The right timing of phenological events is crucial for species fitness. Species should be highly synchronized with mutualists, but desynchronized with antagonists. With climate warming phenological events advance in many species. However, often species do not respond uniformly to warming temperatures. Species-specific responses to climate warming can lead to asynchrony or even temporal mismatch of interacting species. A temporal mismatch between mutualists, which benefit from each other, can have negative consequences for both interaction partners. For host-parasitoid interactions temporal asynchrony can benefit the host species, if it can temporally escape its parasitoid, with negative consequences for the parasitoid species, but benefit the parasitoid species if it increases synchrony with its host, which can negatively affect the host species. Knowledge about the drivers of phenology and the species-specific responses to these drivers are important to predict future effects of climate change on trophic interactions. In this dissertation I investigated how different drivers act on early flowering phenology and how climate warming affects the tritrophic relationship of two spring bees (Osmia cornuta & Osmia bicornis), an early spring plant (Pulsatilla vulgaris), which is one of the major food plants of the spring bees, and three main parasitoids of the spring bees (Cacoxenus indagator, Anthrax anthrax, Monodontomerus). In Chapter II I present a study in which I investigated how different drivers and their change over the season affect the reproductive success of an early spring plant. For that I recorded on eight calcareous grasslands around Würzburg, Germany the intra-seasonal changes in pollinator availability, number of co-flowering plants and weather conditions and studied how they affect flower visitation rates, floral longevity and seed set of the early spring plant P. vulgaris. I show that bee abundances and the number of hours, which allowed pollinator foraging, were low at the beginning of the season, but increased over time. However, flower visitation rates and estimated total number of bee visits were higher on early flowers of P. vulgaris than later flowers. Flower visitation rates were also positively related to seed set. Over time and with increasing competition for pollinators by increasing numbers of co-flowering plants flower visitation rates decreased. My data shows that a major driver for early flowering dates seems to be low interspecific competition for pollinators, but not low pollinator abundances and unfavourable weather conditions. Chapter III presents a study in which I investigated the effects of temperature on solitary bee emergence and on the flowering of their food plant and of co-flowering plants in the field. Therefore I placed bee cocoons of two spring bees (O. cornuta & O. bicornis) on eleven calcareous grasslands which differed in mean site temperature. On seven of these grasslands the early spring plant P. vulgaris occurred. I show that warmer temperatures advanced mean emergence in O. cornuta males. However, O. bicornis males and females of both species did not shift their emergence. Compared to the bees P. vulgaris advanced its flowering phenology more strongly with warmer temperatures. Co-flowering plants did not shift flowering onset. I suggest that with climate warming the first flowers of P. vulgaris face an increased risk of pollinator limitation whereas for bees a shift in floral resources may occur. In Chapter IV I present a study in which I investigated the effects of climate warming on host-parasitoid relationships. I studied how temperature and photoperiod affect emergence phenology in two spring bees (O. cornuta & O. bicornis) and three of their main parasitoids (C. indagator, A. anthrax, Monodontomerus). In a climate chamber experiment with a crossed design I exposed cocoons within nest cavities and cocoons outside of nest cavities to two different temperature regimes (long-term mean of Würzburg, Germany and long-term mean of Würzburg + 4 °C) and three photoperiods (Würzburg vs. Snåsa, Norway vs. constant darkness) and recorded the time of bee and parasitoid emergence. I show that warmer temperatures advanced emergence in all studied species, but bees advanced less strongly than parasitoids. Consequently, the time period between female bee emergence and parasitoid emergence decreased in the warm temperature treatment compared to the cold one. Photoperiod influenced the time of emergence only in cocoons outside of nest cavities (except O. bicornis male emergence). The data also shows that the effect of photoperiod compared to the effect of temperature on emergence phenology was much weaker. I suggest that with climate warming the synchrony of emergence phenologies of bees and their parasitoids will amplify. Therefore, parasitism rates in solitary bees might increase which can negatively affect reproductive success and population size. In this dissertation I show that for early flowering spring plants low interspecific competition for pollinators with co-flowering plants is a major driver of flowering phenology, whereas other drivers, like low pollinator abundances and unfavourable weather conditions are only of minor importance. With climate warming the strength of different drivers, which act on the timing of phenological events, can change, like temperature. I show that warmer temperatures advance early spring plant flowering more strongly than bee emergence and flowering phenology of later co-flowering plants. Furthermore, I show that warmer temperatures advance parasitoid emergence more strongly than bee emergence. Whereas temperature changes can lead to non-uniform temporal shifts, I demonstrate that geographic range shifts and with that altered photoperiods will not change emergence phenology in bees and their parasitoids. In the tritrophic system I investigated in this dissertation climate warming may negatively affect the reproductive success of the early spring plant and the spring bees but not of the parasitoids, which may even benefit from warming temperatures. / Der richtige Zeitpunkt von phänologischen Ereignissen ist maßgeblich für das Überleben und die Fortpflanzung einer Art. Arten sollten eine möglichst hohe Synchronisation mit Mutualisten aufweisen, aber eine möglichst geringe mit Antagonisten. Die Klimaerwärmung führt dazu, dass sich bei vielen Arten phänologische Ereignisse verfrühen. Allerdings reagieren Arten unterschiedlich auf wärmere Temperaturen. Artspezifische Reaktionen auf die Klimaerwärmung können zu Asynchronität oder sogar zu zeitlicher Diskrepanz bei interagierenden Arten führen. Eine zeitliche Diskrepanz zwischen Mutualisten, die voneinander profitieren, kann sich negativ auf beide Interaktionspartner auswirken. Bei Wirt-Parasitoid Beziehungen kann der Wirt von einer zeitlichen Diskrepanz profitieren, wenn er seinem Parasitoid zeitlich entfliehen kann, was wiederum negative Folgen für den Parasitoid haben kann. Jedoch kann der Parasitoid profitieren, wenn er die Synchronisation mit seinem Wirt erhöhen kann, was wiederum den Wirt negativ beeinflussen kann. Das Wissen über die Treiber von phänologischen Ereignissen und die artspezifischen Reaktionen auf diese Treiber sind von Bedeutung um die Auswirkungen des Klimawandels auf trophische Beziehungen vorherzusagen. In meiner Doktorarbeit habe ich untersucht, wie verschiedene Treiber mit einer frühen Blüte zusammenhängen und wie der Klimawandel die tritrophische Beziehung von zwei Frühlingsbienen (Osmia cornuta & Osmia bicornis), einer Frühlingspflanzenart (Pulsatilla vulgaris), die eine der wichtigen Futterpflanzen der Bienen ist, und der drei Hauptparasitoiden der Frühlingsbienen (Cacoxenus indagator, Anthrax anthrax, Monodontomerus) beeinflusst. In Kapitel II präsentiere ich eine Studie, in der ich den Einfluss verschiedener Treiber und ihre saisonale Veränderung auf den Fortpflanzungserfolg einer Frühlingspflanzenart untersucht habe. Dazu habe ich auf acht Kalkmagerrasen bei Würzburg (Deutschland) die innersaisonalen Veränderungen der Bestäuberverfügbarkeit, der Anzahl an gleichzeitig blühenden Pflanzenarten und die Wetterbedingungen aufgezeichnet. Des Weiteren habe ich erforscht wie diese Faktoren die Blütenbesuchsrate, die Blütenlanglebigkeit und den Samenansatz der Frühlingspflanze P. vulgaris beeinflussen. Ich konnte zeigen, dass die Anzahl an Bienen und die Anzahl an Stunden, die ein Furagieren von Bestäubern ermöglicht hätten, am Anfang der Saison niedrig waren und mit der Zeit zunahmen. Jedoch war die Blütenbesuchsrate und die geschätzte Anzahl an Bienenbesuchen höher bei frühen als bei späten P. vulgaris Blüten. Die Blütenbesuchsrate wirkte sich auch positiv auf den Samenansatz aus. Die Blütenbesuchsrate nahm mit der Zeit und mit zunehmender Konkurrenz um Bestäuber durch eine zunehmende Anzahl an gleichzeitig blühenden Pflanzenarten ab. Meine Daten zeigen, dass ein Hauptreiber von frühen Blühzeitpunkten die geringe zwischenartliche Konkurrenz um Bestäuber ist, aber nicht die niedrige Bestäuberanzahl und ungünstige Wetterbedingungen. Kapitel III präsentiert eine Studie, in welcher ich die Auswirkungen der Temperatur auf den Schlupf von Solitärbienen und die Blüte ihrer Futterpflanzen und gleichzeitig blühenden Pflanzen im Freiland untersucht habe. Dafür habe ich Bienenkokons von zwei Frühlingsbienen (O. cornuta & O. bicornis) auf elf Kalkmagerrasen, die sich in der mittleren Flächentemperatur unterschieden, platziert. Auf sieben dieser Kalkmagerrasen kam die Frühlingspflanzenart P. vulgaris vor. Ich konnte zeigen, dass wärmere Temperaturen den mittleren Schlupf von O. cornuta Männchen verfrühen. Die Männchen von O. bicornis und die Weibchen beider Arten haben ihren Schlupfzeitpunkt jedoch nicht verschoben. Im Vergleich zu den Bienen verfrühte P. vulgaris seine Blühphänologie bei warmen Temperaturen stärker. Die gleichzeitig blühenden Pflanzenarten verschoben ihren Blühbeginn nicht. Die Daten zeigen, dass wärmere Temperaturen den Bienenschlupf weniger stark verfrühen als die Blüte ihrer Futterpflanze. Das lässt darauf schließen, dass mit dem Klimawandel die ersten Blüten von P. vulgaris ein erhöhtes Risiko haben nicht bestäubt zu werden, während die Bienen möglicherweise auf andere Blühressourcen ausweichen müssen. Kapitel IV beschreibt eine Studie, in welcher ich die Auswirkungen der Klimaerwärmung auf Wirt-Parasitoid Beziehungen untersucht habe. Dabei habe ich die Auswirkungen von Temperatur und Photoperiode auf die Schlupfphänologie zweier Frühlingsbienen (O. cornuta & O. bicornis) und drei ihrer Hauptparasitoide (C. indagator, A. anthrax, Monodontomerus) erforscht. In einem Klimakammerexperiment mit gekreuztem Design habe ich Kokons in Nesthöhlen und Kokons außerhalb von Nesthöhlen, zwei verschiedenen Temperaturregimen (Langzeitmittel von Würzburg, Deutschland und Langzeitmittel von Würzburg + 4 °C) und drei Photoperioden (Würzburg, Deutschland contra Snåsa, Norwegen contra Dauerdunkel) ausgesetzt und die Zeitpunkte des Bienen- und Parasitoidenschlupfes aufgezeichnet. Ich konnte zeigen, dass warme Temperaturen in allen untersuchten Arten den Schlupfzeitpunkt verfrühten, jedoch bei den Bienen weniger stark als bei den Parasitoiden. Eine Folge daraus ist, dass sich die Zeitspanne zwischen dem Schlupf der Bienenweibchen und dem Schlupf der Parasitoide im warmen Temperaturregime im Vergleich zum kalten verkürzte. Die Photoperiode hatte auf den Zeitpunkt des Schlupfes nur in Kokons außerhalb von Nisthöhlen einen Effekt (außer beim Schlupf von O. bicornis Männchen). Die Daten zeigen auch, dass der Effekt der Photoperiode auf die Schlupfphänologie im Vergleich zu dem Effekt der Temperatur viel schwächer war. Daraus schließe ich, dass sich im Zuge der Klimaerwärmung die Synchronisation der Schlupfphänologien von Bienen und ihren Parasitoiden verstärken wird. Eine Folge davon könnten erhöhte Parasitierungsraten bei Solitärbienen sein, welche den Reproduktionserfolg und die Populationsgröße negativ beeinflussen können. In dieser Doktorarbeit habe ich gezeigt, dass einer der Haupttreiber einer frühen Blüte bei Frühlingspflanzen geringe zwischenartliche Konkurrenz um Bestäuber mit später gleichzeitig blühenden Pflanzenarten ist, während andere Treiber, wie geringe Bestäuberabundanzen und ungünstige Wetterbedingungen nur von geringer Bedeutung sind. Im Zuge des Klimawandels könnte sich die Stärke verschiedener Treiber, die den Zeitpunkt von phänologischen Ereignissen beeinflussen, verändern. Ich konnte außerdem zeigen, dass wärmere Temperaturen die Blüte von frühen Frühlingspflanzen stärker verfrühen, als den Schlupf von Bienen und die Blüte von später gleichzeitig blühenden Pflanzenarten. Des Weiteren zeigte ich, dass wärmere Temperaturen den Schlupf von Parasitoiden stärker verfrühen als den Schlupf der Bienen. Ich konnte zeigen, dass während Temperaturveränderungen zu verschieden starken zeitlichen Verschiebungen führen können, Verschiebungen von geografischen Verbreitungsgebieten und damit geänderten Photoperioden die Schlupfphänologie von Bienen und ihren Parasitoiden wahrscheinlich nicht ändern werden. In dem tritrophischen System, das ich in dieser Doktorarbeit untersucht habe, könnte die Erwärmung des Klimas den Fortpflanzungserfolg der frühen Frühlingspflanze und der Frühlingsbienen negativ beeinflussen, aber wahrscheinlich nicht die der Parasitoide, die vielleicht sogar davon profitieren können.

Honeybees (Apis mellifera) forage on a great variety of plant species, navigate over large distances to crucial resources, and return to communicate the locations of food sources and potential new nest sites to nest mates using a symbolic dance language. In order to achieve this, honeybees have evolved a rich repertoire of adaptive behaviours, some of which were earlier believed to be restricted to vertebrates. In this thesis, I explore the mechanisms involved in honeybee learning, memory, numerical competence and navigation. The findings acquired in this thesis show that honeybees are not the simple reflex automats they were once believed to be. The level of sophistication I found in the bees’ memory, their learning ability, their time sense, their numerical competence and their navigational abilities are surprisingly similar to the results obtained in comparable experiments with vertebrates. Thus, we should reconsider the notion that a bigger brain automatically indicates higher intelligence. / Honigbienen (Apis mellifera) furagieren an vielen verschiedenen Pflanzenarten, und navigieren über große Distanzen zu wichtigen Ressourcen. Die räumliche Lage von Futterquellen und potentiellen neuen Nistplätzen teilen sie ihren Nestgenossinnen mithilfe einer symbolischen Tanzsprache mit. Um all dies leisten zu können, haben sie ein reiches Repertoire von adaptiven Verhaltensweisen evolviert. Mehr und mehr Verhaltensweisen, die man nur bei Vertebraten vermutet hätte, werden auch bei der Honigbiene entdeckt. In meiner Dissertation habe ich einige der Mechanismen erforscht, die beim Lernverhalten, der Gedächtnisbildung, der numerischen Kompetenz und der Navigation eine wichtige Rolle spielen. Die Ergebnisse, die in meiner Dissertation erzielt wurden, zeigen dass Honigbienen keineswegs die einfachen, reflexgesteuerten Organismen sind, als die sie lange Zeit angesehen wurden. Die Komplexität die ich im Gedächtnis, der Lernfähigkeit, dem Zeitsinn, der numerischen Kompetenz und der Navigationsfähigkeit der Bienen gefunden habe, ist erstaunlich ähnlich zu den Ergebnissen, die in vergleichbaren Experimenten mit Vertebraten erzielt wurden. Deshalb sollten wir die allgemeine Annahme, dass ein größeres Gehirn automatisch höhere Intelligenz bedeutet, überdenken.

In this thesis, I examined honey bee nectar foraging with emphasis on the communication system. To document how a honey bee colony adjusts its daily nectar foraging effort, I observed a random sample of individually marked workers during the entire day, and then estimated the number and activity of all nectar foragers in the colony. The total number of active nectar foragers in a colony changed frequently between days. Foraging activity did not usually change between days. A honey bee colony adjusts its daily foraging effort by changing the number of its nectar foragers rather than their activity. I tested whether volatiles produced by a foraging colony activated nectar foragers of a non-foraging colony by connecting with a glass tube two colonies. Each colony had access to a different green house. In 50% of all experiments, volatile substances from the foraging colony stimulated nectar foragers of the non-foraging colony to fly to an empty feeder. The results of this study show that honey bees can produce a chemical signal or cue that activates nectar foragers. However, more experiments are needed to establish the significance of the activating volatiles for the foraging communication system. The brief piping signal of nectar foragers inhibits forager recruitment by stopping waggle dances (Nieh 1993, Kirchner 1993). However, I observed that many piping signals (approximately 43%) were produced off the dance floor, a restricted area in the hive where most waggle dances are performed. If the inhibition of waggle dances would be the only function of the brief piping signal, tremble dancers should produce piping signals mainly on the dance floor, where the probability to encounter waggle dancers is highest. To therefore investigate the piping signal in more detail, I experimentally established the foraging context of the brief piping signal, characterized its acoustic properties, and documented for the first time the unique behavior of piping nectar foragers by observing foragers throughout their entire stay in the hive. Piping nectar foragers usually began to tremble dance immediately upon their return into the hive, spent more time in the hive, more time dancing, had longer unloading latencies, and were the only foragers that sometimes unloaded their nectar directly into cells instead of giving it to a nectar receiver bee. Most of the brief piping signals (approximately 99%) were produced by tremble dancers, yet not all tremble dancers (approximately 48%) piped. This suggests that piping and tremble dancing have related, but not identical functions in the foraging system. Thus, the brief piping signals may not only inhibit forager recruitment, but have an additional function both on and off the dance floor. In particular, the piping signal might function 1. to stop the recruitment of additional nectar foragers, and 2. as a modulatory signal to alter the response threshold of signal receivers to the tremble dance. The observation that piping tremble dancers often did not experience long unloading delays before they started to dance gave rise to a question. A forager’s unloading delay provides reliable information about the relative work capacities of nectar foragers and nectar receivers, because each returning forager unloads her nectar to a nectar receiver before she takes off for the next foraging trip. Queuing delays for either foragers or receivers lower foraging efficiency and can be eliminated by recruiting workers to the group in shortage. Short unloading delays indicate to the nectar forager a shortage of foragers and stimulate waggle dancing which recruits nectar foragers. Long unloading delays indicate a shortage of nectar receivers and stimulate tremble dancing which recruits nectar receivers (Seeley 1992, Seeley et al. 1996). Because the short unloading delays of piping tremble dancers indicated that tremble dancing can be elicited by other factors than long unloading delays, I tested whether a hive-external stimulus, the density of foragers at the food source, stimulated tremble dancing directly. The experiments show that tremble dancing can be caused directly by a high density of foragers at the food source and suggest that tremble dancing can be elicited by a decrease of foraging efficiency either inside (e.g. shortage of receiver bees) or outside (e.g. difficulty of loading nectar) the hive. Tremble dancing as a reaction to hive-external stimuli seems to occur under natural conditions and can thus be expected to have some adaptive significance. The results imply that if the hive-external factors that elicit tremble dancing do not indicate a shortage of nectar receiver bees in the hive, the function of the tremble dance may not be restricted to the recruitment of additional nectar receivers, but might be the inhibition or re-organization of nectar foraging. / In meiner Doktorarbeit habe ich die Charakteristika des Nektarsammelns bei Honigbienen mit spezieller Betonung des zugehörigen Kommunikationssytems untersucht. Im Einzelnen habe ich die täglichen Änderungen in der Aktivität und Anzahl der Nektarsammlerinnen einer nicht- manipulierten Kolonie verfolgt, habe getestet, ob Nektarsammlerinnen durch ein chemisches Signal aktiviert werden können, und habe die Auslöser und Charakteristika zweier Signale des Nektarsammelkommunikationssytems, dem kurzen Pipingsignal und dem Zittertanz der Nektarsammlerinnen untersucht. Um die täglichen Änderungen des Sammelaufwandes einer Kolonie zu dokumentieren, habe ich an verschiedenen Tagen die Anzahl und Aktivität (Anzahl Fouragierflüge pro Tag und Biene) der Nektarsammlerinnen einer Kolonie gemessen. Dafür beobachtete ich jeweils den ganzen Tag eine zufällig ausgewählte Gruppe von individuell markierten Arbeiterinnen. Aufgrund der so gewonnen Daten konnte ich die Anzahl und Aktivität aller Nektarsammlerinnen in der Kolonie schätzen. Die Ergebnisse zeigen, dass sich die absolute Anzahl von Nektarsammelerinnen regelmässig von Tag zu Tag änderte wahrscheinlich zurückzuführen auf die täglichen Änderungen im Nektarangebot, während sich die Aktivität der Sammlerinnen gewöhnlich nicht änderte. Die Ergebnisse zeigen, dass eine Arbeiterin eher die Entscheidung trifft zu sammeln oder nicht zu sammeln, statt eine abgestufte Entscheidung über die Anzahl ihrer Sammelflüge. Für eine Honigbienenkolonie bedeutet dies, das ihre Sammeleffizienz stärker durch die Anzahl der Sammlerinnen als durch deren Aktivität reguliert wird. Möglicherweise kann eine vergängliche Nektarquelle besser von vielen Sammlerinnen, die zeitgleich arbeiten, ausgebeutet werden als von weniger Sammlerinnen die zwar ihre Aktivität steigern, aber sequentielle Sammelflüge machen müssen und damit die Quelle vor ihrem Verschwinden nicht vollständig ausbeuten können. Es ist seit langem bekannt, das der Schwänzeltanz der Honigbienen Sammlerinnen aktivieren kann. Ich habe untersucht, ob die flüchtigen Substanzen einer fouragierenden Kolonie die Sammlerinnen einer nicht-fouragierenden Kolonie aktivieren können. Um dies zu testen, verband ich die Eingangsbereiche zweier Kolonien mit einer Glasröhre, so das flüchtige Substanzen von einer zur anderen Kolonie geleitet werden konnten. Jede Kolonie hatte Zugang zu einem separaten Gewächshaus. Während eine der Kolonien gefüttert wurde, wurde die Aktivität der nicht- gefütterten Kolonie gemessen. In 50% der Experimente wurden die Sammlerinnen der Kolonie, die kein Futter zur Verfügung hatte, durch die flüchtige Substanzen aus der fouragierenden Kolonie zu dem Besuch Ihrer leeren Futterstation aktiviert. Die Ergebnisse zeigen damit, dass Honigbienen eine flüchtige Substanz produzieren können, die Sammlerinnen aktiviert. Die Fragen, ob es sich bei dieser Substanz um ein ‘signal’ (speziell für die Situation entwickelt) oder einen ‘cue’ (nicht speziell für die Situtation entwickelt, wirft aber brauchbare Information als Nebenprodukt ab) handelt, sowie die Bedeutung der Substanz für die Sammeleffizienz einer Honigbienekolonie, müssen jedoch noch etabliert werden. Das Pipingsignal der Nektarsammlerinnen stoppt Schwänzeltänze (Nieh 1993, Kirchner 1993). Ich beobachtete, dass viele der kurzen Pipingsignale (ca. 43%) unerwartet nicht auf dem Tanzboden produziert wurden. Die Beobachtungen deuten darauf hin, dass das kurze Pipingsignal nicht nur Schwänzeltänze stopt, sondern auch die Reaktionsschwelle für den Zittertanz senkt. Pipende Zittertänzerinnen fingen sehr frueh nach ihrer Rückehr in den Stock an zu tanzen. Daher untersuchte ich, ob die Zustände an der Futterstelle Zittertänze auslösen kann. Die Experimente zeigen, dass Zittertänze eine direkte Reaktion auf eine hohe Dichte von Sammlerinnen an der Futterstelle sein können. Dies lässt vermuten, dass Zittertänze eine generelle Reaktion sind auf Faktoren, die entweder innerhalb (z.B. durch lange Wartezeit) oder ausserhalb (z.B. durch Schwierigkeiten beim Trinken) des Stockes die Sammeleffizienz senken. Unter natürlichen Umständen scheinen Zittertänze regelmässig eine direkte Reaktion auf Stock-externe Faktoren zu sein, und werden daher einige Bedeutung im Sammelkommunikationssytem haben. Sofern die Stock-externen Faktoren nicht einen Mangel an Nektarabnehmerinnen im Stock anzeigen, könnte es sein, dass der Zittertanz nicht nur Nektarabnehmerinnen rekruitiert, sondern, ähnlich wie die kurzen Pipingsignale der Zittertänzerinnen, der Hemmung oder Re-organisation der Sammelaktivität einer Honigbienen Kolonie dient.

Thesis (doctoral)--Swedish University of Agricultural Sciences, 2000. / Includes bibliographical references.

The western honeybee (Apis mellifera) is widely known as the honey producer and pollinator managed by beekeepers but neglected as a wild bee species. Central European honeybee populations have been anthropogenically disturbed since about 1850 through introgression and moderate artificial selection but have never been truly domesticated due to a lack of mating control. While their decline in the wild was historically attributed to the scarcity of nesting cavities, a contemporary view considers the invasion of the parasitic mite Varroa destructor in the 1970s as the major driver. However, there are no longitudinal population data available that could substantiate either claim. Based on the insight that introduced European honeybees form viable wild populations in eastern North America and reports on the occurrence of wild-living colonies from various European countries, we systematically studied the ecology of wild-living honeybees in Germany. First, we investigated whether wild-living honeybees colonising German forests form a self-sustaining population. Second, we asked how the parasite burden of wild-living colonies relates to that of managed colonies. And third, we explored whether the winter mortality of wild-living colonies is associated with parasite burden, nest depredation, or the lack of resources on the landscape scale. Between 2017 and 2021, we monitored listed trees with black woodpecker cavities for honeybees in the managed forests of three study regions (Swabian Alb, counties Coburg and Lichtenfels, county Weilheim-Schongau). Continuity of occupation was determined using microsatellite genetic markers. Wild-living colonies predictably colonised forests in summer, when about 10% of all cavities were occupied. The annual colony survival rate and colony lifespan (based on N=112 colonies) were 10.6% and 0.6 years, with 90% of colonies surviving summer (July–September), 16% surviving winter (September–April), and 72% surviving spring (April–July). The average maximum and minimum colony densities were 0.23 (July) and 0.02 (April) colonies per km^2. During the (re-)colonisation of forests in spring, swarms preferred cavities that had already been occupied by other honeybee colonies. We estimate the net reproductive rate of the population to be R0= 0.318, meaning that it is currently not self-sustaining but maintained by the annual immigration of swarms from managed hives. The wild-living colonies are feral in a behavioural sense. We compared the occurrence of 18 microparasites among feral colonies (N=64) and managed colonies (N=74) using qPCR. Samples were collected in four regions (the three regions mentioned above and the city of Munich) in July 2020; they consisted of 20 workers per colony captured at flight entrances. We distinguished five colony types representing differences in colony age and management histories. Besides strong regional variation, feral colonies consistently hosted fewer microparasite taxa (median: 5, range 1–8) than managed colonies (median: 6, range 4–9) and had different parasite communities. Microparasites that were notably less prevalent among feral colonies were Trypanosomatidae, Chronic bee paralysis virus, and Deformed wing viruses A and B. In the comparison of five colony types, parasite burden was lowest in newly founded feral colonies, intermediate in overwintered feral colonies and managed nucleus colonies, and highest in overwintered managed colonies and hived swarms. This suggests that the natural mode of colony reproduction by swarming, which creates pauses in brood production, and well-dispersed nests, which reduce horizontal transmission, explain the reduced parasite burden in feral compared to managed colonies. To explore the roles of three potential drivers of feral colony winter mortality, we combined colony observations gathered during the monitoring study with data on colony-level parasite burden, observations and experiments on nest depredation, and landscape analyses. There was no evidence for an effect of summertime parasite burden on subsequent winter mortality: colonies that died (N=57) did not have a higher parasite burden than colonies that survived (N=10). Camera traps (N=15) installed on cavity trees revealed that honeybee nests are visited by a range of vertebrate species throughout the winter at rates of up to 10 visits per week. Four woodpecker species, great tits, and pine martens acted as true nest depredators. The winter survival rate of colonies whose nest entrances were protected by screens of wire mesh (N=32) was 50% higher than that of colonies with unmanipulated entrances (N=40). Analyses of land cover maps revealed that the landscapes surrounding surviving colonies (N=19) contained on average 6.4 percentage points more resource-rich cropland than landscapes surrounding dying colonies (N=94). We estimate that tens of thousands of swarms escape from apiaries each year to occupy black woodpecker cavities and other hollow spaces in Germany and that feral colonies make up about 5% of the regional honeybee populations. They are unlikely to contribute disproportionately to the spread of bee diseases. Instead, by spatially complementing managed colonies, they contribute to the pollination of wild plants in forests. Honeybees occupying tree cavities likely have various effects on forest communities by acting as nest site competitors or prey, and by accumulating biomass in tree holes. Nest depredation (a consequence of a lack of well-protected nest sites) and food resource limitation seem to be more important than parasites in hampering feral colony survival. The outstanding question is how environmental and intrinsic factors interact in preventing population establishment. Nest boxes with movable frames could be used to better study the environmental drivers of feral colonies’ mortality. Pairs of wild (self-sustaining) and managed populations known to exist outside Europe could provide answers to whether modern apiculture creates honeybee populations maladapted to life in the wild. In Europe, large continuous forests might represent evolutionary refuges for wild honeybees. / Die Honigbiene (Apis mellifera) ist als Nutztier weitbekannt, doch als Wildtier vernachlässigt. Seit etwa 1850 sind ihre Populationen in Mitteleuropa durch Introgression und moderate künstliche Selektion vom Menschen beeinflusst. Die Art wurde jedoch aufgrund fehlender Paarungskontolle nie wirklich domestiziert. Früher wurde der Rückgang wildlebender Honigbienen dem Verlust geeigneter Nistplätze zugeschrieben. Heute wird meist die Bienenmilbe Varroa destructor als Hauptursache angenommen. Es gibt allerdings keine Langzeitdaten, welche diese Annahmen stützen könnten. Basierend auf der Erkenntnis, dass eingeführte Honigbienen in Nordamerika stabile wilde Populationen bilden, und aufgrund von Berichten über das Vorkommen wildlebender Bienenvölker in verschiedenen Ländern Europas, widmeten wir uns dem systematischen Studium wildlebender Honigbienen in Deutschland. Zunächst untersuchten wir, ob waldbewohnende Bienenvölker eine selbsterhaltende Population bilden. Zweitens stellten wir die Frage, inwiefern sich wildlebende und imkerlich gehaltene Völker in ihrer Parasitenlast unterscheiden. Drittens testeten wir, ob Winterverluste wildlebender Bienenvölker mit Parasitendruck, Nestprädation oder mangelndem Nahrungsangebot auf Landschaftsebene in Verbindung stehen. In Wirtschaftswäldern dreier Untersuchungsgebiete (Schwäbische Alb, Landkreise Coburg und Lichtenfels, Landkreis Weilheim-Schongau) kontrollierten wir zwischen 2017 und 2021 bekannte Höhlenbäume des Schwarzspechts auf Besiedlung durch Honigbienen. Das Überleben einzelner Bienenvölker wurde zusätzlich mittels Analyse von Mikrosatelliten DNA überprüft. Nach verlässlichem Muster besiedelten Honigbienen jeden Sommer etwa 10% der Baumhöhlen. Die jährliche Überlebensrate und die Lebenserwartung der Völker (N=112) betrugen 10,6% und 0,6 Jahre, wobei 90% den Sommer (Juli–September), 16% den Winter (September–April) und 72% das Frühjahr (April–Juli) überlebten. Die durchschnittliche maximale (Juli) und minimale (April) Koloniedichte betrug 0,23 bzw. 0,02 Bienenvölker pro km^2. Während der (Wieder)Besiedlung von Wäldern im Frühjahr bevorzugten Bienenschwärme solche Baumhöhlen, welche zuvor schon von Bienen besiedelt worden waren. Die Nettoreproduktionsrate der wildlebenden Population wird auf R0= 0,318 geschätzt, was bedeutet, dass diese zurzeit nicht selbsterhaltend ist, sondern durch die jährliche Einwanderung von Bienenschwärmen aus der Imkerei aufrechterhalten wird. Wir untersuchten wildlebende (N=64) und imkerlich gehaltene Bienenvölker (N=74) auf den Befall mit 18 verschiedenen Mikroparasiten mittels qPCR. Die Proben stammten aus den drei oben genannten Gebieten sowie aus dem Stadtgebiet von München. Eine Probe bestand aus 20 Arbeiterinnen, welche am Flugloch gefangen wurden. Wir unterschieden fünf Kolonietypen aufgrund des Alters (jünger oder älter als ein Jahr) und der unmittelbaren Geschichte der Bewirtschaftung durch Imkerinnen und Imker. Abgesehen von regionalen Unterschieden in der Parasitenlast waren wildlebende Völker mit einer geringeren Anzahl Parasitentaxa befallen (Median: 5, Spanne: 1–8) als imkerlich gehaltene Völker (Median: 6, Spanne: 4–9) und wiesen eine veränderte Zusammensetzung von Parasiten auf. Seltener bei wildlebenden Bienenvölkern waren besonders Trypanosomatidae, das Chronische-Paralysevirus, sowie die Flügeldeformationsviren A und B. Im Vergleich der fünf Kolonietypen war die Parasitenlast bei neu gegründeten wildlebenden Völkern am geringsten, intermediär bei überwinterten wildlebenden Völkern und Brutablegern, und am höchsten bei überwinterten Wirtschaftsvölkern und bei durch Schwärme gegründeten imkerlich gehaltenen Völkern. Dies deutet darauf hin, dass das Schwärmen (Entstehung von Brutpausen) sowie die größere Distanz zwischen Nestern (Verminderung der horizontalen Krankheitsübertragung) die geringere Parasitenlast wildlebender Bienenvölker erklären. Wir kombinierten Beobachtungen zum Winterüberleben aus dem Monitoring mit Daten zur Parasitenlast, mit Beobachtungen und Experimenten zur Nestprädation und mit Landschaftsanalysen. Es ergab sich kein Hinweis auf einen Zusammenhang zwischen Parasitenlast im Sommer und anschließendem Überwinterungserfolg: Völker, welche den Winter nicht überlebten (N=57), hatten zuvor keine höhere Parasitenlast als solche, welche den Winter überlebten (N=10). Kamerafallen (N=15) offenbarten, dass Honigbienennester im Winter von einer Vielzahl von Vögeln und Säugern mit bis zu 10 Besuchen pro Woche heimgesucht werden. Vier Spechtarten, Kohlmeisen und Baummarder wurden als echte Nestplünderer identifiziert. Bienenvölker, deren Nesteingang mit Maschendraht geschützt war (N=32), hatten eine 50% höhere Winterüberlebensrate als Völker ohne Schutz (N=40). Die Analyse von Landnutzungskarten zeigte, dass sich Bienenvölker, welche den Winter überlebten (N=19), in Landschaften mit durchschnittlich 6,4% höherem Anteil von Ackerflächen befanden als solche, die den Winter nicht überlebten (N=94). Wir schätzen, dass in Deutschland jährlich zehntausende Schwärme von Bienenständen entfliehen, um sich in Spechthöhlen oder anderen Hohlräumen anzusiedeln. Der Anteil wildlebender Völker an der Gesamtbienenpopulation beträgt im Sommer etwa 5%. Sie spielen vermutlich eine untergeordnete Rolle bei der Verbreitung von Bienenkrankheiten. Durch die Ergänzung imkerlich gehaltener Völker in Waldgebieten tragen sie zur Bestäubung waldbewohnender Pflanzenarten bei. Die Besiedlung von Baumhöhlen sollte vielseitige Auswirkungen auf Lebensgemeinschaften im Wald haben: Bienenvölker konkurrieren um Nistplätze, sind reiche Beute im Winter und akkumulieren organisches Material. Nestprädation (eine Folge des Mangels an sicheren Nisthöhlen) und Ressourcenlimitierung spielen offenbar derzeit eine größere Rolle als Parasiten bei der Erklärung von Winterverlusten. Eine offene Frage ist, inwiefern Umwelt und genetische Dispositionen die Etablierung wilder Honigbienenpopulationen verhindern. Künstliche Nistkästen könnten genutzt werden, um die Rolle von Umweltfaktoren genauer zu untersuchen. Populationen wilder Honigbienen außerhalb Europas könnten Erkenntnisse dazu liefern, inwiefern sich die moderne Imkerei auf die Anpassungen der Honigbienen als Wildtier auswirkt. In Europa könnten große zusammenhängende Waldgebiete als evolutionäre Refugien für wilde Honigbienen dienen.

Die Honigbiene <i>Apis mellifera</i> gilt seit langem als Modell-Organismus zur Untersuchung von Lern- und Gedächtnisvorgängen sowie zum Studium des Sozialverhaltens und der Arbeitsteilung. Bei der Steuerung und Regulation dieser Verhaltensweisen spielt das Indolalkylamin Serotonin eine wesentliche Rolle. Serotonin entfaltet seine Wirkung durch die Bindung an G-Protein-gekoppelte Rezeptoren (GPCRs). In der vorliegenden Arbeit wird der erste Serotonin-Rezeptor aus der Honigbiene molekular charakterisiert. <br><br> Durch die Anwendung zwei verschiedener Klonierungsstrategien konnten drei cDNA-Sequenzen isoliert werden, die für potentielle Serotonin-Rezeptoren kodieren. Die Sequenzen weisen die größte Ähnlichkeit zu dem 5-HT7- und 5-HT2-Rezeptor von Drosophila melanogaster bzw. dem 5-HT1-Rezeptor von <i>Panulirus interruptus</i> auf. Die isolierten Serotonin-Rezeptoren der Honigbiene wurden dementsprechend Am(<i>Apis mellifera</i>)5-HT1, Am5-HT2 und Am5-HT7 benannt. <br><br> Das Hydropathieprofil des Am5-HT1-, Am5-HT2- und Am5-HT7-Rezeptors deutet auf das Vorhandensein des charakteristischen heptahelikalen Aufbaus G-Protein-gekoppelter Rezeptoren hin. Die abgeleiteten Aminosäuresequenzen zeigen typische Merkmale biogener Amin-Rezeptoren. Aminosäuren, die eine Bedeutung bei der Bildung der Liganden-Bindungstasche, der Rezeptor-Aktivierung und der Kopplung eines G-Proteins an den Rezeptor haben, sind in allen drei Rezeptoren konserviert. Interessanterweise ist jedoch das in den meisten biogenen Amin-Rezeptoren vorhandene DRY-Motiv in dem Am5-HT2- und Am5-HT7-Rezeptor nicht konserviert. Das Vorhandensein einer PDZ-Domäne in dem Am5-HT1- und Am5-HT7-Rezeptor lässt vermuten, dass diese Rezeptoren als Adapterproteine fungieren, die Signalmoleküle zu einem Signaltransduktionskomplex vereinigen. <br><br> RT-PCR-Experimente zeigen die Expression der Rezeptoren in verschiedenen Geweben der Honigbiene. Auffallend ist die hohe Expression im Zentralgehirn. Des Weiteren konnte die Expression der Serotonin-Rezeptoren in den optischen Loben, Antennalloben sowie in der Peripherie, d.h. in der Flugmuskulatur und den Malpighischen Gefäßen nachgewiesen werden. Durch in situ Hybridisierungen wurde die Expression in Gefrierschnitten von Gehirnen adulter Sammlerinnen im Detail untersucht. Transkripte der Rezeptoren sind in den Somata von intrinsischen Pilzkörperzellen, Neuronen der optischen Loben und Neuronen der Antennalloben vorhanden. <br><br> In einem heterologen Expressionssystem wurde der intrazelluläre Signalweg des Am5-HT7-Rezeptors untersucht. Die Aktivierung des stabil exprimierten Rezeptors durch Serotonin führt zur Bildung von cAMP. Der 5-HT7-Rezeptor spezifische Agonist 5-CT zeigt eine mit Serotonin vergleichbare Fähigkeit, die intrazelluläre cAMP-Konzentration zu erhöhen. Am5-HT7 gehört daher funktionell zu der Gruppe der 5-HT7-Rezeptoren. Der EC50-Wert von 1,06~nM (5-HT), ist im Vergleich zu anderen 5-HT7-Rezeptoren äußert niedrig. Des Weiteren wurde gezeigt, dass das basale cAMP-Niveau in den transfizierten Zellen im Vergleich zu nicht transfizierten Zellen deutlich erhöht ist. Das heißt, dass der Rezeptor auch in der Abwesenheit eines Liganden aktiv ist. Diese konstitutive Aktivität ist auch von anderen biogenen Amin-Rezeptoren bekannt. Methiothepin wurde als wirksamer inverser Agonist des Am5-HT7-Rezeptors identifiziert, da es in der Lage ist, der konstitutiven Aktivität entgegenzuwirken.<br><br> Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit deuten darauf hin, dass die Serotonin-Rezeptoren in verschiedenen Regionen des ZNS der Honigbiene an der Informationsverarbeitung beteiligt sind. Es kann eine Beeinflussung von Lern- und Gedächtnisprozessen sowie des olfaktorischen und visuellen Systems durch diese Rezeptoren vermutet werden. Mit der Klonierung und funktionellen Charakterisierung des ersten Serotonin-Rezeptors der Honigbiene ist eine Grundlage für die Untersuchung der molekularen Mechanismen der serotonergen Signaltransduktion geschaffen worden. / The honeybee <i>Apis mellifera</i> is a model organism for studying insect division of labor, learning and memory. An important substance that has been implicated in the control and regulation of these phenomena is the indolalkylamine serotonin (5-hydroxytryptamine, 5-HT) Pharmacological and functional studies indicate, that serotonin activates various receptor subtypes which predominantly belong to the family of G protein-coupled receptors (GPCRs).<br><br> Using a homology based screening approach on a brain-specific cDNA library of the honeybee and a PCR-based strategy we have isolated cDNAs encoding three putative serotonin receptors. The deduced amino acid sequences of these putative honeybee serotonin receptors show the highest homology to a 5-HT7 and a 5-HT2 receptor from <i>Drosophila melanogaster</i> and a 5-HT1 receptor from <i>Panulirus interruptus</i>, respectively. We have studied the distribution of the respective 5-HT receptor mRNAs in several tissues of the honeybee by RT-PCR. The analysis revealed a high amount in the central brain. By using in situ-hybridization we detected receptor encoding mRNA in cryostat sections of honeybee brain. We could prove receptor transcripts in neurons of the optic lobes, intrinsic mushroom body neurons, and deutocerebral neurons. <br><br> In a HEK 293 cell line, stably expressing the 5-HT7 receptor protein, we investigated the intracellular signalling pathway. When activated by serotonin, the heterologous expressed 5-HT7 receptor induces an increase in intracellular cAMP levels ([cAMP]i). The stimulation with other biogenic amines (octopamine, tyramine, and dopamine) did not induce a significant change in [cAMP]i Furthermore, Am5-HT7 causes a significant increase in the non-agonist stimulated cAMP levels relative to those of non-transfected cells. Therefore, the Am5-HT7 receptor displays agonist-independent (constitutive) activity which has also been demonstrated for many other GPCRs. <br><br> A specific affinity-purified anti-Am5-HT7 antibody detected a protein band of the expected size of ~66 kDa in homogenates of honeybee brains and HEK 293 cells expressing the Am5-HT7 receptor.

Die Broschüre erläutert die im Bienengarten gezeigten Pflanzensortimente, die wegen ihres Pollen- und Nektarangebots besonders wertvoll für Bienen und andere Insekten sind. Die Empfehlungen sind unterteilt nach unterschiedlichen Standortbedingungen und erstrecken sich vorrangig auf Stauden und Gehölze. Die empfohlenen Arten und Sorten werden in Tabellenform mit Wuchshöhe, Blütenfarbe und Blühzeitkalender vorgestellt. Zahlreiche Fotos ergänzen die Tabellen. Die Broschüre richtet sich an Imker, Gartenfreunde und Gartenplaner mit dem Ziel, das Augenmerk auf die stärkere Verwendung insektenfreundlicher Pflanzen zu richten.

Im Jahr 2015 wurde der Lehrbienenstand im Lehr- und Versuchsgut Köllitsch in Zusammenarbeit mit dem Länderinstitut für Bienenkunde e. V. in Hohen Neuendorf und dem Landesverband Sächsischer Imker e. V. (LVSI) errichtet. Der Bienenstand dient der gemeinsamen Weiterbildung von Imkern und Landwirten. Fünf bis sechs Bienenvölker bilden die Basis für praktische Demonstrationen in den Bildungsmaßnahmen. Außerdem steht der Lehrbienenstand interessierten Bürgern sowie Kindergärten und Schulen offen, die sich über die Haltung und die Bedeutung von Bienen informieren möchten. Abgerundet wird die Demonstration zur Bienenhaltung mit einem Bienengarten, der 2016 angelegt wurde.

Biogene Amine sind kleine organische Verbindungen, die sowohl bei Wirbeltieren als auch bei Wirbellosen als Neurotransmitter, Neuromodulatoren und/oder Neurohormone wirken können. Sie bilden eine bedeutende Gruppe von Botenstoffen und entfalten ihre Wirkungen über die Bindung an eine bestimmte Klasse von Rezeptorproteinen, die als G-Protein-gekoppelte Rezeptoren bezeichnet werden. Bei Insekten gehören zur Substanzklasse der biogenen Amine die Botenstoffe Dopamin, Tyramin, Octopamin, Serotonin und Histamin. Neben vielen anderen Wirkung ist z.B. gezeigt worden, daß einige dieser biogenen Amine bei der Honigbiene (Apis mellifera) die Geschmacksempfindlichkeit für Zuckerwasser-Reize modulieren können. Ich habe verschiedene Aspekte der aminergen Signaltransduktion an den „Modellorganismen“ Honigbiene und Amerikanische Großschabe (Periplaneta americana) untersucht. Aus der Honigbiene, einem „Modellorganismus“ für das Studium von Lern- und Gedächtnisvorgängen, wurden zwei Dopamin-Rezeptoren, ein Tyramin-Rezeptor, ein Octopamin-Rezeptor und ein Serotonin-Rezeptor charakterisiert. Die Rezeptoren wurden in kultivierten Säugerzellen exprimiert, um ihre pharmakologischen und funktionellen Eigenschaften (Kopplung an intrazelluläre Botenstoffwege) zu analysieren. Weiterhin wurde mit Hilfe verschiedener Techniken (RT-PCR, Northern-Blotting, in situ-Hybridisierung) untersucht, wo und wann während der Entwicklung die entsprechenden Rezeptor-mRNAs im Gehirn der Honigbiene exprimiert werden. Als Modellobjekt zur Untersuchung der zellulären Wirkungen biogener Amine wurden die Speicheldrüsen der Amerikanischen Großschabe genutzt. An isolierten Speicheldrüsen läßt sich sowohl mit Dopamin als auch mit Serotonin Speichelproduktion auslösen, wobei Speichelarten unterschiedlicher Zusammensetzung gebildet werden. Dopamin induziert die Bildung eines völlig proteinfreien, wäßrigen Speichels. Serotonin bewirkt die Sekretion eines proteinhaltigen Speichels. Die Serotonin-induzierte Proteinsekretion wird durch eine Erhöhung der Konzentration des intrazellulären Botenstoffs cAMP vermittelt. Es wurden die pharmakologischen Eigenschaften der Dopamin-Rezeptoren der Schaben-Speicheldrüsen untersucht sowie mit der molekularen Charakterisierung putativer aminerger Rezeptoren der Schabe begonnen. Weiterhin habe ich das ebony-Gen der Schabe charakterisiert. Dieses Gen kodiert für ein Enzym, das wahrscheinlich bei der Schabe (wie bei anderen Insekten) an der Inaktivierung biogener Amine beteiligt ist und im Gehirn und in den Speicheldrüsen der Schabe exprimiert wird. / Biogenic amines are small organic compounds that act as neurotransmitters, neuromodulators and/or neurohormones in vertebrates and in invertebrates. They form an important group of messenger substances and mediate their diverse effects by binding to membrane receptors that primarily belong to the large gene-family of G protein-coupled receptors. In insects, the group of biogenic amine messengers consists of five members: dopamine, tyramine, octopamine, serotonin, and histamine. Besides many other effects, some of these biogenic amines were shown, for example, to modulate gustatory sensitivity to sucrose stimuli in the honeybee (Apis mellifera). I have investigated various aspects of the aminergic signal transduction in the “model organisms” honeybee and American cockroach (Periplaneta americana). So far, I have characterized two dopamine receptors, a tyramine receptor, an octopamine receptor and a serotonin receptor of the honeybee, which is well-known for its learning and memory capacities. The receptors where expressed in cultivated mammalian cells in order to analyze their pharmacological and functional (i.e., second messenger coupling) properties. The spatiotemporal expression patterns of the respective receptor mRNA were investigated in the honeybee brain by using different techniques (RT PCR, Northern blotting, in situ-hybridization). The salivary glands of the American cockroach were used as a model object in order to investigate the cellular effects of biogenic amines. Both dopamine and serotonin trigger salivary secretion in isolated salivary glands. The quality of the secreted saliva is, however, different. Stimulation of the glands by serotonin results in the production of a protein-rich saliva, whereas stimulation by dopamine results in saliva that is protein-free. Serotonin-induced protein secretion is mediated by an increase in the intracellular concentration of cAMP. The pharmacological properties of dopamine receptors associated with cockroach salivary glands were investigated and the molecular characterization of putative aminergic receptors of the cockroach was initiated. Furthermore, I have characterized the ebony gene of the cockroach. This gene encodes an enzyme that is probably involved in the inactivation of biogenic amines in the cockroach (as in other insects). The ebony gene is expressed in the brain and in the salivary glands of the cockroach.

Diss. (sammanfattning)--Uppsala : Sveriges lantbruksUniversity, 2001. / Härtill 4 uppsatser.