Cette thèse a pour objet la modélisation de systèmes multi-proies-prédateurs. Elle s'intéresse particulièrement à l'influence du comportement d'un prédateur sur les interactions indirectes entre ses proies, i.e. l'effet de l'ajout d'une proie sur la densité des autres. La théorie classique prédit l'occurrence d'effets indirects négatifs entre les proies, ou compétition apparente, résultant de l'interaction avec un prédateur commun ; des résultats plus récents identifient certains mécanismes à même d'atténuer ces effets négatifs. Nos travaux revisitent les hypothèses autour de ces mécanismes dans des systèmes composés de deux proies et de leur prédateur commun. Après avoir fixé le cadre écologique en rappelant les principaux types d'interactions directes et indirectes, nous introduisons les modèles proies-prédateurs classiques. Les travaux se concentrent ensuite sur une famille de modèles présentant de la densité-dépendance négative chez les prédateurs couplés à différentes modélisations du comportement des prédateurs lorsqu'ils sont confrontés à plusieurs types de proies. Nous montrons notamment que les interactions entre ces mécanismes peuvent inverser la compétition apparente et, contre intuitivement, accroître la densité des proies par l'intermédiaire d'un prédateur commun. Nos résultats trouvent pour partie application en lutte biologique, où il est courant de chercher à favoriser les auxiliaires en aménageant leur environnement (apport de nourriture alternative, refuge, ...). Ils suggèrent que de telles pratiques peuvent se révéler contre-productives, le contrôle des ravageurs pouvant être affaibli du fait d'une distraction de leurs prédateurs.

Les rodenticides anticoagulants (RA) constituent le principal moyen de lutte contre les rongeurs. L'exposition aux RA du renard roux et l'impact des RA sur les populations de ce prédateur sont étudiés. En France, on distingue un contexte " biocide " (BCD) où les RA sont principalement utilisés près des bâtiments et un contexte " phytopharmaceutique " (PP) où la bromadiolone (un RA) est également utilisée en plein champs contre le campagnol terrestre. La contamination des rongeurs aux RA est mesurée : 5 RA sont détectés en contexte BCD alors que la bromadiolone est la molécule majoritaire en contexte PP ; les espèces de rongeurs non ciblées par les RA étant exposées dans les 2 contextes. L'exposition est maximale chez les espèces ciblées ou celles au mode de vie similaire. L'exposition du renard est évaluée par la mesure des résidus de RA dans des fèces collectées in situ. La bromadiolone est retrouvée dans 97 % des fèces positives et les RA sont plus retrouvés dans les fèces en cas de traitements PP. En contexte PP, le ratio de fèces positives augmente non linéairement avec la surface traitée dans un rayon d'1 km autour des fèces. L'impact des traitements PP sur les populations de renards est évalué (période 2003-2009, département du Doubs). Les indices d'abondance de renard mesurés sur une commune le printemps d'une année n diminuent avec l'augmentation des quantités d'appâts utilisées les années n-1 et n-2. Pendant la période suivie, la mise en place d'une lutte intégrée contre le campagnol terrestre s'est traduite par une diminution des quantités d'AR utilisées et donc par une diminution des impacts sur les populations de renards.

Dans cette thèse nous nous sommes intéressés à la formation des bancs de poissons et à l'étude des interactions proies-prédateurs en présence de comportements collectifs par une approche de modélisation. Ce phénomène, bien qu'il soit le résultat d'interactions qui ont lieu à l'échelle individuelle, il engendre des conséquences à plus grande échelle, spatiale ou temporelle. L'objectif principal de cette thèse a été celui de comprendre l'influence du processus d'agrégation sur la réponse fonctionnelle. Nous avons élaboré un modèle centré sur l'individu (IBM) qui décrit les interactions intra-spécifiques ainsi que celle entre proies et prédateurs. Les agents peuvent ou pas avoir du comportement collectif.Dans un premier modèle les prédateurs sont attirés par les proies qu'ils voient. Ensuite, nous avons ajouté une composante à la vitesse du prédateur dépendante du bruit émis par les proies. Pour les deux cas, nous avons comparé les réponses fonctionnelles dans quatre configurations différentes. Nos résultats suggèrent que la prédation est plus efficace lorsque les proies s'agrègent. De plus, deux différents types de réponse fonctionnelle émergent : celle de Holling type II si les proies ne forment pas des bancs, celle de Holling type III autrement.Ensuite, nous nous sommes focalisés sur les conséquences à l'échelle de la population d'un phénomène (l'agrégation) se déroulant à l'échelle individuelle. Nous avons cherché un indice capable de détecter les bancs dans l'espace. Ensuite, en suivant une démarche mathématique, nous avons écrit une équation aux dérivées partielles représentant l'évolution spatio-temporelle de la densité des proies. / This thesis deals with the modelling of schooling phenomena and its consequences on predator-prey dynamics. Many marine species exhibit collective behaviour. While this phenomenon depends on individual interactions, it can have important effects at larger spatial and temporal scales.The main goal of this work is to understand the influence of aggregation on functional response, which represents predator feeding behaviour. We elaborated an individual-based model (IBM) describing schooling behaviour as well as predator-prey interactions. Predators can either be attracted towards visible prey, or hear, and so move towards, the noise produced by prey at a larger distance and then attack once they are close enough to see them. We analysed four different configurations, in which prey and/or predators can school or just move randomly. Our results shown an increased predation efficiency when prey school, and also different functional response shapes: Holling type II emerges if prey do not aggregate, while Holling type III emerges when prey school. Then, we focused on schooling consequences at higher scale. In particular, we analysed how to fit classical models to our emergent functional responses. Moreover, we found out a possible way to detect aggregates. Finally, we wrote a model representing the spatio-temporal evolution of prey density.

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Cette thèse a pour objet la modélisation de systèmes multi-proies–prédateurs. Elle s’intéresse particulièrement à l’influence du comportement d’un prédateur sur les interactions indirectes entre ses proies, i.e. l’effet de l’ajout d’une proie sur la densité des autres. La théorie classique prédit l’occurrence d’effets indirects négatifs entre les proies, ou compétition apparente, résultant de l’interaction avec un prédateur commun ; des résultats plus récents identifient certains mécanismes à même d’atténuer ces effets négatifs. Nos travaux revisitent les hypothèses autour de ces mécanismes dans des systèmes composés de deux proies et de leur prédateur commun. Après avoir fixé le cadre écologique en rappelant les principaux types d’interactions directes et indirectes, nous introduisons les modèles proies-prédateurs classiques. Les travaux se concentrent ensuite sur une famille de modèles présentant de la densité-dépendance négative chez les prédateurs couplés à différentes modélisations du comportement des prédateurs lorsqu’ils sont confrontés à plusieurs types de proies. Nous montrons notamment que les interactions entre ces mécanismes peuvent inverser la compétition apparente et, contre intuitivement, accroître la densité des proies par l’intermédiaire d’un prédateur commun. Nos résultats trouvent pour partie application en lutte biologique, où il est courant de chercher à favoriser les auxiliaires en aménageant leur environnement (apport de nourriture alternative, refuge, ...). Ils suggèrent que de telles pratiques peuvent se révéler contre-productives, le contrôle des ravageurs pouvant être affaibli du fait d’une distraction de leurs prédateurs. / This thesis deals with multi-prey–predators modeling. It is particularly focused on the influence of the behavior of a predator on indirect interactions between its prey, i.e, the effect of the addition of a prey on the other prey. Classical theory predicts the occurrence of negative indirect effects between prey, or apparent competition, resulting from the interaction with a common predator. More recent results identify mechanisms that mitigate these negative effects. Our work revisits the assumptions about these mechanisms in systems composed of two prey and their common predator. After setting the ecological framework by recalling the main types of direct and indirect interactions, we introduce classical predator-prey models. The work then focuses on a family of models with predator negative density-dependence coupled with different models of predator behavior when faced with different types of prey. We show that the interactions between these mechanisms can reverse apparent competition and counter-intuitively, increase prey density through their common predator. Our results are relevant to biological control programs, where a common practice aims at fostering biological control agents by providing them with alternative food or shelters. Our theory suggests that such practices may be counter-productive, pest control being disrupted by a predator distraction effect.

Du fait de l’isolement géographique de l’océan austral et des conditions météorologiques qui y règnent, la collecte de données océanographiques par les moyens conventionnels est particulièrement couteuse dans cette région du globe. Pour pallier à ces difficultés, l’utilisation d’enregistreurs électroniques embarqués sur des prédateurs marins, et notamment sur les éléphants de mer austraux, s’est révélée être une approche intéressante. Les femelles éléphants de mer s’alimentent en grande partie de petits poissons méso-pélagiques bioluminescents, les myctophidés. Leur forte abondance et leur comportement de migration nycthémérale confèrent à ces organismes un rôle écologique de première importance dans l’océan austral. Cependant, la distribution spatiale des proies de l’éléphant de mer, et les processus physiques et biologiques qui influent sur la dynamique de cette distribution sont encore mal connus. Cette thèse se propose d’enquêter sur ces sujets à partir des données à haute fréquence d’échantillonnage collectées par des femelles éléphants de mer. L’analyse du comportement de plongée des femelles éléphants de mer, en relation avec les variations du taux de rencontre de proie dont les données d’accélération permettent d'avoir une estimation, est au cœur des différents travaux développés dans cette thèse. Les résultats obtenus suggèrent notamment, (1) une diminution de l’abondance des proies avec la profondeur ainsi qu’une homogénéisation de leur distribution, (2) une distribution en couches de cette ressource, (3) l’intervention de contraintes verticales délimitant l’étendue verticale de ces couches et ainsi capable de moduler leur densité, (4) au sein des couches, une dispersion relativement importante des proies en comparaison de la portée des capacités de perception du prédateur, et enfin (5) un rôle significatif des tourbillons méso-échelle et de leur bordure sur la structuration de la distribution des ressources alimentaires de l’éléphant de mer durant l’été austral. / Because of the remoteness and harsh meteorological conditions of the southern ocean, data sampling is more costly in this area. Use of electronic devices attached to marine predators (Bio-logging), such as southern elephant seals, has emerged as an interesting approach to cope with this problem. Female southern elephant seals primarily feed on small bioluminescent meso-pelagic fishes called myctophids. Because of their large abundance and of their diel vertical migration behaviour, these organisms have a major ecological importance in the southern ocean. However, the spatial distribution of the elephant seals prey, as well as the bio-physical processes affecting the dynamics of this distribution, are still poorly known. This thesis intends to investigate this issue using high sampling frequency bio-logging data collected by female southern elephant seals. This work is based on the analysis of elephant seals diving behaviour in relation to changes in the occurrence of prey encounter events detected from acceleration data. Our results suggest that (1) prey abundance decreases with depth and that their distribution tend to standardize, (2) prey are distributed into layers, (3) vertical constraints could modulate the prey density by acting on the vertical spread of these layers, (4) prey items are well dispersed in comparison to the perception range of elephant seals, and finally (5) that meso-scale eddies, notably their edges, play a structuring role in the prey distribution during the austral summer.

Ce mémoire a pour but de faire une analyse du roman de Choderlos de Laclos Les Liaisons dangereuses et de répondre à quatre questions primordiales, à savoir : -Quelle représentation de l’homme et de la femme apparaît dans le roman de Choderlos de Laclos et quelle est la nature des relations entre les personnages des deux sexes ? - S’agit-il d’une condamnation ou d’une illustration du libertinage ? -Quels ont été les effets moraux de ce livre sur la société du XVIIIème siècle ? -Quelle était l’attitude de l’auteur par rapport aux femmes ? Afin de répondre à ces quatre questions primordiales, nous avons décidé de faire une analyse du roman, mais aussi de nous intéresser à la sociologie de la littérature et plus exactement sur l’horizon d’attente et la réception de l’oeuvre. Nous avons aussi utilisé la correspondance écrite entre Choderlos de Laclos et Mme Riccoboni afin d’établir l’attitude de l’auteur par rapport aux femmes. Pour conclure, nous démontrerons que l’auteur était en avance sur son temps et n’était aucunement misogyne et oeuvrait pour l’amélioration de éducation des femmes. / The aim of this Bachelor’s thesis is to do an analysis of the novel of Choderlos de Laclos Dangerous liaisons and to answer to four important questions: How are men and women depicted in the novel of Choderlos de Laclos and what is the nature of the relations between the characters of both sexes. Is it a condemnation or an illustration and defense of the libertinage ? Which were the moral effects of this novel upon the society of the 18th century ? What was the writer’s attitude towards women ? To answer these four important questions, we have decided to do an analysis of the novel, but also to put the focus on the sociology of literature, more exactly on the horizon of expectation and the reception of the work. We have used the correspondence between M. Choderlos de Laclos and Mrs Riccoboni in order to establish the author’s attitude towards women. In conclusion, we will demonstrate that the writer was advanced for his time and was not a misogynist as he tried to improve the education of women.

Les rodenticides anticoagulants (RA) constituent le principal moyen de lutte contre les rongeurs. L’exposition aux RA du renard roux et l’impact des RA sur les populations de ce prédateur sont étudiés. En France, on distingue un contexte « biocide » (BCD) où les RA sont principalement utilisés près des bâtiments et un contexte « phytopharmaceutique » (PP) où la bromadiolone (un RA) est également utilisée en plein champs contre le campagnol terrestre. La contamination des rongeurs aux RA est mesurée : 5 RA sont détectés en contexte BCD alors que la bromadiolone est la molécule majoritaire en contexte PP ; les espèces de rongeurs non ciblées par les RA étant exposées dans les2 contextes. L’exposition est maximale chez les espèces ciblées ou celles au mode de vie similaire.L’exposition du renard est évaluée par la mesure des résidus de RA dans des fèces collectées in situ.La bromadiolone est retrouvée dans 97 % des fèces positives et les RA sont plus retrouvés dans les fèces en cas de traitements PP. En contexte PP, le ratio de fèces positives augmente non linéairement avec la surface traitée dans un rayon d’1 km autour des fèces. L’impact des traitements PP sur les populations de renards est évalué (période 2003-2009, département du Doubs). Les indices d’abondance de renard mesurés sur une commune le printemps d’une année n diminuent avec l’augmentation des quantités d’appâts utilisées les années n-1 et n-2. Pendant la période suivie,la mise en place d’une lutte intégrée contre le campagnol terrestre s’est traduite par une diminution des quantités d’ AR utilisées et donc par une diminution des impacts sur les populations de renards. / Rodents are mainly controlled with anticoagulant rodenticides (AR). AR exposure and impact were studied for red fox populations. In France, we distinguish 2 contexts of AR use: “biocide” (BCD) where AR are used next to buildings and “phytopharmaceutical” (PP) where bromadiolone (an AR) is also applied in the field against the water vole. Rodent contamination to AR was characterized: 5 differentAR were detected in rodents in the BCD context while bromadiolone was predominantly found in thePP context; non target rodents being exposed in both contexts. AR contamination was the highest fortarget species or species with similar lifestyle. Red fox exposure was assessed through themeasurement of AR residues in faeces sampled in the field. ARs were detected more frequently where PP treatments occurred. Every positive faeces contained only bromadiolone except one (BCD context)with chlorophacinone. In PP context, the ratio of positive faeces varied non-linearly with the area of PPtreatments within a 1km-radius around faeces. The impact of bromadiolone PP treatments on red fox populations was assessed (period 2003–2009, Doubs department). Kilometric Abundance Index offoxes measured a year n decreased with higher treatment intensities the years n-1 and n-2. Moreoverwe have shown that a shift to preventive treatments with reduced AR use is less harmful to fox populations.

Dans ce mémoire, nous étudions le problème centre-foyer sur un système polynomial. Nous développons ainsi deux mécanismes permettant de conclure qu’un point singulier monodromique dans ce système non-linéaire polynomial est un centre. Le premier mécanisme est la méthode de Darboux. Cette méthode utilise des courbes algébriques invariantes dans la construction d’une intégrale première. La deuxième méthode analyse la réversibilité algébrique ou analytique du système. Un système possédant une singularité monodromique et étant algébriquement ou analytiquement réversible à ce point sera nécessairement un centre. Comme application, dans le dernier chapitre, nous considérons le modèle de Gauss généralisé avec récolte de proies. / In this thesis, we study the center-focus problem in a polynomial system. We describe two mechanisms to conclude that a monodromic singular point in this polynomial system is a center. The first one is the method of Darboux. In this method, one uses invariant algebraic curves to build a first integral. The second method is the algebraic (and analytic) reversibility. A monodromic singularity, which is algebraically or analytically reversible at the singular point, is necessarily a center. As an application, in the last chapter, we consider the generalized Gause model with prey harvesting and a generalized Holling response function of type III.

Le caribou forestier est une espèce menacée au Canada, la principale hypothèse au déclin des populations étant l’intensification de la prédation provoquée par les perturbations anthropiques du paysage. Afin de faire face à cette situation, il est nécessaire d’étudier et comprendre l’impact de l’environnement sur les interactions prédateur-proies entre le caribou et le loup, ainsi qu’avec l’orignal, qui est sa principale proie alternative. Pour cela, cette thèse présente la conception d’un modèle centré sur l’individu des déplacements de ces trois espèces en fonction de leur environnement, dont résulteront les interactions prédateur-proies. Afin de permettre l’application de ce modèle sur de longues périodes, et donc pour un environnement changeant, une méthodologie a été développée, qui s’articule atour de deux aspects principaux. Tout d’abord, la notion de niveaux d’émergence est introduite, permettant d’ordonner les comportements observables du système selon leurs interdépendances, afin de choisir comme trait du modèle un com- portement correspondant au domaine d’applicabilité visé. Ordonner les comportements selon leurs niveaux d’émergence permet également d’identifier la redondance entre les patrons, qui peut être à l’origine d’un phénomène de sur-apprentissage lorsqu’ils sont utilisés lors de la calibration. Dans un second temps, un nouveau protocole pour la calibration et la validation du ou des traits choisis à l’aide des niveaux d’émergence, nommé réplication de système basé sur l’individu (Individual Based System Replication - IBSRtion) est également présenté. Ce protocole met l’emphase sur la modélisation directe, contrairement au principal protocole existant, la modélisation orientée patrons (Pattern Oriented Modelling - POM), et permet une approche empirique en générant artificiellement des données non disponibles ou ne pouvant être récoltées par des études de terrains. IBSRtion a également l’avantage de pouvoir être intégrée dans POM, afin de contribuer à la création d’une méthodologie universelle pour la conception de modèles centrés sur l’individu. Le processus de conception de ce modèle aura entre autre permis de faire une synthèse des connaissances et d’identifier certaines lacunes. Une étude visant à palier le manque de connaissances satisfaisantes sur les réponses comportementales à court-terme des proies face au risque de prédation a notamment permis d’observer que celles-ci sont une combinaison de comportements chroniques et éphémères, et que les mécanismes qui en sont à l’origine sont complexes et non-linéaires. Le résultat de ce travail est un modèle complexe utilisant de nombreux sous-modèles, et calibré de façon empirique, applicable à une grande variété d’environnements. Ce modèle a permis de tester l’impact de l’enfeuillement sur les relations prédateur-proies. Des simulations ont été effectuées pour différentes quantités d’enfeuillement, suivant deux configurations spatiales différentes. Les résultats de simulation suggèrent que des plans d’aménagement considérant également l’habitat de l’orignal pourraient être bénéfiques pour le caribou forestier, car ils permettraient d’améliorer la ségrégation spatiale entre les deux espèces, et donc entre le caribou et le loup. En le couplant avec un module de naissances et de morts naturelles ainsi qu’un modèle d’évolution du paysage, ce modèle permettra par la suite d’évaluer l’impact de plans d’aménagement forestier sur la viabilité des populations de caribou forestier. / Forest-dwelling woodland caribou are considered threatened in Canada. The main hypothesis to the decrease of populations is the intensification of predation provoked by anthropogenic perturbations in the landscape. To deal with this situation, it is necessary to study and to understand the impact of the environment on the predator-prey interactions between the caribou and the wolf, and with the moose, its main alternative prey. In this perspective, this thesis presents the design of an individual-based model of displacements of these three species with respect to their environment, from which the predator-prey interactions will result. To allow for the application of this model for long periods of time, i.e. for changing environments, a methodology has been developed, which is based on two key points. First, the notion of levels of emergence is introduced, allowing to order the different observable comportments of the system according to their inter-dependencies, to help with choosing a trait of the model corresponding to the intended domain of applicability. Ordering the comportments according to their levels of emergence also permits to identify redundancy between patterns, which can lead to over-fitting when they are used for calibration. Second, a new methodology for calibration and validation of the trait(s) chosen by means of the levels of emergence framework is also presented, named Individual Based System Replication (IBSRtion). This protocol emphasizes forward modelling, contrary to the main existing methodology, Pattern Oriented Modelling (POM), and allows to use an empirical approach by artificially generating data that are unavailable or that cannot be obtained by means of field studies. IBSRtion can also be integrated into POM, to contribute to the establish- ment of a universal methodology for the design of individual based models. The design process of this model allowed for a synthesis of existing knowledge and to point out some gaps. More specifically, a study conducted to deal with the lack of sufficient information on the short-term response of prey to predation risk allowed to observe that their behavioural responses to prior presence of predators are a combination of chronic and ephemeral behaviours, and that the mechanisms that produce them are complex and non-linear. The outcome of this work is a complex model, using many sub-models, and calibrated in an empirical fashion, that can be applied to a wide variety of environments. This model allowed to test the impact of the encroachment of deciduous trees on predator-prey relations. Simulations have been run for different quantities of encroachment, according to two different spatial configurations. Simulation results suggest that management plans taking into account the moose’s habitat might benefit woodland caribou, because they could increase spatial segregation between the two species, and thus between caribou and wolf. Coupling this model with a module of birth and natural death, along with a model of landscape transformation, would allow the assessment of the impact of different forest management plans on the viability of woodland caribou populations.