Orientador: Claudio Oliveira / Coorientador: Mônica Sônia Rodriguez / Banca: Rberto Esser dos Reis / Banca: Flavio Cardoso Tadeu Lima / Banca: Ilana Fishberg / Banca: Daniela Calcagnoto / Resumo: O gênero Rineloricaria é composto atualmente por 65 espécies válidas, que se distribuem por quase toda a região Neotropical. Por ocuparem grande variedade de habitats, as espécies desse gênero apresentam intensa diversidade morfológica, o que dificulta o entendimento da taxonomia e, sobretudo, dos processos evolutivos das espécies e de seus caracteres morfológicos. Nesse sentido o presente trabalho buscou investigar a evolução do gênero Rineloricaria, sob os aspectos taxonômicos, ecomorfológicos e biogeográficos, baseando-se em análises filogenéticas moleculares. Os resultados demonstraram que esse gênero é um grupo monofilético que se originou há aproximadamente 15 milhões de anos na região do sistema de drenagens do paleo Amazonas-Orinoco, e que a evolução dos sistemas de drenagens neotropicais refletiu diretamente nas atuais distribuições das espécies do gênero. Por outro lado, fatores ambientais específicos nortearam a seleção de determinados conjuntos de caracteres de forma convergente, caracteres esses anteriormente utilizados na descrição de grupamentos fenéticos, que por sua vez se demonstraram não naturais / Abstract: Rineloricaria currently comprises 65 valid species, which are widespread in the Neotropical Region. Because these species occupy a great variety of habitats, they present a wide intra and interspecific morphological diversity, which difficult the understanding of the taxonomical and a specially the evolutionary process of these species and of their morphological characters. In this sense, this study sought to investigate the evolution of Rineloricaria genus, under taxonomical, ecomorphological and biogeographical aspects, based on molecular phylogenetic analyses. Results show that this genus is a monophyletic group, which originated about 15 million years ago in the region of the paleo-Amazonas-Orinoco drainage system, and that the evolution of the neotropical drainage systems reflected directly in the current distribution of Rineloricaria species. On the other hand, specific environmental factors guided the evolution of some characters in a convergent way, some of them previously used in the description of phenetic groups, which in turn showed to be artificial. This study contributes to the understanding of the evolutionary processes of Rineloricaria species, and also proposes alternative routes of dispersion and colonization of neotropical fishes / Doutor

Por que os trópicos sustentam tanta diversidade? Essa é a pergunta principal que motivou este trabalho. Uma das frentes para contribuir ao entendimento deste fenômeno é estudar a origem da diversidade. Diversas hipóteses de diversificação existem, e existe também uma acalorada discussão no campo de estudo que busca testar essas diferentes hipóteses. Uma das hipóteses mais conhecida, se também não a mais polêmica, é a Hipótese de Refúgios. O objetivo deste trabalho foi, portanto, testar a Hipótese de Refúgios na Floresta Atlântica através de um estudo de caso. Para tanto, inicialmente os padrões de distribuição morfológica e genética do marsupial Didelphis aurita Wied, 1826 foram investigados através do método de quadrantes. As medidas cranianas revelaram uma correlação longitudinal para fêmeas, mas ausência de associação geográfica na variação do crânio dos machos. Entretanto, complementarmente, outro critério foi utilizado. Através de uma Análise de Componentes Principais sobre a variação da latitude e longitude resumiu-se a variação geográfica em apenas uma variável. Esta acaba se refletindo em uma diagonal da latitude e longitude, que acompanha a própria distribuição da Floresta Atlântica na costa brasileira. Agora, os grupos são formados se apresentam diferenças significativas ao longo desta diagonal, permitindo que populações biológicas distintas, mas próximas geograficamente, sejam separadas. Assim, verificou-se que a associação longitudinal das fêmeas provém basicamente da diferenciação das populações da Bahia, e mais, isso também afeta os machos. Contudo, o sinal não aparece através do outro critério devido ao fato de machos também apresentarem diferenciações em menor escala dentro da distribuição ao sul da Bahia, possivelmente devido à presença do ecótone entre a Floresta Atlântica e o cerrado latu sensu. Por usa vez, os dados genéticos como explorados através da variação geográfica do marcador mitocondrial citocromo B, revelaram que também existe uma associação com a longitude, e novamente, ela provém principalmente da diferenciação dos extremos da distribuição. Aqui, não só a mesma quebra na Bahia aparece, mas também uma outra quebra mais ao norte, de indivíduos provenientes de Alagoas. Tanto para os dados morfológicos quanto para os moleculares, demonstrou-se que há isolamento por distância no gambá, entretanto, toda a distribuição ao sul da Bahia se comporta como uma grande população panmítica. Essa ausência de estruturação geográfica, também aparente em análises de diferenciação (Fst), unidas aos testes de neutralidade (D de Tajima e F de Fu) negativos e significativos, que dão sinal de expansão demográfica recente mostram, juntos, as assinaturas esperadas pela Hipótese de Refúgios. Contudo, a divergência entre as populações deste sul datam de aproximadamente 140.000≅60.000 anos, o que não pode ser atribuída como sendo reflexo do último interglacial, esperado em cerca de 20.000 anos. Explorando mais a fundo as análises de Fst e os testes de neutralidade, revelou-se que suas estimativas são altamente influenciadas por desbalanço no tamanho de amostras, assim como baixa representatividade e agrupamentos inadequados que unem populações biológicas distintas. Os aparentes sinais de refúgios obtidos foram, portanto, artefato de três população bem amostradas no Rio de Janeiro. Sendo assim, não se pode atribuir esta hipótese como tendo criado diversidade dentro da espécie D. aurita. / How can the tropics present such diversity? This question lies at the very core of this work. While for the origins of diversity, numerous hypotheses have been put forward over time, the pursuit of empirical proofs for them is almost as old as the hypotheses themselves. One of the better known such hypothesis, and at the same time one of the most controversial, is the Refugee Hypothesis. In this context, the main goal of this thesis has been to test the Refugee Hypothesis in the Atlantic Forest by means of a study case. Initially, the morphologic and genetic distribution patterns of Didelphis aurita Wied, 1826 marsupial have been investigated using the grids method. Cranial measurements revealed a longitudinal correlation for the females and, at the same time, the absence of any geographic correlation in the variation of male skulls. By means of a Principal Component Analysis, the latitudinal and longitudinal variations have been reduced to a geographical variation dependent on one variable only _ a diagonal that follows the extension of the Atlantic Forest along the Brazilian coast. Groups have been formed if they presented significant differences along this diagonal, thus allowing distinct, but geographically close populations, to be differentiated. It could hereby be proven that the longitudinal correlation for females reflects mainly the differentiation between populations from Bahia state, and even more, that this differentiation affects the males as well. The signature does not appear in the grid criterium for the males since they also present lower levels of differentiation in the south of Bahia, possibly due to the presence of the ecotone of the Atlantic Forest with the cerrado latu sensu biome. There is, nevertheless, a break in Bahia for both males and females. As for the geographic variation of the molecular mitochondrial marker cytochrome B, it also presented a longitudinal variation, and a clear differentiation between the two extremes of the analyzed distribution. Here, not only a similar break could be seen in Bahia, but another one further north in the specimens from Alagoas state. For both the morphological and the molecular data, while there is isolation by distance effect for the opossum, all the distribution south of Bahia behaves as a large panmitic population. This lack of geographical structuring, also apparent in differentiation analyzes (Fst), together with neutrality tests (Tajima\'s D and Fu\'s F) which point towards recent geographic expansion, show the signatures expected by the Refugee Hypothesis. Since, however, the data indicates that the divergence of southern populations occurred approximately 140,000≅60,000 years ago, the diversification cannot be due to the last inter-glacial period from 20,000 years ago. To understand this seeming contradiction, further in-depth investigations of the Fst analyzes and the neutrality tests revealed that the estimations had been highly influenced by the heterogeneity in the number of samples, as well as by the low representability of some localities and also inadequate grouping of specimens, which mixed distinct biological populations. The apparent refugee signatures have thus been the misleading consequence of three well-sampled populations from Rio de Janeiro state. Therefore, the Refugee Hypothesis cannot be regarded as an explanation for the existing diversity of the species D. aurita.

A Floresta Atlântica comparada a outros biomas brasileiros é proporcionalmente o mais diverso em espécies de mamíferos e com a maior taxa de endemismo. Dentre todos os mamíferos do Bioma, os pequenos não voadores constituem o grupo mais diversificado, representando acima de um terço da diversidade total, com cerca de 105 espécies. Contudo, ainda estamos longe da compreensão ideal de diversos aspectos que acercam a delimitação de grande parte destas espécies, como a amplitude da variação morfológica, suas relações filogenéticas e suas características biogeográficas. Em parte, isto se deve a falta de estudos que integram estas questões, por exemplo, através da descrição detalhada de faunas locais, como tem ocorrido para a região Amazônica. Neste contexto, o presente estudo teve por objetivo reconhecer a fauna de pequenos mamíferos não voadores da Estação Ecológica de Bananal (EEB), região nordeste do Estado de São Paulo, e apresentá-la através de uma lista comentada; além de discutir alguns aspectos biogeográficos do grupo no Bioma. Para isto foram examinados cerca de 550 espécimes colecionados nos anos de 2003, 2004 e 2011 na EEB e depositados no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP); foram examinados ainda, para fins comparativos, espécimes provenientes de outras localidades da Floresta Atlântica e depositados em coleções científicas do Brasil e do exterior. Os espécimes foram analisados sob aspectos morfológicos, através de analises qualitativas e quantitativas de morfologia externa e crânio-dentária, e moleculares, através do sequenciamento do gene mitocondrial do citocromo b. Compõem a lista comentada de pequenos mamíferos não voadores da EEB um total de 31 espécies, sendo seis marsupiais didelfídeos, 22 roedores sigmodontíneos e três roedores equimídeos. Para estes, são apresentadas informações padronizadas, como localidade tipo; distribuição geográfica atualizada; identificação, com informações de variação morfológica; comentários taxonômicos; posicionamento filogenético; e observações de campo. A EEB destaca-se como uma das localidades mais ricas da Floresta Atlântica, sendo local de ocorrência de algumas das mais raras espécies de pequenos mamíferos não voadores do Bioma, como: Drymoreomys albimaculatus, Rhagomys rufescens e Phaenomys ferrugineus. Uma análise de similaridade entre localidades da Floresta Atlântica, baseada na riqueza de espécies do grupo em questão, demostrou que o mesmo pode ser dividido em cinco regiões faunísticas distintas. Neste cenário, a EEB foi inserida na região \"Sudeste-serrana\", apresentando alta similaridade com a R.F do Morro Grande e com o P.E. Intervales. Filogeograficamente, as espécies da EEB apresentam diferentes níveis de estruturação e, em geral, exibem uma maior proximidade aos espécimes provenientes de localidades entre o sul de São Paulo e o sul da Bahia. Com este estudo, comprova-se a importância da região sudeste da Floresta Atlântica em termos de diversidade e ocorrência de espécies raras; demostrou-se que o as espécies de pequenos mamíferos não estão homogeneamente distribuídas no Bioma, existindo consistentes regionalizações; e corroborou-se a relevância da região sudeste, nos processos de diversificação das espécies. / Compared to other Brazilian biomes, the Atlantic Forest is proportionally the most diverse in species of mammals, exhibiting the highest rate of endemism. Among all Atlantic Forest mammals, the nonvolant small mammals are the most diversified group and represents more than a third of total richness, with nearly 105 species. However, we are still far from understanding many aspects involved on the delimitation of most species, such as the magnitude of morphological variation, phylogenetic relationships and biogeographic history. This is a consequence of the lack of studies integrating these issues, for instance, through detailed description of local faunas, as has been occurred in the Amazon region in the last few years. In this context, the main objective here was to inventory the nonvolant small mammals fauna of Estação Ecológica de Bananal (EEB), northeast of São Paulo State, and present it in a detailed and commented list; I also aimed to discuss some biogeographic aspects of the group in Atlantic Forest. I analyzed about 550 specimens collected in the years 2003, 2004 and 2011 and deposited in the Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP); as well as specimens from others localities in Atlantic Forest and deposited in scientific collections in Brazil and abroad, to compare with EEB specimens. The specimens were analyzed through morphological features, such as qualitative and quantitative analysis of external and cranial morphology, and through molecular traits, with mitochondrial cytochrome b gene sequencing. The EEB nonvolant small mammals list comprised 31 species, among them six didelphid marsupials, 22 sigmodontine rodents and three echimyid rodents. For all species, I present the following itens: type locality; geographic distribution; identification, with information about morphological variation; taxonomic remarks; phylogenetic relationships; and field observations. The EEB stands out as one of the richest localities in the Atlantic Forest, where occur some of the rarest species of nonvolant small mammals of the Atlantic forest Biome, such as Drymoreomys albimaculatus, Rhagomys rufescens and Phaenomys ferrugineus. A cluster analysis between Atlantic Forest localities, based on species richness (species presence or absence), showed us that the Biome can be divided in five distinctive faunal regions. The EEB was placed in a region named \"Sudesteserrana\", displaying high similarity with R.F. do Morro Grande and P.E. Intervales. Regarding the phylogeography approach, EEB species exhibited different levels of structure, exhibiting greater genetic proximity to specimens from localities across south of São Paulo and southern Bahia. As the main conclusion, this study demonstrated the importance of the southeastern Atlantic Forest in terms of diversity and occurrence of rare species; it also showed that species of nonvolant small mammals are not homogeneously distributed in the Biome, as a consequence of the consistent regionalization found across them; and it corroborated the relevance of the southeastern portion of Biome in the species diversification process.

Proechimys is a genus of the family Echimyidae with wide distribution in the Neotropical region. Although it is abundant and widely distributed, this genus is little studied and has its taxonomy and systematics little solved. This lack of knowledge impairs studies in other areas, especially in ecology, since the species are externally similar, becoming the identification in the field and museums more difficult. There are few published studies with morphological and genetic variation, and on systematics of the genus Proechimys. The aim of this Thesis was to propose a phylogeny based on genomic data and to delimit the species of the genus, also using other dataset such as the morphometric, to better understand the diversification and evolution of Proechimys, especially in the Western Amazon. During the Ph.D. project, I identified in morphotypes and geo- referenced the localities of 3,104 Proechimys specimens in 18 museums and collections in Brazil, the USA and England, and evaluated the morphological variation from 22 quantitative characters in 1,503 specimens, and 58 qualitative characters of skull and skin in 315 specimens. In this thesis I will present the morphometric results of 479 adult specimens. The remaining morphometric and morphological data are still being studied for future publications. In addition, I sequenced part of the genome of 278 specimens using the ddRAD-seq technique to evaluate the genetic variation. Chapter 1 is a general introduction in which I presented the taxonomic history of the genus, the current knowledge on the evolutionary history of Proechimys, and remarks on the landscape evolution in Western Amazon. In addition, I discussed on species concepts and Integrative Taxonomy, themes that were addressed in this thesis. In Chapter 2, I proposed a genomic phylogeny based on genomic data, identified the clades and tested whether they could be considered different species based on the multispecies coalescent model for genetic data and Brownian motion for morphometric data. The phylogenetic relationships recovered among Proechimys individuals indicated five main clades within the genus, with statistical support for the recognition of at least 28 lineages at the species level. Proechimys was not recovered as monophyletic, and 12 of the 28 lineages did not correspond to currently valid species; some of them may be new taxa, while others may be revalidations of taxa currently included in the synonymy of valid species. In Chapter 3, I estimated divergence times between the clades and tested Bayesian models of geographic range evolution to indicate ancestral areas for the clades. With these results I created a biogeographic hypothesis for the evolution of Proechimys. The genus origin was estimated in the Miocene and in the Western Amazon. I was able to associate the biogeographic history to the landscape evolution of the Amazon. Diversification within the five main clades occurred in the Pliocene and Pleistocene. In Chapter 4, I evaluated the phylogeographic pattern of three sympatric species of Proechimys from the Western Amazon: : Proechimys brevicauda, Proechimys simonsi and Proechimys steerei. The aim was to test whether these species sharing the same geographic space would also share the same patterns of genetic structure or whether there would be segregation at the microhabitat level that would lead to different phylogeographic patterns. For this I calculated the overlap and similarity among their environmental and morphological hypervolumes, and tested the importance of barriers, the geographic and environmental distance between populations in each species to explain the genetic structure. Each species showed little overlap of the morphological hypervolume, and great overlap in the environmental one. In addition, they presented different genetic structure patterns, showing that even though they are congeners species and occur in sympatry, they may respond differently to landscape evolution, and to environmental changes. In Chapter 5, I present a synthesis of the main conclusions and future perceptives about the study of genus and the implications of my 15 results for the conservation and studies on diversity patterns in the Amazon region. Thus, this Thesis increased the knowledge on factors that lead to the genetic structure of mammalian species in the Amazon, as well as on the evolutionary history of the genus Proechimys and its genetic, morphological and species diversity. These results may support future studies in ecology, conservation biology and also fauna surveys in the Neotropical region. / Proechimys é um gênero da família Echimyidae com ampla distribuição na região Neotropical. Embora seja abundante e amplamente distribuído, este gênero é pouco estudado e tem sua taxonomia e sistemática pouco resolvida. Essa falta de conhecimento dificulta estudos em outras áreas, especialmente em ecologia, uma vez que as espécies são externamente semelhantes, tornando complexa a identificação de indivíduos no campo e nos museus. Existem poucos estudos publicados com variação morfológica e genética, e também sobre a sistemática de Proechimys. O objetivo desta tese foi propor uma filogenia baseada em dados genômicos e delimitar as espécies do gênero, utilizando também outros bancos de dados como o morfométrico, para entender melhor a diversificação e evolução de Proechimys, especialmente na Amazônia Ocidental. Durante o projeto de doutorado, eu identifiquei em morfotipos e fiz o georreferenciamento das localidades de 3.104 espécimes de Proechimys em 18 museus e coleções do Brasil, Estados Unidos da América e Inglaterra, e avaliei a variação morfológica de 22 caracteres quantitativos em 1.503 espécimes, e 58 caracteres qualitativos de crânio e pele em 315 espécimes. Nesta tese eu vou apresentar os resultados oriundos de uma parte dos dados morfométricos, de 479 espécimes adultos. Os demais dados morfométricos e morfológicos ainda estão sendo trabalhados para futuras publicações. Além disso, sequenciei parte do genoma de 278 espécimes usando a técnica ddRAD-seq para avaliar a variação genética. O Capítulo 1 diz respeito a uma introdução geral na qual eu apresentei a história taxonômica do gênero, o conhecimento atual sobre a história evolutiva de Proechimys e fiz um breve comentário sobre a evolução da paisagem da Amazônia Ocidental. Além disso, eu discuti sobre alguns conceitos de espécies e sobre a Taxonomia Integrativa, temas que foram abordados nessa tese. No Capítulo 2, propus uma filogenia para o gênero baseada em dados genômicos, identifiquei os clados e testei se eles poderiam ser considerados espécies diferentes com base no modelo coalescente multiespecífico para dados genéticos e no movimento Browniano para dados morfométricos. As relações filogenéticas recuperadas entre os indivíduos de Proechimys recuperaram cinco grandes clados dentro do gênero, com suporte estatístico para o reconhecimento a nível de espécie de pelo menos 28 linhagens. Proechimys não foi recuperado como monofilético e 12 das 28 linhagens não corresponderam a espécies válidas atualmente; algumas delas podem ser novos táxons, enquanto outras podem ser revalidações de táxons atualmente incluídas na sinonímia de espécies válidas. No Capítulo 3, eu datei os tempos de divergência entre os clados e testei modelos bayesianos de evolução da distribuição geográfica para estimar as áreas ancestrais dos clados. Com esses resultados, eu criei uma hipótese biogeográfica para a evolução do gênero. A origem do gênero foi estimada para o Mioceno, na Amazônia Ocidental e foi possível associar a história evolutiva do gênero com mudanças na paisagem da Amazônia. A diversificação dentro dos 5 principais clados do gênero ocorreu no Plioceno e no Pleistoceno. No Capítulo 4, eu avaliei o padrão filogeográfico de três espécies simpátricas de Proechimys da Amazônia Ocidental: Proechimys brevicauda, Proechimys simonsi e Proechimys steerei. O objetivo foi testar se essas espécies que compartilham o mesmo espaço geográfico, compartilhariam também os mesmos padrões de estruturação genética, ou se haveria uma segregação ao nível de micro-habitat que levaria a diferentes padrões filogeográficos. Para isso eu calculei a sobreposição dos hipervolumes ambiental e morfológicos e testei a importância de barreiras, da distância geográfica e ambiental entre as populações de cada espécie para explicar a estruturação genética. Cada uma das três espécies simpátricas mostrou pouca sobreposição do hipervolume morfológico, e grande sobreposição no ambiental. Cada espécie teve um padrão de estruturação genética diferente, mostrando que mesmo ocorrendo em simpatria e sendo espécies congêneras, elas respondem de 13 formas diferentes à evolução da paisagem e às mudanças ambientais. No Capítulo 5, eu apresento uma síntese com as principais implicações dessa tese para diferentes áreas relacionadas à Ecologia Aplicada e as perceptivas futuras sobre o estudo do gênero. Dessa forma, esta tese ampliou o conhecimento sobre os fatores que levam à estruturação genética de espécies de mamíferos da Amazônia, bem como sobre a história evolutiva do gênero Proechimys e de sua diversidade genética, morfológica e de espe?ies. Estes resultados podem auxiliar trabalhos em ecologia, biologia da conservação e também nos levantamentos de fauna em grande parte da região Neotropical.

L'arxipèlag de les Canàries és un conjunt d'illes d'origen volcànic localitzat a l'Atlàntic nordoriental, a uns 100 km de les costes africanes. La seva disposició seguint una línia horitzontal, representa alhora una ordenació de les illes en proximitat al continent i en origen geològic.El gènere Dysdera inclou al voltant de 220 espècies d'aranyes distribuïdes a la conca mediterrània. Són aranyes errants que capturen directament a les seves preses sense l'ajut de teles de seda, prefereixen els llocs humids, són d'hàbits nocturns i es solen trobar durant el dia descansant sota pedres o escorces d'arbres. El límit occidental de la seva distribució el formen les anomenades illes Macaronèsiques: Açores, Madeira, Selvagens, Cabo Verde i Canàries. En aquest últim arxipèlag s'havien descrit fins a 50 espècies endèmiques: una quarta part de les espècies del gènere es localitzaven en un àrea del 0,1% de l'a distribució total. Aquest número era encara més sorprenent quan es comparava amb la resta d'arxipèlags Macaronèsics (Açores 1 sp., Madeira 4 sp., Selvagens 1 sp. i Cabo Verde 1 sp). La present tesi intenta donar resposta a l'interrogant evolutiu plantejat per Dysdera a les illes Canàries.Els objectius proposats van ser: la revisió taxonòmica de les espècies canàries, l'elaboració de la filogènia del grup utilitzant tan caràcters morfològics com moleculars i, a partir d'aquesta filogènia, derivar els processos implicats en la generació d'aquesta gran biodiversitat.El primer pas va ser adoptar un "concepte d'espècie" per tal de delimitar les unitats d'estudi. El concepte adoptat va ser el "concepte filogenètic d'espècie de la diagnosticabilitat". Es va optar per aquest atenent a la seva aplicabilitat i al fet de fer referència a caràcters descriptius i no a processos. Es va procedir a l'estudi morfològic tant del material tipus existent de les espècies descrites, com de més de 1000 especimens reunits a partir de diverses fonts. Els diferents caràcters van ser estudiats mitjançant un microscopi estereoscòpic i microscopis electrònic d'escanellatge.Per a inferir les relacions filogenètiques es va aplícar la metodologia cladista, implementada a través del criteri de la màxima parsimònia i utilitzant tan caràcters morfològics com de les seqüències nucleotídiques del DNA mitocondrial. Tot i que la filogènia va ser reconstruïda mitjançant l'anàlisi simultània de tots els caràcters, es van dur a terme un seguit d'anàlisi parcials per tal d'estudiar el comportament de les diferents classes de caràcters. A cadascuna de les matrius es van aplicar el test TS de presència de senyal filogenètica i el test ILD d'incongruència entre particions. L'existència de taxons incomplets introduïa a les diferents matrius, parcials i combinades, un elevat nombre de missing data. L'efecte de la presència d'aquests caràcters desconeguts va ser avaluat construint una sèrie de matrius addicionals amb un nombre decreixent de taxons incomplets. Es va contrastar la sensibilitat dels clades obtinguts a pertorbacions en paràmetres de les anàlisis utilitzant diferents esquemes de ponderació dels mateixos.El procés colonitzador, l'existència de radiacions intrainsulars i les causes responsables de les mateixes van ser derivades a partir de la filogènia dels taxons, mitjançant l'optimització de caràcters biogeogràfics i morfològics. L'edat de divergència dels clades es va estimar mitjançant divergència genètica no corregida, utilitzant una constant de transformació de 2,5% de divergència per milió d'anys.Com a resultat de la revisió taxonòmica de Dysdera a les illes Canàries, es proposa que el nombre d'endemismes actualment coneguts és de 43. S'han descrit 11 espècies noves, s'han establert 18 sinonímies, s'han redescrit 31 espècies (5 neotipus) i s'ha proposat 1 nomen dubium. En general, el nivell d'endemisme és força alt, el 80% de les espècies només s'han recol.lectat en una illa La humitat sembla ser el principal factor limitant de la distribució de les espècies, mentre que els vuit endemismes troglomòrfics representen els únics casos d'associació estreta amb un determinat ecosistema. El nivell de diversitat somàtica es força elevat en comparació al que s'observa en els caràcters genitàlics, tant de mascles com de femelles.Per tal de testar si els endemismes canaris eren monofilètics o si, per contra, representaven una agrupació polifilètica, es van mostrejar tot un seguit de taxons continentals i de la resta d'illes macaronésiques (23 espècies). A més, es van introduir a la matriu com a outgroups sengles representants de les subfamílies Harpacteinae i Rhodinae i dels gèneres de Dysderinae Harpactoerotes i Dysderoerotes. Els cladogrames obtinguts van ser arrelats assumint una relació de grups germans entre les subfamílies Rhodinae i Dysderinae. Es va construir una matriu de III taxons (70 espècies, 94 haplotipus) i 961 caràcters (439 informatius): 23 somàtics, 28 del bulb copulador, 15 de l'endogí, 157 de cadascuna de les bases (1., 2· i 38 base) dels codons del Citocrom Oxidasa I, 247 dels ítems del 16SrRNA i 177 dels loops.L'aplicació del test TS a cadascuna de les matrius parcials i combinades va revelar que en tots els casos aquestes posseïen senyal filogenètica. Només es va detectar un nivell d'incongruència significatiu en les comparacions entre les segones i les terceres bases dels codons del COI amb el 16S, probablement resultat de l'elevat grau de saturació de les terceres bases i del fort constrenyiment evolutiu al que estan sotmeses les segones, respectivament. Es descriu per primer cop l'estreta relació existent entre la significació del test ILD i l'existència de taxons incomplets per alguna de les particions definides.Per tal de seleccionar el cladograma, es van preferir els resultats derivats de la ponderació uniforme i les diverses ponderacions diferencials van ser utilitzades com a criteris addicionals de selecció en cas de ciades alternatius. Altres criteris auxiliars van ser el de maximitzar la informació continguda, eliminar els clades alternatius amb politomies i contrastar les implicacions biogeogràfiques de les resolucions possibles. L'aplicació d'aquest protocol va resultar en l'elecció d'un únic ciadograma.Aquest cladograma es compatible amb l'existència d'un màxim de 4 i un mínim de 2 colonitzacions independents de Canàries. En qualsevol cas, la major part dels endemismes (86%) són el resultat d'un únic procés colonitzador. Les illes Orientals han estat colonitzades dues vegades, una per l'avantpassat del clade oriental i, posteriorment, una altra representada per l'espècie D.lancerotensis. El patró colonitzador exhibit pel clade oriental és incompatible amb les dades geològiques, la qual cosa juntament amb la gran diferència del nombre d'endemismes respecte el clade centre-occidental, malgrat les edats similars de divergència, i les peculiaritats ecològiques d'aquestes illes permeten hipotetitzar aquest clade ha estat sotmés a episodis d'extinció d'espècies. Pel que fa al clade centre-occidental, Tenerife és el seu centre d'origen, a partir del qual s'han colonitzat les illes restants mitjançant onades successives de colonització.La generació de la biodiversitat a les illes més antigues (Fueneventura i Lanzarote) i a les més modernes (La Palma i El Hierro), és bàsicament producte de les colonitzacionsinterinsulars. Per contra, a Tenerife, Gran Canaria i La Gomera, els processos de diversificación intrainsular són tan o més importants que les colonitzacions. Tot i que part d'aquestes radiacions poden ser explicades com a fenòmens vicariants, ja sigui per establiment de barreres geològiques o ecològiques, les dades derivades de l'optimització de caràcters hipotéticamente relacionats amb la captura de la presa, mostren que en molts casos espècies simpàtriques estretament relacionades filogenèticament posseeixen combinacions diferents d'aquests caràcters. Es proposa l'existència de fenòmens de segregació ecològica lligats a diferenciación en la presa potencial, la qual cosa es compatible amb l'existència de fenòmens d'especiació simpàtrica o, si més no, permet la coexistència d'aquestes espècies posteriorment a la seva formació per especiació alopàtrica. / Oceanic islands biodiversity is the join result of external colonization and local diversification. Unlike the biotas of Pacific archipelagos, such as the Hawaiian Islands or Galapagos, the species inhabiting the so-called Macaronesian Archipelagos have usually been interpreted as the relicts of past continental biotas or the result of chance characteristics of the original colonists of each species. The Canary Islands, 100 km of the North western coast of Africa, had been claimed to harbour 50 endemic species of the mostly circum-Mediterranean spider genus "Dysdem": about a quarter of its known species in an area that hardly represents 0.1% or its range.In order to assess the validity of this figure as well as the processes involved in the origin and formation of this extraordinary number of endemisms, a taxonomic revision and a phylogenetic analysis of these endemics were performed. Phylogenetic relationships of the endemics and a sample of continental species (70 taxa), were based on a simultaneous cladistic analysis of 66 morphological characters, 471 pb of the COI and 424 pb of the 16SrRNA rnitochondrial genes. After their taxonomic revision, 43 Canarian endemic species are accepted, 12 of which are described for the first time. Moreover, 18 new synonymies are proposed and 31 species are re-described. Most of the species (80%) are single-island endemisms. Humidity seems to be the most important factor governing species distribution, while only troglomorphic species (8 out or the 43) show a close relation to a particular biota. In general, Canarian "Dysdem" species display a wide range of somatic morphologies, coupled with relatively uniform male bulbs and female endogynes. Even though the preferred tree is ambiguous regarding the number of overseas colonizations, allowing a minimum of two and a maximum of four colonization events, it supports a single origin for most of the endemisms (84%). Both, inter-insular colonizations and intra-insular radiations have played an important role in the diversifications of this clade. The optimization of morphological characters hypothetized to be linked to prey preference, suggests the existence of ecological segregation in coexisting species and thus opens the possibility of the occurrence of sympatric speciation phenomena.

L'article 2 de la tesi enviat a la revista Conservation Biology, finalment va ser publicat a la revistat Conservation Genetics 3:385:400, 2002 / L'estudi de la diversitat i la diferenciació genètiques de les poblacions de truita comuna (Salmo trutta L.) a la Península Ibèrica ha confirmat l'elevada diferenciació observada en treballs previs i la divergència, ja descrita, entre les poblacions de la vessant atlàntica i la mediterrània. El resultats obtinguts, però, ens permeten observar patrons d'estructura poblacional tant en les poblacions atlàntiques com les mediterrànies. A l'Atlàntic s'observa un marcat patró hidrogràfic en la distribució de la diferenciació genètica, que contrasta fortament amb la distribució d'aquesta diferenciació en les poblacions mediterrànies, caracteritzades pels contactes secundaris entre llinatges durant les expansions pleniglacials i una forta divergència local conseqüència de la seva marginalitat i aïllament en els períodes interglacials. El manteniment d'aquesta diferenciació i individualitat descrites en les poblacions de truita de la Península, es veu seriosament compromès per les contínues repoblacions dels rius amb exemplars exògens d'origen nord europeu. La substitució dels genomes autòctons per la introducció de gens al.lòctons provoca una erosió dels patrimonis genètics natius i una homogeneïtzació de les poblacions, destruint els patrons de diferenciació existents. Al mateix temps, els nostres resultats indiquen que les conseqüències de les repoblacions no són sempre les mateixes. Concretament, es constata un fracàs de les repoblacions en rius intensament repoblats i sotmesos a pesca intensiva, que contrasta amb una enorme erosió de les poblacions quan les repoblacions s'efectuen sobre àrees protegides i sense cap mena de pressió pesquera. Això suggereix que múltiples factors com la gestió dels rius posterior a les repoblacions, l'estat de les poblacions o les condicions de l'hàbitat són determinants de la introducció efectiva dels exemplars alliberats; fet que dificulta la predicció sobre actuacions particulars. Malgrat aquesta introgressió de gens exògens que es detecta en moltes de les poblacions analitzades, els gens natius predominen en gairebé tots els rius de la Península. La conservació d'aquesta elevada riquesa genètica que encara resta en les poblacions de truita de la Península Ibèrica ha de ser l'objectiu final de qualsevol programa de gestió. Per això, defensem una gestió basada en el propi riu mitjançant una pesca sostinguda per la reproducció natural de les poblacions salvatges, acompanyada d'una millora i recuperació d'hàbitats adequats per la truita, i evitant, per sobre de tot, la introducció en els rius d'exemplars exògens, degut als efectes nocius i incontrolables que comporta aquest procés. / Our study on the genetic diversity and differentiation of brown trout (Salmo trutta L.) population of the Iberian Peninsula confirmed the high levels of differentiation and the divergence between Atlantic and Mediterranean populations previously described. However, additional substructuring among Atlantic rivers and among Mediterranean ones has been detected. In the Atlantic, genetic diversity is related with the river network, producing a marked hydrographical pattern in sharp contrast with a mosaic distribution of genetic variation among the Mediterranean collections. In this later area, genetic resources distributed as a result of distinct colonization episodes during pleniglacial expansions, secondary contacts, and local divergence due to its marginality and isolation in the interglacial periods. Continuous stocking with hatchery-reared fish of north European origin, seriously compromises the conservation of this differentiation and individuality described in brown trout populations of the Iberian Peninsula. Replacement of the autochthonous genome due to introduction of exogenous genes is leading to an erosion of the native gene pools, a homogenisation of populations, and a destruction of the ancestral patterns of differentiation. At the same time, our results indicated that successful stocking appears to be limited to wild populations subjected to occasional releases in protected or unfished areas. Extensive stocking in fished areas result in a more limited impact on the recipient native population. These results suggest that stocking success is unpredictable and controlled by different factors including habitat and population conditions at the time of stocking, as well as post-release management actuations. Although many of the analysed populations are introgressed with exogenous genes, native gene pools predominate in almost all the Iberian rivers. Conservation of this high genetic richness that still remains in brown trout Iberian populations must be the final goal of any management program. So, our management proposal is based on fisheries sustained by natural reproduction of the respective wild populations, coupled with an improvement and recovery of habitat suitable for brown trout; avoiding stocking with exogenous fish due to the harmful and incontrollable risks that this process involves for the genetic resources of the species.

Made available in DSpace on 2014-06-11T19:35:43Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2009-07-08Bitstream added on 2014-06-13T20:26:44Z : No. of bitstreams: 1 bento_rt_me_rcla.pdf: 4760092 bytes, checksum: b9baf4934d172d5b078f3e6136a0ddf4 (MD5) / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / O estudo taxonômico e biogeográfico da família Squillidae Latreille, 1802, objetivou aprimorar o conhecimento das espécies que ocorrem no litoral brasileiro, uruguaio e argentino, esclarecendo aspectos sistemáticos e analisando a biogeografia das espécies distribuídas no Oceano Atlântico sul ocidental. De acordo com o presente trabalho, a família Squillidae, encontrada na região, é representada por 19 espécies, distribuídas em 7 gêneros. O gênero Rissoides, com R. calypso, é citado, pela primeira vez para o Atlântico ocidental, no litoral brasileiro. Três padrões longitudinais e seis padrões latitudinais de distribuição, foram verificados nos Squillidae. A análise do material forneceu dados para a ampliação dos registros de ocorrência de quatro espécies no Atlântico sul ocidental: Meiosquilla quadridens, M. tricarinata, R. calypso e Squilla brasiliensis. / The taxonomic and biogeographical study of the family Squillidae Latreille, 1802, aimed to improve the knowledge of species occurring in the Brazilian, Uruguayan and Argentine coast, clarifying systematic aspects and analysing the biogeography of species distributed in the western South Atlantic Ocean. According to this work, family Squillidae found in the region is represented by 19 species, distributed in 7 genera. The genus Rissoides with R. calypso is cited for the first time for the western Atlantic Ocean from Brazilian coast. Three longitudinal patterns and six latitudinal patterns of distribution were recorded on the Squillidae. The analysis of the material provided data for the expansion of the records of occurrence of four species in the South West Atlantic: Meiosquilla quadridens, M. tricarinata, R. calypso e Squilla brasiliensis.

Made available in DSpace on 2015-03-03T11:52:39Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2014-02-28Bitstream added on 2015-03-03T12:06:12Z : No. of bitstreams: 1 000807162_20160216.pdf: 439540 bytes, checksum: de1d44464ea38045e508156f2221adcd (MD5) Bitstreams deleted on 2016-02-18T10:00:25Z: 000807162_20160216.pdf,. Added 1 bitstream(s) on 2016-02-18T10:01:06Z : No. of bitstreams: 1 000807162.pdf: 3357992 bytes, checksum: accbc3c526e33139c6c1f9787cd3db05 (MD5)

Made available in DSpace on 2015-03-03T11:52:39Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2013-02-28Bitstream added on 2015-03-03T12:06:12Z : No. of bitstreams: 1 000808160.pdf: 3327931 bytes, checksum: 0630557b7727b605dd336a3fb8ae303a (MD5) / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) / O gênero Rineloricaria é composto atualmente por 65 espécies válidas, que se distribuem por quase toda a região Neotropical. Por ocuparem grande variedade de habitats, as espécies desse gênero apresentam intensa diversidade morfológica, o que dificulta o entendimento da taxonomia e, sobretudo, dos processos evolutivos das espécies e de seus caracteres morfológicos. Nesse sentido o presente trabalho buscou investigar a evolução do gênero Rineloricaria, sob os aspectos taxonômicos, ecomorfológicos e biogeográficos, baseando-se em análises filogenéticas moleculares. Os resultados demonstraram que esse gênero é um grupo monofilético que se originou há aproximadamente 15 milhões de anos na região do sistema de drenagens do paleo Amazonas-Orinoco, e que a evolução dos sistemas de drenagens neotropicais refletiu diretamente nas atuais distribuições das espécies do gênero. Por outro lado, fatores ambientais específicos nortearam a seleção de determinados conjuntos de caracteres de forma convergente, caracteres esses anteriormente utilizados na descrição de grupamentos fenéticos, que por sua vez se demonstraram não naturais / Rineloricaria currently comprises 65 valid species, which are widespread in the Neotropical Region. Because these species occupy a great variety of habitats, they present a wide intra and interspecific morphological diversity, which difficult the understanding of the taxonomical and a specially the evolutionary process of these species and of their morphological characters. In this sense, this study sought to investigate the evolution of Rineloricaria genus, under taxonomical, ecomorphological and biogeographical aspects, based on molecular phylogenetic analyses. Results show that this genus is a monophyletic group, which originated about 15 million years ago in the region of the paleo-Amazonas-Orinoco drainage system, and that the evolution of the neotropical drainage systems reflected directly in the current distribution of Rineloricaria species. On the other hand, specific environmental factors guided the evolution of some characters in a convergent way, some of them previously used in the description of phenetic groups, which in turn showed to be artificial. This study contributes to the understanding of the evolutionary processes of Rineloricaria species, and also proposes alternative routes of dispersion and colonization of neotropical fishes

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro / Os Aulopiformes são peixes marinhos com amplitude temporal do Eocretáceo ao Recente. Os táxons fósseis são encontrados em depósitos sedimentares das Américas do Sul e do Norte, Europa, Ásia e África. Os representantes viventes podem ser encontrados desde águas rasas costeiras, estuários, até profundidades abissais, excedendo 3.000 m. Os limites do grupo, suas intra e inter-relações são objeto de muitos estudos. O objetivo central desta tese é aplicar métodos de Biogeografia Histórica como Panbiogeografia e a Análise de Parcimônia de Endemismos aos peixes Aulopiformes. Adicionalmente, foi realizada a análise filogenética dos Aulopiformes. Como resultado foram obtidos: 21 traços generalizados de Synodontoidei, 28 de Chlorophthalmoidei, 3 de Giganturoidei e 7 de Enchodontoidei. O clado Synodontoidei apresenta um padrão de distribuição primordialmente em águas tropicais e subtropicais, associado à borda de placas tectônicas e ao tipo de substrato. O clado Chlorophthalmoidei apresenta padrões de distribuição associados a cadeias de montanhas submarinas e corais de profundidade. O clado Giganturoidei possui uma distribuição vicariante com a família Giganturidae ocupando águas mais quentes e Bathysauridae as regiões mais frias. O clado Enchodontoidei foi associado a recifes de coral e zonas de ressurgência pretéritos. Adicionalmente, foi analisada uma matriz de dados com 84 táxons e 105 caracteres morfológicos não ordenados e sem pesagem a priori. Como resultado foram obtidas sete árvores igualmente parcimoniosas com 1214 passos, índice de consistência de 0,1129 e índice de retenção de 0,4970. A ordem Aulopiformes não constituiu um grupo monofilético, com as famílias Chlorophthalmidae, Notosudidae, Synodontidae, Paraulopidae, Pseudotrichonotidae e Ipnopidae mais proximamente relacionados ao Myctophidea que aos Alepisauroidei. Assim a partir da combinação dos resultados alcançados conclui-se que a Biogeografia Histórica funcionou como uma ferramenta na identificação dos problemas taxonômicos dos Aulopiformes e a sua análise filogenética permitiu identificar controvérsias sistemáticas, indicando que são necessários maiores estudos sobre a anatomia dos aulopiformes, a fim de esclarecer suas inter-relações. / The Aulopiformes are marine fishes ranging from Early Cretaceous to Recent. Fossil taxa are found in sediments from South and North America, Europe, Asia and Africa. The living forms can be found from shallow coastal estuaries, to the abyssal depths, exceeding 3,000 m. Interrelationships among this group are subject of many studies. The aim of these studies is to apply historical biogeography methods as Panbiogeography and Parsimony Analysis of Endemicity to Aulopiformes fishes. Additionally, were performed a phylogenetic analysis of this taxon. As a result were obtained: 21 generalized tracks from Synodontoidei; 28, Chlorophthalmoidei; 3, Giganturoidei and 7 to Enchodontoidei. Synodontoidei shows a pattern of distribution primarily in tropical and subtropical regions, associated with the edge of tectonic plates and the substrate. Chlorophthalmoidei distributions are linked to chains of seamounts and deep water corals. Giganturoidei is a vicariant, group with Giganturidae occupying warmer waters and Bathysauridae colder regions. Enchodontoidei was associated with coral reefs and upwelling areas on past. Additionally, we analyzed a data matrix with 84 taxa and 105 morphological characters unordered and without a priori weighting. Results obtained with seven equally parsimonious trees with 1214 steps, consistency index of 0.1129 and retention index of 0.4970. The order Aulopiformes did not constitute a monophyletic group, with the families Chlorophthalmidae, Notosudidae, Synodontidae, Paraulopidae, Pseudotrichonotidae and Ipnopidae more closely related to Myctophidea than Alepisauroidei. From the composite of results it is concluded that the Historical Biogeography functioned as a tool to identifying taxonomic problems and its phylogenetic analysis recognized systematics disagreements, showing that more studies are required on Aulopiformess anatomy in order to clarify their interrelationships.