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During neocortical development, network activity undergoes a dramatic transition from largely synchronized, so-called cluster activity, to a relatively sparse pattern around the time of eye-opening in rodents. Biophysical mechanisms underlying this sparsification phenomenon remain poorly understood. Here, we present a dynamic systems modeling study of a developing neural network that provides the first mechanistic insights into sparsification. We find that the rest state of immature networks is strongly affected by the dynamics of a transient, unstable state hidden in their firing activities, allowing these networks to either be silent or generate large cluster activity. We address how, and which, specific developmental changes in neuronal and synaptic parameters drive sparsification. We also reveal how these changes refine the information processing capabilities of an in vivo developing network, mainly by showing a developmental reduction in the instability of network’s firing activity, an effective availability of inhibition-stabilized states, and an emergence of spontaneous attractors and state transition mechanisms. Furthermore, we demonstrate the key role of GABAergic transmission and depressing glutamatergic synapses in governing the spatiotemporal evolution of cluster activity. These results, by providing a strong link between experimental observations and model behavior, suggest how adult sparse coding networks may emerge developmentally.

We study cellular automata as discrete dynamical systems and in particular investigate under which conditions two cellular automata are topologically conjugate. Based on work of McKinsey, Tarski, Pierce and Head we introduce derivative algebras to study the topological structure of sofic shifts in dimension one. This allows us to classify periodic cellular automata on sofic shifts up to topological conjugacy based on the structure of their periodic points. We also get new conjugacy invariants in the general case. Based on a construction by Hanf and Halmos, we construct a pair of non-homeomorphic subshifts whose disjoint sums with themselves are homeomorphic. From this we can construct two cellular automata on homeomorphic state spaces for which all points have minimal period two, which are, however, not topologically conjugate. We apply our methods to classify the 256 elementary cellular automata with radius one over the binary alphabet up to topological conjugacy. By means of linear algebra over the field with two elements and identities between Fibonacci-polynomials we show that every conjugacy between rule 90 and rule 150 cannot have only a finite number of local rules. Finally, we look at the sequences of finite dynamical systems obtained by restricting cellular automata to spatially periodic points. If these sequences are termwise conjugate, we call the cellular automata conjugate on all tori. We then study the invariants under this notion of isomorphism. By means of an appropriately defined entropy, we can show that surjectivity is such an invariant.

During neocortical development, network activity undergoes a dramatic transition from largely synchronized, so-called cluster activity, to a relatively sparse pattern around the time of eye-opening in rodents. Biophysical mechanisms underlying this sparsification phenomenon remain poorly understood. Here, we present a dynamic systems modeling study of a developing neural network that provides the first mechanistic insights into sparsification. We find that the rest state of immature networks is strongly affected by the dynamics of a transient, unstable state hidden in their firing activities, allowing these networks to either be silent or generate large cluster activity. We address how, and which, specific developmental changes in neuronal and synaptic parameters drive sparsification. We also reveal how these changes refine the information processing capabilities of an in vivo developing network, mainly by showing a developmental reduction in the instability of network’s firing activity, an effective availability of inhibition-stabilized states, and an emergence of spontaneous attractors and state transition mechanisms. Furthermore, we demonstrate the key role of GABAergic transmission and depressing glutamatergic synapses in governing the spatiotemporal evolution of cluster activity. These results, by providing a strong link between experimental observations and model behavior, suggest how adult sparse coding networks may emerge developmentally.

Einfache oder komplexe dynamische Systeme stellen Individuen und Gesellschaften gleichermaßen vor mitunter große Herausforderungen, wie regionale und globale Krisen immer wieder zeigen. Ein basales und allgemeines Verständnis dynamischer Zusammenhänge scheint daher nicht nur wünschenswert, sondern mit Blick auf ausgewählte aktuelle Krisen sogar notwendiger denn je. Doch auch in alltäglichen Situationen oder im Schulkontext kann ein fundamentales Verständnis dynamischer Systeme die individuellen Entscheidungen oder den mathematischen Erkenntnisgewinn unterstützen. Allerdings zeigt eine breite Basis empirischer Befunde, dass bereits relativ einfache Dynamiken, wie Fluss-Bestands-Systeme (FB-Systeme), nur unzureichend erfasst zu werden scheinen. Diese Dissertationsschrift verfolgt daher die generelle Fragestellung, wie sich ein basales Verständnis formal einfacher FB-Systeme fördern oder generieren lassen könnte. Aufgrund einer bislang fehlenden einheitlichen theoretischen Beschreibung des FB-Verständnisses und dessen Einflussfaktoren basiert die vorgestellte Untersuchungsserie einerseits auf drei ausgewählten generellen theoretischen Perspektiven und daraus abgeleiteten Einflussfaktoren. Zusätzlich wurden einzelne weitere theoretische Modelle und eine Vielzahl spezifischer empirischer Befunde, zur Wirksamkeit verschiedener Präsentationsformate auf kognitive Fähigkeiten, für die Begründung der experimentellen Manipulationen herangezogen. In einer Serie von sieben experimentellen Untersuchungen wurden diverse Möglichkeiten grafischer Darstellungen, isoliert und in Wechselwirkung mit verschiedenen Personenmerkmalen, empirisch bezüglich ihres Einflusses auf das basale Verständnis illustrierter FB-Systeme überprüft. Unter Anwendung geltender wissenschaftlicher Standards und durch Nutzung moderner inferenzstatistischer Verfahren erlauben die gewonnen Ergebnisse eine fundierte Beurteilung der untersuchten Einflussfaktoren. Organisiert in drei Teilen, konnten in einer Folge von einfachen statischen Abbildungen, über passive dynamische Repräsentationen, bis hin zu interaktiven animierten Interventionsformaten, zahlreiche Illustrationsvarianten in ihrer Wirkung auf ein basales FB-Verständnis beurteilt werden. In den Experimenten 1 bis 3 wurden zunächst ausgewählte statische Darstellungsformate, spezifische Kontexteinbettungen und adaptierte Instruktionsansätze überprüft. Dabei zeigte sich keiner der manipulierten Darstellungsaspekte als genereller Wirkfaktor auf das basale FB-Verständnis. Weder kombinierte oder angepasste Diagrammdarstellungen, noch Zusatzinformationen oder überlebensrelevante Kontexteinbettungen führten zu den erwarteten Verbesserungen des FB-Verständnisses. Selbst, auf etablierten pädagogischen Interventionen basierende Instruktionsformen zeigten keinen systematischen Einfluss auf die Lösungsraten von FB-Aufgaben. In den anschließenden Experimenten 4 bis 6 konnten unter passiven dynamischen Darstellungen – rezipierende Animationen ohne Eingriffsmöglichkeiten – gleichfalls keine generell wirksamen Formate identifiziert werden. Ob fließend oder segmentiert, einmalig oder repetitiv, einzeln oder kombiniert: Keine der untersuchten passiven Animationsarten schlug sich in verbesserten Lösungsraten nieder. Im letzten Teil der Dissertation wurden schließlich interaktiv dynamische Formate am Beispiel von eigens konzipierten computerspielbasierten Lerninterventionen empirisch untersucht. Erneut zeigten sich keine Haupteffekte für die Attribute dieser Art der Informationsvermittlung. Einerseits bieten die gewonnenen Daten insgesamt keine konkreten Hinweise darauf, welche Formate generell geeignet sein könnten, FB-Zusammenhänge verständlich zu kommunizieren. Andererseits ließen sich wiederholt relevante Individualfaktoren identifizieren, die, spezifisch und in Wechselwirkungen mit den Repräsentationsformaten, das Ausmaß des individuellen FB-Verständnisses substanziell zu beeinflussen scheinen. Bereits in den ersten Experimenten traten spezifische Personenmerkmale hervor, die sich über die gesamte Untersuchungsserie hinweg als eigenständige Determinanten prädiktiv für das FB-Verständnis zeigten. Das Geschlecht (wobei Männer im Mittel ein besseres FB-Verständnis zeigten) und die mathematischen Fähigkeiten der Versuchspersonen bestimmen offenbar das Verständnis einfacher dynamischer Systeme deutlich stärker, als jedes der manipulierten Darstellungsformate. Gleichfalls scheinen sie für alle untersuchten Varianten der Repräsentationsformate vergleichbar und unabhängig voneinander relevant zu sein – wie statistische Kontrollmaßnahmen zeigen konnten. Vereinzelt, aber weniger stringent, konnten ebenfalls prädiktive Einflüsse motivationaler und kognitiver Faktoren, wie räumliche Intelligenz, beobachtet werden. Einige dieser Personenmerkmale traten wiederholt, wenn auch ohne erkennbare Systematik, in Wechselwirkung mit den experimentellen Darstellungsvarianten in Erscheinung. In Abhängigkeit von bestimmten Personenmerkmalen wirkten sich demnach einige der untersuchten Darstellungsformen unterschiedlich auf die Leistung in FB-Aufgaben aus. Insbesondere für animierte Präsentationsformate zeigten sich dabei Interaktionseffekte mit dem Geschlecht, wonach Männer und Frauen offenbar von verschiedenen Illustrationsarten profitieren. In nahezu allen Experimenten der Teile II und III konnte ein derartiger Geschlechter-Darstellungsformat-Interaktionseffekt beobachtet werden. Weitaus seltener zeigten sich hingegen Moderatoreffekte von motivationalen oder kognitiven Faktoren. Obwohl die mathematischen Fähigkeiten über alle Experimente hinweg als substanzieller Prädiktor des FB-Verständnisses in Erscheinung traten, fanden sich überdies durchgängig keine Anzeichen für dementsprechende Interaktionseffekte. Darüber hinaus boten explorative Vergleiche zwischen den verschiedenen Experimenten weitere interessante Hinweise auf die Hintergründe des generell relativ schwach ausgeprägten basalen FB-Verständnisses. Da Experiment 6 in Kooperation mit der Pädagogischen Hochschule Heidelberg durchgeführt werden konnte, ließen sich mathematisch sehr gut vorgebildete Versuchspersonen für die Teilnahme gewinnen. Diese zeigten, im Vergleich zu den Kohorten der vorangegangenen Experimente, ein sehr hohes Verständnis der illustrierten FB-Systeme. Dies unterstreicht, über die Bedeutung individueller mathematischer Fähigkeiten hinaus, dass ein gutes bis sehr gutes FB-Verständnis prinzipiell realisierbar ist. Weitere explorative Analysen deuten überdies auf eine besonders positive Wirkung passiver dynamischer Repräsentationen im Kontext der kreierten computerspielbasierten Interventionen. Die in Experiment 7 ursprünglich als Kontrollbedingung konzipierte Darstellungsvariante führte gegenüber einer vergleichbaren Stichprobe weiblicher Versuchsteilnehmer zu deutlich verbesserten Lösungsraten. Ergänzend zu vergleichenden Diskussionen der drei separaten Dissertationsteile folgt eine abschließende Generaldiskussion. Neben generellen Aspekten der Ergebnisse werden darin die zentralen Schlussfolgerungen und Erkenntnisse zusammengefasst. Die Erörterung potenzieller theoretischer und praktischer Implikationen sowie die Vorstellung spezifischer Anschlussfragestellungen und zukünftiger Forschungsanstrengungen bilden den Abschluss dieser Dissertationsschrift.

Life presents fascinating examples of self-organization and emergent phenomena. In multi-cellular organisms, a multitude of cells interact to form and maintain highly complex body plans. This requires reliable communication between cells on various length scales. First, there has to be the right number of cells to preserve the integrity of the body and its size. Second, there have to be the right types of cells at the right positions to result in a functional body layout. In this thesis, we investigate theoretical feedback mechanisms for both self-organized body plan patterning and size control. The thesis is inspired by the astonishing scaling and regeneration abilities of flatworms. These worms can perfectly regrow their entire body plan even from tiny amputation fragments like the tip of the tail. Moreover, they can grow and actively de-grow by more than a factor of 40 in length depending on feeding conditions, scaling up and down all body parts while maintaining their functionality. These capabilities prompt for remarkable physical mechanisms of pattern formation. First, we explore pattern scaling in mechanisms previously proposed to describe biological pattern formation. We systematically extract requirements for scaling and highlight the limitations of these previous models in their ability to account for growth and regeneration in flatworms. In particular, we discuss a prominent model for the spontaneous formation of biological patterns introduced by Alan Turing. We characterize the hierarchy of steady states of such a Turing mechanism and demonstrate that Turing patterns do not naturally scale. Second, we present a novel class of patterning mechanisms yielding entirely self-organized and self-scaling patterns. Our framework combines a Turing system with our derived principles of pattern scaling and thus captures essential features of body plan regeneration and scaling in flatworms. We deduce general signatures of pattern scaling using dynamical systems theory. These signatures are discussed in the context of experimental data. Next, we analyze shape and motility of flatworms. By monitoring worm motility, we can identify movement phenotypes upon gene knockout, reporting on patterning defects in the locomotory system. Furthermore, we adapt shape mode analysis to study 2D body deformations of wildtype worms, which enables us to characterize two main motility modes: a smooth gliding mode due to the beating of their cilia and an inchworming behavior based on muscle contractions. Additionally, we apply this technique to investigate shape variations between different flatworm species. With this approach, we aim at relating form and function in flatworms. Finally, we investigate the metabolic control of cell turnover and growth. We establish a protocol for accurate measurements of growth dynamics in flatworms. We discern three mechanisms of metabolic energy storage; theoretical descriptions thereof can explain the observed organism growth by rules on the cellular scale. From this, we derive specific predictions to be tested in future experiments. In a close collaboration with experimental biologists, we combine minimal theoretical descriptions with state-of-the-art experiments and data analysis. This allows us to identify generic principles of scalable body plan patterning and growth control in flatworms. / Die belebte Natur bietet uns zahlreiche faszinierende Beispiele für die Phänomene von Selbstorganisation und Emergenz. In Vielzellern interagieren Millionen von Zellen miteinander und sind dadurch in der Lage komplexe Körperformen auszubilden und zu unterhalten. Dies verlangt nach einer zuverlässigen Kommunikation zwischen den Zellen auf verschiedenen Längenskalen. Einerseits ist stets eine bestimmte Zellanzahl erforderlich, sodass der Körper intakt bleibt und seine Größe erhält. Anderseits muss für einen funktionstüchtigen Körper aber auch der richtige Zelltyp an der richtigen Stelle zu finden sein. In der vorliegenden Dissertation untersuchen wir beide Aspekte, die Kontrolle von Wachstum sowie die selbstorganisierte Ausbildung des Körperbaus. Die Dissertation ist inspiriert von den erstaunlichen Skalierungs- und Regenerationsfähigkeiten von Plattwürmern. Diese Würmer können ihren Körper selbst aus winzigen abgetrennten Fragmenten -wie etwa der Schwanzspitze- komplett regenerieren. Darüberhinaus können sie auch, je nach Fütterungsbedingung, um mehr als das 40fache in der Länge wachsen oder schrumpfen und passen dabei alle Körperteile entsprechend an, wobei deren Funktionalität erhalten bleibt. Diese Fähigkeiten verlangen nach bemerkenswerten physikalischen Musterbildungsmechanismen. Zunächst untersuchen wir das Skalierungsverhalten von früheren Ansätzen zur Beschreibung biologischer Musterbildung. Wir leiten daraus Voraussetzung für das Skalieren ab und zeigen auf, dass die bekannten Modelle nur begrenzt auf Wachstum und Regeneration von Plattwürmern angewendet werden können. Insbesondere diskutieren wir ein wichtiges Modell für die spontane Entstehung von biologischen Strukturen, das von Alan Turing vorgeschlagen wurde. Wir charakterisieren die Hierarchie von stationären Zuständen solcher Turing Mechanismen und veranschaulichen, dass diese Turingmuster nicht ohne weiteres skalieren. Daraufhin präsentieren wir eine neuartige Klasse von Musterbildungsmechanismen, die vollständig selbstorgansierte und selbstskalierende Muster erzeugen. Unser Ansatz vereint ein Turing System mit den zuvor hergeleiteten Prinzipien für das Skalieren von Mustern und beschreibt dadurch wesentliche Aspekte der Regeneration und Skalierung von Plattwürmern. Mit Hilfe der Theorie dynamischer Systeme leiten wir allgemeine Merkmale von skalierenden Mustern ab, die wir im Hinblick auf experimentelle Daten diskutieren. Als nächstes analysieren wir Form und Fortbewegung der Würmer. Die Auswertung des Bewegungsverhaltens, nachdem einzelne Gene ausgeschaltet wurden, ermöglicht Rückschlüsse auf die Bedeutung dieser Gene für den Bewegungsapparat. Darüber hinaus wenden wir eine Hauptkomponentenanalyse auf die Verformungen des zweidimensionalen Wurmkörpers während der natürlichen Fortbewegung an. Damit sind wir in der Lage, zwei wichtige Fortbewegungsstrategien der Würmer zu charakterisieren: eine durch den Zilienschlag angetriebene gleichmässige Gleitbewegung und eine raupenartige Bewegung, die auf Muskelkontraktionen beruht. Zusätzlich wenden wir diese Analysetechnik auch an, um Unterschiede in der Gestalt von verschiedenen Plattwurmarten zu untersuchen. Grundsätzlich zielen alle diese Ansätze darauf ab, das Aussehen der Plattwürmer mit den damit verbundenen Funktionen verschiedener Körperteile in Beziehung zu setzen. Schlussendlich erforschen wir den Einfluss des Stoffwechsels auf den Zellaustausch und das Wachstum. Dazu etablieren wir Messungen der Wachstumsdynamik in Plattwürmern. Wir unterscheiden drei Mechanismen für das Speichern von Stoffwechselenergie, deren theoretische Beschreibung es uns ermöglicht, das beobachtete makroskopische Wachstum des Organismus mit dem Verhalten der einzelnen Zellen zu erklären. Basierend darauf leiten wir Vorhersagen ab, die nun experimentell getestet werden. In enger Zusammenarbeit mit Kollegen aus der experimentellen Biologie führen wir minimale theoretische Beschreibungen mit modernsten Experimenten und Analysetechniken zusammen. Dadurch sind wir in der Lage, Grundlagen sowohl der skalierbaren Ausbildung des Körperbaus als auch der Wachstumskontrolle bei Plattwürmern herauszuarbeiten.

Generic Hamiltonian systems have a mixed phase space, where classically disjoint regions of regular and chaotic motion coexist. For many applications it is useful to approximate the regular dynamics of such a mixed system H by an integrable approximation Hreg. We present a new, iterative method to construct such integrable approximations. The method is based on the construction of an integrable approximation in action representation which is then improved in phase space by iterative applications of canonical transformations. In contrast to other known approaches, our method remains applicable to strongly non-integrable systems H. We present its application to 2D maps and 2D billiards. Based on the obtained integrable approximations we finally discuss the theoretical description of dynamical tunneling in mixed systems. / Typische Hamiltonsche Systeme haben einen gemischten Phasenraum, in dem disjunkte Bereiche klassisch regulärer und chaotischer Dynamik koexistieren. Für viele Anwendungen ist es zweckmäßig, die reguläre Dynamik eines solchen gemischten Systems H durch eine integrable Näherung Hreg zu beschreiben. Wir stellen eine neue, iterative Methode vor, um solche integrablen Näherungen zu konstruieren. Diese Methode basiert auf der Konstruktion einer integrablen Näherung in Winkel-Wirkungs-Variablen, die im Phasenraum durch iterative Anwendungen kanonischer Transformationen verbessert wird. Im Gegensatz zu bisher bekannten Verfahren bleibt unsere Methode auch auf stark nichtintegrable Systeme H anwendbar. Wir demonstrieren sie anhand von 2D-Abbildungen und 2D-Billards. Mit den gewonnenen integrablen Näherungen diskutieren wir schließlich die theoretische Beschreibung von dynamischem Tunneln in gemischten Systemen.

We study cellular automata as discrete dynamical systems and in particular investigate under which conditions two cellular automata are topologically conjugate. Based on work of McKinsey, Tarski, Pierce and Head we introduce derivative algebras to study the topological structure of sofic shifts in dimension one. This allows us to classify periodic cellular automata on sofic shifts up to topological conjugacy based on the structure of their periodic points. We also get new conjugacy invariants in the general case. Based on a construction by Hanf and Halmos, we construct a pair of non-homeomorphic subshifts whose disjoint sums with themselves are homeomorphic. From this we can construct two cellular automata on homeomorphic state spaces for which all points have minimal period two, which are, however, not topologically conjugate. We apply our methods to classify the 256 elementary cellular automata with radius one over the binary alphabet up to topological conjugacy. By means of linear algebra over the field with two elements and identities between Fibonacci-polynomials we show that every conjugacy between rule 90 and rule 150 cannot have only a finite number of local rules. Finally, we look at the sequences of finite dynamical systems obtained by restricting cellular automata to spatially periodic points. If these sequences are termwise conjugate, we call the cellular automata conjugate on all tori. We then study the invariants under this notion of isomorphism. By means of an appropriately defined entropy, we can show that surjectivity is such an invariant.