O gênero Erythrolamprus (Serpentes, Xenodontinae), amplamente distribuído nas Américas do Sul e Central, inclui atualmente seis espécies de falsas corais e apresenta taxonomia complexa. Devido aos padrões morfológicos conservativos de folidose, as espécies definem-se principalmente com base em características de coloração, cujo poder diagnóstico jamais foi testado num panorama geográfico adequado com amostragem representativa da variação geral do grupo. Não obstante, a literatura sugere que as variações de coloração das espécies de Erythrolamprus podem estar intimamente associadas a complexos miméticos envolvendo formas peçonhentas simpátricas do gênero Micrurus. O presente estudo traz uma revisão taxonômica das espécies incluídas em Erythrolamprus baseada numa amostra de 1786 espécimes representativa de sua abrangência geográfica. Foram analisados caracteres de morfologia externa (folidose e coloração) e interna (hemipênis e dentição), sendo os caracteres contínuos submetidos a extenso tratamento estatístico. As decisões taxonômicas finais basearam-se em comparações diretas com o material tipo pertinente (sempre que possível) e num levantamento histórico da literatura envolvendo a taxonomia do gênero. Ao todo, são reconhecidas de 12 espécies plenas de Erythrolamprus, três destas sem nomes disponíveis e que devem ser descritas como novas. Adicionalmente, a análise da morfologia das presas pós-diastêmicas sugere uma mudança ontogenética de um estado áglifo (juvenil) para a condição opistóglifa, presente nos adultos da ampla maioria das espécies. A comparação preliminar dos principais padrões de anelação das espécies do gênero com formas simpátricas de Micrurus reforça as indicações da literatura referente a complexos miméticos, apontando para a tendência ao aparcimento de populações com anéis pretos simples (mônades) nas regiões em que são freqüentes espécies de corais verdadeiras com anéis nesta conformação. Finalmente, sugerem-se possíveis padrões de diferenciação geográfica para o grupo, a serem testados futuramente por estudos filogenéticos / The genus Erythrolamprus (Serpentes, Xenodontinae) includes six species presently recognized, widely distributed in South and Central America and showing a complex taxonomic history. Due to general uniformity in overall pholidotic patterns, diagnostic features of such taxa are mostly associated to coloration and have never been tested in a comprehensive approach of the variation and geographic range of the group. Nonetheless, literature suggests that populational variation in color patterns of Erythrolamprus might be strongly associated to simpatry with poisonous coral snake species of the genus Micrurus. This study brings a taxonomic revision of the species included in Erythrolamprus based on a sample of 1786 specimens covering the wide distributional range of the genus. External (scale counts and coloration) and internal (hemipenis and teeth) morphology provided the main sources of characters used herein; the continuous variables were submitted to detailed statistical treatment. The final taxonomic decisions were based in comparison with type material (whenever possible), along with an investigation of the taxonomic history of the group. The results of the present revision support the recognition of 12 full species of Erythrolamprus, three of which still lacking available names. Additionally, the analysis of tooth morphology suggests an ontogenetic change form the aglyphous pattern (juveniles) to the opistoglyphous condition, present in the adults of most species. A preliminary comparison of the color patterns shown by the Erythrolamprus species with the ones of sympatric taxa of Micrurus supports previous indications of the existence of mimicry complexes, pointing out to the tendency of monadal typed populations of Erythrolamprus occurring in areas where similar poisonous coral snakes are apparently common. Finally, general patterns of geographic differentiation are suggested to the group and must be tested in future studies of explicit phylogenetic approach.

O gênero Erythrolamprus (Serpentes, Xenodontinae), amplamente distribuído nas Américas do Sul e Central, inclui atualmente seis espécies de falsas corais e apresenta taxonomia complexa. Devido aos padrões morfológicos conservativos de folidose, as espécies definem-se principalmente com base em características de coloração, cujo poder diagnóstico jamais foi testado num panorama geográfico adequado com amostragem representativa da variação geral do grupo. Não obstante, a literatura sugere que as variações de coloração das espécies de Erythrolamprus podem estar intimamente associadas a complexos miméticos envolvendo formas peçonhentas simpátricas do gênero Micrurus. O presente estudo traz uma revisão taxonômica das espécies incluídas em Erythrolamprus baseada numa amostra de 1786 espécimes representativa de sua abrangência geográfica. Foram analisados caracteres de morfologia externa (folidose e coloração) e interna (hemipênis e dentição), sendo os caracteres contínuos submetidos a extenso tratamento estatístico. As decisões taxonômicas finais basearam-se em comparações diretas com o material tipo pertinente (sempre que possível) e num levantamento histórico da literatura envolvendo a taxonomia do gênero. Ao todo, são reconhecidas de 12 espécies plenas de Erythrolamprus, três destas sem nomes disponíveis e que devem ser descritas como novas. Adicionalmente, a análise da morfologia das presas pós-diastêmicas sugere uma mudança ontogenética de um estado áglifo (juvenil) para a condição opistóglifa, presente nos adultos da ampla maioria das espécies. A comparação preliminar dos principais padrões de anelação das espécies do gênero com formas simpátricas de Micrurus reforça as indicações da literatura referente a complexos miméticos, apontando para a tendência ao aparcimento de populações com anéis pretos simples (mônades) nas regiões em que são freqüentes espécies de corais verdadeiras com anéis nesta conformação. Finalmente, sugerem-se possíveis padrões de diferenciação geográfica para o grupo, a serem testados futuramente por estudos filogenéticos / The genus Erythrolamprus (Serpentes, Xenodontinae) includes six species presently recognized, widely distributed in South and Central America and showing a complex taxonomic history. Due to general uniformity in overall pholidotic patterns, diagnostic features of such taxa are mostly associated to coloration and have never been tested in a comprehensive approach of the variation and geographic range of the group. Nonetheless, literature suggests that populational variation in color patterns of Erythrolamprus might be strongly associated to simpatry with poisonous coral snake species of the genus Micrurus. This study brings a taxonomic revision of the species included in Erythrolamprus based on a sample of 1786 specimens covering the wide distributional range of the genus. External (scale counts and coloration) and internal (hemipenis and teeth) morphology provided the main sources of characters used herein; the continuous variables were submitted to detailed statistical treatment. The final taxonomic decisions were based in comparison with type material (whenever possible), along with an investigation of the taxonomic history of the group. The results of the present revision support the recognition of 12 full species of Erythrolamprus, three of which still lacking available names. Additionally, the analysis of tooth morphology suggests an ontogenetic change form the aglyphous pattern (juveniles) to the opistoglyphous condition, present in the adults of most species. A preliminary comparison of the color patterns shown by the Erythrolamprus species with the ones of sympatric taxa of Micrurus supports previous indications of the existence of mimicry complexes, pointing out to the tendency of monadal typed populations of Erythrolamprus occurring in areas where similar poisonous coral snakes are apparently common. Finally, general patterns of geographic differentiation are suggested to the group and must be tested in future studies of explicit phylogenetic approach.

Os padrões de estocagem de esperma e as variações morfológicas cíclicas do trato reprodutivo feminino constituem táticas reprodutivas muito pouco estudadas em serpentes neotropicais, se comparadas às serpentes de regiões temperadas. Assim, o presente estudo teve por objetivo caracterizar e compreender as estratégias reprodutivas empregadas por fêmeas de quatro espécies de serpentes brasileiras da subfamília Xenodontinae. Amostras de gônadas e vias genitais foram coletadas em diferentes estações do ano e relacionadas aos estágios reprodutivos da fêmea. Os resultados indicaram que as serpentes estudadas possuem dois locais de estocagem de esperma distribuídos no infundíbulo posterior e na junção útero-vaginal. Liophis miliaris, Oxyrhopus guibei e Philodryas patagoniensis apresentaram estocagem por meio de glândulas túbulo-alveolares ramificadas e glândulas tubulares ciliadas no infundíbulo posterior. Das quatro espécies estudadas, apenas Tomodon dorsatus e P. patagoniensis apresentaram grupos de espermatozóides armazenados nos sulcos da junção útero-vaginal. No entanto, unicamente P. patagoniensis parece ter a capacidade de produzir várias ninhadas com esperma estocado proveniente dessa região. Em ambos os locais de estocagem as células secretoras aumentaram a produção de carboidratos neutros na presença de esperma, o que sugere um processo de nutrição. Em fêmeas vitelogênicas o aumento da atividade secretora do epitélio ovidutal com produção de vacúolos eletrodensos parece estar sobre controle hormonal. Durante o ciclo reprodutivo as glândulas uterinas de espécies ovíparas e vivíparas também mostraram um aumento da secreção em fêmeas vitelogênicas. No entanto, as glândulas uterinas das espécies ovíparas apresentaram uma maior atividade do retículo endoplasmático rugoso, o que indicou produção de proteínas para formação da membrana da casca. O ciclo reprodutivo e a época de acasalamento variaram entre as populações das diferentes espécies. Em L. miliaris, O. guibei e P. patagoniensis essas variações estiveram ligadas a mudanças na temperatura e pluviosidade, já T. dorsatus não apresentou variações no ciclo reprodutivo, provavelmente influenciada pela inércia filogenética. / Sperm storage patterns and cyclic morphological variations in the female reproductive tract are poorly studied reproductive tactics in Neotropical snakes if a comparison to snakes from temperate regions is established. Therefore, the aim of this study is to characterize and understand the female reproductive strategies of four species of Xenodontinae snakes from Brazil. Samples of the gonads and genital ducts were collected during the different seasons of the year and a correlation with female reproductive stages was established. Results show that these snakes have two sperm storage sites in the posterior infundibulum and uterovaginal junction. Liophis miliaris, Oxyrhopus guibei and Philodryas patagoniensis store sperm by means of branched tubuloalveolar glands and tubular ciliated glands in the posterior infundibulum. Only Tomodon dorsatus and P. patagoniensis showed sperm stored in the furrows of the uterovaginal junction. Anyway, only P. patagoniensis seems to be capable of producing multiple clutches using sperm stored in this portion. Secretory cells increased the production of neutral carbohydrates in the presence of sperm in both sperm storage sites, which suggests the existence of a nutrition process. In vitellogenic females, the increase of the secretory activity in the oviductal epithelium with production of eletrodense vacuoles seems to be under hormonal control. During the reproductive cycle, uterine glands of oviparous and viviparous species also showed an increase in secretion in vitellogenic females. However, uterine glands of oviparous species showed more intense activity of the rough endoplasmic reticulum, which indicates the production of proteins for the formation of the egg shell. Reproductive cycles and timing of mating varied between different populations. In L. miliaris, O. guibei and P. patagoniensis, these variations were linked to the changes in temperature and rainfall patterns, but T. dorsatus did not show any variation in the reproductive cycles between populations, probably influenced by phylogenetic inertia.

Os padrões de estocagem de esperma e as variações morfológicas cíclicas do trato reprodutivo feminino constituem táticas reprodutivas muito pouco estudadas em serpentes neotropicais, se comparadas às serpentes de regiões temperadas. Assim, o presente estudo teve por objetivo caracterizar e compreender as estratégias reprodutivas empregadas por fêmeas de quatro espécies de serpentes brasileiras da subfamília Xenodontinae. Amostras de gônadas e vias genitais foram coletadas em diferentes estações do ano e relacionadas aos estágios reprodutivos da fêmea. Os resultados indicaram que as serpentes estudadas possuem dois locais de estocagem de esperma distribuídos no infundíbulo posterior e na junção útero-vaginal. Liophis miliaris, Oxyrhopus guibei e Philodryas patagoniensis apresentaram estocagem por meio de glândulas túbulo-alveolares ramificadas e glândulas tubulares ciliadas no infundíbulo posterior. Das quatro espécies estudadas, apenas Tomodon dorsatus e P. patagoniensis apresentaram grupos de espermatozóides armazenados nos sulcos da junção útero-vaginal. No entanto, unicamente P. patagoniensis parece ter a capacidade de produzir várias ninhadas com esperma estocado proveniente dessa região. Em ambos os locais de estocagem as células secretoras aumentaram a produção de carboidratos neutros na presença de esperma, o que sugere um processo de nutrição. Em fêmeas vitelogênicas o aumento da atividade secretora do epitélio ovidutal com produção de vacúolos eletrodensos parece estar sobre controle hormonal. Durante o ciclo reprodutivo as glândulas uterinas de espécies ovíparas e vivíparas também mostraram um aumento da secreção em fêmeas vitelogênicas. No entanto, as glândulas uterinas das espécies ovíparas apresentaram uma maior atividade do retículo endoplasmático rugoso, o que indicou produção de proteínas para formação da membrana da casca. O ciclo reprodutivo e a época de acasalamento variaram entre as populações das diferentes espécies. Em L. miliaris, O. guibei e P. patagoniensis essas variações estiveram ligadas a mudanças na temperatura e pluviosidade, já T. dorsatus não apresentou variações no ciclo reprodutivo, provavelmente influenciada pela inércia filogenética. / Sperm storage patterns and cyclic morphological variations in the female reproductive tract are poorly studied reproductive tactics in Neotropical snakes if a comparison to snakes from temperate regions is established. Therefore, the aim of this study is to characterize and understand the female reproductive strategies of four species of Xenodontinae snakes from Brazil. Samples of the gonads and genital ducts were collected during the different seasons of the year and a correlation with female reproductive stages was established. Results show that these snakes have two sperm storage sites in the posterior infundibulum and uterovaginal junction. Liophis miliaris, Oxyrhopus guibei and Philodryas patagoniensis store sperm by means of branched tubuloalveolar glands and tubular ciliated glands in the posterior infundibulum. Only Tomodon dorsatus and P. patagoniensis showed sperm stored in the furrows of the uterovaginal junction. Anyway, only P. patagoniensis seems to be capable of producing multiple clutches using sperm stored in this portion. Secretory cells increased the production of neutral carbohydrates in the presence of sperm in both sperm storage sites, which suggests the existence of a nutrition process. In vitellogenic females, the increase of the secretory activity in the oviductal epithelium with production of eletrodense vacuoles seems to be under hormonal control. During the reproductive cycle, uterine glands of oviparous and viviparous species also showed an increase in secretion in vitellogenic females. However, uterine glands of oviparous species showed more intense activity of the rough endoplasmic reticulum, which indicates the production of proteins for the formation of the egg shell. Reproductive cycles and timing of mating varied between different populations. In L. miliaris, O. guibei and P. patagoniensis, these variations were linked to the changes in temperature and rainfall patterns, but T. dorsatus did not show any variation in the reproductive cycles between populations, probably influenced by phylogenetic inertia.

Made available in DSpace on 2014-06-11T19:30:15Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2010-08-30Bitstream added on 2014-06-13T20:00:13Z : No. of bitstreams: 1 bernardo_ph_me_rcla.pdf: 1252827 bytes, checksum: 24bf722fe04ba70f96f8ab461b5d4568 (MD5) / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / Oxyrhopus clathratus é uma serpente com distribuição restrita à Mata Atlântica que apresenta grande variação de coloração, de forma do hemipênis e folidose. Estas variações foram por muito tempo mal compreendidas, causando problemas na identificação, reconhecimento e sinonímia de diferentes espécies. Este estudo analisou material de toda a distribuição geográfica da espécie e a série tipo, buscando avaliar pela primeira vez como estas e outras variações intraespecíficas ocorrem em O. clathratus analisando separadamente cada variável em relação à geografia e à altitude, explicando como estas diferenças se comportam dentro da espécie e se justificam a separação em mais de uma espécie. O resultado destas análises revelou que O. clathratus é uma única espécie com diversas variações intraespecíficas como a presença de três distintos padrões de coloração (Melânico, Melânico com bandas e Bandado) que se sobrepõe geograficamente, com indivíduos melânicos e com menos bandas tendendo a se concentrar ao sul do transecto; o hemipênis com ornamentação padrão, porém com freqüente variação entre as formas “T” e “Y”, que ocorrem sem estruturação geográfica ou altitudinal; escama loreal geralmente ausente sendo esta uma característica única de O. clathratus em relação às demais espécies do gênero. A comparação destas variações com a série tipo da espécie, e a comparação entre os dois sintipos, levou à determinação do lectótipo e paralectótipo da espécie / Oxyrhopus clathratus is a snake which presents restrict distribution on the South America Atlantic Forest and presents a great variable pattern of body color, shape of the hemipenis and pholidosis. These variations have long been misunderstood, causing problems in identification, recognition and synonymy of different species. This study examined material from all the geographical distribution of the species and the type series, seeking for the first time how these and other intraspecific variation occurs in O. clathratus analyzing each variable separately in relation to geography and altitude, explaining how these differences behave within the species and if they justify the separation in more than one species. The result of the analysis showed that O. clathratus is a single species with several intraspecific variations shuch as the presence of three distinct body color patterns (body melanic, body melanic with bands and body with bands) that overlap themselves geographically, with melanic individuals and individuals with less number of bands tending to concentrate on the south of the transect; the hemipenis presents a general patter of ornamentation, but with frequent variation between the T-shape” and Y-shape forms, which occur without geographical or altitudinal structuring; loreal scales usually absent being this an O. clathratus’s unique feature in relation to all other species of the genus. The comparison of these variations with the type series of species, and a comparison between the two syntypes, led to the determination of the lectotype and paralectotype of the species