Con el objetivo de contribuir a la comprensión de la organización de la producción de la cerámica en las sociedades puneñas de la provincia de Jujuy, en este trabajo intentamos caracterizar las secuencias de procedimientos técnicos empleados en la elaboración de las piezas cerámicas en dos áreas de la puna jujeña, la cuenca sur de Pozuelos y el área de Santa Catalina, para el período prehispánico tardío y momentos coloniales. Asimismo, nos planteamos objetivos más particulares consistentes en reconocer las variaciones a nivel cronológico y espacial para el área, identificar posibles áreas de procedencia de las materias primas y comparar los materiales analizados con los de áreas vecinas. Partimos de conceptualizar la manufactura cerámica dentro de lo que se ha denominado tradiciones tecnológicas, aquí entendidas como partes de habitus compartidos por grupos de artesanos, y compuestas por el “saber-cómo”, o el conocimiento surgido de la práctica situada, y las cadenas operativas, con sus elecciones tecnológicas. En base a esta conceptualización teórica, se planteó una metodología orientada por los pasos de la cadena operativa, de manera de reconocer las recurrencias en las prácticas de manufactura que permitan acercarnos a las tradiciones tecnológicas. La misma contempló diferentes tipos de materiales, incluyendo fragmentos cerámicos procedentes de excavación y recolección superficial, como también piezas completas depositadas en colecciones. Sobre los mismos se registraron tanto atributos macroscópicos, como submacroscópicos y microscópicos. La obtención de materias primas es abordada mediante la clasificación de las pastas cerámicas con lupa binocular, su posterior caracterización petrográfica y comparación con la geología local, con muestras de arenas y materias primas obtenidas en el campo. Se clasificaron las pastas en nueve grupos, que presentan inclusiones con características ópticas comparables a las de las muestras obtenidas en el campo y a las descripciones presentes en la bibliografía geológica del área. Por lo que se plantea una posible manufactura local de los materiales analizados, aunque algunos grupos de pastas presentes en baja cantidad y de momentos poshispánicos pueden ser no locales. Asimismo, se detectan diferencias entre los grupos de pastas presentes en ambos sectores del área analizados. Posteriormente, se caracterizan las técnicas de modelado mediante la observación de marcas y huellas asociadas, que permiten identificar el modelado por superposición de rollos de arcilla como la técnica dominante tanto en momentos prehispánicos como coloniales, seguido por el modelado manual y en menor medida el uso del torno alfarero, en momentos posteriores al contacto hispano indígena. Mediante estas técnicas se manufacturaron diferentes morfologías, abiertas y cerradas, que son clasificadas tanto para el material fragmentario como para el de colección de acuerdo a la relación de alturas y diámetros en diferentes categorías. Se observan variaciones en las morfologías presentes en las dos zonas analizadas y entre los diferentes momentos cronológicos. Además se reconocen morfologías comparables a las descritas en la literatura tanto del área de estudio como de otras zonas y morfologías de momentos inkaicos. Asimismo se registran las formas de las distintas porciones morfológicas de las piezas (bordes, asas y bases) y sus variaciones. A continuación, se describen y clasifican los acabados de superficie y la decoración presentes en los materiales analizados, observándose un predominio de recipientes con las superficies alisadas y registrándose diferencias en la presencia y frecuencia de acabados de superficie entre las dos zonas del área bajo estudio y entre los tipos de contextos representados por el material analizado, así como también entre los distintos momentos cronológicos presentes en la muestra. Al relacionar los acabados de superficie con las morfologías, se definieron categorías morfo-estilísticas, que a su vez se asocian a determinados tipos de pastas y presentan una distribución diferenciada entre los sitios representados por el material bajo estudio. Por otro lado, las mismas se relacionan a los estilos cerámicos definidos en la literatura previa (Yavi y Casabindo), aunque se reconocen variaciones, especialmente con posterioridad al contacto hispano indígena, y la presencia de materiales de posible origen no local. Posteriormente, mediante la observación del color y su distribución en fracturas frescas, se abordan las atmósferas de cocción para el material fragmentario, y en base al color de las superficies, las de las piezas de colección. Se observa un predominio muy amplio de atmósferas oxidantes, completas e incompletas, con variaciones entre ambas de acuerdo a los grupos de pastas identificados. Algunos recipientes abiertos presentan el exterior oxidado y el interior reducido y corresponden a lo que se conoce como “pucos interior negro pulido”. También se observan algunos casos de atmósferas reductoras, pero muy escasas. Seguidamente, se aborda la producción cerámica en los siglos XIX y XX, en base a la lectura de la literatura de viajeros, etnográfica y etnoarqueológica; a fin de aproximarnos a los procesos bajo estudio en la larga duración, y considerar el impacto de la economía de mercado en la producción cerámica tradicional puneña. Dada la falta de documentación colonial para esta manufactura, la revisión realizada nos permite observar algunos cambios y continuidades en las cadenas operativas con respecto a momentos prehispánicos. Mediante estos procedimientos y sus resultados, planteamos como hipótesis que la producción cerámica puneña habría sido básicamente una producción doméstica, que habría involucrado a la unidad familiar en diferentes tareas, en un contexto productivo agropastoril. Dentro de esta producción, pudimos reconstruir en parte las cadenas operativas de las categorías morfo-estilísticas definidas y vincularlas a dos tradiciones tecnológicas prehispánicas tardías para la puna, una relacionada a lo que se ha denominado estilo Casabindo o Agua Caliente, con pastas con inclusiones de cuarzo, plagioclasas, biotita y pelitas en diferentes proporciones, en vasijas subglobulares con pintura tricolor y bicolor, pucos interior negro pulido, vasos chatos y recipientes abiertos y cerrados alisados o pulidos. La otra se relaciona al estilo Yavi, con pastas con inclusiones de litoclastos pelíticos predominantemente, con botellas, escudillas, vasijas y otros recipientes de forma indeterminada, con las superficies engobadas y pulidas y ocasionalmente con pintura negra desleída. Igualmente se observan algunos entrecruzamientos y variaciones entre estas tradiciones. Posteriormente, en momentos de la conquista, se habrían introducido algunos elementos de origen no local, con diferentes pastas, secuencias de producción y superficies vitrificadas, aunque en cantidades muy bajas. Sin embargo, las tradiciones de manufactura puneñas, con su selección de materias primas y sus técnicas de modelado habrían llegado hasta momentos recientes, en el seno de las unidades familiares rurales, perdiendo algunos elementos, como la decoración o ciertas formas.

Los seres humanos compartimos 99,7% de nuestro ADN, sin embargo, las poblaciones humanas se caracterizan por ser diversas. Tanto la diversidad cultural como la diversidad biológica son el resultado de las estrategias adaptativas de las poblaciones frente a diferentes condiciones ambientales a las que fueron y son expuestas. Las poblaciones que conforman el territorio americano llegaron al continente en diferentes eventos migratorios, y han protagonizado interacciones socio-culturales, generando diferentes historias, las cuales pueden verse reflejadas en la estructura genética de las poblaciones. El contacto europeo con los nativos americanos (amerindios) causó una disminución drástica de la población nativa, ya que muchos grupos desaparecieron, otros se fusionaron entre sí o con grupos no-nativos, y emergieron las poblaciones latinoamericanas modernas, con tres orígenes ancestrales, el nativo, el europeo y el africano generando de esta manera una gran variabilidad genética en las poblaciones actuales. Los procesos migratorios constituyeron una constante en la historia argentina e influyeron de diversa manera en su conformación generando una estructura genética poblacional única. La provincia de Chaco se encuentra situada en el nordeste argentino, limitando con Formosa, Corrientes, Santa Fé, Santiago del Estero y Salta, además de una pequeña extensión del Paraguay. Enmarcada en el noreste por los ríos Teuco, Bermejo y Paraná, se encuentra situada dentro de la región del Gran Chaco, la cual no fue habitada por humanos hasta hace alrededor de 5000 años, momento a partir del cual fue ocupada por varios pueblos nativos de hábitos recolectores, cazadores y pescadores. Luego de algunos intentos de ocupar el lugar, desde 1872 se asentaron en la provincia de Chaco un grupo de correntinos e inmigrantes italianos, aunque esta provincia no estuvo bajo la efectiva administración hispana ni argentina hasta la fundación del pueblo y colonia de Resistencia en 1875, que marcó así el comienzo de la colonización de la zona que ocupa actualmente la provincia, con el arribo de inmigrantes paraguayos, correntinos, de Europa central y oriental, formando colonias de descendientes europeos que no se repiten con tanta frecuencia en otros lugares de la Argentina. Con respecto a las comunidades nativas, la provincia de Chaco cuenta en la actualidad con una de las mayores poblaciones nativas del país, incluyendo individuos de las comunidades Toba, Wichí y Mocoví. Las poblaciones nativas chaqueñas, al igual que otras poblaciones americanas, han estado sometidas a varios eventos migratorios, de deriva génica, y a otros procesos de cambio en el transcurso del tiempo. Algunas de estas poblaciones estuvieron relativamente aisladas desde el punto de vista geográfico, lo que conlleva a un aislamiento genético. De esta manera los estudios de marcadores moleculares pueden ayudar a comprender qué procesos de cambio han ocurrido en estos pueblos y a conocer el origen y la procedencia geográfica de estos grupos humanos. Las localidades elegidas para el desarrollo de este trabajo difieren geográfica y demográficamente: Resistencia y Misión Nueva Pompeya. Resistencia, al ser la capital de la provincia, se encuentra en continuo contacto con otras poblaciones del interior chaqueño, de Corrientes y de Paraguay; actualmente está formada por, descendientes de criollos, europeos (principalmente italianos) y descendientes de los pueblos nativos (en su mayoría Toba). Mientras que Misión Nueva Pompeya, por su ubicación en el impenetrable Chaqueño y su lejanía con otros poblados, se encuentra en una situación de relativo aislamiento. En la actualidad, la población de Misión Nueva Pompeya está compuesta por criollos, y Wichí. Szibor (2007) afirma que las diferencias en los patrones de distribución alélica de distintos marcadores de cromosoma X puede ser altamente informativa en la comparación de poblaciones que no están estrechamente relacionadas, como lo son las comunidades nativas y la población no nativa de nuestro país. Este autor destaca las características especiales del X y propone los marcadores de este cromosoma como potencialmente eficaces para develar diferencias étnicas. El objetivo general del presente proyecto es describir la estructura genética actual de la población de la provincia de Chaco, mediante la caracterización de polimorfismos genéticos de la región no pseudoautosómica (X-específica) del cromosoma X, e identificar polimorfismos distintivos de las poblaciones nativas chaqueñas que los diferencien de las procedentes de inmigración europea. El material de estudio consistió en ADN aislado a partir de muestras de saliva o sangre periférica. Mediante amplificación por PCR y electroforesis capilar, o electroforesis en geles de poliacrilamida o agarosa, se obtuvo para cada individuo analizado su constitución genética para los X-STR, X-Indel y X-SNP utilizados. Los polimorfismos de los marcadores del cromosoma X analizados en este trabajo mostraron una mayor variabilidad en las poblaciones criollas de Misión N. Pompeya y Resistencia, a diferencia de las poblaciones nativas. Indicando procesos de inmigración y miscegenación en ambas poblaciones. La variación observada en las dos poblaciones criollas son similares, indicando un origen similar en sus comienzos por inmigrantes europeos, principalmente italianos según datos históricos. La población nativa Wichí mostró una baja variación genética y elevados valores de homocigosis, indicando un claro proceso de endogamia y de deriva genética. Presentó además una gran diferenciación con las poblaciones criollas, principalmente con Resistencia, probablemente debido a la ubicación geográfica de ambas poblaciones y a diferencias culturales. De las poblaciones nativas, la población Mocoví fue la que presentó menor diferenciación con las poblaciones criollas, muy probablemente debido al flujo génico que estaría sucediendo entre la población nativa y los grupos criollos. Los marcadores: MID3754, rs4825889, rs149910, y rs1937193 pueden ser de utilidad para diferenciar a las poblaciones nativas, y las variantes= 0, G, T, A serían distintivas en estas poblaciones ya que se observaron frecuencias más elevadas, a diferencia de las poblaciones criollas. Se concluye que las poblaciones nativas y criollas analizadas en este trabajo están atravesando diferentes procesos poblacionales que se ven reflejados en determinados polimorfismos genéticos del cromosoma X. Los marcadores del cromosoma X mostraron ser herramientas de gran utilidad para relacionar la variación genética con las diferencias culturales y la ubicación geográfica de las distintas comunidades que habitan actualmente la provincia de Chaco.

En esta tesis se realiza el estudio de las prácticas de recolección de vegetales silvestres que llevaron a cabo los grupos cazadores recolectores de la costa norte de Santa Cruz (CNSC) entre el Holoceno medio y tardío. El proyecto arqueológico de la CNSC es dirigido por la Dra. Alicia Castro y abarca el estudio arqueológico de las sociedades que habitaron el litoral marino en el norte de esta provincia. La escala espacial comprende de norte a sur, el límite interprovincial de Chubut y Santa Cruz hasta la localidad de bahía Laura. En sentido este-oeste abarca la franja litoral de costa propiamente dicha y hacia el interior un territorio de extensión variable que se ha denominado franja intermedia. Los resultados arqueológicos más relevantes del proyecto CNSC evidencian un aprovechamiento intensivo tanto del litoral marino como de sus recursos faunísticos, desde el Holoceno medio al tardío (Castro et al. 2003, Zubimendi et al. 2011). Se han registrado diferentes estrategias de uso del espacio por parte de estos grupos humanos en relación con los recursos que el sector en particular ofrecía (Zubimendi 2010). En este contexto, desde un enfoque paleoetnobotánico, se propone en la presente tesis analizar la interacción entre los grupos cazadores recolectores y las plantas a través de las prácticas de recolección. Estas últimas se definen a partir de la selección, obtención, gestión y consumo de plantas silvestres. Las hipótesis que guiaron esta investigación son: que las sociedades cazadoras recolectoras de la CNSC utilizaron y consumieron plantas silvestres. Asimismo, que en la interacción hombre-planta existieron criterios organolépticos, de las propiedades biofísicas de la madera, simbólicos y de disponibilidad que definieron la selección y recolección de plantas dentro de las sociedades cazadoras recolectoras de la CNSC. En este sentido que la recolección de vegetales silvestres se desarrolló en relación a otras estrategias de subsistencia y movilidad de los grupos que habitaron la CNSC. Por último, que estas sociedades desarrollaron procesamientos poscolecta de los vegetales a través de una tecnología adecuada. Para contrastar estas hipótesis se utilizó una aproximación holística y, por lo tanto se estudiaron distintas líneas de evidencias. En primer lugar, se recopilaron fuentes bibliográficas del siglo XVI al XXI, a partir de las cuales se extrajeron categorías referidas a las prácticas de recolección desarrolladas por los distintos grupos que habitaron Patagonia, los usos de las plantas, el procesamiento de las mismas y los agentes de recolección en el contexto histórico en el que se produjo esa información. Se realizaron entrevistas etnobotánicas a pobladores locales de la ciudad de Puerto Deseado y la localidad de Tellier. Dichas entrevistas fueron abiertas, semiestructuradas a través de las cuales se analizaron las dimensiones: prácticas de recolección, categorías de uso de plantas, sistemas de clasificación y transmisión de conocimiento. Se desarrolló la observación participante y colecta de ejemplares en las recorridas con tres informantes por las chacras y la ría Deseado. En tercer lugar, se recopilaron publicaciones científicas sobre el registro arqueobotánico de Patagonia continental argentina y se analizaron los resultados expuestos en ellas. En este sentido, se tuvo en cuenta la identificación taxonómica del resto recuperado, tipo de restos (macro o microvestigio), estado de conservación (i.e. seco, carbonizado), período temporal y ubicación espacial del hallazgo. Esta información permitió desarrollar criterios amplios para la elaboración de la colección de referencia. Esta última se presenta en dos secciones: una conformada por macrorrestos vegetales (tallo, hoja y frutos) en la que se desarrolla además un protocolo experimental de carbonización controlada para la interpretación de los restos antracológicos. La otra sección, presenta el material de referencia de microvestigios (tejidos de frutos, hojas y tallos). En relación a los macrorrestos vegetales, se identificaron partes leñosas y no leñosas de 10 sitios arqueológicos de tres sectores: Golfo San Jorge, Cabo Blanco y Punta Medanosa. Es importante mencionar que el registro arqueobotánico recuperado proviene de distintos tipos de sitios: alero, cueva, a cielo abierto y conchero. En relación a los procesamientos poscolecta, específicamente la molienda se analizaron publicaciones científicas de arqueología de Patagonia continental Argentina con menciones sobre estos instrumentos. Se extrajo la siguiente información: sitio, contexto, cronología, materia prima, existencia de análisis de adherencias, presencia /ausencia de microrestos y su identificación. Posteriormente se realizaron prospecciones asistemáticas sobre el sector sur de la ría Deseado donde se tomaron muestras in situ y se recuperó un artefacto de molienda que fue analizado en el laboratorio. De este último se tomaron muestras a través del raspado y pipeteado con agua desmineralizada. De la colección Museo del Hombre y su Entorno (Caleta Olivia) se analizaron cinco instrumentos a partir de la toma de muestras in situ. Los resultados obtenidos permitieron identificar que las familias con mayor cantidad de taxa utilizados y mencionados a través de las distintas líneas de investigación (i.e. fuentes documentales, etnobotánica, registro arqueobotánico de Patagonia y registro arqueobotánico de CNSC) fueron principalmente: Asteraceae y Fabaceae. En las fuentes documentales además de ambas familias se mencionaron con mayor frecuencia taxa de Apiaceae, mientras que en las entrevistas etnobotánicas también predominó Lamiaceae. En el registro arqueobotanico de Patagonia predominó, además de las anteriores, Poaceae y en el caso de CNSC, a través del registro antracológico, además de Asteraceae predominaron Anacardiaceae, Berberidaceae y Solanaceae. En cuanto a las categorías de uso, en las fuentes documentales el 35,4% de los taxa mencionados para un único fin correspondió a la categoría de uso alimenticia, el 22,2% respondió a medicinal y el 19,2% fueron plantas multipropósito. En relación a las entrevistas etnobotánicas para las localidades de Tellier y Puerto Deseado, el 47% de los taxa mencionados se clasifican en categorías de uso medicinal, mientras que el 27% combustible y el 15% multipropósito. Es notable la disminución de la categoría de uso alimenticia que respondería a la incorporación de dietas basadas en productos industriales y manufacturados. En el caso del registro arqueobotánico de Patagonia analizado desde de las publicaciones científicas existentes, se deduce que no es posible cuantificar la recuperación de taxa por categoría pero sí inferirlas: alimenticias, cestería, combustible, y artefactos en madera. En este caso es significativa la ausencia de la categoría medicinal. Para CNSC los macro y microrrestos recuperados permitieron obtener información acerca de usos relativos a la categorías combustible, alimenticia, artefactos en madera y posiblemente medicinal. La evidencia recuperada para CNSC, a partir de la identificación de 11 familias y 16 taxa: Adesmia, Atriplex/Suaeda, Berberis, Bulnesia, Chuquiraga, cf. Cercidium, cf. Grindelia, Colliguaja, Discaria, Ephedra, Lycium, Pinus, Prosopidastrum, Prosopis contrasta en forma positiva la hipótesis de que los cazadores recolectores utilizaron y consumieron plantas silvestres. Para el estudio de la interacción de los grupos cazadores recolectores y las plantas silvestres en CNSC, se generó un modelo a partir del cual se registraron criterios de selección de distintos grupos y poblaciones de Patagonia continental argentina (fuentes bibliográficas) y las entrevistas etnobotánicas de Tellier y Puerto Deseado. Se discutió el valor de la analogía y de qué manera podía ser utilizada en las inferencias del registro arqueológico. Se registraron los criterios de selección para las plantas silvestres en la esfera de precolecta y colecta que estarían asociados principalmente a las características organolépticas de las plantas (i.e. aroma, sabor, color y textura). En el caso de las plantas combustibles los criterios registrados en las entrevistas a pobladores locales fueron: facilidad para hacer brasa, duración de la brasa, poder calórico, facilidad para el encendido, producción de humo, disponibilidad de la especie. A través de los estudios anatómicos del registro antracológico, se observó que los leños de la estepa arbustiva del Golfo San Jorge presentaron por un lado, una producción de resinas y aceites esenciales que podrían haber funcionado como caracteres organolépticos para los grupos cazadores recolectores. Por otra parte los taxa con mayor densidad de carbones en los fogones y carbones dispersos fueron los de mayor dureza, capacidad de producción de brasa y duración de la misma (i.e. Schinus, Berberis ) así como también de rápido encendido (ricos en resinas) y corta duración (i.e. Senecio/Baccharis, Lycium). En otros casos por el contrario, los taxa seleccionados son característicos por su rápido consumo y producción de ceniza (i.e. Atriplex/Suaeda). Se considera posible inferir la selección de estos taxa a partir de las propiedades de las maderas y criterios organolépticos. También se concluyó que los taxa utilizados en los fuegos no variaban en relación al sitio alero, cueva, conchero o a cielo abierto sino que respondían a actividades específicas para las que fuera elaborado el fogón. Se discutió la funcionalidad de los fogones a partir de la termoalteración de restos malacológicos (i.e. sitio 112, Las Hormigas) y restos líticos (i.e. El Oriental), entre otros. Se discute a partir de los resultados antracológicos las estrategias de movilidad y subsistencia de los grupos cazadores recolectores del Holoceno medio y tardío, siendo utilizadas en todos los casos leñas disponibles alrededor de los sitios, pero que los taxa fueron seleccionados de acuerdo a la funcionalidad del fogón y de las actividades desarrolladas en los sitios. Es importante destacar la selección de la madera de Berberis para la confección de un artefacto de madera, fragmento de arpón, que fue recuperado junto a otros seis arpones en hueso. Hallazgos importantes para discutir la tecnología de captura de pinnípedos y peces (en el caso del arpón de madera) asociada a rompecráneos para el Holoceno tardío donde la costa fue habitada con mayor intensidad. También se registraron para CNSC artefactos potencialmente utilizados en el procesamiento poscolecta de recursos vegetales silvestres. La recuperación de microvestigios de dos de los instrumentos permitió la identificación de dos taxa Prosopidastrum globosum y aff. Prosopis, resultados que estimulan a ampliar la muestra analizada. Los resultados obtenidos permiten inferir que los grupos cazadores recolectores que habitaron la CNSC gestionaron los recursos vegetales silvestres durante el Holoceno medio y tardío.

El objetivo general de la presente tesis fue determinar el grado en el cual los parásitos de tres especies de peces de ambientes marinos de salinidad variable podían utilizarse como indicadores de alteraciones del medio ambiente e indicadores de biodiversidad. Los objetivos específicos fueron: 1. Identificar los metazoos parásitos de los peces que se utilizaron como modelos de hospedador (Mugil liza Valenciennes, 1836, Micropogonias furnieri Desmarest, 1823 y Jenynsia multidentata Günther, 1866), tanto en sus formas larvales como adultas realizando la descripción en aquellos casos en que fuera necesario. 2. Describir la población de cada parásito y la comunidad parasitaria de cada especie hospedadora evaluando la heterogeneidad espacial y determinar si existían variaciones en los peces provenientes de los diferentes ambientes estudiados y entre tallas. 3. Evaluar, en base a los resultados (ya sea a través del conocimiento de cada helminto en particular o de la estructura comunitaria de helmintos en cada especie hospedadora) la posibilidad del uso de los parásitos como indicadores de distintos niveles de polución ambiental y/o de biodiversidad en los ambientes comparados. Los sitios de muestreo elegidos fueron el Canal Aliviador del Río Salado y Tapera de López/Río Ajo que se encuentran localizados en la región norte y sur de la Bahía de Samborombón respectivamente y sometidos a diferentes condiciones ambientales y riesgos de contaminación. El tercer sitio fue el situado en el estuario de Bahía Blanca el cual tendría condiciones de contaminación más severas. / The general aim of this thesis was to determine the degree in which fish parasites from variable salinity marine environments, can be used as indicators of environmental changes and biodiversity. The specific objectives were: • To identify the metazoan parasites of fish that were used as models of host (Mugil liza Valenciennes, 1836, Micropogonias furnieri Desmarest, 1823 y Jenynsia multidentata Günther, 1866), both larval and adult forms performing its description in cases where necessary. • To describe the population of each community parasite and host species parasitic in evaluating the spatial and temporal heterogeneity and assess whether there are variations in fish from the different environments studied and between sizes. • To assess, based on the results (either through knowledge of each particular helminth or helminth community structure in each host species) the possibility of the use of parasites as indicators of environmental pollution levels and / or biodiversity in the environments compared. The sampling sites chosen were the Salado River Relief Channel and Tapera Lopez/Ajo River that are located in the northern and southern Samborombón Bay respectively and subjected to different environmental conditions and pollution risks. A third site located on the estuary of Bahia Blanca (B.Blanca) which would most severe pollution conditions.

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Las tucuras de la tribu Romaleini se distribuyen casi exclusivamente en la región Neotropical, con pocos representantes en el sur de la región Neártica. La tribu está constituida por 39 géneros, 168 especies y 35 subespecies, la mayoría de las cuales está concentrada en Sudamérica. Es un grupo que reviste importancia evolutiva por su notable diversificación, así como también importancia económica dado que algunas especies son perjudiciales para el agro en Sudamérica y, particularmente, en Argentina. Dentro de los Romaleini, es común la presencia de coloración aposemática y comportamiento gregario en estadios juveniles, y muchas especies exhiben variación intraespecífica en la coloración del cuerpo. La mayoría de los géneros de Romaleini mejor representados en Sudamérica han sido revisados taxonómicamente, a excepción del género Diponthus Stål, que cuenta con el mayor número de especies de la tribu en Argentina. Este género, endémico del sur de Sudamérica (centro y norte de Argentina, Uruguay, sur de Brasil, sudeste de Paraguay y sudeste de Bolivia) cuenta con 22 especies nominales, de las cuales 19 son consideradas válidas hasta el presente. En este trabajo de tesis doctoral se amplía el conocimiento de la diversidad específica de Romaleini en Sudamérica y principalmente en Argentina; se describe una nueva especie del género Zoniopoda (Z. serrana) de Argentina y se determinan sus relaciones filogenéticas con las restantes especies del género; se desarrollan estudios sistemáticos de revisión del género Diponthus y se determinan los límites taxonómicos de especies polimórficas, mediante análisis morfométricos; se propone una hipótesis filogenética entre las especies de Diponthus y se analizan los patrones biogeográficos históricos del grupo.

El género Conyza Less. Se incluye dentro de la familia Asteraceae (= Compositae), tribu Astereae. Se trata de un taxon cosmopolita, con un número de especies no muy bien definido que probablemente sobrepase el centenar. Es afín a los géneros Erigeron L. y Laennecia Cass., con los cuales ha sido en ocasiones sinonimizado. Su taxonomía es conflictiva, debido tanto al polimorfismo marcado de varios de sus integrantes como a la pobre definición de muchas de las especies que han recibido diferentes nombres en sus lugares de origen y en las regiones donde se han establecido como malezas. Se ha sugerido asimismo que fenómenos tales como la apomixis y la heteroblastia no son ajenos a la controvertida sistemática del grupo. La situación mencionada precedentemente resulta evidente en las especies que componen el grupo Conyza albisda – C. bonariensis – C. floribunda, que registran en su historia un tratamiento sistemático controvertido según los diferentes autores, los que van desde la unificación de todos sus miembros en un solo taxon específico hasta el reconocimiento de varias especies y variedades.

Ciertos rasgos de la morfología craneofacial que presentan variación regional en las poblaciones humanas han sido asociados históricamente con hipótesis adaptacionistas. En casi todos los trabajos que tratan sobre la adaptación del cráneo humano, se citan por ejemplo los clásicos trabajos de Coon y Beals, entre otros. Sin embargo, en la actualidad existen cada vez más herramientas y desarrollo de conceptos que contribuyen a una mirada más holística de la cuestión adaptativa. La Morfometría Geométrica, con sus ventajas y desventajas respecto de la Morfometría Clásica, pero que sin duda ha permitido un avance importante en la captura, análisis y visualización de las formas biológicas; la aplicación de conceptos y modelos de Genética Cuantitativa y Poblacional, que permiten un abordaje teórico formal al estudio de la adaptación (estudios model free vs. model bound); y finalmente, el enfoque ‘Evo-Devo’ con la aplicación de conceptos como la Integración Morfológica y Modularidad en el estudio de la evolución de fenotipos complejos como el cráneo humano, han permitido encarar la cuestión con una mayor solidez teórica y metodológica. Así por ejemplo, hoy se concuerda en que las fuerzas evolutivas no actúan sobre rasgos anatómicos aislados. La Integración Morfológica y la Modularidad coordinan la variación entre las partes que interactúan de los organismos y por lo tanto garantizan su función, al tiempo que la integración es también una fuente importante de limitaciones evolutivas o constrains. En este trabajo se estudió la adaptación del cráneo humano desde estas tres aproximaciones. Las implicancias de estos conceptos en el contexto del Poblamiento Americano, el paso de las poblaciones por Beringia, y los supuestos eventos de adaptación al frío (v.g. “mongolización”) son importantes y merecen atención e investigaciones futuras. Es decir, es necesaria la discusión de eventos microevolutivos que son claves para entender cómo los patrones de variación moderna observados, como los rasgos craneofaciales, fueron generados durante las fases tempranas de dispersión humana a través del continente Americano. En los últimos años ha crecido considerablemente el número de estudios que emplean la teoría y los métodos derivados de la Genética Cuantitativa y Poblacional para avanzar en nuestra comprensión de la evolución humana y de la diversificación morfológica, en algunos casos intentando establecer la importancia relativa de la Deriva Genética y la Selección Natural como fuerzas generadoras de la variación. La aplicación de este enfoque genético poblacional en estudios previos ha revelado que los procesos evolutivos neutrales (es decir, la acción combinada de la deriva genética y la migración) puede dejar un fuerte rastro en la variación de rasgos fenotípicos humanos. En particular, parece existir un consenso respecto a que la variación craneofacial entre las diferentes poblaciones humanas tiende a reflejar el patrón genético neutral subyacente, hasta el punto de que la morfología del cráneo puede ser utilizada con eficacia para investigar y poner a prueba los últimos acontecimientos demográficos de nuestra especie, tales como las migraciones pasadas y la colonización de nuevas regiones. En el presente trabajo se analizan los patrones de variación de caracteres del cráneo de poblaciones americanas mediante el estudio de la modularidad e integración de diferentes regiones del cráneo; se evalúan distintos modelos de poblamiento de América con el fin de establecer cuál se ajusta mejor a la variación morfológica observada en este continente, y se analiza cuáles fueron los factores evolutivos responsables de la variabilidad fenotípica observada. En el primer capítulo los estudios de modularidad y de integración demuestran cierta organización jerárquica de las regiones anatómicas del cráneo humano, con una especial evidencia modular para la estructura nasal. El comportamiento modular de la región nasal podría favorecer la capacidad evolutiva de esta estructura frente a presiones selectivas, como aquellas que pudieron sufrir las primeras poblaciones humanas durante su dispersión en ambientes árticos y de altitud. En el segundo capítulo la tesis explora los modelos más discutidos acerca del poblamiento americano utilizando técnicas de análisis morfogeométrico. Los resultados obtenidos brindan un mayor apoyo al modelo representado por la hipótesis Flujo Génico Recurrente (RGF) (que a los alternativos: una oleada única de migración, SW; y dos oleadas migratorias, TW), el cual propone que un modelo de una única fuente de origen para los nativos americanos, más una evolución local, y el flujo génico que persistió entre las poblaciones árticas de Asia y América constituye una explicación probable para la evidencia morfológica observada. Finalmente, el último capítulo explora las fuerzas evolutivas que han dado forma a la evolución del cráneo de las poblaciones americanas. En este caso, utilizando modelos de la genética cuantitativa se rechaza la hipótesis de evolución neutral (mutación/deriva) para algunas comparaciones, sugiriendo que no toda la variación observada en el cráneo humano de las poblaciones americanas pueden ser explicada por evolución neutral. Los tres capítulos de análisis de esta tesis presentan resultados relevantes no solamente para el campo general de los estudios evolutivos en humanos en base a rasgos morfológicos, sino también para áreas de interés científico general como el poblamiento de América por parte de Homo sapiens. En este sentido, los estudios enfocados en rastrear la historia y dispersión de las poblaciones humanas mediante el uso de caracteres craneofaciales (como es el caso de los datos utilizados para formular hipótesis explicativas del poblamiento de América), se benefician ampliamente por la detección y medición de presiones selectivas y respuestas plásticas que pueden potencialmente afectar la diversidad de los marcadores no neutrales. En este contexto, la combinación de una aproximación “Evo-Devo” a los rasgos fenotípicos complejos, sumado a la exploración del rol e importancia relativa de la deriva genética y la selección natural dirigida por presiones ambientales como el clima, contribuyen a un entendimiento más completo de las señales que los procesos microevolutivos en cuestión han dejado sobre los patrones de variación que presentan los cráneos antiguos y modernos de nuestra especie.

El cráneo está compuesto por una amplia heterogeneidad de estructuras que durante la vida pre y postnatal sufren cambios en tamaño y forma hasta alcanzar la morfología adulta. En este contexto dinámico de variación ontogénica la relación particular entre los rasgos craneofaciales permite mantener un conjunto estructural y funcionalmente coherente. El objetivo del presente trabajo es analizar las relaciones entre rasgos morfológicos del cráneo humano a lo largo de la vida postnatal con el fin de obtener un esquema integral sobre las principales tendencias de la integración morfológica ontogénica en distintas poblaciones. Se propone una contribución a través de un estudio tanto del neurocráneo como de la región facial sobre muestras ontogénicas que abarcan un rango extenso de edades postnatales. De los patrones obtenidos a partir de los resultados será posible inferir el rol potencial de distintos procesos en etapas particulares del desarrollo humano. Como marco de referencia, la hipótesis de la matriz funcional proveyó bases conceptuales tanto para el diseño como para extraer inferencias y discutir los resultados. Se consideró esta perspectiva teórica ampliada reconociendo la existencia de regulación génica en la morfogénesis de las estructuras así como en la interacción epigenética entre regiones craneanas diferentes. Atendiendo a las características del desarrollo de las distintas partes del cráneo humano y a las particularidades de las muestras, se analizaron separadamente el neurocráneo y el esqueleto facial. Por otra parte, se consideró la región orbital que, si bien se relaciona espacialmente con estructuras faciales, contiene órganos de origen neural. Sobre siete muestras craneanas de Homo sapiens modernos que incluyen individuos adultos y subadultos se relevaron una serie de landmarks y semilandmarks tridimensionales, los cuales fueron tratados y analizados mediante métodos de la morfometría geométrica. Los soportes utilizados para la obtención de la información morfométrica incluyeron tanto tomografías computadas como Microscribe. En algunas muestras se contaba con información de la edad cronológica y el sexo de los individuos, mientras que en otras ambas variables debieron ser estimadas teniendo en cuenta el estado de emergencia dentaria y las características dimórficas del cráneo. Diferentes métodos estadísticos se emplearon para evaluar diferentes aspectos en cada una de las regiones craneofaciales. Con el fin de caracterizar la variación en tamaño durante la ontogenia, sus relaciones con la edad y las variables de forma se estudiaron mediante correlación y regresión. Además, los promedios del tamaño de grupos etarios definidos previamente se compararon mediante ANOVA. La variación en forma se analizó mediante relative warps y F de Goodall. Para establecer el cambio en los patrones de covariación entre etapas postnatales las matrices de varianza/covarianza fueron comparadas a través de correlación de matrices y random skewers. La magnitud de la covariación fue estimada para cada etapa mediante la varianza estandarizada de los autovalores. Además, se aplicó el coeficiente RV para evaluar algunos modelos de modularidad propuestos a priori y la covariación entre regiones se estudió con singular warps. Los resultados obtenidos para el neurocráneo indicaron que existe importante cambio morfológico durante los primeros años de vida, siendo la bóveda más estable que la base. Tanto el patrón como la magnitud de la integración en la bóveda se mantuvieron muy constantes a lo largo de la vida postnatal. En tanto la bóveda está influenciada por el crecimiento del cerebro que constituye su principal matriz funcional, podría sostenerse que la expansión temprano del cerebro establecería las principales asociaciones entre rasgos, las cuales se mantendrían luego constantes. La base presentó patrones de covariación similares durante la ontogenia aunque con valores más bajos que en la bóveda. La magnitud de covariación en la base fue más alta en años tempranos que en los posteriores. El crecimiento y desarrollo de la base están sometidos a la influencia de diversos factores además del cerebro en expansión. Dentro de ellos, se destacan la interacción con estructuras faciales y la columna vertebral. Esto llevaría a que las asociaciones entre rasgos de la base no se mantengan tan constantes como en la bóveda y explicaría las menores similitudes entre etapas ontogénicas respecto del patrón de covariación así como el cambio en la magnitud. Por otra parte, se halló covariación significativa entre la bóveda y la base, que dependió en gran medida del cambio en tamaño que afecta a ambas regiones durante la ontogenia. Estos resultados fueron interpretados en relación con el crecimiento del cerebro que ejerce influencia sobre la bóveda y la base conjuntamente. En la región orbital se describió una marcada similitud en los patrones y la magnitud de covariación entre etapas ontogénicas y un escaso cambio en forma. Es decir que la mayor parte de las características de forma de la órbita y de la integración de sus rasgos se establecerían temprano en la ontogenia, probablemente en respuesta a la influencia durante la etapa prenatal de los órganos que contiene. Es de destacar la covariación entre la región orbital y el neurocráneo anterior ya que refuerza la idea según la cual la región orbital tendría un patrón ontogénico más semejante al neurocráneo que al esqueleto facial. Los resultados de los análisis sobre la variación y covariación ontogénica del esqueleto facial medio evidenciaron que se trata de una región altamente dinámica, cuyas estructuras varían de manera coordinada principalmente debido a la alometría que constituye un factor integrador clave, en especial por el prolongado período de crecimiento facial. La región oral/alveolar mostró diferencias importantes entre el patrón de covariación de subadultos y adultos, lo que llevó a proponer que la erupción del M3 produciría una disrupción en la manera en que se asocian los rasgos. La magnitud de covariación fue especialmente alta en la primera y la última etapa, lo cual también fue interpretado en relación a los cambios en la dentición que ocurren durante la vida postnatal. En la región cigomática la similitud de los patrones de covariación observada entre los estadios más tempranos podrían deberse a que, si bien los músculos promueven en este período cambios morfológicos, la influencia de sus cargas comienza prenatalmente. Es decir que la estructura de covariación de los rasgos de la región cigomática podría establecerse muy temprano y presentar luego modificaciones menores. Varios resultados indicaron que las regiones oral/alveolar y cigomática están fuertemente relacionadas durante el desarrollo. La covariación entre ellas fue significativa incluso al ajustar el efecto alométrico. La fuerte integración en una escala ontogénica puede relacionarse con factores funcionales ligados a la alimentación, pero también probablemente con procesos del desarrollo compartidos que hacen que estas estructuras se encuentren asociadas. La región nasal, por su parte, mostró escaso cambio ontogénico tanto en el patrón como en la magnitud. Esto puede relacionarse con su alta heredabilidad y con el hecho de que dentro del gradiente madurativo descripto para el esqueleto facial es una de las zonas que primero alcanza su morfología adulta. La relativa independencia de la región nasal respecto de otras estructuras faciales se relacionó con su diversificación morfológica en distintas poblaciones humanas. Aunque con algunas particularidades, se observó que las distintas muestras cambian de manera similar a lo largo de su ontogenia postnatal respecto del patrón y magnitud de integración de sus rasgos. Los cambios ontogénicos en la integración morfológica fueron relacionados con algunas tendencias evolutivas descriptas para nuestra especie. En conclusión, la principal contribución de la presente tesis es proveer un corpus de resultados sobre la integración del cráneo humano en series ontogénicas relativamente completas y que representan un amplio rango de variación poblacional. A través de una perspectiva comparativa como la de este trabajo, se discutieron una serie de procesos del desarrollo potencialmente implicados en la generación de los patrones observados lo cual es un aporte para plantear líneas futuras e hipótesis de investigación que apunten a estudiar distintos factores y sus efectos.

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