Cyanocorax chrysops (Aves: Corvidae), Didelphis albiventris (Marsupialia: Didelphidae), Micoureus paraguayanus (Marsupialia: Didelphidae) e Cerradomys subflavus (Rodentia: Muridae). / The Arecaceae family (palms) is not very much diverse in cerrado physiognomies, although such species are abundant and represent valuable resources to wildlife. Traits of Syagrus petraea and Attalea geraensis (Arecaceae) fruits, such as temporal availability and its nutrient content, were evaluated as food resources for vertebrates in \"cerrado denso\" physiognomy, in the Cerrado Pé-de-Gigante (Santa Rita do Passa Quatro, SP). A phenological study of both palm species was carried out between January/2005 and November/2006; moreover, estimates of the abundance of adult individuals were studied. The nutrient content of the fruits was quantitatively analysed, being evaluated the amounts of lipids, soluble sugars and soluble proteins. Furthermore, vertebrates that possibly use the palms\' fruits as food resources were identified through the camera trapping method. The mean density of A. geraensis was 0.006 individual per m2 and the mean density of S. petraea was 0,024 individual per m2. A. geraensis yielded only one fruit during all the study period, on the other hand S. petraea fruited throughout the entire period of study despite the seasonality in the fruiting phenophase. S. petraea fruits are a nutrient-rich resource, especially the endosperm which contains more lipids than the pulp. The identified animals that feed on S. petraea fruits were Cyanocorax chrysops (Aves: Corvidae), Didelphis albiventris (Marsupialia: Didelphidae), Micoureus paraguayanus (Marsupialia: Didelphidae) and Cerradomys subflavus (Rodentia: Muridae).

Tüpfel ermöglichen den interzellularen Stoffaustausch im Holzkörper. Im Zuge der Prozessgestaltung in den Bereichen Holzschutz und Zellstoffherstellung sind genauere Kenntnisse über ihren Aufbau von grundlegender Bedeutung. Das anatomische Wissen ermöglicht eine verbesserte Einschätzung der Tränkbarkeit sowie allgemein über die Eindringwege von Flüssigkeiten im Holz. Die Arbeit fasst den aktuellen Wissensstand des Baus der Tüpfel im Laubholz zusammen. Dabei stehen die in Deutschland wichtigsten Laubbaumarten, namentlich die Rot-Buche (Fagus silvatica L.) und Stiel- sowie Traubeneiche (Quercus robur L. und Quercus petraea Liebl.), im Fokus der Untersuchung. Zunächst wird der allgemeine Aufbau der Tüpfel beschrieben und besonders neuere Erkenntnisse mit aufgegriffen. Im Anschluss wird der Wissensstand zur Tüpfelbau der Rot-Buche sowie der Stiel- wie Trauben-Eiche zusammengefasst dargestellt.

Les objectifs principaux de ce travail sont i/l'élaboration d'un modèle de densité du bois chez le Chêne sessile (Quercus petraea Liebl.), en vue de son intégration dans des modèles de croissance en diamètre et en hauteur, ii/ l'évaluation du caractère général du modèle pour une utilisation dans des conditions climatiques, sylvicoles et stationnelles contrastées, iii/ la mise au point d'une méthode d'estimation de la variabilité individuelle de la densité (i.e. effet « arbre ») dans un peuplement de chênes sessiles à partir de prélèvements non destructifs et iv/ la mise en évidence des changements anatomiques qui expliquent les variations intra-arbre et inter-arbre de la densité du bois. Après avoir examiné dans un premier chapitre les relations qui sont mentionnées dans la bibliographie entre la densité du bois et différents aspects de la qualité interne du bois de Chêne, le chapitre 2 est consacré à l'élaboration d'un modèle de densité du bois pour le Chêne sessile. Le modèle est mis au point à partir de données (microdensité et infradensité du bois) provenant de 82 chênes sessiles échantillonnés dans cinq régions françaises (Alsace, Lorraine, Orne et Sarthe, Allier, Loir-et-Cher). Deux structures de peuplement (taillis sous futaie et futaie) ainsi que trois classes de fertilité étaient représentées dans chaque région. Le modèle établi, qui appartient à la famille des modèles mixtes, tient compte des deux principales sources de variation de la densité observées chez le Chêne : i/ les variations dans l'arbre (radiales et longitudinales) et ii/ les variations entre arbres. Le modèle élaboré est constitué i/ d'une partie déterministe, commune à l'ensemble des arbres, et ii/ d'une partie aléatoire, qui structure et quantifie les écarts propres aux arbres par rapport à la partie déterministe. Dans le manuscrit, ces écarts propres aux arbres sont appelés effets « arbre » et font l'objet d'études détaillées dans les chapitres 3 et 4. Le chapitre 3 s'intéresse à l'influence des facteurs stationnel, géographique et sylvicole sur le modèle de densité du bois précédemment établi. Nous intégrons ces différents facteurs dans le modèle de densité du bois et nous testons dans quelle mesure ces facteurs contribuent à l'effet « arbre ». Nous apportons notamment des informations sur la structuration de la variabilité individuelle pour la densité du bois (évaluée à l'échelle de plusieurs départements du centre et de la moitié nord de la France, dans des conditions stationnelles et sylvicoles contrastées). Nous recherchons également la présence éventuelle d'une tendance à long terme qui pourrait se manifester sur la relation entre la densité du bois et la croissance en diamètre du Chêne sessile. Au chapitre 4, nous présentons une méthode faisant appel à une utilisation originale des modèles mixtes et dont l'objectif est d'estimer sur le terrain les modèles individuels (i.e. spécifiques à chaque arbre) de densité du bois à partir de mesures de densité non destructives qui seraient réalisées sur un ou plusieurs groupes de cernes. Le chapitre 5 est dédié à la mise au point d'une méthode d'estimation de caractères anatomiques du bois de Chêne, en termes de densité et de proportion des tissus constitutifs des cernes, à partir de radiographies de barrettes radiales de faible épaisseur. La méthode proposée est basée sur des calculs de probabilités conditionnelles. Une validation de la méthode est présentée. Au chapitre 6, nous mettons en évidence les changements anatomiques qui accompagnent les variations de densité du bois. Pour cela, nous distinguons les variations intra-arbre et inter-arbre de la densité du bois structurées par le modèle mixte de densité élaboré au chapitre 2 et nous interprétons chaque partie du modèle au moyen de caractéristiques anatomiques (proportions et densités des tissus, caractéristiques des vaisseaux du bois initial) dont la plupart sont mesurées à l'aide de la méthode mise au point au chapitre 5.

Il est probable que les changements climatiques futurs diminuent la croissance forestière en région tempérée. Cette vulnérabilité des espèces face aux contraintes du climat peut être étudiée via les cernes des arbres. Ces derniers sont en effet des archives du carbone utilisé par les arbres pour leur croissance, en lien avec les caractéristiques spécifiques de gestion du carbone et de réponse au climat. L’objectif principal de cette thèse est de déterminer, à partir des cernes, les réponses fonctionnelles de trois essences forestières tempérées (Fagus sylvatica, Quercus petraea et Pinus sylvestris) aux variations climatiques. Pour cela, nous avons réalisé une approche expérimentale en étudiant deux proxys (ou indices climatiques) : la croissance et la composition isotopique en 13C (δ13C) des cernes, à deux échelles temporelles : interannuelle et saisonnière. A l’échelle interannuelle, sur la période 1960-2007, une étude dendrochronologique a été réalisée sur les trois essences et a été complétée par l’analyse du δ13C des cernes (en relation avec le climat). A l’échelle saisonnière, nous avons déterminé précisément, sur une année (2009), les dynamiques de croissance du cerne et les variations de δ13C intra-cerne. Nos résultats mettent en évidence une sensibilité de la croissance et du δ13C des cernes des trois essences aux sécheresses estivales. Grâce à la complémentarité des proxys et des échelles temporelles, nous avons également trouvé des réponses climatiques contrastées entre espèces. La croissance du Hêtre est la plus réactive au climat d’une année à l’autre. Cette croissance ainsi que le δ13C des cernes sont fortement sensibles aux températures de juillet, en plus des précipitations printanières et estivales. Cette réponse immédiate au climat peut être expliquée par une forte dépendance de la croissance au fonctionnement foliaire et une faible utilisation des réserves carbonées pour assurer le début de la croissance. Le Chêne présente lui des arrières-effets climatiques sur sa croissance, via une forte sensibilité aux sécheresses de l’automne précédent, contrairement aux deux autres espèces. Ce résultat est à mettre en relation avec l’utilisation importante de réserves carbonées par rapport aux assimilats pour la croissance du bois initial, cette dernière étant très rapide, comme nous l’avons observé grâce à l’analyse saisonnière de la croissance. Concernant le Pin, la croissance, parce qu’elle dure plus longtemps que celle des décidues, est influencée par les températures et les précipitations de juin jusqu'à août. Le δ13C des cernes de pins est celui qui enregistre le plus la réponse au VPD, aussi bien à l’échelle saisonnière qu'interannuelle, probablement du fait d’une forte sensibilité de la conductance stomatique à ce paramètre. Les informations fournies par les cernes permettent d’appréhender la survie des espèces face aux changements climatiques futurs et peuvent être utilisées pour comprendre le dépérissement lié à ces changements. / Climate change will probably alter the tree growth in temperate forests. The species vulnerability to climatic constraints can be studied using tree rings. The latter's are natural archives of carbon used for tree growth and are linked to species carbon transfer and response to climate. The main thesis objective was to determine the functional response of three temperate species (Fagus sylvatica, Quercus petraea et Pinus sylvestris) under climatic variations using tree rings. For this, an experimental approach was conducted using two proxies (or climatic indices): the radial growth and the carbon isotope composition in 13C (δ13C) of rings at two time scales: interannual and intra-annual (or seasonal). At interannual scale, over the period 1960-2007, a dendrological study was done for three species and was completed by analysis of ring δ13C (in relation to climate). Over one year (2009) at seasonal scale, we precisely determined the radial growth dynamics and the variations in intra-ring δ13C. Our results highlighted growth and ring δ13C sensitivities to summer droughts. Because of proxy and time-scale complementarities, we have also found contrasted climatic responses among species. The beech growth is the most year-to-year responsive to climate. This growth and ring δ13C were highly sensitive to temperature in July in addition to spring and summer precipitation. This quick response of beech growth to climate could be explained by strong growth dependence to leaf functioning and low carbon reserve use to ensure the growth beginning. Contrary to the two others species, long-term consequences of climate on oak growth were found, via a high sensitivity to previous autumnal droughts. This result could be related to the high use of carbon reserves compared to assimilates for earlywood growth, which was very quick as observed by seasonal growth analysis. Concerning pine, the growth was influenced by temperatures and precipitation from June to August because the growth lasted longer for pine than that of the deciduous species. At both seasonal and interannual scales, the ring δ13C of pine trees was the best recorder of the VPD response, probably because of strong sensitivity of stomatal conductance to VPD. The information provided by tree rings allow to anticipate the species survival under future climate change and could be used to understand the declining due to these changes.

La régénération forestière, naturelle ou non, est sujette à de nombreux échecs du fait d’une compétition importante entre les espèces de sous-bois et les jeunes plants d’arbre. L’objectif de ce travail de thèse a été de comprendre les réponses du chêne sessile (Quercus petraea) et d’une poacée, tous deux en compétition dans un contexte de modification de la disponibilité des ressources. Deux espèces de poacées ont été étudiées, la molinie bleue (Molinia caerulea) et la canche cespiteuse (Deschampsia cespitosa). L’accent a été mis sur le rôle des interactions entre différentes ressources (lumière, eau et azote inorganique) sur l’évolution de la compétition (intensité/importance) entre ces espèces et les mécanismes écophysiologiques sous-jacents. Grâce à des expérimentations en conditions semi-contrôlées et à une installation in situ, nous avons pu mettre en évidence une compétition très précoce, dès les premiers mois d’interaction entre le chêne et les poacées voisines. L’abondance de lumière conduit à une compétition plus forte des poacées sur le chêne, amplifiée par l’apport d’azote. Par ailleurs, la nature et l’ampleur de ces interactions varient selon le niveau de stress abiotique appliqué et selon les organes considérés. Nos résultats montrent aussi que le chêne réagit principalement en accumulant les ressources dans son système racinaire, ressources qui sont mobilisées l’année suivante et qui peuvent avoir un arrière effet positif sur le fonctionnement du chêne en absence de stress hydrique. Enfin de la facilitation a également été observée du chêne envers la canche cespiteuse suite à un apport d’azote. Ce dernier améliore la croissance du chêne en compétition, qui pourrait augmenter sa production d’exsudats et son turn-over racinaire au bénéfice de la canche qui valoriserait cette nouvelle source d’azote. Ce travail renforce l’idée d’intégrer l’effet des interactions des différents facteurs abiotiques dans les modèles de compétitions et dans les pratiques de régénération afin d’optimiser la coexistence des espèces forestières, et ce dès la mise en concurrence des jeunes arbres avec les poacées du sous-bois. / Temperate forest ecosystems are prone to regeneration failures because of strong competition between understorey species and tree seedlings. This thesis aimed to improve our understanding of sessile oak seedlings (Quercus petraea) and poacea responses, both in competition among different levels of resource availabilities. Two poacea species were studied, Molinia caerulea and Deschampisa cespitosa. We focused on the role of the different resource combinations (light, water and inorganic nitrogen) on interaction variation (intensity and importance) between those species and underlying ecophysiological mechanisms. Our greenhouse and field experiments allowed us to infer a very early competition, from the first months of interaction between oak seedlings and poacea neighbours. High light level leads to stronger competition from poacea on oak seedlings, increased by nitrogen supply. Secondly nature and extent of these interactions depend on applied abiotic stress level and on considered organs. Thirdly Oak seedlings mainly respond by accumulating resources in coarse roots. These resources are remobilized next year and may have a positive carry-over effect on oak functioning if there is no water stress. Eventually we observed facilitation as well, from oak on D. cespitosa in fertilized environment. Nitrogen supply would foster oak seedling growth, increasing exudate production and root turn-over, to the benefit of D . cespitosa. The poacea would take up this extra nitrogen source for its own development. This study support the idea of including interaction effects of different abiotic factors in competition models. Silvicultural practices would also be enhanced by optimizing species coexistence in temperate forests as soon as tree seedlings and understorey species start to grow together.

Le lien qui existe entre la diversité et la productivité des écosystèmes constitue un sujet central en écologie. De nombreuses études ont montré une relation positive entre la diversité et la productivité des forêts, ainsi que leur résistance à différents stress comme à la sécheresse. En revanche, peu de travaux ont permis de comprendre les mécanismes à l'origine des avantages observés dans les forêts à plusieurs espèces comparés aux forêts monospécifiques. En particulier, en raison de la difficulté d'accès aux racines, le rôle du compartiment souterrain dans les interactions entre espèces est particulièrement méconnu. L'objectif de ma thèse a été d'étudier l’influence des interactions entre espèces d’arbres sur le système racinaire du hêtre (Fagus sylvatica) sous différents niveaux de contrainte hydrique. Ces travaux ont montré que, au stade jeune plant, la compétition souterraine entre hêtre, chêne et pin était forte et que mélanger les espèces à ce stade pouvait influencer la croissance du hêtre. La disponibilité en eau a un fort impact sur la croissance des plantules de hêtre mais la présence d’autres espèces à proximité des jeunes plants de hêtre n’a pas amélioré leur réponse à la sécheresse. Au stade adulte, dans une plantation forestière, nous avons montré que la présence de l’érable n’influençait que légèrement la profondeur d’extraction de l’eau du hêtre ou la distribution verticale de ses racines. Nous concluons (i) à une absence de séparation des niches souterraines entre ces deux espèces, tant au niveau spatial que fonctionnel (vis à vis de l'acquisition de l’eau), et (ii) que les mécanismes d’interaction souterraine ne semblent pas expliquer l’origine de la productivité plus forte dans la zone de mélange que dans les zones de monocultures. Enfin, j'ai montré que les peuplements mélangés hébergent une communauté fongique plus riche par rapport aux peuplements purs. Cette plus forte richesse de la communauté fongique dans le mélange pourrait contribuer à une meilleure acquisition des ressources hydriques et minérales dans le mélange. Mon travail suggère que les interactions souterraines entre le hêtre et d’autres espèces forestières ne sont probablement pas le mécanisme principal expliquant les effets positifs des mélanges sur la productivité / The link between species diversity and ecosystem productivity is a central issue in ecology. Numerous studies have shown a positive relationship between forest diversity and productivity, as well as a greater resistance to various stresses such as droughts. On the other hand, few studies demonstrated the mechanisms behind the benefits observed in multi-species forests compared to monospecific ones. In particular, the role of belowground interactions among species in explaining the origin of positive effects of species diversity on ecosystem functioning is unknown. The aim of my PhD work was to study the influence of tree species interactions on the root development of beech (Fagus sylvatica) under different levels of water conditions. We showed that at the seedling stage, underground competition between beech, oak and pine was strong and that mixing these species could influence the growth of the beech. Water availability had a strong impact on the growth of beech seedlings, but the presence of seedlings of other species competing with beech did not particularly improve its response to drought. At the adult stage, in a forest plantation, we showed that maple trees competing with beech did not strongly modify the mean depth of soil water extraction of beech trees or the vertical distribution of beech roots. We conclude that (i) there was no separation of the underground ecological niches of these two species, both spatially and functionally (with respect to water acquisition), and (ii) that the mechanisms of belowground interaction between these two species do not seem to explain the origin of the higher productivity in the mixture than in the monoculture zone. Finally, the richest fungal communities were found in the mixed species zone: we hypothesize that greater fungal community richness in the mixture may improve water and nutrient acquisition and then contribute to higher productivity in the mixed species zone. My work suggests that underground interactions between beech and other forest species are probably not the main mechanism explaining beneficial effects of mixtures on productivity

La fertilisation et les amendements sont des pratiques courantes en agronomie dont l’intérêt a été prospecté dans le domaine forestier. Des dispositifs expérimentaux de fertilisation ont été mis en place et étudiés par le passé. Le but de ces dispositifs était de déterminer si l’apport d’éléments nutritifs dans des milieux forestiers initialement pauvres ou acides pouvait augmenter la croissance voire restaurer l’état des cimes des arbres en situation de dépérissement. Par ailleurs, des études physiologiques ont montré l’implication de l’eau dans l’absorption des éléments nutritifs du sol et leur transport par la sève brute mais aussi via des effets combinés dans divers processus tels que la croissance cellulaire ou la régulation stomatique. Récemment, des épisodes de sécheresse extrême, responsables de vagues de dépérissement sur de nombreuses essences forestières, ont suscité l’inquiétude des gestionnaires. De plus, les modèles climatiques prédisent une augmentation de fréquence et d’intensité de l’aléa sécheresse dans un futur proche et la gestion forestière doit être adaptée pour y faire face. Dans ce contexte et grâce aux connaissances déjà acquises sur les interactions entre nutrition minérale et hydrique, nous cherchons à savoir si l’apport d’éléments nutritionnels pourrait atténuer les effets négatifs des déficits hydriques en agissant à la fois sur les capacités à supporter les sécheresses et à retrouver des niveaux de croissance optimale après l’aléa, c’est-à-dire améliorer la résilience des arbres. A l’inverse, la vulnérabilité des arbres aux déficits hydriques se trouverait-elle augmentée ? Pour répondre à cette problématique, nous avons exploité des dispositifs expérimentaux de fertilisation situés dans trois forêts en France sur deux essences forestières, le chêne sessile et le sapin de Douglas. Sur chacun de ces sites, des arbres sélectionnés ont été carottés à cœur afin de tracer les variations annuelles de croissance radiale à partir de mesures des largeurs de cernes. Ces courbes de croissance ont servi de base au calcul des indices de résistance, récupération et résilience de la croissance à des déficits hydriques du sol, calculés quant à eux à l'aide du modèle de bilan hydrique BILJOU©. Sur le site de Bercé, l’efficience d’utilisation de l’eau a de plus été appréhendée à partir du δ13C contenu dans le bois final des cernes. La croissance radiale des chênes de Bercé et de Tronçais a significativement été augmentée par la fertilisation et les variations interannuelles de croissance ont été modélisées par le climat et le déficit hydrique du sol. La croissance du sapin de Douglas quant à elle n’a que très peu été augmentée par l’apport en nutriments en forêt des Potées. Par ailleurs, cette analyse montre que la stimulation de croissance par la fertilisation est transitoire : moins de 10 ans après l’apport d’éléments nutritifs à Bercé et 20 ans à Tronçais, plus aucun effet sur la croissance ne subsiste. Malgré cet effet positif transitoire sur les croissances radiales du chêne, aucune différence entre les traitements sur les capacités des arbres à résister et récupérer après des épisodes de sécheresse. Les résistance et récupération de la croissance sont dépendantes de l’intensité et de la durée du déficit hydrique, donc de la sévérité de l’aléa et non de l’apport de nutriments. Ces résultats corroborent les analyses du δ13C dans les cernes des chênes qui, là encore, ne sont significativement corrélées qu’avec le climat et sont indépendantes du traitement. L’absence de modification de la résilience entre les traitements, quel que soit le site et l’essence étudiés, est discutée. Plus largement, ces travaux interrogent le concept de résilience et son utilisation en dendroécologie / Fertilization and liming are usual practices in agronomy but uncommon in forestry. Experimental liming or fertilization in forest were tested in the 1970’s. The initial aim of these experimentations was to determine if the addition of nutrients on poor or acidic forest soil could increase tree growth or even restore crown condition in case of decline. Physiological studies have established the implication of water availability in soil nutrients uptake and their transport in the sap and also via combined effects in various processes such as cell growth or stomatal control. Recently, extreme drought events responsible of many forest species diebacks have aroused the concern of forest managers. In addition, climate models predict an increase in the frequency and intensity of drought hazards in the future and forest management must be adapted to face them. In this context, and thanks to the current knowledge on the interactions between mineral and water alimentation, we investigate whether nutrient supply could mitigate the negative effects of water deficits by increasing the capacity 1/ to withstand droughts and 2/ to recover optimum growth after the drought induced crisis, i.e. to improve the resilience of trees. Conversely, would the vulnerability of trees to water deficits be increased? To answer this question, we investigated fertilization experiments located in three forests in France and applied on two species, sessile oak and Douglas fir. On each of these sites, selected trees were cored to the pith to determine the annual variations of radial growth from measurements of the tree-rings widths. These growth variations were used as a basis to the calculation of resistance, recovery and resilience indices to drought events, which were quantified using a soil water deficit index computed by the water balance model BILJOU©. On the site of Bercé, the water-use efficiency was estimated from the δ13C of the latewood. Retrospective analyses shown that the radial growth of oak trees in Bercé and Tronçais was significantly increased after the fertilization. Radial growth was then modelled from climate and soil water deficit. Douglas fir radial growth was slightly impacted by the nutrient supply in the Potées site. This analysis highlights the time-limited effect of this nutrient supply on the growth stimulation: no effect subsists more than 10 years after nutrient supply in Bercé and more than 20 years in Tronçais. Despite this transient effect on oak growth, no differences between treatments on the capacity of trees to resist and to recover after drought events was observed. The main factors influencing resistance and recovery of growth were the soil water deficit intensity and duration. These results corroborate δ13C analyzes in oak rings, which, again, were only significantly correlated with climate and were independent of treatment. The lack of modification of the resilience between the treatments, whatever the site and the species studied, is discussed. More broadly, the concept of resilience and its use in dendroecology are questioned