Submitted by Automa??o e Estat?stica (sst@bczm.ufrn.br) on 2017-02-13T19:54:01Z No. of bitstreams: 1 VanessaCarlaCoelhoDeLima_DISSERT.pdf: 2389591 bytes, checksum: 734430c743ad5653bdf7e489336542b2 (MD5) / Approved for entry into archive by Arlan Eloi Leite Silva (eloihistoriador@yahoo.com.br) on 2017-02-14T21:48:22Z (GMT) No. of bitstreams: 1 VanessaCarlaCoelhoDeLima_DISSERT.pdf: 2389591 bytes, checksum: 734430c743ad5653bdf7e489336542b2 (MD5) / Made available in DSpace on 2017-02-14T21:48:22Z (GMT). No. of bitstreams: 1 VanessaCarlaCoelhoDeLima_DISSERT.pdf: 2389591 bytes, checksum: 734430c743ad5653bdf7e489336542b2 (MD5) Previous issue date: 2016-05-23 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Cient?fico e Tecnol?gico (CNPq) / O estudo do desenvolvimento tem recebido destaque com a crescente aceita??o de novos modelos que defendem que processos comportamentais podem ter um papel importante no surgimento e manuten??o das varia??es fenot?picas. Essa perspectiva ? particularmente relevante no estudo de esp?cies que vivem em ambientes socialmente e ecologicamente complexos, pois ? durante o desenvolvimento que os indiv?duos aprimoram o comportamento adequado para sobreviv?ncia diante das condi??es imediatas. N?s avaliamos as mudan?as nas redes sociais, padr?es de forrageamento e obten??o de comida em macacos-prego imaturos, especificamente analisando as seguintes hip?teses: 1. Filhotes de macacos-prego exercem atra??o generalizada em outros membros do grupo; 2. As rela??es sociais de f?meas lactantes s?o regidas por for?as de mercado; 3. A efici?ncia do comportamento alimentar aumenta com o desenvolvimento; 4. A proximidade social atua como facilitador no comportamento alimentar. Para isso, foram utilizados dados coletados em um grupo de macacos-prego (Sapajus sp.) habitantes do Parque Ecol?gico do Tiet? (PET) (cerca de 20 ha), localizado na Zona leste de S?o Paulo e composto por 26 indiv?duos. As observa??es foram realizadas entre os anos de 1999 e 2001, totalizando 304 horas, 18.081 varreduras de comportamento e proximidade, e 1568 sequ?ncias comportamentais. Infantes foram os mais tolerados entre todos os imaturos, possuindo os mais altos n?veis de alcance e for?a em suas networks de proximidade, enquanto juvenis a partir do segundo ano de vida receberam significativamente mais abordagens agressivas. Esses resultados suportam evid?ncias da alta toler?ncia aos indiv?duos infantes. Entretanto, os resultados n?o oferecem suporte ao modelo de que as intera??es de f?meas lactantes seguem regras de mercado, pois essas f?meas tanto receberam quanto ofereceram mais cata??o. Nas an?lises do comportamento alimentar, foi detectada mudan?a nas estrat?gias de obten??o de alimentos, com infantes fazendo uso da amamenta??o; juvenis I, adquirindo alimentos a partir do forrageio de coespec?ficos; e juvenis II e III gradualmente aumentando a porcentagem de tempo dedicada a manipula??o do pr?prio alimento. Infantes foram mais centrais do que juvenis mais velhos, e a efici?ncia nessa idade se correlacionou a centralidade. De forma coerente, a centralidade n?o se correlacionou ? efici?ncia de forrageio em juvenis acima de 2 anos. Atualmente, a taxa de mudan?a ambiental ? presumida por exceder a taxa de resposta evolutiva de muitas popula??es, sabendo que a plasticidade fenot?pica (que inclui a flexibilidade comportamental) ocorre durante o desenvolvimento dos indiv?duos, a toler?ncia social para manuten??o da coes?o do grupo e para o aprendizado de habilidades espec?ficas de fundamental import?ncia para a sobreviv?ncia dos indiv?duos.

Apesar de tratar-se de uma espécie recentemente redescoberta, o macaco-prego-galego, Cebus flavius (Schreber, 1774), já figura na lista Vermelha da IUCN como criticamente ameaçado de extinção, principalmente em virtude do reduzido tamanho populacional, da fragmentação e perda de habitat das populações remanescentes e da caça. Sendo assim, e por conta da escassez de dados sobre a espécie, o objetivo deste trabalho foi descrever aspectos da ecologia das populações de C. flavius em dois fragmentos de Mata Atlântica no estado da Paraíba: Estação Experimental de Camaratuba (EE Camaratuba) e Reserva do Patrimônio Natural Engenho Gargaú (RPPN Gargaú). Além disso, foi feito um diagnóstico do status sanitário da população presente na RPPN Gargaú e realizadas análises de viabilidade populacional (AVPs) de ambas. Em cada área, um grupo de C. flavius foi monitorado quanto ao seu tamanho e composição sexoetária, sua dieta, área de uso e indicadores reprodutivos. Na RPPN Gargaú 17% dos indivíduos foram capturados, submetidos a exame clínico e coleta de material biológico para análises clínicas (hemograma, parasitológico de fezes, pesquisa de hematozoários) e sorológicas (Leishmania, Trypanosoma cruzi, Toxoplasma gondii, Leptospira spp., Brucella abortus), além de coleta de ectoparasitas para identificação. Para realização das AVPs foi utilizado o software VORTEX 9.99b a partir dos dados coletados no presente estudo e/ou de informações da literatura. Os resultados obtidos mostraram que C. flavius é primordialmente frugívoroinsetívoro, pode viver em grandes grupos (os maiores dentre as espécies do gênero Cebus) e é capaz de se adaptar a ambientes sob forte pressão antrópica. A população da RPPN Gargaú, de maneira geral, apresenta boas condições de saúde, apesar de alguns indivíduos encontrarem-se parasitados (microfilárias, Strongyloides sp., Ancylostoma sp., Entamoeba coli, Ascaris lumbricoides, Hymenolepis sp., Amblyomma sp.) e serem sorologicamente positivos para Leishmania, Trypanosoma cruzi e Toxoplasma gondii. As AVPs indicaram que, para os próximos 100 anos, a população de C. flavius da RPPN Gargaú se mantém viável em termos demográficos e genéticos, enquanto que a população da EE Camaratuba tem 50% de chances de ser extinta. / In spite of being recently rediscovered, blonde capuchin monkey Cebus flavius (Schreber, 1774) is already listed in IUCN Red List of Threatened Species as Critically Endangered, due to an extremely small population size, habitat loss and fragmentation and hunting pressure. In this work we aimed to describe ecological aspects of Cebus flavius populations from two Atlantic Forest remnants from state of Paraíba: Estação Experimental de Camaratuba (EE Camaratuba) and Reserva do Patrimônio Natural Engenho Gargaú (RPPN Gargaú). We also conducted a health status survey in the population from RPPN Gargaú and performed population viability analysis (PVA) of both populations. In each of the two study areas we monitored a group of C. flavius and recorded data on its size, age-sex composition, diet, home range and reproduction. In RPPN Gargaú 17% of the animals were captured, clinically assessed and sampled for clinical (hemogram, coproparasitology, hematozoa screening) and serological (Leishmania, Trypanosoma cruzi, Toxoplasma gondii, Leptospira spp., Brucella abortus) analysis. Ectoparasites were also collected for identification. PVA was performed using VORTEX 9.99b software with data obtained in this study and in the literature. Our results show that C. flavius is mainly frugivoreinsectivore, may live in large groups (the largest ones among species of Cebus genus) and is adaptable to areas under strong anthropic pressure. The population from RPPN Gargaú shows good health status, although some individuals were parasitezed (microphilaria, Strongyloides sp., Ancylostoma sp., Entamoeba coli, Ascaris lumbricoides, Hymenolepis sp., Amblyomma sp.) and showed positive reaction for Leishmania, Trypanosoma cruzi and Toxoplasma gondii. PVA analysis indicated that the C. flavius population from RPPN Gargaú will remain demographically and genetically stable within the next 100 years, while the population from EE Camaratuba has a 50% risk of extinction.

Três experimentos foram realizados sobre o uso de ferramentas para quebra de frutos encapsulados por macacos-prego (Cebus apella) em condição de semi-liberdade no Parque Ecológico do Tietê. O primeiro envolveu a introdução de um nova espécie de coco com o objetivo de estudar a disseminação do uso desse fruto no grupo e os mecanismos de transmissão social envolvidos. Essa disseminação, bastante rápida, em alguns casos deveu-se à aprendizagem inteiramente individual, mas também houve casos de consumo somente após observação de outros indivíduos quebrando cocos ou contato com restos dos cocos. Neste último caso, as eventuais influências sociais estariam restritas ao Realce de Estímulo, mas, onde houve observação direta do comportamento, Emulação ou Imitação não podem ser descartadas. Não foi detectado um padrão definido de preferências na escolha dos indivíduos alvos de observação por coespecíficos em função das características mensuradas dos animais observados. O segundo experimento examinou as preferências na escolha de “martelos" de pedra artificialmente produzidos variando de 300g a 1700g, tendo sido encontrada uma preferência pelos dois martelos mais pesados, embora tenha sido observada uma tendência dos juvenis a usar a ferramenta mais próxima, independentemente do peso. O terceiro experimento abordou o transporte das ferramentas, para determinar se este ocorria quando os “martelos" potenciais se encontravam a 5m ou 10m do seu local de uso (“bigorna"). Os resultados confirmam a ocorrência desse comportamento, o qual, no entanto, foi quase sempre acompanhado do transporte concomitante de cocos. / Three experiments were conducted about tool use to nutcracking by capuchin monkey (Cebus apella) at semi-free ranging condition in Tiete Ecological Park. The first involved the introduction of a new species of nut; the aim was to study the dissemination of the use of this new fruit in the group and the involved social transmission mechanism. The quite fast dissemination occurred by individual learning in some cases, but there were instances of consumption only after observation of other monkeys cracking the new nuts or contact with their leftovers.In the latter case, the possible social influences would be restricted to Stimulus Enhacement, but, in the cases where direct behavioral observation took place, Imitation and Emulation cannot be ruled out. There was no correlation between the choice of targets for observation and the measured traits of the targets. The second experiment examined the preferences in the choice of artificial stone hammers ranging from 300g to 1700g. We found a preference for the two heviest hammers, although the juveniles had a tendency to use the nearest tools, independently of weight. The third experiment was about the transport of tools, to determine if the transport of potential tools occurred when these were found at 5m or 10m from the use site (the “anvil"). The results confirms the occurrence of this behavior, always involving the simultaneous transport of nuts.

Introdução: A urocortina 3 (UCN 3) é um neuropeptídeo pertencente a família CRF, com seletividade de ligação a receptor CRF2. Em roedores as células UCN 3 se localizam principalmente em hipotálamo e amígdala, mas o mapeamento não foi realizado em modelo de primata não-humano. Objetivo: realizar o mapeamento da distribuição da UCN 3 no sistema nervoso central na espécie Cebus apella. Material e métodos: cortes de encéfalo de animais machos foram submetidos aos métodos de imuno-histoquímica e hibridização in situ para UCN 3. Séries adjacentes foram coradas pelo método de Nissl e hematoxilina-eosina. Resultados: Células UCN 3 se localizam principalmente em regiões hipotalâmicas, amigdalóides e límbicas. Há colocalização de UCN 3/CRF no núcleo paraventricular do hipotálamo e UCN 3/insulina em células <font face=\"Symbol\">b do pâncreas. Conclusão: a distribuição de UCN 3 em primata não-humano é semelhante à de roedores. / Introduction: Urocortin 3 (UCN 3) is a neuropeptide with 38-aa and member of the CRF peptide family, it is a selective agonist for the CRF2 receptor. UCN 3 cells in rodents showed containing- neurons found mainly in hypothalamic and amygdaloid regions. However, such mapping was not done in a non-human primate model. Objective: study the UCN 3 distribution in the brain of a monkey. Material and methods: frontal sections (40<font face=\"Symbol\">mm) were subjected to immunohistochemistry technique and in situ hybridization, Nissl and Hematoxylin-eosin staining. Results: UCN 3 cells were found mainly in the amygdaloid, limbic and hypothalamic regions. Double-labeled cells (CRF/UCN 3) were found in the PaMD and, in <font face=\"Symbol\">b cells (UCN 3/insulin) of pancreas. Conclusion: the distribution of UCN 3 in non-human primate is similar to the rodents distribution.

A aprendizagem social (AS) é a aprendizagem facilitada pela observação ou interação com outro indivíduo ou com produtos produzidos pelo mesmo. Para aprender socialmente, animais, humanos e não-humanos, possuem estratégias para utilizar ou não informações socialmente disponíveis, definindo quando e de quem copiar o comportamento. Um tema discutido atualmente é cultura cumulativa (CC) em animais não-humanos: a capacidade de uma população acumular aperfeiçoamentos de técnicas ao longo do tempo por meio da AS. Este estudo teve como objetivos investigar (1) se os macacos-prego são capazes de aprender socialmente aprimoramentos de técnicas já estabelecidas; (2) quais vieses de transmissão social e estratégias de AS são utilizadas pelos macacos-prego; e (3) examinar a influência de 4 fatores cognitivos (ensino, linguagem, imitação e prossocialidade) e 4 fatores sociais (scrounging, monopolização do recurso pelos dominantes, falta de atenção para o comportamento de inovadores de baixo status social e conservadorismo comportamental) na difusão de novos comportamentos e argumentar como esses fatores afetariam o desenvolvimento de uma CC simples. Para atingir estes objetivos apresentamos duas caixas-problema para um grupo de macacos-prego selvagens: uma com três estágios de dificuldade progressivos (caixa-problema de alimentos) e a outra com dois (caixa-problema de suco). Estas caixas-problema tinham como finalidade introduzir novos comportamentos no grupo e induzir aprimoramentos de técnicas já estabelecidas. Com relação ao primeiro objetivo (1), utilizando a Networkbased diffusion analysis nós identificamos a AS por observação próxima do estágio mais complexo da caixa-problema de suco. Com isso inferimos que os macacos-prego são capazes de adquirir, através da AS, técnicas mais complexas e eficientes de uso de ferramentas. Isso somado com o aprendizado observacional, nos permite afirmar que estes macacos-prego possuem a capacidade de reconhecer que um comportamento sendo produzido por outro indivíduo é mais eficiente que o próprio, e a flexibilidade para mudar para este comportamento alternativo. A respeito do segundo objetivo (2), ao analisar os viéses de transmissão social nós encontramos que os indivíduos tendem a observar preferencialmente os indivíduos mais proficientes e os indivíduos subordinados e que machos subordinados observam mais os coespecíficos que machos dominantes. Por fim (3), a respeito dos fatores sociais que afetam o desenvolvimento da CC, encontramos que os indivíduos dominantes tendem a monopolizar os recursos. A monopolização, contudo, não parece ter interferido negativamente na AS de aprimoramentos de técnicas. É possível que a grande tolerância que os macacos-prego têm com seus coespecíficos compense a influência negativa que a monopolização dos recursos poderia gerar. Não encontramos evidências de que os outros fatores sociais influenciaram negativamente a AS, e com isso, o desenvolvimento da CC. Em relação aos fatores cognitivos, não encontramos evidências de ensino, prossocialidade ou comunicação significativa e não pudemos avaliar a ocorrência de emulação ou imitação. Podemos concluir que esses fatores não são necessários para a AS de aprimoramentos de técnicas. Para aprender socialmente um aprimoramento de técnica que está além da capacidade de inovação individual, contudo, é provável que mecanismos com maior fidelidade de AS, como a emulação, sejam necessários. Acreditamos que caso a emulação seja suficiente para o desenvolvimento de uma CC simples em animais não humanos, os macacos-prego tem o potencial para desenvolvê-la. Já que (i) eles possuem a capacidade de reconhecer um comportamento mais eficiente e a flexibilidade de mudança de comportamento, (ii) evidências em cativeiro apontam que macacos-prego podem emular um comportamento e (iii) as populações tendem a ser tolerantes / Social learning (SL) is learning that is facilitated by the observation of, or interaction with, another individual or its products. When learning socially, animals, both human and non-human, employ strategies to access and use (or not) socially provided information. These strategies define when and from whom to copy a behaviour. A topic that is currently being discussed is the occurrence of cumulative culture (CC) in nonhuman animals: the population capacity to accumulate technical/behavioural improvements over time through SL. The objectives of this study were to investigate (1) whether monkeys are able to socially learn improvements of established techniques; (2) which social transmission biases and SL strategies were used by the capuchin monkeys; (3) the influence of 4 cognitive factors (learning, language, imitation and prosociality) and 4 social factors (scrounging, tendency of dominant individuals to monopolize resources, lack of attention to low-status inventors and conservative behaviour) in the diffusion of new behaviours and then argue how these factors would affect the development of a simple CC. We presented a group of capuchin monkeys with two puzzle boxes, one with three progressively complex stages (food-box) and other with two stages (juice-box). These puzzle boxes were developed to introduce new behaviours into the repertory of the group and induce improvements of established techniques. Regarding our first goal (1), by using the Network-based diffusion analysis we identified the occurrence of SL by close observation of the most complex stage of the juice-box. Thereby we infer that capuchin monkeys can acquire, through SL, more complex and efficient techniques of tool use. This, together with observational learning, allows us to affirm that these monkeys have the capacity to recognize that a behaviour performed by another individual is more efficient than their own, and the flexibility to change to this alternative behaviour. About our second objective (2), the social transmission biases, we found that individuals tend to observe more the most proficient individuals and subordinate individuals and that subordinate males observe more than dominant males. Lastly (3), regarding the social factors, we found that dominant individuals tend to monopolize the resources. Monopolization, however, does not seem to have negatively interfered with the SL of technical improvements. It is possible that the increased tolerance that capuchin monkeys have regarding their coespecifics compensates the negative influence that the monopolization could generate. We found no evidence that the other social factors influenced negatively the diffusion of information, and thus the development of CC. Regarding the cognitive factors, we did not find evidence of teaching, prosociality or significant communication. We could not evaluate the occurrence of emulation or imitation. Thus, we can conclude that these factors are not necessary for the SL of simple technical improvements. Observational learning is enough for this learning to occur. To socially learn a technical improvement that is beyond the capacity of individual innovation, however, it is likely that mechanisms with higher SL fidelity, such as emulation, are necessary. Considering that capuchin monkeys can (i) recognize that a behaviour is more efficient than their own and the flexibility change to that behaviour, (ii) that there is evidence, in captivity, that capuchin monkeys can emulate behaviours and (iii) that populations tend to be tolerant. If emulation is sufficient for the development of a simple CC in non-human animals, we believe that capuchin monkeys have the potential to develop it

Macacos-prego (Cebus apella) são proficientes manipuladores de objetos. Este trabalho teve como objetivo estudar os processos de aprendizagem individual e social que durante a aquisição de um comportamento que consistia na abertura de trincos de uma caixa-problema. Foram utilizados dois grupos de macacos, sendo que de cada grupo um indivíduo foi treinado para executar a tarefa. A análise do processo de aprendizagem individual destes dois sujeitos foi feita a partir da construção de curvas de aprendizagem que levaram em conta a interação dos animais com a caixa e com os trincos. Além disso, foi feita uma análise de seqüências comportamentais através do uso de modelos log-lineares. Posteriormente, estes sujeitos serviram de modelo para os outros indivíduos do seu grupo: o sujeito treinado executava a tarefa enquanto era assistido por um outro indivíduo do grupo. Em seguida o modelo era retirado do recinto e o observador poderia tentar executar a tarefa. Desta forma pretendia-se estudar os processos de aprendizagem por observação. Os macacos-prego devidamente treinados tornaram-se eficientes abridores de trincos, evidenciando que possuem uma grande capacidade de aprendizagem individual. Os dados sobre aprendizagem social foram inconclusivos principalmente porque os observadores não observaram adequadamente a demonstração da tarefa. / Capuchin monkeys (Cebus apella) are excellent object handlers. This work aimed to study individual and social learning processes which took place during the aquisition of a task that consisted on opening bolts from a problem-box. Two groups were used and, from each group, one subject was trained to perform the task. The analysis of the individual learning process was based on the construction of learning curves with the animals\' interactions with the box and the bolts. Besides, an analysis of behavior sequences through the use of log-linears models was performed. Then, these subjects were used as models for the other subjects in their own group: the trained subject performed the task while another subject of the group watched. Afterwards, the model was put aside and the observer would be allowed to try to solve the task in order to study observational learning processes. The well trained monkeys became efficient bolt openers, showing that they have great individual learning skills. Data from social learning were inconclusive mainly because the observers didn\'t watch the demonstration of the task properly.

A eficiência dos macacos-prego (gênero Sapajus) em uma ampla variedade de ambientes é resultado de sua flexibilidade, oportunismo e adaptabilidade. Esses primatas demonstram padrões de forrageio complexos, exploram manualmente vários estratos do habitat à procura de presas escondidas e apresentam técnicas de forrageio distintas, mostrando-se eficientes no uso de ferramentas para a obtenção de alimento. Embora poucos estudos abordem primatas não-humanos que vivem em manguezais, sabe-se que neste tipo de habitat existem registros do uso de ferramentas de quebra para acessar recursos animais encapsulados. A presente pesquisa é pioneira no estudo da ecologia e do uso de ferramentas em macacos-prego que habitam ambientes fragmentados, com variações sazonais de maré e de recursos alimentares. Os objetivos deste trabalho foram (1) investigar o orçamento de atividade e a dieta de um grupo de macacos-prego (S. libidinosus) residentes em manguezal, avaliando a influência dos fatores ambientais e da disponibilidade de recursos e (2) analisar, sob a perspectiva das hipóteses da necessidade e da oportunidade o uso de ferramentas por esse grupo, estimando a densidade dos sítios de quebra e sua frequência de uso. O estudo foi realizado no fragmento de manguezal Morro do Boi (MB), localizado nos Pequenos Lençóis Maranhenses (Barreirinhas), litoral leste do Maranhão, entre setembro de 2011 e março de 2013. Os resultados mostraram que a oferta de alimento encapsulado (caranguejo) no MB não sofreu grande variação ao longo do período da pesquisa e seguiu o padrão encontrado para os manguezais brasileiros situados na zona equatorial, enquanto que a oferta dos recursos vegetais (flores) foi influenciada pelo regime de chuvas e umidade, apresentando-se maior no período chuvoso. O orçamento de atividade foi semelhante ao de algumas populações de macacos-prego selvagens, embora a pequena e fragmentada área de vida e a alta de densidade de indivíduos possam ter influenciado os padrões de forrageio e deslocamento, que se apresentaram diferentes de populações em condições ecológicas e demográficas distintas. O uso do solo no MB apesar de ter sido mais frequente que o de populações de floresta úmida foi inferior ao dos macacos-prego do Cerrado/Caatinga, podendo ser um reflexo de fatores como a variação das marés, que limita o tempo de uso desses estratos para o forrageio e o consumo de itens encapsulados com ferramentas de quebra. A dieta se assemelhou a de primatas que vivem em manguezal, com o predomínio de recursos vegetais do mangue. A inclusão de crustáceos e moluscos se deu de forma oportunista, na maré baixa, sendo o caranguejo o item com maior frequência nos sítios de quebra. Os demais recursos por serem menores e menos energéticos do que os caranguejos tiveram maior frequência de quebra no período seco, se apresentando como recursos alternativos utilizados para complementar a dieta. As estratégias de forrageio apresentadas pelos indivíduos do MB confirmam a flexibilidade e adaptabilidade dos macacos-prego e contribuem para o aumento do conhecimento da espécie em um ambiente com limitações de espaço e condições ecológicas sazonais / The efficiency of capuchin monkeys (genus Sapajus) in a wide variety of environments is the result of their flexibility, adaptability and opportunism. These primates demonstrate complex patterns of foraging; explore various strata manually in order to look for hidden prey and also they have distinct foraging techniques, showing efficiency at using tools to obtain food. Although few studies approach non-human primates that live in mangroves, it is known in this habitat many records of tool use cracking to access encapsulated animals. This research is pioneer due to the lack of information on the ecology and tool use in capuchin monkeys that inhabit fragmented environments with tidal and seasonal variations of food resources. Our aims were (1) investigating the activity budget and diet of a capuchin monkeys (S. libidinosus) group which live in mangrove estimating whether environmental factors and availability of resources influence in the activity budget and diet and (2) analyzing, from the perspective of the necessity and opportunity hypotheses, the behavioral expression about tool use by this group, estimating the density of tool use in the sites and the frequency of using. The study was conducted at Morro do Boi (MB) fragments mangrove located on the Lençóis Maranhenses (Barreirinhas), east coast of Maranhão, between September 2011 and March 2013. The results showed that the supply of encapsulated food (crab) in MB did not have a significant variation over the study period and followed the pattern found in the Brazilian mangroves located in the equatorial zone, while the supply of plant resources (flowers) was influenced by rainfall and humidity, being higher in the rainy season. The found activity budget was similar to that one in some populations of wild capuchin monkeys, although small and fragmented home range and high density of individuals may have influenced patterns of foraging and locomotion, which showed different of populations in distinct ecological and demographic conditions. Although the ground use in MB was more common than in populations of rainforest, it was lower than in Cerrado/Caatinga areas, it may be a reflection of factors such as tidal range, which limits the use of these substrates for foraging and eating encapsulated items with cracking tools. The diet was similar to that one from other primates that live in mangroves, with the predominance of the mangrove plant resources. Consumption of crustaceans and mollusks occurred opportunistically after the low tide, and the crab was the most frequently consummated item in the sites. Regarding to the other resources, the fact of being smaller and less energetic than the crabs they had a higher frequency of breaks in the dry season, presenting themselves as alternative resources used to supplement the diet. The foraging strategies presented by individuals in MB confirm the flexibility and adaptability of capuchin monkeys and contribute to the increasing knowledge of the species in an environment with limited space and seasonal ecological conditions

Macacos-prego (Cebus apella) são proficientes manipuladores de objetos. Este trabalho teve como objetivo estudar os processos de aprendizagem individual e social que durante a aquisição de um comportamento que consistia na abertura de trincos de uma caixa-problema. Foram utilizados dois grupos de macacos, sendo que de cada grupo um indivíduo foi treinado para executar a tarefa. A análise do processo de aprendizagem individual destes dois sujeitos foi feita a partir da construção de curvas de aprendizagem que levaram em conta a interação dos animais com a caixa e com os trincos. Além disso, foi feita uma análise de seqüências comportamentais através do uso de modelos log-lineares. Posteriormente, estes sujeitos serviram de modelo para os outros indivíduos do seu grupo: o sujeito treinado executava a tarefa enquanto era assistido por um outro indivíduo do grupo. Em seguida o modelo era retirado do recinto e o observador poderia tentar executar a tarefa. Desta forma pretendia-se estudar os processos de aprendizagem por observação. Os macacos-prego devidamente treinados tornaram-se eficientes abridores de trincos, evidenciando que possuem uma grande capacidade de aprendizagem individual. Os dados sobre aprendizagem social foram inconclusivos principalmente porque os observadores não observaram adequadamente a demonstração da tarefa. / Capuchin monkeys (Cebus apella) are excellent object handlers. This work aimed to study individual and social learning processes which took place during the aquisition of a task that consisted on opening bolts from a problem-box. Two groups were used and, from each group, one subject was trained to perform the task. The analysis of the individual learning process was based on the construction of learning curves with the animals\' interactions with the box and the bolts. Besides, an analysis of behavior sequences through the use of log-linears models was performed. Then, these subjects were used as models for the other subjects in their own group: the trained subject performed the task while another subject of the group watched. Afterwards, the model was put aside and the observer would be allowed to try to solve the task in order to study observational learning processes. The well trained monkeys became efficient bolt openers, showing that they have great individual learning skills. Data from social learning were inconclusive mainly because the observers didn\'t watch the demonstration of the task properly.

A eficiência dos macacos-prego (gênero Sapajus) em uma ampla variedade de ambientes é resultado de sua flexibilidade, oportunismo e adaptabilidade. Esses primatas demonstram padrões de forrageio complexos, exploram manualmente vários estratos do habitat à procura de presas escondidas e apresentam técnicas de forrageio distintas, mostrando-se eficientes no uso de ferramentas para a obtenção de alimento. Embora poucos estudos abordem primatas não-humanos que vivem em manguezais, sabe-se que neste tipo de habitat existem registros do uso de ferramentas de quebra para acessar recursos animais encapsulados. A presente pesquisa é pioneira no estudo da ecologia e do uso de ferramentas em macacos-prego que habitam ambientes fragmentados, com variações sazonais de maré e de recursos alimentares. Os objetivos deste trabalho foram (1) investigar o orçamento de atividade e a dieta de um grupo de macacos-prego (S. libidinosus) residentes em manguezal, avaliando a influência dos fatores ambientais e da disponibilidade de recursos e (2) analisar, sob a perspectiva das hipóteses da necessidade e da oportunidade o uso de ferramentas por esse grupo, estimando a densidade dos sítios de quebra e sua frequência de uso. O estudo foi realizado no fragmento de manguezal Morro do Boi (MB), localizado nos Pequenos Lençóis Maranhenses (Barreirinhas), litoral leste do Maranhão, entre setembro de 2011 e março de 2013. Os resultados mostraram que a oferta de alimento encapsulado (caranguejo) no MB não sofreu grande variação ao longo do período da pesquisa e seguiu o padrão encontrado para os manguezais brasileiros situados na zona equatorial, enquanto que a oferta dos recursos vegetais (flores) foi influenciada pelo regime de chuvas e umidade, apresentando-se maior no período chuvoso. O orçamento de atividade foi semelhante ao de algumas populações de macacos-prego selvagens, embora a pequena e fragmentada área de vida e a alta de densidade de indivíduos possam ter influenciado os padrões de forrageio e deslocamento, que se apresentaram diferentes de populações em condições ecológicas e demográficas distintas. O uso do solo no MB apesar de ter sido mais frequente que o de populações de floresta úmida foi inferior ao dos macacos-prego do Cerrado/Caatinga, podendo ser um reflexo de fatores como a variação das marés, que limita o tempo de uso desses estratos para o forrageio e o consumo de itens encapsulados com ferramentas de quebra. A dieta se assemelhou a de primatas que vivem em manguezal, com o predomínio de recursos vegetais do mangue. A inclusão de crustáceos e moluscos se deu de forma oportunista, na maré baixa, sendo o caranguejo o item com maior frequência nos sítios de quebra. Os demais recursos por serem menores e menos energéticos do que os caranguejos tiveram maior frequência de quebra no período seco, se apresentando como recursos alternativos utilizados para complementar a dieta. As estratégias de forrageio apresentadas pelos indivíduos do MB confirmam a flexibilidade e adaptabilidade dos macacos-prego e contribuem para o aumento do conhecimento da espécie em um ambiente com limitações de espaço e condições ecológicas sazonais / The efficiency of capuchin monkeys (genus Sapajus) in a wide variety of environments is the result of their flexibility, adaptability and opportunism. These primates demonstrate complex patterns of foraging; explore various strata manually in order to look for hidden prey and also they have distinct foraging techniques, showing efficiency at using tools to obtain food. Although few studies approach non-human primates that live in mangroves, it is known in this habitat many records of tool use cracking to access encapsulated animals. This research is pioneer due to the lack of information on the ecology and tool use in capuchin monkeys that inhabit fragmented environments with tidal and seasonal variations of food resources. Our aims were (1) investigating the activity budget and diet of a capuchin monkeys (S. libidinosus) group which live in mangrove estimating whether environmental factors and availability of resources influence in the activity budget and diet and (2) analyzing, from the perspective of the necessity and opportunity hypotheses, the behavioral expression about tool use by this group, estimating the density of tool use in the sites and the frequency of using. The study was conducted at Morro do Boi (MB) fragments mangrove located on the Lençóis Maranhenses (Barreirinhas), east coast of Maranhão, between September 2011 and March 2013. The results showed that the supply of encapsulated food (crab) in MB did not have a significant variation over the study period and followed the pattern found in the Brazilian mangroves located in the equatorial zone, while the supply of plant resources (flowers) was influenced by rainfall and humidity, being higher in the rainy season. The found activity budget was similar to that one in some populations of wild capuchin monkeys, although small and fragmented home range and high density of individuals may have influenced patterns of foraging and locomotion, which showed different of populations in distinct ecological and demographic conditions. Although the ground use in MB was more common than in populations of rainforest, it was lower than in Cerrado/Caatinga areas, it may be a reflection of factors such as tidal range, which limits the use of these substrates for foraging and eating encapsulated items with cracking tools. The diet was similar to that one from other primates that live in mangroves, with the predominance of the mangrove plant resources. Consumption of crustaceans and mollusks occurred opportunistically after the low tide, and the crab was the most frequently consummated item in the sites. Regarding to the other resources, the fact of being smaller and less energetic than the crabs they had a higher frequency of breaks in the dry season, presenting themselves as alternative resources used to supplement the diet. The foraging strategies presented by individuals in MB confirm the flexibility and adaptability of capuchin monkeys and contribute to the increasing knowledge of the species in an environment with limited space and seasonal ecological conditions

A presente dissertação dá continuidade às pesquisas que vêm sendo desenvolvidas há mais de uma década com um grupo de macacos-prego (Cebus sp.) do Parque Ecológico do Tietê, e cujo escopo reside na análise dos comportamentos de manipulação de objetos, uso de ferramentas para obtenção de alimento e na transmissão social de informação. Filhotes manipulam cocos e pedras, inicialmente de forma inepta e gradualmente desenvolvem as técnicas necessárias para o uso de pedras como ferramentas percussivas para quebrar cocos posicionados sobre bigornas. Durante o processo de aquisição da técnica de quebrar cocos, os filhotes observam co-específicos executando o comportamento. Os macacos-prego adultos são extremamente tolerantes a infantes e juvenis, permitindo uma observação próxima da atividade, acesso aos cocos e martelos e inclusive a possibilidade de se alimentar de restos de cocos quebrados. Essa tolerância confere oportunidades sociais que podem facilitar a aprendizagem de indivíduos ingênuos, levando à transmissão social do uso de pedras como ferramentas. Um estudo anterior (Ottoni et al 2005) verificou que a escolha de alvos não se correlacionava significativamente com sua idade, proximidade social ou posto hierárquico, mas sim se correlacionava com a proficiência dos alvos potenciais, uma estratégia que otimiza as possibilidades de transmissão social de informação, mas que poderia estar sendo mediada por um mecanismo simples de otimização pelas oportunidades de comer restos (scrounging). Buscamos aqui investigar com mais precisão estas correlações entre os fatores sociais e de desempenho da técnica que estariam associados à escolha dos alvos de observação. Verificamos que a observação de co-específicos durante a quebra de cocos se correlacionou significativamente com diversos fatores: proximidade social, hierarquia social, idade, proficiência e produtividade na quebra. Diferenças em relação ao estudo anterior sugerem que o comportamento de quebra de cocos podia estar, então, se disseminando pelo grupo, estando hoje em sua fase de tradição. Observamos a ocorrência de scrounging em 74,5% dos eventos observacionais, o que dá suporte à hipótese de que o scrounging constitua a motivação proximal para a observação da quebra de cocos, e outras oportunidades de aprendizagem socialmente enviesada que não dependem da observação do comportamento em si: a farta disponibilidade de restos de cocos nos sítios após um episódio de quebra permite aos observadores fazer scrounging e manipular os elementos nos sítios, mesmo em se tratando de indivíduos pouco tolerados socialmente. Foi registrada uma alta freqüência de observações de alvos machos adultos por fêmeas adultas, o que sugere um possível papel de display sexual da quebra de cocos. Uma idiossincrasias foi observada no comportamento atual de quebra de cocos pelos macacos-prego do P.E.T: as fêmeas, usualmente pouco ativas em outros estudos, mostraram-se freqüentes quebradoras e foram alvo de observação no presente estudo A dinâmica das interações sociais que ocorrem no contexto da quebra de cocos com o auxílio de ferramentas, associada aos padrões de desenvolvimento ontogenético da proficiência neste comportamento, favorecem a caracterização do uso de ferramentas na quebra de cocos como uma tradição comportamental. / This dissertation gives continuity to research with a group of Capuchin monkeys (Cebus sp.) from the Tietê Ecological Park, under way for over a decade. The scope of the research includes manipulative behaviours of objects, tool-use and social transmission of information. Infants and juveniles manipulate nuts and stones, initially in a non-proficient way and gradually they develop the necessary skills for the use of the stone as percussive tools for nutcracking on top of anvils. During the acquisition of the nut-cracking technique, infants and juveniles observe conspecifics cracking nuts. Adult capuchin monkeys are extremely tolerant with infants and juveniles, allowing close observation, access to nuts and hammers and even the possibility of scrounging cracked nuts. This tolerance gives way to social opportunities which may facilitate learning for naive individuals, leading to the social transmission of the use of stones as tools. A previous study (Ottoni et al 2005) verified that observation did not significantly correlate to age, social proximity or hierarchy, but it did correlate to the proficiency of observational targets. A simple mechanism such as optimizing scrounging opportunities could hence maximize possibilities of social transmission of information. Here we sought out to investigate more accurately the correlations between the choice of observation targets and social factors and between the former and factors related to the performance of the technique. We verified that the observation of conspecifics during nutcracking significantly correlated to several factors: social proximity, social hierarchy, age, proficiency and productivity in cracking nuts. Differences in relation to the previous study suggest that the nut-cracking behaviour has recently (as of 15 years or so) disseminated through the group, as is presently in the tradition phase. We observed the occurrence of scrounging in 74,5% of the observational episodes, which support the hypotheses that scrounging constitutes the proximal motivation for nut-cracking observation, and other opportunities of socially-biased learning. This does not depend on observing behaviour per se as there is abundant availability of left-over cracked nuts on the anvils after an episode of nutcracking, which allows the monkeys to scrounge and manipulate the elements on site. This is especially relevant for individuals that are less tolerated socially. High frequency of observations by adult females was registered, suggesting a possible role of sexual display in nut-cracking. One idiosyncrasy was observed in the current nut-cracking behavior by Capuchin monkeys at P.E.T: the females, usually less active in other studies, appeared frequent crackers and targets of observation in this study. The dynamics of social interactions which occur in the tool-use-nut-cracking context associated to the patterns of the ontogenetic development of proficiency in this behaviour, favour the characterization of tool use in nutcracking as a behavioral tradition.