Ce travail a eu pour but premier d’étudier le risque d’évolution de la résistance aux herbicides inhibiteurs de l’acétolactate synthase (ALS) chez l’ambroisie à feuilles d’armoise (Ambrosia artemisiifolia L.) à travers quatre points : (i) la pression de sélection (étude de l’efficacité d’une gamme d'herbicides inhibiteurs de l’ALS), (ii) la capacité de réponse adaptative de l’adventice (détermination de la variation de la sensibilité aux inhibiteurs de l’ALS entre plantes et mise en place d’un programme de sélection récurrente), (iii) une étude de terrain (recherche de résistance aux inhibiteurs de l’ALS au champ en France), (iv) l’étude des mécanismes de résistance (liée à la cible – RLC – et non liée à la cible – RNLC – par une approche de transcriptomique). Le second objectif fut d’étudier la connectivité des populations d’A. artemisiifolia dans des paysages agricoles à l’aide de marqueurs microsatellites développés lors de ce travail afin de déterminer les facteurs qui pourraient faciliter la dispersion de cette espèce et de la résistance à l’échelle du paysage agricole.En ce qui concerne la résistance aux herbicides :-La réponse de d’A. artemisiifolia aux herbicides inhibiteurs de l’ALS est très variable entre substances.-Des plantes ayant survécu à la dose maximale autorisée et à des doses supérieures de metsulfuron ont été sélectionnées pour débuter un programme de sélection récurrente. Après deux cycles de sélection, on observe une intensification de la résistance au metsulfuron et une émergence de la résistance à l’imazamox et au tribénuron.-Trois cas de résistance à l’imazamox ont été identifiés au champ dont deux cas de pure RNLC et un cas de coexistence RLC – RNLC.-Un transcriptome d’A. artemisiifolia a été généré grâce à la technique de séquençage PacBio pour rechercher des gènes impliqués dans les mécanismes de RNLC (approche RNAseq). 62 gènes candidats ont été identifiés dont des transporteurs ABC, des cytochromes P450 ainsi que des glutathione-S-transférases connus pour être impliqués dans la dégradation des herbicides.Pour l’étude de la connectivité des populations agricoles :-26 marqueurs microsatellites ont été développés et ont révélé une forte variabilité génétique. La structuration génétique a été étudiée à grande échelle pour des populations d’A. artemisiifolia d’Europe (aire d’invasion) et d’Amérique du Nord (aire d’origine).-À une échelle plus fine (paysage agricole), la structure génétique des populations reste influencée par les événements de colonisation. Les événements de migration qui ont été identifiés entre zones de présence de l’ambroisie suggèrent des flux de gènes (pollen/semences) et une connectivité modérés à l’échelle d’un territoire agricole. Dans les environnements agricoles, la dispersion des allèles de résistance aux herbicides pourrait se faire facilement de proche en proche via les flux de pollen, et également à plus longue distance via des dispersions de graines. Les activités anthropiques jouent un rôle majeur dans la dispersion des semences (machineries agricoles, lots de semences contaminés…).-L’analyse du système de reproduction a confirmé que cette espèce est allogame ce qui entraîne des flux de gènes intra- et inter-populations importants.Les connaissances acquises au cours de ce travail pourront aider à développer des stratégies de contrôle mieux adaptées, pour lutter efficacement contre A. artemisiifolia afin de limiter son expansion, telles que :-Des stratégies de désherbage diversifiées : combinaison de lutte mécanique (dont faux semis) et chimique (diversification des modes d’action herbicides).-Un allongement et une diversification des rotations de cultures en favorisant des cultures d’hiver et/ou des cultures couvrantes et compétitrices.Ces connaissances pourront aussi être utilisées dans la lutte contre une autre espèce adventice du genre Ambrosia, Ambrosia trifida.Mots-clés (6) : Ambrosia artemisiifolia L., ambroisies, résistance aux herbicides, / The first aim of this work was to investigate the risk for the evolution of resistance to acetolactate synthase inhibitor (ALS) herbicides in the common ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) through four points: (i) the selection pressure (effectiveness of a range of ALS inhibitor herbicides), (ii) the adaptive response of Ambrosia artemisiifolia (recurrent selection experiment), (iii) a resistance monitoring in fields in France, and (iv) the investigation of the mechanisms underlying herbicide resistance (target-site (TSR) and non-target-site resistance (NTSR) using transcriptomic analyses). The second aim was to study the connectivity of A. artemisiifolia populations in agricultural landscapes using microsatellite markers developed during this work, to determine factors that could facilitate the spread of this invasive weed species and the spread of herbicide resistance.In regards to herbicide resistance:-The sensitivity of A. artemisiifolia to ALS-inhibiting herbicides is variable between active ingredients.-Plants that survived the French maximum authorized field rate and higher rates of metsulfuron were selected to implement a recurrent breeding program. After two selection cycles, the resistance level to metsulfuron increased and resistance to imazamox and tribenuron emerged.-Three cases of imazamox resistance were identified in the field, including two cases of pure NTSR and one case of TSR - NTSR coexistence.-A transcriptome for A. artemisiifolia, AMBELbase, was generated using the PacBio sequencing technology to search for genes involved in NTSR mechanisms (RNAseq approach). 62 candidate contigs were identified including ABC transporters, cytochromes P450 and glutathione S-transferases known to be involved in the degradation of herbicides.In regards to population connectivity:-26 microsatellite markers were developed and revealed high genetic variability. Genetic structuring has been studied on a large scale for populations of A. artemisiifolia from Europe (invasion range) and North America (native range).-On a finer scale (agricultural landscape), the genetic structure of populations was influenced by colonization events. Migration events detected among the areas colonized by A. artemisiifolia suggested moderate pollen/seed flows and connectivity at the farmland scale. In agricultural environments, herbicide resistant alleles could be easily spread among neighbouring populations via pollen flow, and also at longer distances via seed dispersal. Human-related activities play a major role in the dispersal of seeds (agricultural machinery, contaminated seed lots, etc.).-The mating system analysis confirmed that A. artemisiifolia is an obligate outcrossing species which leads to important intra- and inter-population gene flow.The knowledge acquired during this work may help to foster the development of better management strategies to effectively control A. artemisiifolia to limit its spread, such as:-Diversified weed control strategies: combination of mechanical (including false-seed) and chemical weeding (diversification of herbicide modes of action).-Longer diversified crop rotations including more winter crops and/or cover and competitive crops to break the life cycle of A. artemisiifolia.These knowledge may also be used to better control of another weed species of the genus Ambrosia, Ambrosia trifida L.

Le petit rhinolophe Rhinolophus hipposideros autrefois largement répandu dans le nord-ouest de l’Europe a connu une réduction drastique de ses effectifs au cours de la seconde moitié du XX ème siècle. La destruction et la fragmentation des habitats favorables à cette espèce font partie des principales causes de ce déclin. Une des hypothèses testées ici est que la connectivité de ces habitats influencerait la distribution spatiale des gîtes de maternité. Dans un premier temps nous avons estimé la connectivité fonctionnelle de l’habitat de l’espèce et modélisé la distribution des colonies de maternité en Franche-Comté. La méthode des graphes paysagers a été appliquée afin d’extraire plusieurs métriques représentant la connectivité fonctionnelle paysagère à différentes échelles spatiales. Ces métriques ont été retenues dans un modèle prédictif de la présence de gîte de maternité en fonction du contexte paysager, ce qui confirme l’hypothèse du rôle de la connectivité dans la distribution de l’espèce. Les résultats montrent qu’à l’échelle locale de la colonie, la présence de gîte dépend de la disponibilité en forêt à proximité de petites surfaces de bâti. À un niveau régional, la présence de gîte dépend de leur intégration à un réseau de connectivité à large échelle permettant les échanges d’individus entre gîtes. La deuxième hypothèse testée est que la réduction des flux de gènes entre colonies due à des variations de connectivité fonctionnelle entre gites pourrait conduire à la différentiation génétique des colonies distantes. Pour la tester, nous avons analysé à partir de l’échantillonnage de guano et à l’aide de huit microsatellites la différentiation et la structure génétique des colonies de maternité en relation avec la structure paysagère dans l’ensemble de la région. Malgré l’importante philo patrie des femelles, nos résultats révèlent une faible différentiation génétique entre les colonies cependant structurée. Cette structure génétique n’est ni expliquée par un isolement par la distance ni corrélée aux distances paysagères. Nous pouvons donc conclure que l’habitat du petit rhinolophe est bien connecté en Franche-Comté. Nos résultats suggèrent également que les échanges génétiques se produisent entre colonies proches possiblement via la dispersion des mâles. Ces flux de gènes interviendraient alors en automne juste avant que les mâles et femelles se rejoignent dans le gîte d’hivernage. / The lesser horseshoe bat, Rhinolophus hipposideros was formerly widespread and quite common in north-westernEurope, but has undergone a dramatic decline from the 1960s. Habitat reduction and fragmentation have beensuggested as main factors explaining the decline of this species. Following this assumption, we expected habitatconnectivity to influence the spatial distribution of the maternity roosts. We firstly estimated the functionalconnectivity of the bat’s habitat and modeled the distribution of its colonies in Franche-Comté region (France). Weapplied a landscape graph-based approach to extract several patch-level metrics representing the functionalconnectivity of the landscape at different spatial scales. Those metrics were integrated in a predictive model of thematernity roosts presence according to the landscape context which confirms the role of landscape connectivity in thespecies distribution. Results showed that, at the colony local scale, roost’s presence depends on the availability ofwooded elements near small built areas. At the regional scale, roost’s presence depends on their spatial integration intoa connected network allowing exchanges of individuals among them. The second assumption is that restricted geneflows among colonies due to variations of functional connectivity among maternity roosts may lead to geneticdifferentiation between distant colonies. Based on bat droppings sampling and using eight microsatellite loci, wetested this hypothesis by examining the genetic differentiation of maternity colony at regional scale according tolandscape structure. Despite strong female philopatry our results emphasized a weak but structured geneticdifferentiation within maternity colonies. This genetic structure was neither related to isolation by distance nor tolandscape measures. We could conclude that the Franche-Comté region presents a good overall connectivity for thelesser horseshoe bat. Our results also suggest that genetic exchanges occurred between geographically closed colonies,probably due to male dispersal events. Inter-colony gene flows might occur during mating in the fall, just before malesand females gathering in winter roosts.

Les mécanismes à l'origine de la mise en place de l'isolement reproducteur sont relativement peu étudiés dans les radiations adaptatives insulaires. Selon la théorie de la spéciation écologique, l'isolement reproducteur résulte de la sélection divergente agissant sur des populations écologiquement différentes. Par leurs caractéristiques uniques, les îles océaniques constituent des systèmes idéals pour étudier le rôle des facteurs écologiques dans la diversification des lignées endémiques. Le rôle de l'habitat et des pollinisateurs dans la restriction des flux géniques inter et intraspécifique est examiné chez le faham (Jumellea rossii et J. fragrans), une orchidée endémique des Mascareignes. Pour ce faire, les patrons de différenciation phénotypique (traits floraux morphologiques et chimiques), environnementale (habitat, altitude, climat) et génétique (microsatellites nucléaires) ont été confrontés. À l'échelle intraspécifique, les résultats montrent que les flux de gènes sont principalement limités par les différences environnementales entre habitats sans rôle évident des pollinisateurs. A l'échelle interspécifique, outre les variations d'habitat, le changement de pollinisateur semble expliquer l'absence de flux de gènes. Dans le cadre du continuum de spéciation chez le faham, l'isolement reproducteur évoluerait en premier lieu en réponse à l'adaptation aux différents habitats, puis serait renforcé par l'adaptation à différents pollinisateurs. La révision de la taxinomie du clade et les priorités en terme de conservation sont également discutées. / Mechanisms responsible for the establishment of reproductive isolation are little studied in island adaptive radiations. According to the theory of ecological speciation, reproductive isolation results from the ecologically-based divergent selection. By their unique characteristics, oceanic islands are ideal systems to study the role of ecological factors in the diversification of endemic lineages. This study focuses on the role of habitat and pollinators in restricting inter and intraspecific gene flow between populations of faham (Jumellea spp.), an orchid endemic to Mascarene Islands. To do this, patterns of phenotypic differentiation (floral traits), environmental differentiation (habitat, altitude, climate) and genetic differentiation (nuclear microsatellites) were compared. At the intraspecific level, the results show that gene flow restriction is mainly due to the colonization of different habitat types with no obvious role of pollinators. At the interspecific level, in addition to the role of habitat, pollinator shift seems to explain effective complete reproductive isolation. By placing these results into the continuum of speciation, it appears that reproductive isolation evolve initially in response to adaptation to different habitats and, in a second phase, would be enhanced by pollinator-driven divergent selection. Operationally, this study reviews the taxonomy of faham and proposes to define management units and priorities in terms of conservation.

L'introgression est un processus fréquent et qui a d'importantes conséquences évolutives. L'objectif de ce travail était de tester un modèle neutre d'introgression chez des épicéas du Plateau tibétain et des régions voisines. Le travail a permis de mettre en évidence que la direction de l'introgression pouvait être prédite par la dynamique passée des populations d'arbres, et que l'importance de cette introgression était inversement proportionnelle à l'intensité des échanges génétiques au sein de l'espèce invasive, grâce à la comparaison de la structure génétique basée sur des marqueurs chloroplastiques (à hérédité paternelle) et mitochondriaux (à hérédité maternelle). / Introgression is a widespread phenomenon with potentially profound evolutionaryconsequences. Recently, significant progress in our understanding of introgression hasbeen made with the development of a neutral model. This model predicts that, whenone species invades an area already occupied by a related species, introgression ofneutral genes takes place mainly from the local species towards the invading ones. Inaddition, following a contact between two hybridizing species, the model predicts thatintrogression should be particularly frequent for genome components experiencinglittle gene flow. However, to date, there was no empirical example available, in whichone species expanded into the range of a closely related one and two markers withcontrasted rates of gene flow had been studied for both species. Only in such a casecould the two predictions outlined above be tested simultaneously. In addition, basedon these two predictions, species delimitation should be more efficient when usingmolecular markers experiencing high rates of gene flow. The present thesis was designed to test the hypotheses of this model. The biologicalmodel used was conifers, a group in which introgression and hybridization arecommon because of incomplete reproductive isolation. The species investigatedbelong to the genus Picea (spruce). We focused on two species complexes,represented by monographic clades in a phylogenetic study using the chloroplast genematK. All species studied occur in the Qinghai-Tibetan Plateau (QTP) and adjacenthighlands. The phylogeography of these species complexes was reconstructed usingorganelle markers (mitochondrial DNA, mtDNA and chloroplast DNA, cpDNA). Inconifers, mtDNA and cpDNA have contrasted modes of inheritance. The former ismaternally inherited, transmitted by seeds experiencing little gene flow while thelatter is paternally inherited, transmitted by both pollen and seeds experiencing highlevels of gene flow. Therefore, uniparentally inherited mtDNA and cpDNA markersexperience different rates of gene flow in such a group, providing an ideal model to test the relationship between rates of gene flow, introgression and species delimitation.Two mtDNA fragments (nad1intron b/c; nad5 intron1) and three cpDNA fragments(ndhK-C；trnL-trnF；trnS-trnG) were sequenced for nine species belonging to thePicea asperata and P. likiangensis species complex.(1) Nine mtDNA and nine cpDNA haplotypes were detected in 459 individualsfrom 46 natural populations in five species of P. asperata complex. As found in mostconifer species studied so far, low variation is present in the two mtDNA intronsalong with a high level of differentiation among populations (GST = 0.90). In contrast,higher variation and lower differentiation among populations was found at cpDNAmarkers (GST = 0.56). The cpDNA, although far from being fully diagnostic, is morespecies-specific than mtDNA: four groups of populations were identified usingcpDNA markers, all of them related to species or groups of species, whereas formtDNA, geographical variation prevails over species differentiation. A literaturereview shows that mtDNA variants are often shared among related conifer species,whereas cpDNA variants are more species-specific. Hence, increased intraspecificgene flow appears to decrease differentiation within species but not among species.[...]

Changement climatique, urbanisation, invasions biologiques et hybridation interspécifique constituent des menaces majeures pour la biodiversité. L'objectif de cette thèse a été d'évaluer leurs effets interactifs sur les fourmis du genre Tetramorium de la vallée du Rhône, France. Près de 2000 colonies de 5 espèces de Tetramorium ont été étudiées. Les résultats démontrent que le climat et l'urbanisation limitent leurs aires de répartition et que l'urbanisation impacte leurs distributions simultanément à plusieurs échelles spatiales. Les probabilités d'occurrence de T. immigrans dépendent de l'interaction entre facteurs climatiques et urbains. Quatre populations génétiques de T. immigrans résultent de plusieurs introductions de sources externes, ce qui signifie que cette espèce n’est pas indigène dans les zones urbaines du nord. T. immigrans et T. caespitum produisent des hybrides dans les zones de sympatrie. La détection de rétrocroisements et de discordances entre ADN mitochondrial et nucléaire suggère que cette hybridation conduit à une descendance fertile, donc de l’introgression. Les profils d'hydrocarbures cuticulaires sont bien différenciés entre les deux espèces et sont corrélés à une agression forte contre les hétérospécifiques. Ces espèces présentent un système d'accouplement monogyne polyandre, dans lequel les reines hybrides mais pas les pères hybrides contribuent à la descendance hybride. Les études sur l'hybridation interspécifique n'ont qu'occasionnellement concerné les changements globaux ou invasions biologiques. Ces concepts eux-mêmes sont peu étudiés ensemble et leurs effets interactifs sont négligés dans la littérature actuelle. La prise en compte de ces interrelations et l'exploration de plusieurs échelles sont essentielles pour mieux comprendre les processus qui génèrent des modèles d'échange génétique / Climate change, urbanization, biological invasions and interspecific hybridization are major current threats to biodiversity. The objective of this thesis was to assess their interactive effects in Tetramorium ant species from the Rhône-Saône valley in France. Using a broad array of tools from several fields of biology, I worked on almost two thousand colonies from five Tetramorium species including T. immigrans and T. caespitum. Both climate and urbanization limited the ranges of these species, and urbanization impacted their distributions simultaneously at several spatial scales. The occurrence probabilities of T. immigrans depended on the interaction between climatic and urban factors. Several introductions from external sources seemed to have given rise to four genetically distinct populations of T. immigrans, making it likely that it is not native to the northernmost urban areas. Hybridization and introgression between T. immigrans and T. caespitum was frequent in zones of sympatry, and the detection of nuclear DNA backcrosses and mitochondrial-nuclear DNA discordance between the two species suggested that hybridization lead to fertile offspring (i.e. introgression). Cuticular hydrocarbon profiles were clearly differentiated between the two species and were correlated to heightened interspecific aggression against heterospecifics. Both species presented a monogyne polyandrous mating system, in which hybrid queens but no hybrid fathers contributed to hybrid offspring. Few studies on interspecific hybridization have addressed global change or biological invasions. These concepts are infrequently studied together, and their interactive effects are overlooked in the current literature. Taking these interrelationships into account and exploring multiple scales are essential to better understand the processes that generate patterns of genetic exchange

Les conséquences des flux de gènes et de l'introgression entre les cultures transgéniques et leurs apparentés sauvages sont encore au cœur des débats associés à la commercialisation des plantes génétiquement modifiées. J'ai développé mon étude sur les conséquences écologiques et évolutives du flux de gènes entre le colza (Brassica napus) et ses apparentés, la moutarde brune sauvage (B. juncea) et la ravenelle (Raphanus raphanistrum), en réalisant une série d'expériences en serre, au jardin et au champ à Beijing et à Dijon. En premier, j'ai présenté une revue synthétique de la littérature publiée sur les flux de gènes et ses effets sur la fitness chez les Brassicées. En second, j'ai cherché à mettre en évidence le rôle de la taille des semences hybrides entre du colza transgénique Bt et la moutarde. La petite taille des semences a réduit les capacités de croissance et de reproduction, mais l'effet sur la fitness était variable en fonction des fonds génétiques ou spécifiques. Les rétrocroisements sur le colza étaient plus faciles et productifs que pour les autres types de descendants. La plupart de ces plantes avait une morphologie de colza. Liée à la résistance à l'herbicide, cette caractéristique pourrait permettre aux descendants de survivre dans les champs et de disséminer les transgènes aux repousses et aux autres colzas, ce qui serait peut être plus gênant que de voir l'introgression réelle dans le génome du parent sauvage. Troisièmement, j'ai simulé le phénomène d'herbivorie chez la moutarde pour étudier la compétition entre des plantes résistantes et des plantes sensibles indépendamment des problèmes de fitness des hybrides interspécifiques. Les plantes résistantes ont un avantage compétitif évident sous la pression d'herbivorie, et cet avantage est exacerbé sous des conditions difficiles telles que de faibles ressources du milieu et l'intensité de l'herbivorie. L'utilisation d'insectes pour attaquer des populations mixtes composées de rétrocroisements sensibles et Bt-résistants aux insectes a confirmé ce résultat et a montré que le transgène n'avait pas de coût en l'absence d'insectes. La productivité totale des populations a augmenté avec la proportion de plantes résistantes. Quatrièmement, des populations de ravenelles ont été échantillonnées dans quatre régions éloignées entre elles, dont une ayant une longue histoire de coexistence avec le colza et donc ayant plus de chance d'avoir été soumise à l'hybridation interspécifique avec le colza. J'ai interprété la divergence des traits et leur polymorphisme dans le cadre d'une hypothèse d'introgression stabilisée en opposition au simple hasard, bien que les différences avec les autres populations n'étaient pas assez marquées pour faire sortir ces populations du domaine de variation décrit pour les ravenelles. Ces études soulignent plusieurs facteurs qui peuvent accroître le risque des flux de transgènes et l'introgression entre les cultures génétiquement modifiées et leurs apparentés sauvages, et cela doit être pris en compte dans les procédures d'évaluation des risques de l'usage de ces plantes. A savoir : la morphologie cultivée qui rend confuse l'identification des introgressants dans le cadre de la bio-surveillance, les petites semences hybrides avec une dormance et une dispersion supérieures, et l'intensité de l'herbivorie et de la compétition qui exacerbe l'avantage adaptatif des plantes transgéniques résistantes aux insectes. Cependant, l'hypothèse de la formation de " super mauvaises herbes " ne semble pas justifiée.

Le maintien de ressources génétiques suffisamment larges est nécessaire pour assurer la viabilité et le potentiel évolutif des populations naturelles. Cette thèse a le principal objectif de caractériser la diversité et la variabilité génétique chez le genre Virola (Myristicaceae) pour décrire les processus évolutifs qui en sont à l'origine. Premièrement,une étude de la régénération d'un échantillonnage exhaustif de V. michelii a été menée dans une parcelle du dispositif expérimental de Paracou ayant subi une exploitation forestière de faible intensité et comparée à une parcelle témoin. La diversité génétique mesurée à partir de marqueurs AFLP (Amplified Fragment-Length Polymorphism, N=229) en zones perturbées s'est révélée être plis grande qu'en zone non-perturbées. Puis, l'adaptation locale a été étudiée à travers ces mêmes individus et certains loci (AFLP) montrent une sélection divergente pour des environnements contrastés, indiquant un signe d'adaptation. Enfin, l'étude des niveaux de divergence génétique chez trois espèces de Virola du bouclier guyanais (V. michelii, V. surinamensis et V. kwatae) montrent que deux d'entre elles (V. surinamensis et V. kwatae) montrent de fortes similarités génétiques malgré leur distribution sur des environnements contrastés. des Flux de gènes intersécifiques ont été mis en évidence chez ces deux espèces-soeurs et l'hypothèse d'une spéciation écologique est avancée. Ce travail a permis d'aborder différents processus évolutifs à l'origine de la diversité génétique actuelle chez ces espèces forestières tropicales et peut fournir une contribution pour appréhender le devenir des populations. / Genetic diversity is an essential component of biodiversity. The maintenance of sufficient genetic resources is needed to ensure the adaptive potential and the viability of natural populations. In the current context of global changes, the study of adaptation in living organisms is a key task, particularly for tropical forest trees that are dominant components (in terms of biomass and as ecological drivers) of some of the most diverse ecosystems on Earth. The main objective of this thesis is to characterize genetic diversity and genetic variability to understand the evolutionary processes that act on them. This ecological-genetic study was carried out at the interspecific and intraspecific level in the Virola genus.If overall high levels of genetic diversity are a guarantee of prosperity for the future of the species, it seems essential to perform studies on the impact of environmental disturbance on genetic diversity. In the first section, the genetic consequences of regeneration dynamics were studied in an exhaustive sample of V. michelii in a low-intensity logging plot and in a control plot at the Paracou experimental site. A greater genetic diversity, measured from AFLP markers (Amplified Fragment Length Polymorphism, N = 229), was found in perturbed areas. Because studying genetic diversity within species may be useful for understanding species adaptation to environmental changes, in the second section. I studied local adaptation in a population of V. michelii on the Paracou experimental site. A genome scan approach with AFLPs (N = 229) was conducted on 77 adult individuals and 401 juveniles to identify genetic differences between populations associated to contrasting conditions for an array of environmental variables. Some loci (N = 2) were found to be subject to divergent selection, indicating adaptation to contrasting habitats.In the third section, the study of levels of genetic divergence in three Virola species of the Guiana Shield (V. michelii, V. surinamensis and V. kwatae) was investigated for nuclear and chloroplast molecular markers. V. surinamensis and V. kwatae showed strong genetic similarities despite their contrasting habitats preferences. Coalescent analyses have revealed, on one hand, a recent divergence between these two species suggesting an ecological speciation, and one the other hand that interspecific gene flow occurs between these sister-species.This work focuses on understanding evolutionary processes shaping genetic diversity and provides a useful contribution for biodiversity conservation programs.

Si les patrons d'expression de la diversité génétique des essences forestières à distribution grégaire des forêts tropicales humides ont fait l'objet de nombreuses études, les connaissances sur les essences forestières disséminées et représentées à très faible densité à l'hectare (dites rares) restent encore embryonnaires. Ces dernières suivent elles les mêmes patrons de distribution de la diversité génétique? Quels facteurs biotiques et abiotiques régissent l'organisation spatiale et l'évolution de la diversité génétique chez ce type d'espèce ? Afin d'améliorer les connaissances sur la biologie des espèces rares, nous nous proposons au travers de marqueurs microsatellites nucléaires(nuc) et chloroplastiques(cp) (i) d'analyser le régime de reproduction chez une espèce rare (ii) d'évaluer sa capacité de dispersion des gènes via les graines et le pollen , et enfin de(iii) décrire l'organisation spatiale de la diversité génétique à fine et à large échelle. Nous avons abordé ces questions avec Baillonella toxisperma (le Moabi), une essence commerciale dite rare (1 adulte/15ha à 20 ha), à multi- usages, représentée à travers les différentes écozones du bassin du Congo. Trois résultats majeurs découlent de nos travaux : (i) En dépit d'un isolement prononcé des adultes, B. toxisperma présente un régime de reproduction allogame prépondérant (tm ≈ 98%) avec des taux réduits d'autofécondation (1 - tm < 3%) probablement favorisé par la protandrie. (ii) Comme attendu dans le cas d'arbres disséminés, l'intensité de sa structure génétique spatiale à fine échelle est faible (Spnuc = 0.003 ; Spcp = 0.015) et reflète bien les flux de gènes à longues distances mesurés via le pollen [σp = 9.8 km à 10.8 km] et les graines [σs = 4.0 km à 6.3 km], probablement dû aux disperseurs efficaces que sont la chauve-souris, l'éléphant et l'homme. A large échelle spatiale, un signal phylogéographique a été détecté entre les individus situés de part et d'autre de l'équateur thermique, notamment entre ceux du massif forestier Camerounais et du Gabon (Rst = 0.313 > Rstp = 0.115, P < 0.001). Deux sous-groupes du massif forestier gabonais qui séparent les individus des forêts côtières de l'Ouest, de ceux des forêts planitaires de l'intérieur des terre, à l'Est, ont également été détectés, et présentent une différenciation génétique modérée (FST = 0.068, P < 0.001). La divergence génétique entre ces trois groupes pourrait s'expliquer par un isolement géographique qui remonterait aux perturbations climatiques du pléistocène et de l'Holocène sur la forêt tropicale humide africaine, et qui serait encore aujourd'hui maintenu par un isolement dans la reproduction du fait d'un asynchronisme dans la période de floraison entre leurs individus. La mise en évidence de ces trois groupes génétiques suggère une répartition biogéographique de B. toxisperma dans le bassin du Congo en partie façonnée par le climat actuel et passé. Nos conclusions peuvent servir d'outils d'aide à la décision pour les programmes de conservation et d'aménagement durable de la biodiversité en Afrique centrale. / If genetic diversity patterns of gregarious rainforest forest trees are well known, few knowledges are available about low density tree species. Does those last one follow the same genetic distribution pattern? Which biotic and abiotic factors underline the spatial structure and evolution of the genetic diversity of such species? In order to improve the knowledge of the biology of such species, we have propose through nuclear microsatellite(nuc) and chlorosplastic (cp) markers to (i) analyse the reproductive system of a low density tree species, (ii) assess its dispersal capacity through seeds and pollen, and finally to (iii) describe the spatial genetic structure at a fine and large scale. We have addressed those questions with Baillonella toxisperma Pierre (commonly named Moabi), a commercial tree of many uses, known to be rare (1 ind/15ha à 20 ha) and distributed through different ecologicals areas of Congo basin. Three main results rise from our study: (i) Despite a strong isolation of the adults, B. toxisperma has a dominant allogamous reproductive system (tm ≈ 98%) with a reduce rate of self-pollination (1- tm< 3%) which is probably due to occurrence of protandry. (ii) As expected in the case of low density trees, the spatial statistic (Sp) of the fine spatial genetic structure is very low [Spnuc = 0.003 ; Spcp = 0.015]. Those reflected a very high gene flow mediated through pollen [σp = 9.8 km à 10.8 km] and seeds [σs = 4.0 km à 6.3 km], that probably mediated by efficient dispersal vectors like bats, human and elephant. At a large scale, a phylogenetic signal has been detected between individuals located in both side of the thermic equator, mainly between those from the block forest of Cameroon and Gabon [RST = 0.313 > RSTp = 0.115, P < 0.001]. Two discretes genetics units from the Gabon block forest which separate individuals of the West coastal forests from the lowland forest ones (in the inland) have also been detected and showed a moderate genetic differentiation [FST = 0.068, P < 0.001]. The genetic differentiation between these three units could be explained by a geographical isolation during past climatic disturbances in the African rainforest, occurred in the Pleistocene and Holocene, and which will be still maintained up to date by a reproductive isolation caused by flowering asynchrony periods among individuals. The occurrence of these three genetic units suggests a biogeographical repartition of B. toxisperma in the Congo basin that is mainly due to the past and current climate. Our conclusions may lead to implement conservation strategies and sustainable management programm for biodiversity in Central Africa.

Les conséquences des flux de gènes et de l’introgression entre les cultures transgéniques et leurs apparentés sauvages sont encore au cœur des débats associés à la commercialisation des plantes génétiquement modifiées. J’ai développé mon étude sur les conséquences écologiques et évolutives du flux de gènes entre le colza (Brassica napus) et ses apparentés, la moutarde brune sauvage (B. juncea) et la ravenelle (Raphanus raphanistrum), en réalisant une série d’expériences en serre, au jardin et au champ à Beijing et à Dijon. En premier, j’ai présenté une revue synthétique de la littérature publiée sur les flux de gènes et ses effets sur la fitness chez les Brassicées. En second, j’ai cherché à mettre en évidence le rôle de la taille des semences hybrides entre du colza transgénique Bt et la moutarde. La petite taille des semences a réduit les capacités de croissance et de reproduction, mais l’effet sur la fitness était variable en fonction des fonds génétiques ou spécifiques. Les rétrocroisements sur le colza étaient plus faciles et productifs que pour les autres types de descendants. La plupart de ces plantes avait une morphologie de colza. Liée à la résistance à l’herbicide, cette caractéristique pourrait permettre aux descendants de survivre dans les champs et de disséminer les transgènes aux repousses et aux autres colzas, ce qui serait peut être plus gênant que de voir l’introgression réelle dans le génome du parent sauvage. Troisièmement, j’ai simulé le phénomène d’herbivorie chez la moutarde pour étudier la compétition entre des plantes résistantes et des plantes sensibles indépendamment des problèmes de fitness des hybrides interspécifiques. Les plantes résistantes ont un avantage compétitif évident sous la pression d’herbivorie, et cet avantage est exacerbé sous des conditions difficiles telles que de faibles ressources du milieu et l’intensité de l’herbivorie. L’utilisation d’insectes pour attaquer des populations mixtes composées de rétrocroisements sensibles et Bt-résistants aux insectes a confirmé ce résultat et a montré que le transgène n’avait pas de coût en l’absence d’insectes. La productivité totale des populations a augmenté avec la proportion de plantes résistantes. Quatrièmement, des populations de ravenelles ont été échantillonnées dans quatre régions éloignées entre elles, dont une ayant une longue histoire de coexistence avec le colza et donc ayant plus de chance d’avoir été soumise à l’hybridation interspécifique avec le colza. J’ai interprété la divergence des traits et leur polymorphisme dans le cadre d’une hypothèse d’introgression stabilisée en opposition au simple hasard, bien que les différences avec les autres populations n’étaient pas assez marquées pour faire sortir ces populations du domaine de variation décrit pour les ravenelles. Ces études soulignent plusieurs facteurs qui peuvent accroître le risque des flux de transgènes et l’introgression entre les cultures génétiquement modifiées et leurs apparentés sauvages, et cela doit être pris en compte dans les procédures d’évaluation des risques de l’usage de ces plantes. A savoir : la morphologie cultivée qui rend confuse l’identification des introgressants dans le cadre de la bio-surveillance, les petites semences hybrides avec une dormance et une dispersion supérieures, et l’intensité de l’herbivorie et de la compétition qui exacerbe l’avantage adaptatif des plantes transgéniques résistantes aux insectes. Cependant, l’hypothèse de la formation de « super mauvaises herbes » ne semble pas justifiée. / In the framework of commercial release for transgenic crops with novel traits, consequences of gene flow and introgression are still one main concern. I explored the ecological and evolutionary consequences of gene flow between oilseed rape (Brassica napus) and its wild relatives, brown mustard (B. juncea) and wild radish (Raphanus raphanistrum), through several experiments carried out in greenhouse, common garden and field in Beijing and Dijon. First, I revised a comprehensive review of the literature about gene flow and its effect on plant fitness in the Brassiceae. Second, I investigated the effects on gene flow of seed size of hybrids between Bt-transgenic oilseed rape and mustard. Small seed size significantly reduced plant growth and reproduction, but its influence on plant fitness varied among genetic backgrounds. Backcrosses to oilseed rape were easier and more productive than other types of progeny of hybrids. Most of these plants exhibited oilseed rape morphology. Together with herbicide-resistance, this trait could help the progeny to survive in the field and disseminate the transgene to volunteers and feral populations, which could be more troublesome than completing introgression into the genome of the wild parent species. Third, I simulated herbivory on mustard to study the competition between insect-resistant and susceptible plants independently to the fitness of the interspecific hybrid. Resistant plants held a competitive advantage under herbivory pressure, and this advantage was magnified in harsh conditions, such as low resources and high simulated herbivory pressure. The use of insects to attack mixed populations composed of transgenic Bt-resistant and susceptible backcrosses confirmed the same conclusion and provided evidence of no cost due to the transgene in the absence of insect. The overall population production increased with the increasing proportion of insect-resistant plants in the presence of insects. Fourth, wild radish populations were sampled from four geographically distant regions, of which one region had a long history of oilseed rape cultivation, and, therefore, higher chance to have been submitted to interspecific hybridization with the crop. Traits divergence and polymorphism in the putative introgressed populations could be supported as alternate hypothesis to random variation, although the differences were not marked enough to place these populations out of the range of variation described in wild radish. These studies pointed out different factors that could enhance the risk of transgenic flow and introgression from transgenic crops to wild relatives, and they must be taken into account in the risk assessment of the use of GM crops: crop traits to identify the hybrid progeny and perform monitoring, small seed size to account for seed dispersal and dormancy, and intensity of herbivory and competition that magnify the fitness advantage of insect-resistant transgenic plants. However, the impact of introgression to create super-weeds was not supported.

La domestication du mil (Pennisetum glaucum), dans le Sahel, a engendré une large gamme de variétés, très diversifiées pour de nombreuses caractéristiques agronomiques. En particulier, la diversité de la durée du cycle des variétés locales de mil est une composante essentielle des stratégies mises en œuvre par les agriculteurs pour faire face aux fluctuations des précipitations et assurer une certaine stabilité de la production. Au cours des dernières décennies, des évolutions dans les pratiques agricoles ont été observées, en réponse à des changements écologiques et sociaux. Une des conséquences de ces évolutions pourrait être l’existence de flux de gènes entre variétés à cycle court et variétés à cycle long du fait de l’émergence de situations de parapatrie entre ces deux types de variétés, naguère isolées. Par ailleurs, l’existence de recouvrement des périodes des floraisons de ces deux types variétaux a déjà été préalablement observée. Une telle situation amène donc à s’interroger sur la dynamique évolutive passée et actuelle de la diversité de la longueur du cycle du mil dans le Sahel. Dans la première partie de ma thèse, j’ai évalué les possibilités d’occurrence de flux de gènes entre variétés précoces et tardives de mil dans le Sud-ouest du Niger, en utilisant une approche comparative entre situations contrastées pour la distribution spatiale de ces deux types de variétés. J’ai réalisé : 1) une étude des périodes de floraison de deux variétés de mil (précoce (Haïni Kiré) : 75 à 95 jours entre le semis et la maturité et tardive (Somno) : 105 à 125 jours de durée de cycle) dans plusieurs champs paysans, et dans deux villages. 2) une analyse moléculaire à l’aide de 15 marqueurs microsatellites qui a permis l’estimation des niveaux de différenciation génétique entre populations de mils précoces et tardifs échantillonnés dans 4 villages (incluant les deux villages déjà cités) de la même région.Les résultats ont montré la possibilité effective de flux de pollen et l’existence d’introgressions génétiques entre variétés précoces et tardives. Les mécanismes qui pourraient permettre un maintien sur le long terme d’une différenciation phénologique entre les deux types variétaux malgré l’existence de ces flux de gènes, sont discutés.Dans la deuxième partie, j’ai utilisé une approche « gène candidat » combinée à une démarche de génétique des populations, pour tenter d’identifier des gènes qui auraient pu contribuer à la diversité de la durée de cycle chez le mil. Je me suis focalisé sur trois gènes du contrôle de la transition florale PgHd3a, PgDwarf8 et PgPHYC. Leur implication dans la diversité de la durée de cycle chez plusieurs espèces a déjà été montrée. J’ai estimé les niveaux de différenciation génétique entre les mils domestiques et sauvages, précoces et tardifs pour ces trois gènes J'ai aussi cherché à mettre en évidence, au sein de ces gènes, les empreintes éventuelles d’évènements sélectifs passés. Afin de prendre en compte l’histoire démographique des mils dans les tests de neutralité sélective, j’ai utilisé les données de polymorphisme nucléotidiques de 8 séquences témoins dans le cadre d’une approche Bayésienne.Les résultats obtenus suggèrent fortement que PgHd3a et PgDwarf8 ont été ciblés par la sélection durant la domestication. Cependant, les données ne soutiennent pas l’hypothèse d’un rôle potentiel des trois gènes candidats dans la différenciation de la durée de cycle entre les variétés locales précoces et tardives. L’approc / Domestication of pearl millet (Pennisetum glaucum) in the Sahel of Africa has produced a wide range of diversity in cycle duration of landraces. This diversity allows Sahelian farmers to outface the precipitation fluctuation and to ensure regularity in grain production. Due to ecological and social recent changes, modifications of farmer’s practices could be a factor promoting gene flow between the early and late flowering varieties by increasing the opportunity of neighboring and flowering overlap between them. Such a situation raises questions about the past and current evolutionary dynamics of phenological diversity in this crop.In the first part of my thesis I tried to evaluate the possibility of gene flow between pearl millet varieties in South-West Niger, through a comparative approach among contrasting situations pertaining to the spatial distribution of early and late landraces. Therefore I conducted: 1) a field study where we observed flowering periods, for two types of varieties (early type (Haïni Kiré): 75 to 95 days and late type (Somno): 105 to 125 days of cycle length) in several pearl millet fields, and in two villages 2) a molecular study that allows the assessment of the level of genetic differentiation between late and early flowering populations sampled from four villages (including the two where the field study was conducted) of the same region (Dallol Bosso), using microsatellite markers. I was able to demonstrate the occurrence of pollen flow between the two types of landraces and I also showed evidence of genetic introgression between early and semi-late landraces. Potential mechanisms that would allow for the maintenance of the phenological differentiation between these two varieties and despite the gene flow are discussed.In the second part of this work I used a candidate gene and a population genetics approach, to try to identify genes that may have contributed to the cycle length diversity in pearl millet. I focused on three flowering candidate genes, PgHd3a, PgDwarf8 and PgPHYC which have been shown to be involved in the cycle length genetic diversity in several species, in order to estimate the differentiation between wild and domestic pearl millets and between early and late landraces, on the basis of theses candidate genes. I also tried to track for the fingerprint of eventual past selective events within these candidate genes. To be able to distinguish the effects of selection from the effect of demographic events that occurred during the domestication process, I used 8 neutral STS loci and an Approximate Bayesian Computation approach.My results strongly suggest that PgHd3a and PgDwarf8 were likely targeted by selection during domestication. However, a potential role of any of the three candidate genes in the phenological differentiation between early and late landraces was not supported by our data. The Bayesian approach confirmed the idea, suggested by many authors, that the gene flow from the wild to the domestic genetic pool has contributed significantly to the genetic diversity of the domestic pearl millet.