La schizophrénie touche 1% de la population et comprend des symptômes positifs (hallucinations) et négatifs (affect émoussé), mais aussi des troubles cognitifs. Ici nous présentons deux expériences qui explorent l’interaction entre cognition, douleur et émotion chez les patients et les sujets sains. La première étude montre que des images émotionnelles peuvent détourner l’attention jusqu’à renverser les effets de groupement automatique. Cet effet est présent chez les patients comme chez les témoins. La deuxième étude est centrée sur la perception de la douleur en prenant en compte les différents mécanismes sollicités, dont le traitement émotionnel. Nos résultats, et notamment une P50 élevée chez les patients après la stimulation douloureuse montrent une hypersensibilité à un niveau très précoce. Les deux études montrent que les patients sont plus sensibles aux stimuli émotionnels et douloureux que ce que l’on pensait, ce qui devrait être pris en compte lors de leur prise en charge. / Schizophrenia is a severe mental illness affecting 1% of the population, and comprises positive (hallucinations) and negative symptoms (blunted affect), but also cognitive deficits. Here we describe two distinct studies which address the question of how emotion and cognition interact, in healthy subjects and in schizophrenia. In the first study we created a paradigm that shows how emotional stimuli distract subjects and thus interfere during the organization of visual stimuli. The effect is the same in patients and healthy controls.In our second study we explored pain perception by taking into account different mechanisms, and especially emotion processing. The results show that patients are more sensitive to pain than healthy controls as they present an elevated P50 which indicates an alteration at an early stage of processing. Both studies reveal that patients are more sensitive as previously thought which has to be considered when dealing with patients in hospitals and everyday life.

Les problèmes inverses liés à des processus physiques sont d'une grande importance dans la plupart des domaines liés au traitement du signal, tels que la tomographie, l'acoustique, les communications sans fil, le radar, l'imagerie médicale, pour n'en nommer que quelques uns. Dans le même temps, beaucoup de ces problèmes soulèvent des défis en raison de leur nature mal posée. Par ailleurs, les signaux émanant de phénomènes physiques sont souvent gouvernées par des lois s'exprimant sous la forme d'équations aux dérivées partielles (EDP) linéaires, ou, de manière équivalente, par des équations intégrales et leurs fonctions de Green associées. De plus, ces phénomènes sont habituellement induits par des singularités, apparaissant comme des sources ou des puits d'un champ vectoriel. Dans cette thèse, nous étudions en premier lieu le couplage entre de telles lois physiques et une hypothèse initiale de parcimonie des origines du phénomène physique. Ceci donne naissance à un concept de dualité des régularisations, formulées soit comme un problème d'analyse coparcimonieuse (menant à la représentation en EDP), soit comme une parcimonie à la synthèse équivalente à la précédente (lorsqu'on fait plutôt usage des fonctions de Green). Nous dédions une part significative de notre travail à la comparaison entre les approches de synthèse et d'analyse. Nous défendons l'idée qu'en dépit de leur équivalence formelle, leurs propriétés computationnelles sont très différentes. En effet, en raison de la parcimonie héritée par la version discrétisée de l'EDP (incarnée par l'opérateur d'analyse), l'approche coparcimonieuse passe bien plus favorablement à l'échelle que le problème équivalent régularisé par parcimonie à la synthèse. Nos constatations sont illustrées dans le cadre de deux applications : la localisation de sources acoustiques, et la localisation de sources de crises épileptiques à partir de signaux électro-encéphalographiques. Dans les deux cas, nous vérifions que l'approche coparcimonieuse démontre de meilleures capacités de passage à l'échelle, au point qu'elle permet même une interpolation complète du champ de pression dans le temps et en trois dimensions. De plus, dans le cas des sources acoustiques, l'optimisation fondée sur le modèle d'analyse \emph{bénéficie} d'une augmentation du nombre de données observées, ce qui débouche sur une accélération du temps de traitement, plus rapide que l'approche de synthèse dans des proportions de plusieurs ordres de grandeur. Nos simulations numériques montrent que les méthodes développées pour les deux applications sont compétitives face à des algorithmes de localisation constituant l'état de l'art. Pour finir, nous présentons deux méthodes fondées sur la parcimonie à l'analyse pour l'estimation aveugle de la célérité du son et de l'impédance acoustique, simultanément à l'interpolation du champ sonore. Ceci constitue une étape importante en direction de la mise en œuvre de nos méthodes en en situation réelle. / Inverse problems related to physical processes are of great importance in practically every field related to signal processing, such as tomography, acoustics, wireless communications, medical and radar imaging, to name only a few. At the same time, many of these problems are quite challenging due to their ill-posed nature. On the other hand, signals originating from physical phenomena are often governed by laws expressible through linear Partial Differential Equations (PDE), or equivalently, integral equations and the associated Green’s functions. In addition, these phenomena are usually induced by sparse singularities, appearing as sources or sinks of a vector field. In this thesis we primarily investigate the coupling of such physical laws with a prior assumption on the sparse origin of a physical process. This gives rise to a “dual” regularization concept, formulated either as sparse analysis (cosparse), yielded by a PDE representation, or equivalent sparse synthesis regularization, if the Green’s functions are used instead. We devote a significant part of the thesis to the comparison of these two approaches. We argue that, despite nominal equivalence, their computational properties are very different. Indeed, due to the inherited sparsity of the discretized PDE (embodied in the analysis operator), the analysis approach scales much more favorably than the equivalent problem regularized by the synthesis approach. Our findings are demonstrated on two applications: acoustic source localization and epileptic source localization in electroencephalography. In both cases, we verify that cosparse approach exhibits superior scalability, even allowing for full (time domain) wavefield interpolation in three spatial dimensions. Moreover, in the acoustic setting, the analysis-based optimization benefits from the increased amount of observation data, resulting in a speedup in processing time that is orders of magnitude faster than the synthesis approach. Numerical simulations show that the developed methods in both applications are competitive to state-of-the-art localization algorithms in their corresponding areas. Finally, we present two sparse analysis methods for blind estimation of the speed of sound and acoustic impedance, simultaneously with wavefield interpolation. This is an important step toward practical implementation, where most physical parameters are unknown beforehand. The versatility of the approach is demonstrated on the “hearing behind walls” scenario, in which the traditional localization methods necessarily fail. Additionally, by means of a novel algorithmic framework, we challenge the audio declipping problemregularized by sparsity or cosparsity. Our method is highly competitive against stateof-the-art, and, in the cosparse setting, allows for an efficient (even real-time) implementation.

Les travaux présentés dans cette thèse portent sur l'effet d'apprentissages à court et long terme sur le système visuel. Nous avons d'abord montré grâce à des enregistrements Éléctroencéphalographiques que l'apprentissage d'une séquence de stimuli visuels induisait une activité cérébrale spontanée et sélective au prochain stimulus devant apparaitre et que cette activité sélective s'exprimait dans les bandes alpha et beta de l'activité électrique cérébrale. Par la suite nous avons montré grâce à de l'Imagerie par Résonance Magnétique fonctionnelle que lors d'apprentissages longs (trois semaines) les représentations neurales de catégories visuelles associées étaient modulées et devenaient plus similaires après l'apprentissage. Les travaux présentés dans cette thèse ont donc permis de mieux caractériser l'impact d'apprentissages à différentes échelles de temps sur les représentations neurales d'objets visuels. / The work presented in this thesis deals with the effect of short- and long-term learning on the visual system. We first demonstrated through electroencephalographic recordings that learning a sequence of visual stimuli induced spontaneous and selective cerebral activity to the next-to-appear stimulus and that this selective activity was expressed in the alpha and beta bands of cerebral electrical activity. Subsequently, we showed through functional magnetic resonance imaging that during long learning (three weeks) the neural representations of associated visual categories were modulated and became more similar due to learning. The work presented in this thesis has thus made it possible to better characterize the impact of learning at different time scales on the neural representations of visual objects.

L’objectif du présent travail de thèse est d’étudier les mécanismes de pondération des informations visuelles et somatosensorielles dans le contrôle du mouvement volontaire visuoguidé de la main lorsque les retours sensoriels de ces deux canaux véhiculent des informations spatiales congruentes ou incongruentes. Une incongruence entre les informations visuelles et somatosensorielles peut-être crée expérimentalement en décalant l’environnement visuel perçu des participants. Dans une telle situation, les participants devaient suivre les contours d’une forme géométrique irrégulière avec un stylet sur une tablette graphique. L’activité cérébrale des régions visuelles, somatosensorielles et pariétales postérieures a été enregistrée en électroencéphalographie, et quantifiée par la mesure de l’amplitude de potentiels évoqués visuels [Etude 1] et de la puissance des bandes de fréquences alpha (8-12 Hz), beta (15-25 Hz) et gamma (50-80 Hz) [Etudes 2 et 3]. Nous avons ainsi montré que le mouvement visuoguidé entraînait une augmentation de l’activité au niveau des aires corticales visuelles, et que le contrôle du mouvement en situation d’incongruence induisait une augmentation supplémentaire de l’excitabilité des cortex visuels, somatosensoriels et pariétaux postérieurs. Ces modulations reflèteraient des mécanismes de pondération du traitement de ces entrées sensorielles dans le but de s’adapter à cette situation. Plus généralement, nos résultats soutiennent l’idée que notre système nerveux est en mesure de moduler localement son activité en fonction de la pertinence du traitement des informations pour répondre aux exigences imposées par le contexte. / The goal of our doctoral research was to investigate the weighting of these sensory inputs in conditions under which they provided either congruent or incongruent information about hand motion. A visuo-somatosensory incongruence can be induced experimentally by shifting the visual feedback of the environment. We asked participants to follow precisely the outline of an irregular shape with a stylus on a digitizing tablet. Brain activity was recorded with an electroencephalographic device, and quantified by measuring visual evoked potentials amplitudes [Study 1], and the power in the alpha (8-12 Hz), beta (15- 25 Hz) and gamma (50-80 Hz) frequency-bands [Studies 2 and 3]. We first evidenced that visually-guided hand movements increased the sensitivity to visual inputs of a large cortical network. Moreover, we showed that controlling movement in a situation with an incongruence between visual and somatosensory input led to a further increase of visual, somatosensory and posterior-parietal cortical excitability. We suggest that these modulations reflect sensory weighting mechanisms in order to attempt to adapt to the sensory incongruence. Interestingly, in the somatosensory areas, we found that the sensory incongruent condition led to a reduction of gamma power, suggesting a reduced integration of somatosensory inputs for controlling movements. Taken together, our findings are in line with the existence of a general sensory gain control mechanism driven by the state of adaptation of the sensorimotor system in a given sensory context. More generally, our results argue for the idea that sensory processing is function of the context-dependent relevance of the sensory inputs.

Cette thèse porte sur la conception et l'évaluation de systèmes interactifs utilisant des interfaces cerveau-machine (BCI pour Brain-Computer Interfaces). Ce type d'interfaces s'est développé dans les années récentes tout d'abord dans le domaine du handicap, afin de fournir aux grands handicapés des moyens d'interaction et de communication, et plus récemment dans d'autres domaines comme celui des jeux vidéo. Néanmoins, la plupart des travaux ont porté sur l'identification des signaux du cerveau susceptibles de porter une information utile, et sur les traitements nécessaires à l'extraction de cette information. Peu de travaux ont porté sur les aspects d'utilisabilité et de prise en compte des facteurs humains dans l'ensemble du système interactif. Cette thèse se concentre sur les systèmes basées sur SSVEP (steady-state visually evoked potentials), et se propose d'étudier l'ensemble du système interactif cerveau-machine, selon les critères de l'interaction homme-machine (IHM). Plus précisément, les points étudiés portent sur la demande cognitive, la frustration de l'utilisateur, les conditions de calibration, et les BCI hybrides. / This PhD deals with the conception and evaluation of interactive systems based on Brain-Computer Interfaces (BCI). This type of interfaces has developed in recent years, first in the domain of handicaps, in order to provide disabled people means of interaction and communication, and more recently in other fields as video games. However, most of the research so far focused on the identification of cerebral pattern carrying useful information, a on signal processing for the detection of these patterns. Less attention has been given to usability aspects. This PhD focuses on interactive systems based on Steady-State Visually Evoked Potentials (SSVEP), and aims at considering the interactive system as a whole, using the concepts of Human-Computer Interaction. More precisely, a focus is made on cognitive demand, user frustration, calibration conditions, and hybrid BCIs.

Lorsque l'on enregistre l'activité cérébrale en électroencéphalographie (EEG) de surface, le signal d'intérêt est fréquemment bruité par des activités différentes provenant de différentes sources de bruit telles que l'activité musculaire. Le débruitage de l'EEG est donc une étape de pré-traitement important dans certaines applications, telles que la localisation de source. Dans cette thèse, nous proposons six méthodes permettant la suppression du bruit de signaux EEG dans le cas particulier des activités enregistrées chez les patients épileptiques soit en période intercritique (pointes) soit en période critique (décharges). Les deux premières méthodes, qui sont fondées sur la décomposition généralisée en valeurs propres (GEVD) et sur le débruitage par séparation de sources (DSS), sont utilisées pour débruiter des signaux EEG épileptiques intercritiques. Pour extraire l'information a priori requise par GEVD et DSS, nous proposons une série d'étapes de prétraitement, comprenant la détection de pointes, l'extraction du support des pointes et le regroupement des pointes impliquées dans chaque source d'intérêt. Deux autres méthodes, appelées Temps Fréquence (TF) -GEVD et TF-DSS, sont également proposées afin de débruiter les signaux EEG critiques. Dans ce cas on extrait la signature temps-fréquence de la décharge critique par la méthode d'analyse de corrélation canonique. Nous proposons également une méthode d'Analyse en Composantes Indépendantes (ICA), appelé JDICA, basée sur une stratégie d'optimisation de type Jacobi. De plus, nous proposons un nouvel algorithme direct de décomposition canonique polyadique (CP), appelé SSD-CP, pour calculer la décomposition CP de tableaux à valeurs complexes. L'algorithme proposé est basé sur la décomposition de Schur simultanée (SSD) de matrices particulières dérivées du tableau à traiter. Nous proposons également un nouvel algorithme pour calculer la SSD de plusieurs matrices à valeurs complexes. Les deux derniers algorithmes sont utilisés pour débruiter des données intercritiques et critiques. Nous évaluons la performance des méthodes proposées pour débruiter les signaux EEG (simulés ou réels) présentant des activités intercritiques et critiques épileptiques bruitées par des artéfacts musculaires. Dans le cas des données simulées, l'efficacité de chacune de ces méthodes est évaluée d'une part en calculant l'erreur quadratique moyenne normalisée entre les signaux originaux et débruités, et d'autre part en comparant les résultats de localisation de sources, obtenus à partir des signaux non bruités, bruités, et débruités. Pour les données intercritiques et critiques, nous présentons également quelques exemples sur données réelles enregistrées chez des patients souffrant d'épilepsie partielle. / In the process of recording electrical activity of the brain, the signal of interest is usually contaminated with different activities arising from various sources of noise and artifact such as muscle activity. This renders denoising as an important preprocessing stage in some ElectroEncephaloGraphy (EEG) applications such as source localization. In this thesis, we propose six methods for noise cancelation of epileptic signals. The first two methods, which are based on Generalized EigenValue Decomposition (GEVD) and Denoising Source Separation (DSS) frameworks, are used to denoise interictal data. To extract a priori information required by GEVD and DSS, we propose a series of preprocessing stages including spike peak detection, extraction of exact time support of spikes and clustering of spikes involved in each source of interest. Two other methods, called Time Frequency (TF)-GEVD and TF-DSS, are also proposed in order to denoise ictal EEG signals for which the time-frequency signature is extracted using the Canonical Correlation Analysis method. We also propose a deflationary Independent Component Analysis (ICA) method, called JDICA, that is based on Jacobi-like iterations. Moreover, we propose a new direct algorithm, called SSD-CP, to compute the Canonical Polyadic (CP) decomposition of complex-valued multi-way arrays. The proposed algorithm is based on the Simultaneous Schur Decomposition (SSD) of particular matrices derived from the array to process. We also propose a new Jacobi-like algorithm to calculate the SSD of several complex-valued matrices. The last two algorithms are used to denoise both interictal and ictal data. We evaluate the performance of the proposed methods to denoise both simulated and real epileptic EEG data with interictal or ictal activity contaminated with muscular activity. In the case of simulated data, the effectiveness of the proposed algorithms is evaluated in terms of Relative Root Mean Square Error between the original noise-free signals and the denoised ones, number of required ops and the location of the original and denoised epileptic sources. For both interictal and ictal data, we present some examples on real data recorded in patients with a drug-resistant partial epilepsy.

Trois états de vigilance, caractérisés par une activité cérébrale spécifique, sont habituellement décrits chez l'Homme: la veille, le sommeil lent et le sommeil paradoxal. Cependant, certaines situations cliniques comme les parasomnies ou l'inertie de sommeil, ainsi que des travaux expérimentaux récents chez l'animal et chez l'homme, suggèrent la possibilité d'états intermédiaires ou transitionnels. L'étude des micro- éveils apparait pertinente pour appréhender les phénomènes de transition entre états de vigilance. Pour caractériser les micro-éveils chez l'Homme, nous avons enregistré l'activité EEG au cours de micro-éveils "spontanés" ou déclenchés par des stimulations nociceptives, en sommeil lent et en sommeil paradoxal, chez 8 patients épileptiques pharmaco-résistants bénéficiant d'un bilan pré-chirurgical invasif stéréo-électro- encéphalographique. Les puissances spectrales dans différentes bandes de fréquence au cours des micro-éveils ont été comparées à celles déterminées sur le signal précèdant le micro-éveil. Le thalamus (pulvinar médian), le cortex sensorimoteur primaire et plusieurs aires corticales associatives ont été étudiés. Nous avons observé 1) une grande reproductibilité intra et interindividuelle des modifications d'activité EEG associées aux micro-éveils dans le thalamus, et qui correspondent à un état intermédiaire entre la veille et le sommeil. 2) une importante hétérogénéité des modes d'activation corticale au cours des micro-éveils, quand bien même l'activation sous- corticale est stéréotypée. Différents facteurs participent à cette variabilité : le cortex considéré, le stade de sommeil au cours duquel le micro-éveil survient, la nature du stimulus à l'origine du micro-éveil, ou encore des phénomènes homéostatiques. 3) que la composition spectrale du signal au cours des micro-éveils dansle cortex était différente de l'état de veille, ce qui situe les micro-éveils hors du spectre des états de vigilance classiquement différenciés et constitue un argument en faveur du fait que la transition entre le sommeil et la veille au niveau cortical ne se fait pas de façon abrupte et binaire. Ainsi, les micro-éveils apparaissent comme des états d'activation cérébrale régulés au moins en partie localement par des mécanismes impliqués dans la gestion d'une double nécessité théoriquement contradictoire : permettre au dormeur de réagir à des stimulations pertinentes, tout en préservant la continuité du sommeil / Wakefulness, non rapid eye movement (NREM) and rapid eye movement (REM) sleep are characterized by specific brain activities. However, recent experimental findings as well as various clinical conditions (parasomnia, sleep inertia) have revealed the presence of transitional states. Brief intrusions of wakefulness into sleep, namely arousals, appear as relevant phenomena to characterize how brain commutes from sleep to wakefulness. Using intra-cerebral recordings in 8 drug-resistant epileptic patients we analyzed electroencephalographic (EEG) activity during spontaneous or nociceptive-induced arousals in NREM and REM sleep. Wavelet spectral analyses were performed to compare EEG signals during arousals, sleep and wakefulness, simultaneously in the thalamus, and primary, associative or high order cortical areas. We observed that: 1) thalamic activity during arousals is stereotyped and its spectral composition corresponds to a state in-between wakefulness and sleep 2) patterns of cortical activity during arousals are heterogeneous, their manifold spectral composition being related to several factors such as sleep stages, cortical areas, arousal modality ("spontaneous" vs nociceptive-induced) and homeostasis; 3) spectral compositions of EEG signals during arousal and wakefulness differ from each other. Thus, stereotyped arousals at the thalamic level seem to be associated with different patterns of cortical arousals due to various regulation factors. These results suggest that human cortex does not shift from sleep to wake in an abrupt binary way. Arousals may be considered more as different states of the brain than as "short awakenings". This phenomenon may reflect the mechanisms involved in the compromise needed to be found between two main contradictory functional necessities, preserving the continuity of sleep and maintaining the possibility to react

L'électroencéphalographie (EEG) est une technique qui est couramment utilisée pour le diagnostic et le suivi de l'épilepsie. L'objectif de cette thèse consiste à fournir des algorithmes pour l'extraction, la séparation, et la localisation de sources épileptiques à partir de données EEG. D'abord, nous considérons deux étapes de prétraitement. La première étape vise à éliminer les artéfacts musculaires à l'aide de l'analyse en composantes indépendantes (ACI). Dans ce contexte, nous proposons un nouvel algorithme par déflation semi-algébrique qui extrait les sources épileptiques de manière plus efficace que les méthodes conventionnelles, ce que nous démontrons sur données EEG simulées et réelles. La deuxième étape consiste à séparer des sources corrélées. A cette fin, nous étudions des méthodes de décomposition tensorielle déterministe exploitant des données espace-temps-fréquence ou espace-temps-vecteur-d'onde. Nous comparons les deux méthodes de prétraitement à l'aide de simulations pour déterminer dans quels cas l'ACI, la décomposition tensorielle, ou une combinaison des deux approches devraient être utilisées. Ensuite, nous traitons la localisation de sources distribuées. Après avoir présenté et classifié les méthodes de l'état de l'art, nous proposons un algorithme pour la localisation de sources distribuées qui s'appuie sur les résultats du prétraitement tensoriel. L'algorithme est évalué sur données EEG simulées et réelles. En plus, nous apportons quelques améliorations à une méthode de localisation de sources basée sur la parcimonie structurée. Enfin, une étude des performances de diverses méthodes de localisation de sources est conduite sur données EEG simulées. / Electroencephalography (EEG) is a routinely used technique for the diagnosis and management of epilepsy. In this context, the objective of this thesis consists in providing algorithms for the extraction, separation, and localization of epileptic sources from the EEG recordings. In the first part of the thesis, we consider two preprocessing steps applied to raw EEG data. The first step aims at removing muscle artifacts by means of Independent Component Analysis (ICA). In this context, we propose a new semi-algebraic deflation algorithm that extracts the epileptic sources more efficiently than conventional methods as we demonstrate on simulated and real EEG data. The second step consists in separating correlated sources that can be involved in the propagation of epileptic phenomena. To this end, we explore deterministic tensor decomposition methods exploiting space-time-frequency or space-time-wave-vector data. We compare the two preprocessing methods using computer simulations to determine in which cases ICA, tensor decomposition, or a combination of both should be used. The second part of the thesis is devoted to distributed source localization techniques. After providing a survey and a classification of current state-of-the-art methods, we present an algorithm for distributed source localization that builds on the results of the tensor-based preprocessing methods. The algorithm is evaluated on simulated and real EEG data. Furthermore, we propose several improvements of a source imaging method based on structured sparsity. Finally, a comprehensive performance study of various brain source imaging methods is conducted on physiologically plausible, simulated EEG data.

Redes complexas aplicadas em sinais de atividade cerebral mostraram a presença de anormais padrões de conectividade em pacientes que sofriam com doenças e outros distúrbios psiquiátricos. Logo, passou-se a cogitar a influência dessas estruturas na causa desses problemas e o que leva ao desenvolvimento desses padrões anormais. Do ponto de vista teórico, vários trabalhos mostram como a topologia de uma rede pode alterar um processo que se sustenta nela, por exemplo o modo como a rede influencia a propagação de falhas de um sistema, a sincronização ou processos de dispersão. Nesse sentido, o objetivo do trabalho é caracterizar as redes funcionais de pacientes durante episódios de crises de epilepsia, fazendo um paralelo entre a estrutura dessas redes e os processos dinâmicos envolvidos na crise, em especial a sincronização. Para isto, dados reais foram analisados e as redes inferidas em um primeiro passo. Depois, simulações de sistemas artificiais usando os parâmetros obtidos das análises, mostram o impacto dessas redes nos processos dinâmicos. Os resultados apontam para estruturas que podem aumentar a sincronização e a influência do modo de acoplamento nesses sistemas. / Complex networks applied to brain activity signals show the presence abnormal of connectivity patterns in patients suffering with diseases and others psychiatric disorders. From this, some authors began to question the influence of these structures in the cause of these problems and how it leads to the development of these abnormal patterns. From a theoretical point of view, several studies show how the topology of a network can change a process that maintains it, for example how a network influences the propagation of a system failure, synchronization or diffusion processes. In this sense, the objective of this study is to characterize the functional networks of patients during episodes of seizures, making a parallel between the structure of these networks and the dynamic processes involved in the epilepsy, in particular the synchronization. For this, real data were analyzed and the inferred networks in a first step. And then, artificial simulations using the parameters obtained from the analysis were employed to show the impact of these networks in dynamic processes. The results indicate structures that can enhance the synchronization and the influence of the coupling mode on these systems.

Le sommeil est défini comme un état comportemental de repos où nous perdons conscience de notre environnement et notre réactivité aux stimuli extérieurs est drastiquement réduite. Pourtant, lorsque nous dormons, l’appel par notre prénom ou à la sonnerie du réveil peuvent encore nous réveiller, suggérant qu’un certain degré de traitement des stimuli reste possible. Dans ce travail, nous soulevons la question de la profondeur du traitement de l’information extérieure pendant le sommeil. Nous avons enregistré simultanément l’activité cérébrale de sujets sains adultes en électro- et magnéto-encéphalographie (EEG et MEG) en réponse à des stimulations auditives, avant, pendant, et après une courte période de sommeil. Afin de tester la profondeur du traitement de l’information à travers la hiérarchie corticale, nous nous sommes concentrés sur les capacités de codage prédictif hiérarchique, qui permettent au cerveau d’anticiper les évènements futurs à partir d’une connaissance passée. Les prédictions sont faites à de nombreuses si ce n’est toutes les étapes de la hiérarchie corticale. Tester les différents niveaux de prédiction nous permet donc d’évaluer précisément à quel niveau l’intégration de l’information est interrompue. Nous avons d’abord testé les capacités du cerveau à détecter la nouveauté auditive. Nous avons présenté aux sujets des séquences de sons comprenant des régularités temporelles à courte (locale) ou à longue (globale) échelle de temps, et analysé les réponses cérébrales à des sons violant ces régularités. Les réponses cérébrales à ces violations locales ou globales se traduisent respectivement en EEG à l’éveil par l’émergence de deux signaux d’erreur de prédiction : la négativité de mismatch (MMN) et la P300. Notre analyse révèle que la MMN et la P300 disparaissent toutes deux dans le sommeil avec la perte des activations des aires associatives préfrontales et pariétales. Au cours de l’endormissement, la MMN diminue progressivement, tandis que la P300 disparait brutalement avec la perte de conscience des stimuli. Ce comportement tout-ou-rien renforce l’hypothèse que la P300 est un marqueur de la conscience. Malgré tout, nous avons montré que le cerveau détecte toujours les nouveaux sons et peut s’y habituer, mais seulement dans un contexte limité d’adaptation sensorielle de bas niveau. Après avoir démontré la perte des capacités de codage prédictif dans le sommeil dans le cadre de régularités statistiques arbitraires et nouvellement acquises, dans une deuxième série d’expériences nous avons testé la capacité du cerveau endormi à établir des prédictions sur les sons à venir dans le cadre de connaissances sémantiques connues déjà stockées en mémoire à long terme. Nous avons présenté à des sujets endormis des opérations arithmétiques simples, comme “deux plus deux égal neuf”, et nous avons enregistré les réponses cérébrales aux résultats corrects et aux résultats faux. Nous avons découvert que le cerveau était toujours capable de détecter les violations arithmétiques dans le sommeil, avec des activations en partie similaires à celles de l’éveil. Nous suggérons que, bien que le sommeil prévienne tout calcul explicite, il y a conservation des signaux d’erreur de prédiction pour les opérations arithmétiques simple déjà mémorisées. Ce travail clarifie à quel niveau l’intégration de l’information auditive est interrompue pendant le sommeil, et quelles fonctions cognitives persistent ou s’altèrent. La persistance de l’adaptation sensorielle et des capacités de prédiction à partir de connaissances déjà mémorisées sont probablement responsables de la réactivité résiduelle qui peut être observée pendant le sommeil alors que les sujets sont inconscients. Finalement, ces résultats aident aussi à mieux comprendre pourquoi un stimulus donné sera traité ou non dans le sommeil. (...) / Sleep can be defined as a behavioral state of rest in which consciousness of external stimuli vanishes and responsiveness to the environment is drastically reduced. When we sleep, however, we may still react and wake up to our name or to the alarm clock, suggesting that some processing of external stimuli remains. We address in the present work the question of how deeply external information is processed during sleep. We recorded brain activity in adult human subjects simultaneously in electro and magnetoencephalography (EEG and MEG) in response to auditory stimulation, before, during and after a short period of sleep. In order to test information integration through the brain hierarchy, we focused on hierarchical predictive coding capabilities, which enable the brain to anticipate the future from previous knowledge. Predictions occur at many if not all steps of the cortical hierarchy. Testing different levels of predictions enables us to assess the steps at which information integration is disrupted during sleep. We first tested the capacity of the sleeping brain to detect auditory novelty. We analyzed brain responses to violations of local and global temporal regularities, which are respectively reflected in EEG during wakefulness by two successive prediction error signals, the mismatch negativity (MMN) and the P300. Our analysis revealed that both the MMN and the P300 vanish during sleep, along with the loss of activations in prefrontal and parietal associative areas. The MMN gradually decreased in the descent to sleep, whereas the P300 vanished abruptly with the loss of awareness during N1 sleep. This all-or-none behavior strongly reinforces the hypothesis that the P300 is a marker of consciousness. Even so, we showed that sounds still activate sensory cortices, and that the brain remains able to detect new sounds and to habituate to them, but only in the limited context of sensory adaptation. Having demonstrated the disruption of predictive coding for arbitrary and newly acquired statistical regularities, in a second set of experiments we tested the capacity of the sleeping brain to develop predictions of future auditory stimuli for over-learned semantic knowledge stored in long-term memory. We presented sleeping subjects with simple arithmetic facts such as “two plus two is nine” and recorded brain responses to correct or incorrect results. We discovered that the sleeping brain was still able to detect arithmetic violations, with activations in part similar to wakefulness. We suggest that, although sleep disrupts explicit arithmetic computations, there is a preservation of prediction error signals for arithmetic facts stored in long-term memory. The present work clarifies the steps at which auditory information integration is disrupted during sleep, and which cognitive functions remain or vanish. The preservation of low-level sensory adaptation and of predictions from long term memory may account for the residual responsiveness that can be observed during sleep, while subjects are unconscious. Finally, these results also help to better understand why a given stimulus may or may not be processed during sleep. The depth of information integration is function of the ongoing spontaneous oscillations of the sleeping brain, but also of the nature of the stimulus, i.e. its salience, its knowledge, and its relevance.