Les mouvements cellulaires collectifs jouent un rôle fondamental dans de nombreux phénomènes biologiques (développement, régénération, cancer, etc.). Pour autant, les mécanismes régissant ces mouvements sont toujours mal connus. Nous nous proposons dans cette thèse d'étudier deux situations expérimentales mettant en jeu ces mouvements dans des monocouches cellulaires.Nous nous intéressons en premier lieu à des cellules HBEC, épithéliales mais peu cohésives. On calcule par PIV (vélocimétrie par images de particules) le champ de vitesse dans des populations de cellules déposées de manière homogène sur le substrat. On observe un ralentissement des mouvements et une progression non monotone de leur corrélation spatiale en fonction du temps. La combinaison de nos expériences, d'un modèle analytique et de simulations nous permet de conclure que cette évolution est la signature d'une transition de jamming contrôlée par la vitesse et que le ralentissement est dû à une maturation des jonctions cellule-cellule et des adhésions cellules-substrat.Nous étudions ensuite la compétition pour l'espace entre deux lignées HEK-HT, l'une normale et l'autre transformée par une mutation oncogénique RasV12. On dépose face à face les deux populations, porteuses d'un fluorophore différent, séparées par une bande de substrat libre pour les faire migrer l'une vers l'autre. On combine l’analyse des images de fluorescence aux techniques de PIV pour étudier la dynamique des deux fronts de population. Après contact et malgré un certain mélange des deux types, les monocouches forment une interface relativement bien définie qui se déplace dans le sens d'avancée du type transformé. / Collective cellular motion plays a fundamental role in several biological phenomena: development, regeneration, cancer, etc. However, the mechanisms behind this motion are still poorly understood. In this thesis, we study two experimental situations involving collective motion in cellular monolayers.We first look at HBEC cells, which are epithelial but weakly cohesive. Using particle image velocimetry (PIV), we monitor the velocity field in populations of cells homogeneously seeded on the susbtrate. We observe a slowdown in the cellular motion as its spatial correlation non-monotonically changes with time. Combining our experiments with an analytical model and simulations allows us to conclude that the system undergoes a jamming transition with speed as the main control parameter. We also show that the observed slowdown is a consequence of the maturation of cell-cell junctions and cell-substrate adhesions.We then study the competition for space between two HEK-HT cell lines, one being normal and the other being transformed by an oncogenic RasV12 mutation. The two fluorescently-labeled populations are set to migrate antagonistically towards an in-between stripe of free substrate. Through analysis of the fluorescence images and PIV methods, we study the dynamics of both population fronts. After contact, even though the two types mix to a certain extent, we observe a relatively well-defined interface, which moves towards the normal population.

Cette thèse s'intéresse à une explication particulière pour l'effet de plafond de verre auquel sont confrontées les femmes sur le marché du travail: une différence hommes-femmes de préférence pour la compétition. L'approche expérimentale retenue ici permet de contrôler un certain nombre de facteurs qui influencent les comportements compétitifs et qui sont impossibles à démêler en observant le marché du travail. Un premier chapitre traite de la surconfiance et propose plusieurs incitations pour réduire ce biais cognitif. Le deuxième chapitre étudie l'effet de la compétition en équipe sur la différence hommes-femmes de goût pour la compétition. Alors que les femmes ne sont pas plus attirées par la compétition en équipe que par la compétition individuelle, les hommes fuient la compétition en équipe alors qu'ils entraient massivement dans la compétition individuelle. La raison principale de cette désaffection des hommes pour la compétition en équipe est leur crainte d'être associé à un coéquipier moins performant qu'eux. L'effet de l'identité de groupe sur les comportements compétitifs est analysé dans le troisième chapitre. La volonté de concourir des femmes n'est pas nettement affectée par l'appartenance à un groupe tandis que les hommes deviennent plus enclins à entrerdans le tournoi en équipe sans connaître la qualité de leur coéquipier. Ils prennent donc des décisions qui bénéficient d'avantage à leur groupe quitte à augmenter le risque d'être associé à un coéquipier peu performant.

Le chapitre 1 rappelle la théorie de Tikhonov pour les systèmes lents-rapides quand la dynamique rapide est stationnaire. Le chapitre 2 examine le théorème de Pontryagin-Rodygin dans lequel la dynamique rapide est périodique. Ce résultat est redémontré en marquant son caractère topologique. Ces résultats concernent les temps finis. Nous indiquons dans le chapitre 3 comment la théorie géométrique des perturbations étudie le cas de la dynamique rapide oscillante. Dans le chapitre 4, des résultats d'approximations pour des temps infinis sont établis quand la dynamique lente converge vers un compact positivement invariant et sont interprétés en termes de stabilité pratique. Le chapitre 5 est consacré au cas où l'équation rapide admet des cycles avec relaxation. Un résultat rigoureux décrit le mouvement lent, la preuve étant basée sur la méthode de stroboscopie. Les résultats sont énoncés dans le cadre des mathématiques classiques mais démontrés à l'aide des outils de l'analyse non standard. Le chapitre 6 est une étude d'un modèle de compétition de dimension 4. Le point de départ se trouve dans des exposés du Pr. C. Lobry qui a construit un modèle où trois espèces x1, x2 et x3 sont en compétition sur une seule proie s, la coexistence de x2 et x3 semblant possible au travers de simulations numériques, pendant que s et x1 oscillent. Nous déterminons le système moyennisé qui décrit l'évolution lente du couple (x2,x3). Nous établissons des conditions suffisantes de persistance et illustrons les résultats par des exemples et des simulations numériques.

La valeur sélective (succès reproducteur) du mâle se traduit par son nombre d'accouplements et sa descendance obtenue par accouplement (Dewsbury, 1982; Simmons, 2001). Le succès reproducteur d'un mâle dépend essentiellement du nombre de ses spermatozoïdes qui réussissent la fécondation des œufs. En situation de compétition, un mâle doit maximiser son succès reproducteur par rapport à ses rivaux. Chez les insectes, lors des accouplements multiples de la femelle, il peut y avoir une compétition spermatique entre les éjaculats de différents mâles au sein de l'un (des) organe(s) de stockage. Le principal outil d'étude de la compétition spermatique est le suivi de la paternité des descendants. Un mutant récessif du caractère de la couleur des yeux (yeux rouges) a été utilisé pour étudier les différences dans la capacité d'accouplement et de fertilisation chez les mâles Anisopteromalus calandrae (Hymenoptera, Chalcidoidea, Pteromalidae). Ce travail de laboratoire a porté sur l'étude du succès reproducteur des mâles en relation avec leur réserve de spermatozoïdes disponible. Notre étude a porté dans un premier temps sur la quantification du stock de spermatozoïdes des mâles en fonction de différents traits d'histoire de vie (âge, expérience sexuelle) et de leur phénotype. Dans un second temps, l'étude du succès reproducteur des mâles en relation avec leur nombre de spermatozoïdes disponibles a été réalisée lors d'accouplements simples, d'accouplements multiples et en situation de compétition entre deux mâles. Les conséquences des accouplements doubles de la femelle sur la paternité des descendants des mâles de statuts différents (vierges 1 jour, vierges 21 jours, ou sexuellement expérimentés) ont été identifiées par l'utilisation du marqueur génétique de paternité (la couleur des yeux).<br />Les résultats montrent que (1) les mâles aux yeux rouges (R) et les mâles aux yeux foncés (W) sont différents dans leur capacité d'accouplement mais que les femelles R s'accouplent indifféremment avec les mâles des deux phénotypes. (2) Le comptage des spermatozoïdes dans les vésicules séminales des mâles vierges de 1 jour montre que les mâles R ont environ 1,46 fois plus de spermatozoïdes que les mâles W (4545 vs 3116). Les mâles expérimentés ont seulement 15% à 25% du stock initial d'un mâle vierge du même âge. Un mâle vierge de 21 jours a environ 1,8 fois plus de spermatozoïdes qu'un mâle vierge de 1 jour dans les deux morphes. (3) Après un accouplement simple des mâles, les nombres moyens de spermatozoïdes stockés dans la spermathèque des femelles ne sont pas différents entre eux (en moyenne 143 spermatozoïdes). (4) Les femelles réalisant des accouplements doubles n'augmentent pas leur stockage spermatique (193 spermatozoïdes pour deux accouplements vs 161 pour un), ni leur fécondité (respectivement 130 vs 108 descendants). (5) Un accouplement est suffisant pour assurer leur fécondité durant la vie reproductive des femelles et la sex-ratio est biaisée en faveur des femelles (environ 0,79). Les femelles accouplées avec les deux mâles de morphes différents produisent des descendants des deux phénotypes durant leur vie reproductive, quel que soit l'ordre des mâles dans la séquence de copulation. (6) Après une compétition entre deux mâles différents par leur phénotype, par leur âge ou par leur expérience sexuelle, c'est toujours le mâle ayant le plus de spermatozoïdes dans les vésicules séminales qui est le plus représenté dans la descendance quelle que soit la combinaison d'accouplement. Ces résultats concernant la paternité des descendants après une compétition entre deux mâles correspondent parfaitement à une loterie honnête, « fair raffle » proposée par Parker en 1990. (7) Quant à la quantité de spermatozoïdes transférés à la femelle, aucune augmentation ni diminution n'a été mise en évidence contrairement à ce qui est prédit par les théories concernant le risque de compétition spermatique ou l'intensité de compétition spermatique.

Cette thèse s'attache à la commande de certains systèmes écologiques en chemostat (appareil de culture de micro--organismes en laboratoire). Nous commençons par un aperçu des modèles de compétition et de chaîne trophique dans le chemostat ainsi qu'un rappel des concepts basiques de la théorie de la commande adaptée aux équations du chemostat. Ceci nous permet de montrer quelques applications pratiques et aussi de mettre en évidence la complexité mathématique de la commande.<br /><br />La première partie considère la commande robuste d'un chemostat simple qui présente des imprécisions déterministes tant dans le modèle que dans la sortie, ainsi que des retards dans la sortie. Nous construisons une famille de boucles de rétroaction qui stabilise le modèle dans un polytope déterminé<br />par la grandeur des imprécisions. Cette famille stabilise aussi la sortie autour d'une consigne en présence des retards, mais en l'absence d'imprécision<br />sur le modèle et la sortie.<br /><br />La deuxième partie considère la commande en boucle<br />fermée d'un modèle de compétition entre espèces<br />qui permet la coexistence de celles--ci. Nous généralisons un résultat proposé par P. De Leenher et H.Smith dans deux directions: considération de fonctions de croissance plus générales et prise en compte de la mortalité des espèces.<br /><br />La troisième partie considère la commande en boucle ouverte d'une chaîne trophique dans un chemostat. Nous présentons une méthode de réduction de dimension qui permet de caractériser l'ensemble d'atteignabilité du système et d'obtenir un <br />résultat sur la commandabilité partielle de la chaîne.

Cette thèse a pour objet l'étude de trois modèles évolutionnistes. Le premier modèle (chapitre 2) se place dans le cadre de la théorie monétaire, ou plus exactement de l'émergence de la monnaie, alors que le deuxième et le troisième (chapitres 3 et 4), se placent dans le cadre de la théorie du choix social. Dans les chapitres 3 et 4, sont étudiés deux modèles dans le cadre des modèles spatiaux de la compétition électorale.

Les systèmes de cultures sous couvert végétal permanent associé à une culture commerciale ont la réputation d'être susceptibles d'assurer certains services écologiques et agronomiques : étouffement des adventices, mais aussi protection du sol, augmentation de la biodiversité, de l'activité biologique et du taux de matière organique des sols, diminution de l'érosion. Si ces systèmes se sont bien développés en climat tropical, ils restent toutefois presque inexistants en climat tempéré. L'objectif de cette étude est d'évaluer, par modélisation et expérimentation, les différentes interactions qui existent entre une culture de blé et une plante de couverture (fétuque rouge (Festuca rubra L.) ou luzerne (Medicago sativa L.)) cultivées simultanément pour les différentes ressources du milieu (lumière, eau et azote) dans les conditions de climat tempéré. La période considérée comprend la période culturale (association) et la période d'interculture (couvert maintenu vivant après la récolte du blé). Les résultats de modélisation et d'expérimentation montrent que l'introduction d'une plante de couverture en association avec un blé et son maintien en vie en période d'interculture peuvent améliorer les performances environnementales du système en favorisant certains processus biotiques comme par exemple la production de biomasse primaire, l'interception de rayonnement (qui agit directement sur le développement des adventices en réduisant la ressource en lumière arrivant au niveau du sol), et la réduction du stock d'azote susceptible d'être lessivé. Ces effets positifs sont observés en partie en période culturale mais surtout en période d'interculture

Cette thèse prend place dans le cadre du projet DigiPlante, un effort de recherche pluridisciplinaire entre la Chine et la France sur les thèmes de modélisation, simulation et visualisation de la croissance des plantes. Le corps de la thèse concerne la simulation des interactions entre le modèle de plantes GreenLab et son environnement au sein de paysages hétérogènes. On cherche plus précisément à modéliser, simuler et visualiser l'interaction d'un ensemble de plantes avec les ressources, et en particulier avec les ressources en eau. La thèse a débouché principalement sur la conception d'une architecture de simulation et d'un modèle générique de compétition pour les ressources, et a aussi abouti à une reformulation du modèle de plantes lui-même qui ouvre de nombreuses pistes de développement.

Avec l'émergence des préoccupations d'économie d'intrants, de préservation de l'environnement et de la biodiversité, les associations, qui consistent en la culture d'au moins deux espèces différentes sur la même surface pendant une période significative de leur développement, présentent un regain d'intérêt en Europe. Ces associations pourraient avoir des applications intéressantes pour le développement de cultures « multiservices » à moindre niveau d'intrants (azote particulièrement). Des travaux antérieurs ont montré que les performances des associations céréale-légumineuse dépendent fortement du niveau d'azote minéral du sol Cependant on ne dispose pas à l'heure actuelle de références suffisantes pour piloter la fertilisation azotée de l'association en fonction de différents objectifs de production. Les objectifs de la thèse étaient (i) d'utiliser les connaissances précédemment acquises sur le fonctionnement dynamique d'une association pois-blé d'hiver pour étudier la pertinence de la fertilisation azotée comme levier pour orienter les performances des associations pois-blé vers différents objectifs de production en agriculture conventionnelle ; (ii) d'approfondir les connaissances sur le fonctionnement de l'association en réponse à différentes dynamiques de disponibilité en azote (partage des ressources azotées ; inhibition et réversibilité de la fixation symbiotique) ; (iii) d'apporter des pistes vers des règles de décision pour la gestion la fertilisation azotée de ces associations pour différents objectifs de production. Nos expérimentations de plein champ démontrent que la fertilisation azotée est un levier efficace pour orienter les performances finales notamment la proportion de chaque espèce dans le mélange, critère aujourd'hui mal maîtrisé. Un apport d'azote favorise la croissance de la céréale et pénalise celle de la légumineuse. La céréale apparaît plus compétitive que la légumineuse pour les ressources d'azote minéral pour une date d'apport intervenant avant début du remplissage des grains du pois. Cependant, l'intensité de la réponse à la date de fertilisation varie en fonction des écarts de dynamiques de croissance et de phénologie de chaque espèce avant l'apport, facteurs qui apparaissent déterminants dans le partage de l'N minéral et le comportement de la fixation symbiotique. Des expérimentations en conditions contrôlées ont permis d'approfondir l'effet inhibiteur des nitrates et la réversibilité de la fixation chez le pois en analysant séparément l'impact sur la structure et sur l'activité de l'appareil fixateur en fonction du stade phénologique et de la disponibilité en carbone. Une exposition aux nitrates pendant la phase végétative réduit la vitesse d'apparition des nodosités alors qu'une exposition durant la floraison et le remplissage des grains réduit la croissance des nodosités existantes. Les nitrates réduisent fortement l'activité fixatrice quelle que soit la date d'exposition aux nitrates. De plus, il a été démontré que la réversibilité de la fixation symbiotique après courte exposition aux nitrates était fonction de l'allocation carbonée aux nodosités. Ainsi, la réversibilité de la fixation symbiotique est possible chez le pois si une courte inhibition due nitrates survient avant les stades de remplissage du grain, ce qui est confirmé en situations de plein champ. Notre démarche de modélisation a par ailleurs aboutit au développement, à partir de deux modèles de culture pures (AZODYN pour le blé et AFISOL pour le pois), d'un modèle dynamique du fonctionnement de ces associations (AZODYN-IC) dont l'intérêt et l'originalité se situent dans (i) sa capacité à bien simuler la réponse à des disponibilités en azote variées permettant ainsi d'être directement opérationnel et utilisé comme outil d'aide à la gestion de la fertilisation azotée (ii) des formalismes relativement simples de partage des ressources (lumière, eau, azote) et comprenant un lien très étroit entre le partage de la lumière et l'acquisition de l'azote, déterminant dans le fonctionnement du peuplement, (iii) l'absence de paramétrage spécifique pour simuler le fonctionnement de l'association. Le modèle a permis de prolonger les expérimentations en simulant une gamme de stratégies de fertilisation plus large (combinaisons de proportions de semis x doses x dates de fertilisation) et ceci pour une gamme importante d'années climatiques. Ce travail a également permis de proposer des pistes vers des règles de décision de conduites azotées en fonction des reliquats d'azote observés sortie hiver, de la proportion de blé dans la biomasse de l'association observée sortie hiver, et de l'estimation de la minéralisation depuis la sortie hiver jusqu'à la récolte.

En forêt boréale de l'est du Canada, les pessières à mousses sont souvent pourvues de peupliers faux-trembles qui s'y retrouvent parsemés en petits îlots. Ces pessières sont alors aménagées de manière à confirmer leur vocation principale, en tentant de réduire du mieux possible la présence de tremble lors des pratiques d'éclaircies précommerciales. Bien que des études suggèrent qu'à long terme, le peuplier faux-tremble pourrait augmenter le rendement de ces pessières en limitant l'accumulation de matière organique au sol, des inquiétudes persistent quant à son effet compétitif sur la croissance des épinettes à court et moyen termes. Cette étude cherche donc à quantifier et préciser les interactions compétitives entre le peuplier faux-tremble et l'épinette noire en mesurant leurs effets sur la croissance radiale. Ces interactions sont étudiées à l'échelle de l'arbre, de manière à évaluer plus spécifiquement l'importance de l'espèce, la taille, la distance, la position et l'abondance des voisins sur la croissance. Plus précisément on cherche à déterminer si (1) la croissance radiale d'une épinette noire mature serait meilleure en présence d'un peuplier faux-tremble que d'une épinette noire voisine, (2) la croissance radiale d'un peuplier faux-tremble mature serait meilleure en présence d'un peuplier faux-tremble que d'une épinette noire voisine, (3) la présence de peupliers faux-tremble en pessière dite « pure » ne diminuerait pas le volume total d'épinette noire dans un voisinage et (4) ni la distance, ni la position des voisins n'influenceraient la croissance radiale des arbres matures dans ces forêts. Une analyse de compétition est effectuée à partir de la croissance radiale de 373 arbres témoins, répartis sur 122 placettes. Le modèle estime la croissance radiale potentielle maximale et distingue les effets de la compétition pour la lumière de ceux découlant de situations de surnombre. Les hypothèses sont représentées sous forme de modèles alternatifs, créés en retirant certains paramètres du modèle complet. La sélection de modèle, qui utilise les techniques de vraisemblance maximale combinées à la théorie de l'information permet de tester plusieurs hypothèses simultanément et de les comparer entre-elles. Le meilleur modèle pour l'épinette noire inclut un effet d'ombrage spatialement explicite, mais également un effet de densité indépendant des distances. Celui du tremble exclut quant à lui toutes composantes spatiales mis à part le rayon de voisinage. Les résultats montrent qu'une épinette noire est jusqu'à 4 fois moins affectée par le voisinage d'un tremble que celui d'un congénère de même taille. La dominance des trembles sur les épinettes entraîne cependant certains effets négatifs sur la croissance de ces dernières, particulièrement en tremblaie dite pure. Donc la croissance radiale optimale de l'épinette noire est atteinte en milieu mixte, où les proportions de tremble et d'épinette noire sont équivalentes et où la dominance des trembles est réduite. La croissance des trembles est quant à elle favorisée en tremblaie pure, où les faibles densités lui sont favorables. Les analyses laissent présager la présence d'un certain effet améliorant du tremble sur la croissance des arbres en pessière. En termes de rendement, on observe un effet additif de ces deux essences; c'est-à-dire qu'on peut ajouter jusqu'à 30 % de tremble dans le peuplement sans diminuer le volume total d'épinette noire. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Compétition, Épinette noire, Peuplier faux-tremble, Forêt boréale, Analyse de voisinage.