Les pigeons et tourterelles (Columbidae) appartiennent à une famille riche en espèces et mondialement distribuée, d’importance majeur sur le plan historique et écologique. Nous avons généré des hypothèses phylogénétiques à partir d’échantillons de musées pour clarifier le processus de diversification de la famille, qui s’est probablement déroulé entre le milieu de l’Eocène et du Miocène. Près de 60% des espèces de columbidés sont présentes sur des îles, et ces entités ont probablement joué un rôle dans la dispersion entre continents. A l’inverse, les taux de spéciation varient selon une distribution normale et l’insularité ne semble pas avoir joué un rôle important dans la diversification. Malgré tout, la diversité maximale est atteinte en Asie du Sud-Est et en Australasie, régions particulièrement riches en îles. La Nouvelle-Guinée, en particulier, héberge une diversité impressionnante. Les columbidés les plus gros, appartenant au genre Goura (pigeons couronnés), sont endémiques de cette île. Nos analyses suggèrent que leur diversification a probablement démarré au sein de la Nouvelle-Guinée il y a environ 5.73 millions d’années. Des événements géologiques tels que l’orogénèse de la cordillère centrale ont probablement joué un rôle important en partageant la distribution de l’aire ancestrale. Des dispersions par-delà des barrières géographiques établies peuvent ensuite avoir permis l’établissement de populations isolées et entrainé leur diversification. / Pigeons and doves (Columbidae) belong to a species-rich worldwide-distributed family and are of major historical and ecological importance. We generated phylogenetic hypotheses from museum samples to clarify the diversification of the family, which probably took place between mid-Eocene and mid-Miocene, where all extant clades were already established. Almost 60% of species are present on islands, and these entities probably played a role in the dispersal through stepping-stones movement between continents. On the other side, speciation rates vary following a normal distribution and islands do not seem to have played an important role in diversification. Nevertheless, the highest Columbidae species-richness is reached in South-East Asia and Australasia, regions especially rich in islands. New Guinea, in particular, hosts an impressive diversity. The biggest Columbidae, belonging to the genus Goura (crowned pigeons), are endemic to this island. Our analyses suggest that their diversification probably started within New Guinea around 5.73 Ma. Geological events such as the cordillera orogeny probably played a major role by splitting ancestral distribution, while more recent dispersals over barriers may have also led to the settlement of isolated populations that promoted diversification. This work allowed the generation of phylogenetic hypotheses, which will allow answering numerous questions regarding Columbidae biogeography and diversification.

L'algue brune Lobophora représente une composante benthique importante au sein des récifs coralliens tropicaux, et a à attirer dès le début des années 80 l'attention des écologistes marins en proliférant de façon remarquable au détriment des coraux. Les écologistes marins ne s’accordent toujours pas pour conclure si le changement de communauté au profit des macroalgues représente une conséquence ou une cause de la dégradation des coraux. Alors que Lobophora a fait l'objet d'observations contradictoires en termes de susceptibilité à l’herbivorie et des effets sur les coraux, les preuves suggèrent que sa prolifération dans les récifs coralliens est opportuniste et symptomatique de la dégradation des récifs. Taxonomiquement, Lobophora ne représentait que 11 espèces décrites au début de cette étude, et pratiquement toutes les espèces de Lobophora rapportées dans le monde avaient été assignées à L. variegata, décrite dans les Caraïbes. Cette étude vise à apporter un nouvel éclairage taxonomique et écologique sur ce taxon algal sujet de controverses écologiques. En utilisant une approche taxonomique basée sur l'ADN nous avons réévalué la diversité des espèces de ce genre en Nouvelle-Calédonie et au niveau mondial. Les résultats dévoilent une remarquable diversité, multipliant par 10 le nombre d’espèces jusque là reconnues. Nous avons testé si les différentes espèces de Lobophora étaient chimiquement différentes et si elles variaient (1) en toxicité envers différents coraux, et (2) en susceptibilité aux herbivores. Nous avons montré que le genre Lobophora était intrinsèquement capable de blanchir certains coraux, et nous avons isolé trois nouveaux alcools polyinsaturés C21 nommés lobophorenols A-C avec des propriétés de blanchissement. Néanmoins, les observations in situ en Nouvelle-Calédonie indiquent que, bien qu’elles soient potentiellement armées au plan chimique, les espèces de Lobophora n’induisent pas ou rarement le blanchissement de leurs hôtes coralliens, soulevant ainsi la question de l'emplacement de ces composants bioactifs dans l’algue et des facteurs environnementaux permettant leur libération supposée. Nous avons également montré que les herbivores consomment indistinctement les espèces de Lobophora. D’après ces résultats nous pouvons conclure que : (1) au sein de récifs en bonne santé, les coraux et les Lobophora maintiennent un statu quo résultant probablement d’une médiation chimique ; (2) la défense chimique ne dissuade apparemment pas le broutage des Lobophora par les principaux herbivores ; (3) il est probable que Lobophora échappe au broutage en se développant par exemple entre les branches des coraux. Le genre Lobophora représente un excellent modèle pour étudier le rôle de la spéciation écologique des algues au sein des récifs coralliens. Aussi, les études futures devront étudier le rôle des métabolites secondaires des Lobophora et enquêter sur les facteurs écologiques responsables de la diversification impressionnante de cette algue. / The brown alga Lobophora represents a notable benthic component in tropical coral reefs, and began drawing the attention of marine ecologists by achieving impressive blooms at the expense of corals since the early 80s. Marine ecologists are still debating whether or not macroalgal dominance represents a consequence or cause of coral degradation. While Lobophora has been the object of contradictory observations in terms of susceptibility to herbivory and effects on corals, evidence tends to suggest that episodes of reef take-over are opportunistic and symptomatic of reef degradation. From a taxonomic point of view, only 11 species of Lobophora were recognized at the beginning of this study, and virtually all species of Lobophora reported around the world had been assigned to L. variegata, originally described from the Caribbean. This study intends to shed new taxonomical and ecological insights on this algal taxon. Using a DNA-based taxonomical approach we reassessed the species diversity of this genus at a local scale in New Caledonia and subsequently on a global level. Results disclosed a remarkable global diversity, increasing our taxonomic knowledge of this genus by no less than 10 folds. From an ecological perspective, we tested if different species of Lobophora were differentially (1) capable of chemically damaging scleractinian corals, and (2) susceptible to herbivory. We showed that the genus Lobophora was inherently capable of bleaching certain coral species, and we isolated three new C21 polyunsaturated alcohols named lobophorenols A-C with bleaching properties. Nevertheless, in situ observations in New Caledonia indicated that although potentially chemically armed, Lobophora species did not or rarely bleached their coral hosts, thereby raising the issue of the location of these bioactive components and the environmental factors enabling their putative release by the alga. We also showed that herbivores indiscriminately consumed Lobophora species. From the results of allelopathic bioassays and grazing experiments we conclude that: (1) corals and Lobophora maintain a chemical-mediated status quo on healthy reefs; (2) chemical defense apparently does not deter grazing of Lobophora by prominent herbivores; (3) it is more likely that Lobophora avoids being grazed by escape strategies such as growing under the coral canopy. The genus Lobophora represents an excellent model to study the role of ecological speciation in macroalgae within coral reefs. Therefore, future studies should be targeted at investigating the role of Lobophora secondary metabolites and exploring the ecological factors responsible for the impressive diversification of this alga.

Les diatomées (Stramenopiles, Bacillariophyceae) jouent un rôle important sur le plan écologique et sont l'un des groupes phytoplanctoniques les plus divers, avec environ 1800 espèces planctoniques estimées. Bien que largement étudiées, leurs modèles de diversité et de distribution biogéographique ne sont pas bien connus. L'avènement du séquençage de l'ADN à haut débit a révolutionné les études de biodiversité moléculaire facilitant la compréhension de la biogéographie, de la structure des communautés et des processus écologiques. Les deux principaux objectifs de cette thèse sont (1) d'enquêter sur les modèles de la biodiversité mondiale et la structure des communautés de diatomées planctoniques à travers les océans du monde, et (2) de comprendre les mécanismes et processus déterminants la structure de la communauté. Cette thèse présente également une première tentative de discerner la répartition des espèces rares dans les communautés de protistes. L'étude a été réalisée en utilisant les données de metabarcoding générées à partir des échantillons biologiques et des données environnementales associées recueillies au cours de la campagne Tara Oceans (2009-2013), une circumnavigation globale couvrant toutes les principales provinces océaniques. Le matériel d’étude pour cette thèse est constitué d’un total de 12 millions de séquences de la sous unité V9 du 18S ribosomal (barcode), récoltées à partir de 46 stations soit 293 échantillons. Basée sur 63371 metabarcodes de diatomées uniques, cette étude présente une évaluation approfondie de la distribution mondiale des diatomées et de leur diversité. Les analyses révèlent des faits marquants liées à la biogéographie des diatomées, par exemple une nouvelle estimation du nombre total d'espèces de diatomées planctoniques, une diversité considérable inconnue, une diversité exceptionnellement élevée en haute mer, et des patrons de diversité complexes entre les provinces océaniques. La thèse examine ensuite les facteurs qui déterminent les modèles de bêta-diversité. Les résultats suggèrent que les diatomées sont des communautés structurées et réglementées par l'hétérogénéité de l'environnement et des processus spatiaux. Néanmoins, la majorité de la variation totale dans la composition de la communauté ne peut être expliquée ni par les facteurs environnementaux, ni par les distances spatiales, ce qui justifie les analyses futures se concentrant sur les interactions biologiques, les événements historiques, et d'autres facteurs qui ne sont pas considérés. La thèse décrit en outre une approche pour caractériser les clusters significativement associés de ribotypes concomitants. Enfin, une étude préliminaire de communautés de protistes fractionnées par taille révèle que la queue (de leurs distributions rang abondance) semble suivre un comportement en loi de puissance dans presque toutes les communautés de protistes. Cette observation peut indiquer un mécanisme universel potentiel qui peut expliquer l'organisation de communautés planctoniques marines. De façon générale, ce travail présent une perspective globale et complète de la distribution et de la diversité des diatomées dans les océans du monde. La thèse propose un cadre global pour l'évaluation de la diversité mondiale basée sur le metabarcoding, qui pourra être utilisé pour étudier la distribution et la diversité des autres lignées taxonomiques. Par conséquent, ce travail fournit un point de référence pour explorer comment les communautés microbiennes feront face à la variation des conditions environnementales. / Diatoms (Stramenopiles, Bacillariophyceae) are an ecologically important and one of the most diverse phytoplanktonic groups, with an estimated ~1,800 marine planktonic species. Although widely studied, their diversity and biogeographic distribution patterns are not well known. The advent of high-throughput DNA sequencing has revolutionized molecular biodiversity studies facilitating the understanding of biogeography, community assembly and ecological processes. The two major goals of this thesis are (1) to investigate global biodiversity patterns and structure of marine planktonic diatom communities across the world’s oceans, and (2) to understand the mechanisms and processes determining their community structure and assembly. This thesis also presents an initial attempt to discern the distribution of rare species in protist communities. The study was conducted using the metabarcoding data generated from the biological samples and associated environmental data collected during the Tara Oceans (2009-2013) global circumnavigation covering all major oceanic provinces. A total of ~12 million diatom V9-18S rDNA tags from 46 sampling stations, constituting 293 size fractionated samples represent the study material for the thesis. Using 63,371 unique diatom metabarcodes, this study presents an in-depth evaluation of global diatom distribution and diversity. The analyses study draw a number of revelations related to diatom biogeography, e.g. a new estimate of the total number of planktonic diatom species, a considerable unknown diversity, exceptionally high diversity in the open ocean, complex diversity patterns across oceanic provinces. The thesis then looks into the factors determining the beta-diversity patterns. The results suggest that diatoms represent biogeographically structured ecological communities regulated by both environmental heterogeneity and spatial processes. Nonetheless, the majority of the total variation in community composition remained unexplained by either the examined measured environmental factors or spatial distances, which warrants future analyses focusing on biological interactions, historical events, and other factors that are not considered. The thesis further outlines an approach to characterize significantly associated clusters of co-occurring ribotypes. Finally, a preliminary study of size-fractionated protistan communities reveals that the tail (of their rank-abundance distributions) appears to follow a power-law behavior in almost all protistan communities. This observation may indicate a potential universal mechanism which can explain the organization of marine planktonic communities. In general, this work has presented a global comprehensive perspective on diatom distribution and diversity in the world’s oceans. The thesis offers an overall framework for metabarcoding-based global diversity assessments which in turn can be employed to study distribution and diversity of other taxonomic lineages. Consequently, this work provides a reference point to explore how microbial communities will respond/change in response to environmental conditions.

Cette thèse porte sur la taxonomie des acariens prédateurs de la famille des Phytoseiidae, dont certaines espèces sont utilisées en lutte biologique pour contrôler des acariens ravageurs et quelques petites espèces d’insectes. La taxonomie de ces organismes de petite taille (<500 μm), i.e. identification spécifique et relations entre les taxa, est essentiellement basée sur des caractères morphologiques. Ces caractères parfois difficiles à visualiser, à interpréter (variations intra et inter-taxa, analogies) et en faible nombre rendent l’identification des espèces et la classification actuelle sujette à certaines interrogations ; aucune analyse phylogénétique ne soutient en effet la taxonomie de cette famille. De plus les marqueurs moléculaires développés jusqu’à aujourd’hui ne permettent pas de définir de façon fiable les relations entre les taxa supraspécifiques. Ce travail présente deux objectifs: (i) caractériser via des outils moléculaires l’identité spécifique de deux taxa utiles en lutte biologique et établir des règles de décision moléculaire sur la base de plusieurs concepts analytiques et (ii) déterminer via le développement de nouveaux marqueurs moléculaires les relations supraspécifiques à l’intérieur de la tribu des Euseiini puis au niveau de l’ensemble de la famille. Concernant le diagnostic spécifique, ce travail a montré à travers l’exemple d’Amblyseius swirskii et Phytoseius finitimus l’utilité d’approches intégratives comprenant plusieurs marqueurs, du fait de la forte variation des marqueurs mitochondriaux au niveau intraspécifique. Les valeurs maximales des distances génétiques entre spécimens d’une même espèce (9%, 23% et 2.8 % pour 12S ARNr, CYTB ADN mt et ITSS) ont été établies. Concernant les relations supraspécifiques, des nouveaux marqueurs moléculaires ont été développés. La combinaison de six marqueurs moléculaires (12S ARNr, CYTB ADN mt, COI ADN mt, ITSS, 28S ARNr, HSP90) permet désormais de résoudre les différents rangs taxonomiques à investiguer. L’application de ces marqueurs à la tribu des Euseiini et à l’ensemble de la famille a permis de conclure quant à la validité de certains taxa. Par exemple, ce travail a montré la monophylie des Euseiini et des représentants des sous- tribus considérés. Le genre Iphiseius ne semble en revanche pas valide et inclus dans le genre Euseius. Des analyses morphologiques, biogéographiques et écologiques (plantes-hôtes) réalisées au niveau de l’ensemble de la tribu sur la base d’une compilation bibliographique, ont permis d’émettre des scénarios quant à l’origine ouest gondwanienne de ce taxon sur des plantes de Rosidées et quant à l’évolution de certains caractères morphologiques.Ce travail de thèse ouvre des perspectives d’étude des relations entre les genres de Phytoseiidae du fait des nouveaux marqueurs développés. Les études doivent se poursuivre pour (i) étendre le panel de marqueurs disponibles et surtout (ii) augmenter l’échantillonnage des espèces à inclure dans les analyses en lien avec leurs caractéristiques bioécologiques afin de déterminer comment les relations phylogénétiques peuvent constituer un outil de prédiction de ces caractéristiques utiles à connaître pour la mise en œuvre de la lutte biologique (proies, plantes, nourriture alternative). / This thesis deals with the taxonomy of predatory mites of the family Phytoseiidae, that contains several species used in biological control of pest mites and small insects. The taxonomy of these minute organisms (<500 μm), i.e. specific identification and phylogenetic relationships, is essentially based on morphological characters. These characters, which are sometimes difficult to visualize, interpret (variations in intra and inter-taxa, analogies) and in small numbers, make the identification of species and the current classification questionable. No phylogenetic analysis supports the taxonomy of this family. Moreover, the molecular markers developed up to now are not adapted to define reliable relations between supraspecific taxa. This work aims at: (i) characterizing using molecular markers the identity of two species useful in biological control and establishing molecular decision rules based on several analytical concepts and (ii) determining via the development of new markers the supraspecific relations within the Euseiini tribe and then at the level of the whole family. For the specific diagnosis, this work has shown through the example of Amblyseius swirskii and Phytoseius finitimus the usefulness of integrative approaches including several markers, due to the strong variation in mitochondrial markers at the intraspecific level. Maximum genetic distance values between specimens of the same species (9%, 23% and 2.8% for 12S rRNA, CYTB DNA mt and ITSS) were established. Concerning supraspecific relationships, new molecular markers have been developed. The combination of six molecular markers (12S rRNA, CYTB DNA mt, COI DNA mt, ITSS, 28S rRNA, and HSP90) now allows resolving different supraspecific ranks to be investigated. The application of these markers to the tribe Euseiini and to the family shows that certain taxa were valid. For example, this work emphasizes the monophyly of the Euseiini and representatives of the sub-tribes considered. The genus Iphiseius seems to not be valid and is included in the genus Euseius. Morphological, biogeographical and ecological analyses (host plants) carried out at the level of the whole tribe on the basis of a bibliographic compilation, emphasized the West Gondwanaland origin of this taxon on plants of Rosidae and the evolution of certain morphological characters. This thesis opens new insights for studying the relationships between the genera of Phytoseiidae due to the new markers developed. Studies should continue to (i) extend the panel of available markers and (ii) increase the sampling of species to be included in analyses related to their bio-ecological characteristics in order to determine how phylogenetic relationships can predict interesting life traits for biological control implementation (prey, plants, alternative food).

Les dérèglements climatiques engendrés par l’activité anthropique vont fortement perturber les écosystèmes naturels dans un futur proche. Les écosystèmes marins, déjà soumis à la forte variabilité de leur environnement, sont donc fortement menacés. Au sein de ces communautés, le phytoplancton a un rôle primordial dans les réseaux trophiques, ainsi que pour les processus régulant le climat. Comprendre l’évolution de ces communautés dans un monde en perpétuel changement est l’un des enjeux de l’océanographie. Parmi les facteurs influençant le phytoplancton, les virus jouent un rôle primordial de par leur capacité à induire une lyse cellulaire. Ils contrôlent ainsi la dynamique phytoplanctonique. Il est donc indispensable de comprendre comment l’impact des virus sur ces communautés va évoluer dans le contexte de changement climatique. Cette thèse explore ainsi le rôle de la température dans les interactions entre le phytoplancton et les virus grâce à une approche intégrée reliant expériences en laboratoire et modélisation mathématique. Dans notre travail, nous nous sommes intéressé plus particulièrement aux pico-eucaryotes du genre Micromonas. Dans une première étude, nous avons caractérisé la réponse à la température du genre Micromonas en étudiant 11 souches différentes. Nous avons montré le rôle primordial de la température sur l’écologie du phytoplancton. En particulier, nous avons démontré que la température océanique avait joué un rôle décisif dans l’évolution. Ainsi, nous avons pu prédire l’évolution de la biodiversité dans un océan en voie de réchauffement. Dans une deuxième étude nous avons montré que la température est un facteur clef dans le contrôle de la dynamique phytoplancton – virus. La température affecte notamment les taux de perte d'infectiosité et de dégradation des virus, ainsi que le taux de production de virus. En particulier, nous avons observé un changement de stratégie d’infection. Au-delà d’une température proche de la température optimale de croissance, les dynamiques deviennent plus complexes suggérant un changement de stratégie d'infection, qui passerait de lytique à chronique. Dans une troisième étude, nous avons modélisé ces interactions et avons pu reproduire les changements observés en fonction de la température. Nous avons discuté du rôle de la température sur les processus d’infection mis en jeux. / Climate changes induced by human activities will deeply impact natural ecosystems. Marine ecosystems, leaving in a highly variable environment, are therefore threatened. Within these communities, phytoplankton have a primordial role in the trophic web and in the regulation of climate processes. Understanding the evolution of these communities in a warming world is an issue of oceanography. Among factor affecting phytoplankton dynamics, viruses play a key role through their capacity to lyse their hosts. They are therefore controlling the phytoplankton population dynamics. It is then crucial to understand how the viruses impact will evolve in a warming ocean. In this thesis we explore the impact of temperature on these interactions with an integrative method combining laboratory experiments and mathematical modelling. We focus on the pico-eukaryote genus Micromonas. In a first study, we have characterized the temperature response of the Micromonas genus by studying 11 different strains. We have shown the primordial role of temperature on the ecology of phytoplankton. In particular, we have demonstrated that ocean temperature has played a decisive role in evolution. Thus, we have been able to predict the evolution of biodiversity in a warming ocean. In a second study we showed that temperature is a key factor in controlling the phytoplankton - virus dynamics. The temperature affects in particular the rates of infectivity loss and of virus degradation, as well as the rate of virus production. In particular, we observed a change in infection strategy. Beyond a temperature close to the optimal growth temperature, the dynamics become more complex suggesting a change in infection strategy from lytic to chronic. In a third study, we have developed a mathematical model representing these interactions. The model efficiently reproduced the observed changes as a function of temperature. Finally, we discuss the role of temperature on the involved infection processes.

L’Arctique s’est réchauffé rapidement et il y a urgence d’anticiper les effets que cela pourrait avoir sur les protistes à la base de la chaîne alimentaire. Le phytoplancton de l’Océan Arctique inclut les pico- et nano-eucaryotes (0.45-10 μm diamètre de la cellule) et plusieurs de ceux-ci sont des écotypes retrouvés seulement dans l’Arctique alors que d’autres sont introduits des océans plus méridionaux. Alors que les océans tempérés pénètrent dans l’Arctique, il devient pertinent de savoir si ces communautés microbiennes pourraient être modifiées. L’archipel du Svalbard est une région idéale pour observer la biogéographie des communautés microbiennes sous l’influence de processus polaires et tempérés. Bien qu’ils soient géographiquement proches, les régions côtières entourant le Svalbard sont sujettes à des intrusions alternantes de masses d’eau de l’Arctique et de l’Atlantique en plus des conditions locales. Huit sites ont été échantillonnés en juillet 2013 pour identifier les protistes selon un gradient de profondeur et de masses d’eau autour de l’archipel. En plus des variables océanographiques standards, l’eau a été échantillonnée pour synthétiser des banques d’amplicons ciblant le 18S SSU ARNr et son gène pour ensuite être séquencées à haut débit. Cinq des sites d’étude avaient de faibles concentrations de chlorophylle avec des compositions de communauté post-efflorescence dominée par les dinoflagellés, ciliés, des alvéolés parasites putatifs, chlorophycées et prymnesiophytées. L’intrusion des masses d’eau et les conditions environnementales locales étaient corrélées avec la structure des communautés ; l’origine de la masse d’eau contribuant le plus à la distance phylogénétique des communautés microbiennes. Au sein de trois fjords, de fortes concentrations de chlorophylle sous-entendaient des activités d’efflorescence. Un fjord était dominé par Phaeocystis, un deuxième par un clade arctique identifié comme un Pelagophyceae et un troisième par un assemblage mixte. En général, un signal fort d’écotypes liés à l’Arctique prédominait autour du Svalbard. / The Arctic is warming rapidly and there is an urgent need to anticipate the effect this will have on the microbial eukaryotes at the base of the food chain. Arctic Ocean phytoplankton include pico- and nano-eukaryotes (0.45-10 μm cell size), many of these are unique ecotypes found only in the Arctic, but others are advected in from lower latitude oceans. As temperate oceans waters penetrate further into the Arctic, knowledge of whether microbial communities could be displaced is needed. Svalbard is an ideal region to address questions on microbial communities under the influence of polar and temperate processes. Although geographically close, the fjords and offshore regions surrounding Svalbard are subjected to alternate intrusions of Atlantic and Arctic waters in addition to local conditions. Eight sites were surveyed in July 2013 with the aim of identifying microbial eukaryotes at a range of depths and water masses around Svalbard. In addition to standard oceanographic variables, seawater was collected for targeted amplicon libraries based on the 18S SSU rRNA gene and rRNA using high throughput amplicon sequencing. Five of the sites had low chlorophyll concentrations with typical post bloom summer communities; dinoflagellates, ciliates, putative alveolate parasites, chlorophytes and prymnesiophytes. Intrusive water masses and local environmental conditions correlated to community structure, with the origin of the water mass contributing most to the phylogenetic distance of the microbial communities. In three of the fjords, chlorophyll concentrations were high, consistent with a bloom. One fjord was dominated by Phaeocystis, a second by a putative Arctic clade of Pelagophyceae, and the third by mixed species. Overall, a strong signal of Arctic ecotypes prevailed around Svalbard.

Bauhinia s.l. est le plus vaste genre de la tribu des Cercideae (Ceasalpinioideae, Leguminoseae), avec plus de 300 espèces. Il présente une distribution pantropicale et une grande variabilité morphologique. Ces deux caractéristiques ont limité les études taxonomiques sur le genre complet, résultant en plusieurs études taxonomiques de certains groupes seulement. En 1987, Wunderlin et al. proposent une vaste révision taxonomique de la tribu des Cercideae, basée sur des données morphologiques, et divisent le genre Bauhinia en quatre sous-genres. En 2005, Lewis et Forest publient une nouvelle classification préliminaire basée sur des données moléculaires, mais sur un échantillonnage taxonomique restreint. Leurs conclusions remettent en question le monophylétisme du genre Bauhinia et suggèrent plutôt la reconnaissance de huit genres au sein du grade Bauhinia s.l. Afin de vérifier les hypothèses de Lewis et Forest, et obtenir une vision plus claire de l’histroire de Bauhinia s.l., nous avons séquencé deux régions chloroplastiques (trnL-trnF et matK-trnK) et deux régions nucléaires (Leafy et Legcyc) pour un vaste échantillonnage représentatif des Cercideae. Une première phylogénie de la tribu a tout d’abord été réalisée à partir des séquences de trnL-trnF seulement et a confirmé le non-monoplylétisme de Bauhinia s.l., avec l’inclusion du genre Brenierea, traditionnellement reconnu comme genre frère de Bauhinia s.l. Afin de ne pas limiter notre vision de l’histoire évolutive des Cercideae à un seul type de données moléculaires et à une seule région, une nouvelle série d’analyse a été effectuée, incluant toutes les séquences chloroplastiques et nucléaires. Une phylogénie individuelle a été reconstruite pour chacune des régions du génome, et un arbre d’espèce ainsi qu’un arbre de supermatrice ont été reconstruits. Bien que certaines contradictions apparaissent entre les phylogénies, les grandes lignes de l’histoire des Cercideae ont été résolues. Bauhinia s.l. est divisée en deux lignées : les groupes Phanera et Bauhinia. Le groupe Bauhinia est constitué des genres Bauhinia s.s., Piliostigma et Brenierea. Le groupe Phanera est constitué des genres Gigasiphon, Tylosema, Lysiphyllum, Barklya, Phanera et Schnella. Les genres Cercis, Adenolobus et Griffonia sont les groupes-frères du clade Bauhinia s.l. Au minimum un événement de duplication de Legcyc a été mis en évidence pour la totalité de la tribu des Cercideae, excepté Cercis, mais plusieurs évènements sont suggérés à la fois par Legcyc et Leafy. Finalement, la datation et la reconstruction des aires ancestrales de la tribu ont été effectuées. La tribu est datée de 49,7 Ma et est originaire des régions tempérées de l’hémisphère nord, probablement autour de la mer de Thétys. La tribu s’est ensuite dispersée vers les régions tropicales sèches de l’Afrique, où la séparation des groupes Bauhinia et Phanera a eu lieu. Ces deux groupes se sont ensuite dispersés en parallèle vers l’Asie du sud-est au début du Miocène. À la même période, une dispersion depuis l’Afrique de Bauhinia s.s. a permis la diversification des espèces américaines de ce genre, alors que le genre Schnella (seul genre américain du groupe Phanera) est passé par l’Australie afin de rejoindre le continent américain. Cette dispersion vers l’Australie sera également à l’origine des genres Lysiphyllum et Barklya / Bauhinia s.l. is the largest genus of the tribe Cercideae (Ceasalpinioideae, Leguminoseae), with over 300 species. It has a pantropical distribution and high morphological variability. These two features have resulted in few studies that focus on the entire genus, resulting in several regional studies or studies of certain subgroups only. In 1987, Wunderlin et al. presented a broad taxonomic revision of the tribe Cercideae, based on morphological data, and divided the genus Bauhinia into four subgenera. In 2005, Lewis and Forest published a new preliminary classification based on molecular data, but for a limited taxonomic sampling. Their findings question the monophyly of the genus Bauhinia and suggest instead the recognition of eight genera in the Bauhinia s.l. grade. To test the hypotheses of Lewis and Forest, and to obtain a clearer view of the history of Bauhinia s.l., we sequenced two chloroplast regions (trnL-trnF and matK-trnK) and two nuclear regions (Leafy and Legcyc) for a large representative sampling of the Cercideae. A primary phylogeny of the tribe was first generated based on trnL-trnF sequences only and confirmed the non-monophyly of Bauhinia s.l., with the inclusion of the genus Brenierea, traditionally recognized as sister group of Bauhinia s.l. In order to obtain a deaper view of the evolutionary history of the Cercideae, a new series of analysis was performed, including all nuclear and chloroplast sequences. Individual phylogenies were reconstructed for each region of the genome, and both a species and a supermatrix trees were reconstructed. Although certain conflicting relationships appear between phylogenies, the outline of the history of the Cercideae has been resolved. Bauhinia s.l. is divided into two lineages: Phanera and Bauhinia groups. The Bauhinia group includes Bauhinia s.s., Piliostigma and Brenierea. The Phanera group is composed of Gigasiphon, Tylosema, Lysiphyllum, Barklya, Phanera and Schnella. Cercis, Griffonia and Adenolobus are sister groups of Bauhinia s.l. At least one duplication event of Legcyc has been highlighted for the entire tribe Cercideae, excluding Cercis. Several other duplication events are also suggested by both Legcyc and Leafy . Finally, a divergence time analysis and a reconstruction of ancestral areas were conducted. The root of the tribe is evaluated to be 49.7 Mya old, and to originate from temperate regions in the northern hemisphere, mostly around the Tethys Sea. The tribe then dispersed into drier biomes in Africa, where the separation of the Bauhinia and the Phanera groups occurred. These two lineages then dispersed following parallel routes to Southeast Asia in the early Miocene. At the same time, a dispersal of the African Bauhinia s.s. to South America permitted the diversification of the American species of this genus, and Schnella (the only American genus within the Phanera group) dispersed to the American continent from Australia. This dispersal to Australia is also at the origin of Lysiphyllum and Barklya.

Une meilleure compréhension de l’origine et de l’évolution de la diversité du vivant nécessite de développer des approches biogéographiques basées sur la phylogéographie. Ce travail de thèse considère ainsi la structure phylogéographique du myrte commun (Myrtus communis L., Myrtaceae), plante caractéristique et commune des matorrals de Méditerranée, et ses liens de parenté avec le myrte de Nivelle (Myrtus nivellei Batt. & Trab.), endémique des montagnes du Sahara central. Un des objectifs consiste à examiner plus particulièrement l’influence de la paléogéographie et des changements climatiques sur la diversité génétique de ces deux taxons. La démarche choisie se veut intégrative, en combinant données génétiques (séquençage et génotypage multiloci), paléobotaniques, modélisation de l'évolution moléculaire, polymorphisme et héritabilité de la croissance en conditions contrôlées, et modélisation de la niche bioclimatique. L’analyse de 173 populations de myrte commun et de 23 populations de myrte de Nivelle a révélé un fort signal phylogéographique, dont le cadre spatio-temporel provient de la datation des divergences et de la reconstruction des aires ancestrales au sein de phylogénies moléculaires établies grâce aux méthodes bayésiennes d’analyse phylogénétique. Trois résultats principaux peuvent être présentés. (i) A partir d’une origine remontant au début du Miocène, l’histoire du myrte commun se résume à deux périodes de diversification associées aux changements environnementaux survenus à la transition Miocène / Pliocène, et au cours du Pléistocène. Si un phénomène de vicariance ancien a conduit à l’isolement d’une lignée est-méditerranéenne, des phénomènes récents de diversification ont été détectés à l’ouest avec migration en retour vers l’est de la Méditerranée, mais aussi vers la Macaronésie et vers le Sahara. (ii) Au cœur des montagnes-refuges du Sahara central, l’alternance des périodes humides et arides serait à l’origine de l’isolement des populations de myrte de Nivelle par massif et d'une forte érosion génétique. Cette forte différenciation régionale s'accompagne de flux de gènes au sein des massifs, et de multiplication végétative. (iii) Enfin, l’absence de divergence des populations insulaires méditerranéennes comme la Corse, contraste avec la persistance sur le long terme de lignées aux Açores et à Madère, et avec la spéciation au Sahara du myrte de Nivelle. La discussion de ces résultats s'ouvre sur de nouvelles perspectives en phylogéographie comparative, en génomique et en biogéographie de la conservation. / A better understanding of the origin and evolution of the diversity of life requires the development of biogeographical approaches based on the phylogeography. This PhD thesis study considers the phylogeographical structure of the Common Myrtle (Myrtus communis L., Myrtaceae), a characteristic and common plant of the Mediterranean matorral, and its relationship with the Nivelle Myrtle (Myrtus nivellei Batt. & Trab.), endemic to the central Saharan mountains. An objective is also to examine especially the influence of palaeogeography and climatic changes on the genetic diversity of these two taxa. Our approach aims at being integrative, combining palaeobotanical data, genetic data (sequencing and multilocus genotyping), modeling of molecular evolution, polymorphism and heritability of the growth in controlled conditions, and modeling of bioclimatic niche. The analysis of 173 populations of the Common Myrtle and 23 populations of the Nivelle Myrtle reveals a strong phylogeographical signal, whose spatio-temporal framework was provided by the dating of divergences and the reconstruction of ancestral areas within the molecular phylogenies using Bayesian analytical methods. Three main results can be highlighted. (i) With an origin dated to the early Miocene, the history of M. communis can be summarized by two periods of diversification associated with the environmental changes occurring in the Miocene/Pliocene transition and in the Pleistocene. A vicariance phenomenon has induced the isolation of an eastern Mediterranean lineage. Recent diversification events have also been detected in the western part of the Mediterranean Basin, with in-return migration to the eastern Mediterranean, and also dispersal to the Azores and Madeira islands, and to the Sahara. (ii) Within the refugia-mountains of the Central Sahara, the alternation of wet and dry periods seems to have induced the isolation of the populations of M. nivellei per mountain range, with a strong genetic erosion. In parallel to this high regional differentiation, gene flows within these mountain ranges and vegetative multiplication have been detected. (iii) Finally, the absence of divergence of Mediterranean insular populations of M. communis contrasts with the long-term persistence of Myrtle lineages restricted to the Azores and Madeira islands, and to the speciation of M. nivellei in the Sahara. The discussion of these results provides new perspectives on comparative phylogeography, genomics and conservation biogeography.

Cette thèse traite de l’évolution, de l’adaptation et de la spéciation en milieu souterrain, en utilisant le genre Anthroherpon comme modèle. Ce genre appartient à la tribu des Leptodirini (Leiodidae Cholevinae), un groupe qui a connu une remarquable diversification dans le domaine souterrain. Toutes ses espèces ont développé des modifications troglomorphiques spectaculaires: anophthamie, aptérisme, élongation extrême des appendices, de la tête et du pronotum, et physogastrie. Pour comprendre l’histoire évolutive du groupe, ces adaptations troglomorphiques ont été replacées dans un cadre phylogénétique. La thèse est une analyse de la radiation évolutive des Anthroherpon, dans le cadre d’une phylogénie moléculaire datée, qui a permis de mieux comprendre les modalités de diversification du genre, de reconstruire son aire de distribution ancestrale, d’explorer la diversité des évolutions troglomorphiques en son sein et de proposer une nouvelle structure taxonomique du groupe. / The PhD research project focus on the study of evolution, adaptation, and speciation in the subterranean environment using troglobitic Coleoptera of the genus Anthroherpon as a model. Genus Anthroherpon belongs to the tribe Leptodirini (Coleoptera: Leiodidae: Cholevinae), a group that has undergone extensive diversification in the subterranean environment. All species of this genus have developed typical troglomorphic modifications: complete anophthalmy, apterism, extreme elongation of appendages, head, and pronotum, and physogastric elytra. To understand the evolutionary history of this group, the troglomorphic adaptations need to be studied in a phylogenetic framework. The thesis provide a comprehensive evolutionary analysis of the Anthroherpon radiation, using a dated molecular phylogeny as framework for understanding Anthroherpon diversification, reconstructing the ancestral range, and exploring troglomorphic diversity. In light of these findings, a new taxonomical organisation of the group has been proposed.

Quels sont les grands patrons de distribution des espèces et quels sont les facteurs qui les contrôlent? Ces questions sont au cœur des problématiques macroécologiques et prennent un intérêt tout particulier au regard du réchauffement climatique global actuel. L’objectif principal de ce travail de thèse était de déterminer les patrons de distribution actuels des espèces d’oursins antarctiques et subantarctiques à l’échelle de l’océan Austral et de mettre en évidence les facteurs qui contrôlent ces distributions. La modélisation des niches écologiques d’une vingtaine d’espèces d’oursins a permis de mettre en évidence deux grands patrons de distribution : (1) un premier représenté par les espèces dont la distribution n’est pas limitée au sud du Front Polaire et s’étend des côtes antarctiques aux zones subantarctiques et tempérées froides et (2) un deuxième constitué d’espèces restreintes à la zone antarctique. Au sein de ces deux patrons, cinq sous-patrons ont également pu être défini sur la base de différences de distribution latitudinale et bathymétrique entre groupes d’espèces. Cette approche biogéographique par modélisation de niche écologique a été complétée par l’analyse de similarité de l’ensemble des faunes d’oursins, de bivalves et de gastéropodes, au niveau spécifique et générique, entre biorégions de l’océan Austral. Cette analyse démontre qu’il existe chez les oursins et les bivalves des connexions fauniques entre l’Amérique du Sud et les zones subantarctiques ainsi qu’une séparation entre l’Est et l’Ouest antarctique. Au contraire, les faunes de gastéropodes subantarctiques montrent des affinités plutôt antarctiques que sud-américaines, l’Antarctique ne formant qu’une unique province pour ce clade. Ces différences entre clades sont interprétées comme étant le résultat d’histoires évolutive et biogéographique distinctes entre oursins et bivalves d’une part et gastéropodes d’autre part. L’hypothèse d’une réponse évolutive différente des clades aux changements environnementaux survenus au cours du Cénozoïque est avancée. Enfin, l’existence de connexions fauniques trans-antarctiques est mise en évidence dans l’étude des trois clades ; celles-ci sont interprétées comme le résultat de la dislocation de la calotte ouest-antarctique et l’ouverture de bras de mer trans-antarctiques au cours du Pléistocène. Parmi les paramètres environnementaux utilisés dans la modélisation des niches écologiques, les résultats montrent que trois paramètres jouent un rôle majeur dans la distribution des oursins : la profondeur, la couverture de glace et la température des eaux de surface. Toutefois, l’importance relative de ces paramètres diffère selon les espèces d’oursins étudiées. L’étude du genre Sterechinus souligne tout particulièrement ces différences. En effet, l’espèce S. neumayeri est plus sensible aux conditions environnementales qui prédominent près des côtes antarctiques (température des eaux de surface et couverture de glace), alors que S. antarcticus semble être beaucoup moins contraint par ces mêmes paramètres. La distribution potentielle de S. antarcticus est d’ailleurs beaucoup plus étendue en latitude. Cependant, S. antarcticus n’est pas présent sur l’ensemble de son aire de distribution potentielle, ceci pouvant être expliqué alternativement par le résultat (1) de facteurs océanographiques (rôle de barrière biogéographique joué par le Front Polaire), (2) d’interactions biotiques (phénomènes de compétition inter-spécifique) et (3) du contexte temporel (colonisation toujours en cours). / What are the forcing factors and main patterns of species distribution? This question is the core of macroecological issues and is of particular interest in the present context of global warming. The main objectives of this thesis were to determine the current distribution patterns of Antarctic and sub-Antarctic echinoid species at the scale of the whole Southern Ocean and to highlight the forcing factors that control them. The ecological niche modelling of 19 echinoid species showed that distribution is mainly structured in two patterns: (1) a first one represented by species that are not limited to the south of the Polar Front and distributed from the Antarctic coasts to the sub-Antarctic and cold temperate areas, and (2) a second one with species restricted to the Antarctic area. Within these two main patterns, five sub-patterns were also identified that depend on differences in the latitudinal and depth range of species groupings. In addition to this approach of biogeography by ecological niche modelling, a similarity analysis of echinoid, bivalve and gastropod fauna between bioregions of the Southern Ocean was performed at species and genus levels. This analysis reveals faunal connections between southern South America and sub-Antarctic areas in echinoids and bivalves, along with a partition between the East and West Antarctic. On the contrary, sub-Antarctic gastropod fauna show Antarctic rather than South American affinities and the Antarctic form a sole and unique province in this clade. These differences between clades are interpreted as the result of distinct biogeographic and evolutionary histories between echinoids and bivalves on the one hand, and gastropods on the other hand. The proposed hypothesis is that clades developped different evolutionary responses to the environmental changes that occurred during the Cenozoic. Finally, in the three clades, trans-Antarctic faunal connections are shown and interpreted as a result of West Antarctic Ice Sheet collapses and the setting up of trans-Antarctic sea-ways during the Pleistocene. Among the environmental parameters used for the ecological niche modelling, results show that the three following parameters play the main part in echinoid distribution: depth, sea-ice cover and sea surface temperature. However, the relative importance of these parameters depends on the species under studies. These differences are particularly emphasized in the case study of the genus Sterechinus. The species S. neumayeri is indeed the most dependent on environmental conditions that prevail along the Antarctic coasts (sea surface temperature and sea-ice cover), while S. antarcticus doesn’t seem to be so much under the control of these parameters. Accordingly, the potential distribution of S. antarcticus in latitude is the most extended. However, S. antarcticus is not present over the whole area of its potential distribution, what can be explained as the result of either (1) oceanographic factors (role of the Polar Front as a biogeographical barrier), (2) biotic interactions (inter-specific competition) or (3) the temporal context (still ongoing colonization).