Submitted by Ricardo Cedraz Duque Moliterno (ricardo.moliterno@uefs.br) on 2018-07-11T21:45:03Z No. of bitstreams: 1 disserta??o-defesa-1.pdf: 1721541 bytes, checksum: 58ddaafa9ef0b17a788f4c20418c261e (MD5) / Made available in DSpace on 2018-07-11T21:45:03Z (GMT). No. of bitstreams: 1 disserta??o-defesa-1.pdf: 1721541 bytes, checksum: 58ddaafa9ef0b17a788f4c20418c261e (MD5) Previous issue date: 2017-03-17 / Funda??o de Amparo ? Pesquisa do Estado da Bahia - FAPEB / This work has aimed to evaluate the size and shape of the wing of individuals of three Euglossini bee species (Euglossa cordata (Linnaeus, 1758), Euglossa ignita Smith, 1874 and Eulaema atleticana Nem?sio, 2009). For that, geometric morphometrics methods, as well as landscape metrics, were used for such evaluation. The analyzed specimens were collected in five areas, being four forest areas and one area of Agroforestry System (SAF). Morphometric analyzis were started with the right wing photograph of the individuals of each species and with the determination of anatomical landmarks and semilandmarks. Subsequently, the Cartesian coordinates obtained were used for analysis of variance of the shape and size of the wing of the populations. The results of the shape analysis were significant for the three species (p<0.05) and demonstrated that the individuals collected within the SAF area have had the greatest divergences in the shape of the wing. On the other hand, size differences were significant only for the populations of E. ignita (ANOVA: F = 5.923 and p = 0.00045). For E. cordata and El. Atleticana, there has been a significant correlation between morphometric data and landscape metrics (r<0.05), which shows a close relationship between these species and the forest cover. Thus, the present work underlines the importance of Euglossini bees in environmental quality monitoring studies, since morphometrics differences may reveal the existence of environmental stress. / Este trabalho teve como objetivo avaliar o tamanho e a forma da asa de indiv?duos de tr?s esp?cies de abelha Euglossini (Euglossa cordata (Linnaeus, 1758), Euglossa ignita Smith, 1874 e Eulaema atleticana Nem?sio, 2009) em resposta ? estrutura da paisagem. Assim, as abelhas foram coletadas em quatro fragmentos florestais com marcante influ?ncia antr?pica e numa ?rea de sistema agroflorestal(SAF). Para tal avalia??o, utilizou-se m?todos de morfometria geom?trica, bem como m?tricas da paisagem. As an?lises morfom?tricas iniciaram com a fotografia da asa direita dos indiv?duos de cada esp?cie e com a determina??o de marcos e semimarcos anat?micos. Posteriormente, as coordenadas cartesianas obtidas foram utilizadas para an?lise de vari?ncia da forma e do tamanho da asa das popula??es. Os resultados da an?lise de forma foram significativos (p<0.05) para as tr?s esp?cies e demonstraram que os indiv?duos coletados dentro da ?rea de SAF possuem as maiores diverg?ncias na forma da asa. Por sua vez, as diferen?as de tamanho foram significativas apenas para as popula??es de E. ignita (ANOVA: F= 4,557 e p= 0,001801. Para E. cordata e El. atleticana, houve correla??o significativa entre dados morfom?tricos e as m?tricas da paisagem (r<0.05), o que demonstra uma estreita rela??o destas esp?cies com a cobertura florestal. Assim, o presente trabalho salienta a import?ncia das abelhas Euglossini nos estudos de monitoramento de qualidade ambiental, uma vez que diferen?as morfom?tricas podem revelar a exist?ncia de stress ambiental.

O objetivo do presente estudo foi inventariar a diversidade de espécies de abelhas e vespas solitárias que nidificam em cavidades preexistentes em um fragmento de Mata Atlântica, componente da paisagem urbana de Salvador, Bahia, ocupado pelo Parque Zoobotânico Getúlio Vargas (PZBGV) e pelo campus da Universidade Federal da Bahia (UFBA), Ondina. Além disso, foi feita a identificação dos recursos florais utilizados por duas espécies de abelhas, Centris (Heterocentris) analis e Centris (Heterocentris) terminata, para aprovisionamento das suas células de cria. A amostragem foi realizada durante o período de maio de 2014 a outubro de 2015, e os ninhos-armadilha utilizados consistiam de tubos de cartolina preta, blocos de madeira e gomos de bambu. Foram instalados no campo 1.192 ninhos-armadilha, distribuídos em oito suportes, sendo quatro colocados na área do Parque Zoobotânico e quatro colocados na área ocupada pelo campus da UFBA. As inspeções aos ninhos foram feitas mensalmente e os ninhos concluídos foram coletados e substituídos por novos ninhos-armadilha vazios. Os ninhos ocupados foram levados para o laboratório. No laboratório, os ninhos foram mantidos à temperatura ambiente e observados diariamente até a emergência dos adultos. Foram amostrados 409 ninhos pertencentes a sete espécies de vespas e cinco de abelhas, sendo 189 coletados no campus da UFBA e 220 no PZBGV. Do total de ninhos obtidos, 234 ninhos foram colonizados por cinco espécies de abelhas pertencentes a família Apidae: Centris analis, Centris terminata, Xylocopa frontalis, Euglossa sp. e Tetrapedia diversipes. As abelhas nidificaram com maior frequência no PZBGV (127 ninhos) do que no campus da UFBA (107 ninhos). Em relação às vespas, do total de 175 ninhos, 82 foram coletados na UFBA e 93 no PZBGV, tendo emergido indivíduos de sete espécies pertencentes a três famílias: Podium denticulatum e Podium sp. (Sphecidae); Auplopus pratens e Auplopus subaurarius (Pompilidae); Trypoxylon sp.1, Trypoxylon sp.2 e Trypoxylon lactitarse (Crabronidae). Entre as espécies de abelhas, C. analis foi a mais abundante, seguida por C. terminata. As espécies de vespas mais abundantes foram Trypoxylon sp.2 e P. denticulatum. As maiores frequências de atividade de nidificação das espécies de abelhas e vespas ocorreram nos meses com temperaturas elevadas e baixos índices pluviométricos (janeiro-março). Das espécies vii analisadas, apenas C. analis, P. denticulatum e Trypoxylon sp. 2 apresentaram diferenças significativas na razão sexual, as quais foram enviesadas para machos. A taxa de mortalidade para as espécies de abelhas e vespas foi maior na UFBA (55,08%) do que no PZBGV (44,92%). A mortalidade foi ocasionada, na grande maioria dos casos, por causas desconhecidas. Para identificação das fontes dos recursos florais utilizados por C. analis e C. terminata foi realizada a análise polínica a partir de 53 ninhos de C. analis e 20 ninhos de C. terminata fundados durante o período de maio de 2014 a abril de 2015. A análise do conteúdo polínico residual dos ninhos foi realizada pelo método de acetólise convencional. Foram identificados 12 tipos polínicos, pertencentes a sete famílias vegetais: Malpighiaceae, Bignoniaceae, Solanaceae, Fabaceae, Arecaceae, Polygalaceae e Sapindaceae. Destas famílias, Malpighiaceae foi a que teve os tipos polínicos mais frequentes nos ninhos de ambas as espécies de abelhas. Nos ninhos de C. analis foram encontrados 12 tipos polínicos e nos ninhos de C. terminata 8 tipos polínicos. Os tipos polínicos com as maiores frequências de utilização por C. analis e C. terminata foram: Malpighia emarginata, Byrsonima sericea, Stigmaphyllon cavernulosum e Aeschynomene paucifolia.Os resultados encontrados são de extrema relevância para o conhecimento das plantas fornecedoras de recursos florais utilizados para aprovisionamento larval, consumo e construção dos ninhos, elaboração de plano de manejo, conservação das abelhas do gênero Centris e das plantas visitadas pelas mesmas. Os resultados sugerem que a área estudada funciona como refúgio para espécies de abelhas e vespas solitárias. / The aim of this study was to inventory the diversity of species of solitary bees and wasps that nest in artificial cavities in an Atlantic Forest fragment in the urban landscape of Salvador, Bahia. This area is occupied by the campus of the Universidade Federal da Bahia (UFBA) and by the Parque Zoobotânico Getúlio Vargas (PZBGV). We also identified the food resources collected by Centris analis and Centris terminata females. The samples were collected from May 2014 to October 2015 using artificial cavities made of black cardboard, wooden blocks, and bamboo canes (trap-nests methodology). We installed 1.192 trap-nests in the field, distributed in eight stands, four for each area. Inspections were made monthly and occupied nests were removed and brought to the laboratory. The empty cavities were filled with new nests. In the laboratory, the nests were kept at room temperature and observed daily until adult emergence. We sampled seven wasp species and five bee species in the two areas of this study, in a total of 409 nests: 189 nests in UFBA and 220 in PZBGV. Of these, 234 nests were made by five bee species from four genera of Apidae family: Centris analis, Centris terminata, Xylocopa frontalis, Euglossa sp. and Tetrapedia diversipes. Bees nest more frequently in PZBGV (127 nests) than on the campus of UFBA (107 nests). In relation to the wasps, we collected 175 nests, 82 were collected in UFBA and 93 in PZBGV, and emerged individuals from seven species of three families: Podium denticulatum and Podium sp. (Sphecidae); Auplopus pratens and Auplopus subaurarius (Pompilidae); Trypoxylon sp.1, Trypoxylon sp.2 and T. lactitarse (Crabronidae). Among the bee species, C. analis was the most abundant, followed by C. terminata. The most abundant wasp species were Trypoxylon sp.2, followed by P. denticulatum. The highest frequency of nesting activity of the species of bees and wasps occurred in the months with high temperatures and low rainfall (January to March). Only C. analis, P. denticulatum and Trypoxylon sp. 2 showed significant differences in the sex ratio, which were male-bias. The mortality rate was higher in the UFBA (55.08%) than in the PZBGV (44.92%) for both, bees and wasps. Unknown causes were the main causes of mortality. To identify the pollen resource used by C. analis and C. terminata, we analyzed 53 C. analis nests and 20 C. terminata nests, collected from May 2014 to April 2015. We found 12 pollen types belonging to seven families: ix Malpighiaceae, Bignoniaceae, Solanaceae, Fabaceae, Arecaceae, Polygalaceae and Sapindaceae, where Malpighiaceae was the most common for both species. We found 12 pollen types for C. analis and 8 for C. terminata, and the highest frequency pollen species were Malpighia emarginata, Byrsonima sericea, Stigmaphyllon cavernulosum, Aeschynomene paucifolia for both species analyzed. The results are extremely important for the knowledge of supplier plants of food resources used for larval supply, consumption and construction of nests, preparation of management plan, conservation of the genus Centris bees and plants visited by them.The studied forest fragment serve as refuge for species of bees and solitary wasps.

The foraging activity of day-active bees often rely on flower availability, light intensity and temperature. However, some bees developed a nocturnal habit and fly during the dusk, dawn and night. We still do not know how these bees cope with environmental factors, especially dimmer light levels, to explore flower earlier than their diurnal relatives. Given that typical bee apposition compound eyes work better in brighter environments and function in their limits in dim-light conditions, we can expect a larger dependence of light intensity for nocturnal groups. Nocturnal and crepuscular bees are frequent visitors of cambuci (Campomanesia phaea, Myrtaceae) in southeastern Brazil. We aimed to investigate how light intensity affects flower visitation of cambuci by nocturnal and crepuscular bees, also controlling for other environmental factors. We counted visits per minute along 30 nights/twilights in 33 cambuci trees from a commercial orchard, measuring the following environmental variables: light intensity, flower availability, temperature, air relative humidity and wind speed. Light intensity is the only variable that explained flower visitation of nocturnal bees in cambuci, which peaks at intermediate light levels that occur around 30 minutes before sunrise. The minimum light intensity threshold to bees start flying is of 0.00024 cd/m2, the first recorded value for nocturnal and crepuscular bees finding flowers in an agro-forest context. Our results highlight for the first time how nocturnal bees rely on light to explore resources and show that the bees light-dependent foraging activity is not always linear, as postulated by previous theoretic models. This is the first step to understand how nocturnal bees react to environmental factors. Our findings also bring concerns about possible negative effects of light pollution at night for cambuci-crepuscular bees interaction / O forrageio de abelhas geralmente depende de disponibilidade de flores, intensidade de luz e temperatura. Contudo, algumas abelhas desenvolveram hábitos noturnos e voam durante os crepúsculos e a noite. Não se sabe como essas abelhas lidam com os fatores ambientais, especialmente os reduzidos níveis de luminosidade. Dado que os olhos compostos de aposição de abelhas funcionam melhor em maiores luminosidades, espera-se uma maior dependência da luz para os grupos noturnos. Abelhas noturnas e crepusculares são visitantes frequentes do cambuci (Campomanesia phaea, Myrtaceae) no sudeste do Brasil. Nosso objetivo foi investigar como a intensidade de luz afeta a visitação floral do cambuci por abelhas noturnas e crepusculares, controlada também por outros fatores ambientais. Para isso, contamos as visitas a cada minuto ao longo de 30 noites/crepúsculos em 33 árvores de cambuci em um pomar comercial, medindo as seguintes variáveis ambientais: intensidade de luz, disponibilidade de flores, temperatura, umidade e velocidade do vento. A intensidade de luz foi a única variável que explicou a visitação floral de abelhas noturnas no cambuci, a qual tem um pico em níveis intermediários de luz que ocorrem ao redor de 30 minutos antes do nascer do sol. O limiar mínimo de intensidade de luz para as abelhas começarem a voar foi de 0.00024 cd/m2, o primeiro valor registrado para abelhas noturnas e crepusculares procurando por flores em um contexto agroflorestal. Nossos resultados destacam pela primeira vez como as abelhas noturnas dependem da luz para explorar recursos e mostram que essa dependência, para abelhas em geral, não é sempre linear, como postulado por modelos teóricos prévios. Este é o primeiro passo para entender como abelhas noturnas reagem a fatores ambientais. Nossos dados também trazem alertas para possíveis efeitos negativos da poluição luminosa à noite para a interação entre cambuci e abelhas noturnas

Diferenças no timing da melanização e esclerotização do exoesqueleto são evidentes quando se compara a morfologia externa de abelhas de hábitos sociais e as solitárias. A esta diferença convencionamos chamar de heterocronia da maturação cuticular, o termo heterocronia significando variações no tempo relativo, ou ritmo, de um evento ontogenético em relação ao ancestral ou entre taxons. Propusemos que as abelhas sociais, que após a ecdise permanecem na colônia por vários dias, alcançariam a maturidade de alguns sistemas orgânicos, entre eles o tegumento, muito mais tarde que as espécies de abelhas solitárias que ao emergir partem imediatamente para atividades extra-nidais. Neste contexto, o objetivo deste trabalho consistiu em testar esta hipótese utilizando o tegumento em maturação das espécies de abelhas sociais, Apis mellifera e Frieseomelitta varia, e da espécie solitária Centris analis, em estudos comparativos de expressão gênica, ultraestrutura e quantificação de hidrocarbonetos cuticulares (CHCs). Para isto utilizamos sequenciamento de mRNA (RNA-seq), microscopia eletrônica de transmissão (MET) e cromatografia de gás e espectrometria de massas (CG/MS). Os perfis de expressão de genes da via de melanização/esclerotização cuticular (ebony e tan) diferenciaram as espécies sociais da solitária, assim como a expressão de genes com função na via de metabolismo de quitina (Cda5, Idgf4 e chitooligosacchariodolytic-domain-like) e de genes codificadores de proteínas estruturais da cutícula (CPR14, CPR17, CPR18, CPR25, CPR23, CPR26, Apd-3 e Apd-like). Genes com função na regulação da maturação cuticular (FTZ-F1, E74, Hr46 e Hr4) se mostraram co-expressos nas espécies sociais e os perfis de expressão destes genes, exceto Hr46, e de outros reguladores (Ethr, Hr38, Rickets e Ptx-1) também diferenciaram as espécies sociais da solitária. Ressaltamos em nossas análises os genes do ciclo circadiano, cuja expressão tem relação com a deposição de quitina cuticular, além de genes de vias de pigmentação não melanínicas. As análises de MET, abrangendo outras três espécies de abelhas (Bombus brasilienses: primitivamente eussocial; Euglossa cordata: facultativamente social; Tetrapedia diversipes: solitária), mostraram diferenças consistentes entre a ultraestrutura e espessura das cutículas das espécies sociais e solitárias, o que reforçou nossos resultados de RNA-seq. A quantificação absoluta dos CHCs diferenciou as abelhas sociais da solitária, consistente com a hipótese de heterocronia da maturação cuticular e com os perfis de expressão de genes envolvidos na biossíntese de CHCs. Assim, além de desvendar transcriptomas de tegumento de três espécies de abelhas, a comparação da expressão gênica aliada à análise de ultraestrutura da cutícula e quantificação de CHCs levaram à caracterização de diferenças no processo de maturação cuticular entre as espécies sociais e solitárias / Differences in the timing of exoskeleton melanization and sclerotization processes are evident when comparing the external morphology of social and solitary bee species. Such differences may constitute a relevant example of cuticular maturation heterochrony, this term referring to a genetic change in timing of an ontogenetic process relative to an ancestor or between taxons. We proposed that social bees, which remain protected inside the colony for many days before initiating outside nest activities, would reach the maturity of some organic systems, such as the integument (epidermis and cuticle), later than solitary bees, which start such activities immediately after ecdysis. We tested this hypothesis in a comparative study of the developing integument of eusocial bees, Apis mellifera and Frieseomelitta varia, and the solitary bee Centris analis. Using RNA-seq, we verified that the expression profiles of genes involved in cuticular melanization and sclerotization (ebony and tan), chitin deposition and organization (Cda5, Idgf4, chitooligosacchariodolytic-domain-like), and cuticle formation (CPR14, CPR17, CPR18, CPR25, CPR23, CPE26, Apd-3, Apd-like) were positively, correlated between the two eusocial species, but not between the eusocial and the solitary species. Some of the genes with roles in regulating exoskeleton maturation (FTZ-F1, E74, Hr46, Hr4) were co-expressed only in the eusocial species. The expression profiles of these genes (except Hr46) and other regulatory genes (Ethr, Hr38, Rickets, Ptx-1) were also positively correlated exclusively in the eusocial bees. We also highlighted the expression of genes involved in non-melanin pigment production and the expression of circadian rhythm genes that could be related to chitin layers deposition. Transmission electron microscopy analysis of the integument of the two eusocial and the solitary bee species, in addition to other three bee species (the primitively eusocial Bombus brasilienses; the facultatively social Euglossa cordata; the solitary bee Tetrapedia diversipes), showed differences in cuticle ultrastructure and thickness, thus supporting the RNA-seq data. In agreement with our hypothesis, CHC quantifications were consistent with the expression levels of genes involved in CHC biosynthesis, thus differentiating the superficial cuticle layer of the eusocial and solitary species. Together, the integument transcriptomes, ultrastructure, and CHC quantification allowed us to characterize differences in the timing of cuticle maturation in social and solitary bees

The foraging activity of day-active bees often rely on flower availability, light intensity and temperature. However, some bees developed a nocturnal habit and fly during the dusk, dawn and night. We still do not know how these bees cope with environmental factors, especially dimmer light levels, to explore flower earlier than their diurnal relatives. Given that typical bee apposition compound eyes work better in brighter environments and function in their limits in dim-light conditions, we can expect a larger dependence of light intensity for nocturnal groups. Nocturnal and crepuscular bees are frequent visitors of cambuci (Campomanesia phaea, Myrtaceae) in southeastern Brazil. We aimed to investigate how light intensity affects flower visitation of cambuci by nocturnal and crepuscular bees, also controlling for other environmental factors. We counted visits per minute along 30 nights/twilights in 33 cambuci trees from a commercial orchard, measuring the following environmental variables: light intensity, flower availability, temperature, air relative humidity and wind speed. Light intensity is the only variable that explained flower visitation of nocturnal bees in cambuci, which peaks at intermediate light levels that occur around 30 minutes before sunrise. The minimum light intensity threshold to bees start flying is of 0.00024 cd/m2, the first recorded value for nocturnal and crepuscular bees finding flowers in an agro-forest context. Our results highlight for the first time how nocturnal bees rely on light to explore resources and show that the bees light-dependent foraging activity is not always linear, as postulated by previous theoretic models. This is the first step to understand how nocturnal bees react to environmental factors. Our findings also bring concerns about possible negative effects of light pollution at night for cambuci-crepuscular bees interaction / O forrageio de abelhas geralmente depende de disponibilidade de flores, intensidade de luz e temperatura. Contudo, algumas abelhas desenvolveram hábitos noturnos e voam durante os crepúsculos e a noite. Não se sabe como essas abelhas lidam com os fatores ambientais, especialmente os reduzidos níveis de luminosidade. Dado que os olhos compostos de aposição de abelhas funcionam melhor em maiores luminosidades, espera-se uma maior dependência da luz para os grupos noturnos. Abelhas noturnas e crepusculares são visitantes frequentes do cambuci (Campomanesia phaea, Myrtaceae) no sudeste do Brasil. Nosso objetivo foi investigar como a intensidade de luz afeta a visitação floral do cambuci por abelhas noturnas e crepusculares, controlada também por outros fatores ambientais. Para isso, contamos as visitas a cada minuto ao longo de 30 noites/crepúsculos em 33 árvores de cambuci em um pomar comercial, medindo as seguintes variáveis ambientais: intensidade de luz, disponibilidade de flores, temperatura, umidade e velocidade do vento. A intensidade de luz foi a única variável que explicou a visitação floral de abelhas noturnas no cambuci, a qual tem um pico em níveis intermediários de luz que ocorrem ao redor de 30 minutos antes do nascer do sol. O limiar mínimo de intensidade de luz para as abelhas começarem a voar foi de 0.00024 cd/m2, o primeiro valor registrado para abelhas noturnas e crepusculares procurando por flores em um contexto agroflorestal. Nossos resultados destacam pela primeira vez como as abelhas noturnas dependem da luz para explorar recursos e mostram que essa dependência, para abelhas em geral, não é sempre linear, como postulado por modelos teóricos prévios. Este é o primeiro passo para entender como abelhas noturnas reagem a fatores ambientais. Nossos dados também trazem alertas para possíveis efeitos negativos da poluição luminosa à noite para a interação entre cambuci e abelhas noturnas

Plant-pollinator interactions figure as key elements promoting the natural regeneration of terrestrial vegetation, as most plants depend on animals to transfer their gametes between flowers and produce seeds. Bees are the most common pollinators of plants and their interactions with flowers have served as model systems for the study of specialized mutualisms since Darwin's time. While most plants offer nectar as a reward and attract a variety of floral visitors, others produce distinctive types of resources which are sought by particular groups of pollinators. Such associations may involve specialization at the morphological, behavioral, or physiological levels and are especially common in tropical habitats. The interactions between oil-producing flowers of Neotropical Malpighiaceae and oil-collecting bees are an example of a specialized mutualism in which plants offer lipids to attract pollinators that use the resource to build nest cells and feed their offspring. Although several studies have focused on specialized pollination at the species level, their effects on the organization of tropical communities remain largely unexplored. This dissertation aims to help fill this gap through an analysis of the mechanisms of pollinator partitioning in multi-species assemblages of specialists as well as a study of the organization of communities in which they occur. The motivation for pursuing the study of specialized interactions using Neotropical species of Malpighiaceae as a model system is outlined in the first chapter. In Chapter 2, I present an evaluation of the structural properties of a plant-pollinator community from the Cerrado, a seasonal ecosystem that hosts a large diversity of oil flowers. The third chapter analyzes pollinator partitioning and reproductive strategies promoting the coexistence of closely related Malpighiaceae. A possible outcome for the selective pressures imposed by the coexistence of specialists is presented in Chapter 4 by a case study providing evidence for a shift from specialized to generalized pollination in a Neotropical Malpighiaceae species. The last chapter includes reports of active floral oil foraging by males of Tetrapedia and a description of an oil storage structure without precedence among bees and unique to males of this genus suggesting that floral oils may also play a role in bees mating systems. / text

Orientador: Maria José de Oliveira Campos / Banca: Marcos Aparecido Pizano / Banca: Marcio Uehara Prado / Resumo: Os requerimentos de habitat necessários para o estabelecimento e sobrevivências de abelhas e vespas solitárias incluem locais e materiais de nidificação, e recursos para forrageio. Este estudo procurou compreender como os recursos oferecidos pelo habitat e pela paisagem podem influenciar na distribuição desses organismos, ao se estabelecerem e se deslocarem por diferentes tipos de uso e ocupação do solo. Foram utilizados ninhos armadilha como método de amostragem, durante um período de 13 meses, em 24 fragmentos de cerrado na região da Bacia do rio Corumbataí. Simultaneamente as mesmas áreas foram analisadas e descritas pelas métricas da Ecologia da Paisagem. O levantamento dos dados biológicos não permitiu nenhuma conclusão dentro dos objetivos propostos, uma vez que o número amostral de indivíduos adultos foi insatisfatório. Entretanto as análises da paisagem permitiram contextualizar a região de estudo com uma paisagem heterogênea e inadequada para o estabelecimento de uma fauna diversificada de abelhas e vespas. Os fragmentos de estudos são geralmente pequenos, pouco conectados e inseridos em matrizes de baixa permeabilidade, contribuindo com a diminuição da diversidade de fauna. Adicionalmente, foi possível organizar as áreas de estudo em níveis de prioridades de conservação, buscando criar caminhos mais práticos para traçar políticas conservacionistas e concentração de esforços. / Abstract: Habitat requirements of solitary bees and wasps include nesting sites, food resources and nesting material. This work attempted to understand how those resources, available in different scales, from habitat to landscape, could drive the distribution of bees and wasps populations over a heterogeneous landscape. For solitary bees and wasps sampling it was used trap-nests, during a 13 months period, on 24 cerrado patches scattered over Corumbataí river basin. Meanwhile, those same areas were analyzed by Landscape Ecology metrics. The biological survey could not allow any further analysis, given an unexpected low rate of nesting individuals. However, landscape analysis described Corumbataí river basin as an inappropriate environment for some trap-nesting bee and wasp species; as well the selected patches, which were usually small, with low connectivity, and merged in a hostile matrix. Besides, it was possible to create levels of "priority conservation", which give decision makers practical choices in environmental policies and efforts. / Mestre

Made available in DSpace on 2014-06-11T19:30:14Z (GMT). No. of bitstreams: 0 Previous issue date: 2009-12-21Bitstream added on 2014-06-13T19:39:35Z : No. of bitstreams: 1 ferreira_b_me_rcla.pdf: 917476 bytes, checksum: ae054d19a346290a51629e619247ffb1 (MD5) / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) / Os requerimentos de habitat necessários para o estabelecimento e sobrevivências de abelhas e vespas solitárias incluem locais e materiais de nidificação, e recursos para forrageio. Este estudo procurou compreender como os recursos oferecidos pelo habitat e pela paisagem podem influenciar na distribuição desses organismos, ao se estabelecerem e se deslocarem por diferentes tipos de uso e ocupação do solo. Foram utilizados ninhos armadilha como método de amostragem, durante um período de 13 meses, em 24 fragmentos de cerrado na região da Bacia do rio Corumbataí. Simultaneamente as mesmas áreas foram analisadas e descritas pelas métricas da Ecologia da Paisagem. O levantamento dos dados biológicos não permitiu nenhuma conclusão dentro dos objetivos propostos, uma vez que o número amostral de indivíduos adultos foi insatisfatório. Entretanto as análises da paisagem permitiram contextualizar a região de estudo com uma paisagem heterogênea e inadequada para o estabelecimento de uma fauna diversificada de abelhas e vespas. Os fragmentos de estudos são geralmente pequenos, pouco conectados e inseridos em matrizes de baixa permeabilidade, contribuindo com a diminuição da diversidade de fauna. Adicionalmente, foi possível organizar as áreas de estudo em níveis de prioridades de conservação, buscando criar caminhos mais práticos para traçar políticas conservacionistas e concentração de esforços. / Habitat requirements of solitary bees and wasps include nesting sites, food resources and nesting material. This work attempted to understand how those resources, available in different scales, from habitat to landscape, could drive the distribution of bees and wasps populations over a heterogeneous landscape. For solitary bees and wasps sampling it was used trap-nests, during a 13 months period, on 24 cerrado patches scattered over Corumbataí river basin. Meanwhile, those same areas were analyzed by Landscape Ecology metrics. The biological survey could not allow any further analysis, given an unexpected low rate of nesting individuals. However, landscape analysis described Corumbataí river basin as an inappropriate environment for some trap-nesting bee and wasp species; as well the selected patches, which were usually small, with low connectivity, and merged in a hostile matrix. Besides, it was possible to create levels of “priority conservation”, which give decision makers practical choices in environmental policies and efforts.

O objetivo do presente estudo foi inventariar a diversidade de espécies de abelhas e vespas solitárias que nidificam em cavidades preexistentes em um fragmento de Mata Atlântica, componente da paisagem urbana de Salvador, Bahia, ocupado pelo Parque Zoobotânico Getúlio Vargas (PZBGV) e pelo campus da Universidade Federal da Bahia (UFBA), Ondina. Além disso, foi feita a identificação dos recursos florais utilizados por duas espécies de abelhas, Centris (Heterocentris) analis e Centris (Heterocentris) terminata, para aprovisionamento das suas células de cria. A amostragem foi realizada durante o período de maio de 2014 a outubro de 2015, e os ninhos-armadilha utilizados consistiam de tubos de cartolina preta, blocos de madeira e gomos de bambu. Foram instalados no campo 1.192 ninhos-armadilha, distribuídos em oito suportes, sendo quatro colocados na área do Parque Zoobotânico e quatro colocados na área ocupada pelo campus da UFBA. As inspeções aos ninhos foram feitas mensalmente e os ninhos concluídos foram coletados e substituídos por novos ninhos-armadilha vazios. Os ninhos ocupados foram levados para o laboratório. No laboratório, os ninhos foram mantidos à temperatura ambiente e observados diariamente até a emergência dos adultos. Foram amostrados 409 ninhos pertencentes a sete espécies de vespas e cinco de abelhas, sendo 189 coletados no campus da UFBA e 220 no PZBGV. Do total de ninhos obtidos, 234 ninhos foram colonizados por cinco espécies de abelhas pertencentes a família Apidae: Centris analis, Centris terminata, Xylocopa frontalis, Euglossa sp. e Tetrapedia diversipes. As abelhas nidificaram com maior frequência no PZBGV (127 ninhos) do que no campus da UFBA (107 ninhos). Em relação às vespas, do total de 175 ninhos, 82 foram coletados na UFBA e 93 no PZBGV, tendo emergido indivíduos de sete espécies pertencentes a três famílias: Podium denticulatum e Podium sp. (Sphecidae); Auplopus pratens e Auplopus subaurarius (Pompilidae); Trypoxylon sp.1, Trypoxylon sp.2 e Trypoxylon lactitarse (Crabronidae). Entre as espécies de abelhas, C. analis foi a mais abundante, seguida por C. terminata. As espécies de vespas mais abundantes foram Trypoxylon sp.2 e P. denticulatum. As maiores frequências de atividade de nidificação das espécies de abelhas e vespas ocorreram nos meses com temperaturas elevadas e baixos índices pluviométricos (janeiro-março). Das espécies vii analisadas, apenas C. analis, P. denticulatum e Trypoxylon sp. 2 apresentaram diferenças significativas na razão sexual, as quais foram enviesadas para machos. A taxa de mortalidade para as espécies de abelhas e vespas foi maior na UFBA (55,08%) do que no PZBGV (44,92%). A mortalidade foi ocasionada, na grande maioria dos casos, por causas desconhecidas. Para identificação das fontes dos recursos florais utilizados por C. analis e C. terminata foi realizada a análise polínica a partir de 53 ninhos de C. analis e 20 ninhos de C. terminata fundados durante o período de maio de 2014 a abril de 2015. A análise do conteúdo polínico residual dos ninhos foi realizada pelo método de acetólise convencional. Foram identificados 12 tipos polínicos, pertencentes a sete famílias vegetais: Malpighiaceae, Bignoniaceae, Solanaceae, Fabaceae, Arecaceae, Polygalaceae e Sapindaceae. Destas famílias, Malpighiaceae foi a que teve os tipos polínicos mais frequentes nos ninhos de ambas as espécies de abelhas. Nos ninhos de C. analis foram encontrados 12 tipos polínicos e nos ninhos de C. terminata 8 tipos polínicos. Os tipos polínicos com as maiores frequências de utilização por C. analis e C. terminata foram: Malpighia emarginata, Byrsonima sericea, Stigmaphyllon cavernulosum e Aeschynomene paucifolia.Os resultados encontrados são de extrema relevância para o conhecimento das plantas fornecedoras de recursos florais utilizados para aprovisionamento larval, consumo e construção dos ninhos, elaboração de plano de manejo, conservação das abelhas do gênero Centris e das plantas visitadas pelas mesmas. Os resultados sugerem que a área estudada funciona como refúgio para espécies de abelhas e vespas solitárias. / The aim of this study was to inventory the diversity of species of solitary bees and wasps that nest in artificial cavities in an Atlantic Forest fragment in the urban landscape of Salvador, Bahia. This area is occupied by the campus of the Universidade Federal da Bahia (UFBA) and by the Parque Zoobotânico Getúlio Vargas (PZBGV). We also identified the food resources collected by Centris analis and Centris terminata females. The samples were collected from May 2014 to October 2015 using artificial cavities made of black cardboard, wooden blocks, and bamboo canes (trap-nests methodology). We installed 1.192 trap-nests in the field, distributed in eight stands, four for each area. Inspections were made monthly and occupied nests were removed and brought to the laboratory. The empty cavities were filled with new nests. In the laboratory, the nests were kept at room temperature and observed daily until adult emergence. We sampled seven wasp species and five bee species in the two areas of this study, in a total of 409 nests: 189 nests in UFBA and 220 in PZBGV. Of these, 234 nests were made by five bee species from four genera of Apidae family: Centris analis, Centris terminata, Xylocopa frontalis, Euglossa sp. and Tetrapedia diversipes. Bees nest more frequently in PZBGV (127 nests) than on the campus of UFBA (107 nests). In relation to the wasps, we collected 175 nests, 82 were collected in UFBA and 93 in PZBGV, and emerged individuals from seven species of three families: Podium denticulatum and Podium sp. (Sphecidae); Auplopus pratens and Auplopus subaurarius (Pompilidae); Trypoxylon sp.1, Trypoxylon sp.2 and T. lactitarse (Crabronidae). Among the bee species, C. analis was the most abundant, followed by C. terminata. The most abundant wasp species were Trypoxylon sp.2, followed by P. denticulatum. The highest frequency of nesting activity of the species of bees and wasps occurred in the months with high temperatures and low rainfall (January to March). Only C. analis, P. denticulatum and Trypoxylon sp. 2 showed significant differences in the sex ratio, which were male-bias. The mortality rate was higher in the UFBA (55.08%) than in the PZBGV (44.92%) for both, bees and wasps. Unknown causes were the main causes of mortality. To identify the pollen resource used by C. analis and C. terminata, we analyzed 53 C. analis nests and 20 C. terminata nests, collected from May 2014 to April 2015. We found 12 pollen types belonging to seven families: ix Malpighiaceae, Bignoniaceae, Solanaceae, Fabaceae, Arecaceae, Polygalaceae and Sapindaceae, where Malpighiaceae was the most common for both species. We found 12 pollen types for C. analis and 8 for C. terminata, and the highest frequency pollen species were Malpighia emarginata, Byrsonima sericea, Stigmaphyllon cavernulosum, Aeschynomene paucifolia for both species analyzed. The results are extremely important for the knowledge of supplier plants of food resources used for larval supply, consumption and construction of nests, preparation of management plan, conservation of the genus Centris bees and plants visited by them.The studied forest fragment serve as refuge for species of bees and solitary wasps.

Diferenças no timing da melanização e esclerotização do exoesqueleto são evidentes quando se compara a morfologia externa de abelhas de hábitos sociais e as solitárias. A esta diferença convencionamos chamar de heterocronia da maturação cuticular, o termo heterocronia significando variações no tempo relativo, ou ritmo, de um evento ontogenético em relação ao ancestral ou entre taxons. Propusemos que as abelhas sociais, que após a ecdise permanecem na colônia por vários dias, alcançariam a maturidade de alguns sistemas orgânicos, entre eles o tegumento, muito mais tarde que as espécies de abelhas solitárias que ao emergir partem imediatamente para atividades extra-nidais. Neste contexto, o objetivo deste trabalho consistiu em testar esta hipótese utilizando o tegumento em maturação das espécies de abelhas sociais, Apis mellifera e Frieseomelitta varia, e da espécie solitária Centris analis, em estudos comparativos de expressão gênica, ultraestrutura e quantificação de hidrocarbonetos cuticulares (CHCs). Para isto utilizamos sequenciamento de mRNA (RNA-seq), microscopia eletrônica de transmissão (MET) e cromatografia de gás e espectrometria de massas (CG/MS). Os perfis de expressão de genes da via de melanização/esclerotização cuticular (ebony e tan) diferenciaram as espécies sociais da solitária, assim como a expressão de genes com função na via de metabolismo de quitina (Cda5, Idgf4 e chitooligosacchariodolytic-domain-like) e de genes codificadores de proteínas estruturais da cutícula (CPR14, CPR17, CPR18, CPR25, CPR23, CPR26, Apd-3 e Apd-like). Genes com função na regulação da maturação cuticular (FTZ-F1, E74, Hr46 e Hr4) se mostraram co-expressos nas espécies sociais e os perfis de expressão destes genes, exceto Hr46, e de outros reguladores (Ethr, Hr38, Rickets e Ptx-1) também diferenciaram as espécies sociais da solitária. Ressaltamos em nossas análises os genes do ciclo circadiano, cuja expressão tem relação com a deposição de quitina cuticular, além de genes de vias de pigmentação não melanínicas. As análises de MET, abrangendo outras três espécies de abelhas (Bombus brasilienses: primitivamente eussocial; Euglossa cordata: facultativamente social; Tetrapedia diversipes: solitária), mostraram diferenças consistentes entre a ultraestrutura e espessura das cutículas das espécies sociais e solitárias, o que reforçou nossos resultados de RNA-seq. A quantificação absoluta dos CHCs diferenciou as abelhas sociais da solitária, consistente com a hipótese de heterocronia da maturação cuticular e com os perfis de expressão de genes envolvidos na biossíntese de CHCs. Assim, além de desvendar transcriptomas de tegumento de três espécies de abelhas, a comparação da expressão gênica aliada à análise de ultraestrutura da cutícula e quantificação de CHCs levaram à caracterização de diferenças no processo de maturação cuticular entre as espécies sociais e solitárias / Differences in the timing of exoskeleton melanization and sclerotization processes are evident when comparing the external morphology of social and solitary bee species. Such differences may constitute a relevant example of cuticular maturation heterochrony, this term referring to a genetic change in timing of an ontogenetic process relative to an ancestor or between taxons. We proposed that social bees, which remain protected inside the colony for many days before initiating outside nest activities, would reach the maturity of some organic systems, such as the integument (epidermis and cuticle), later than solitary bees, which start such activities immediately after ecdysis. We tested this hypothesis in a comparative study of the developing integument of eusocial bees, Apis mellifera and Frieseomelitta varia, and the solitary bee Centris analis. Using RNA-seq, we verified that the expression profiles of genes involved in cuticular melanization and sclerotization (ebony and tan), chitin deposition and organization (Cda5, Idgf4, chitooligosacchariodolytic-domain-like), and cuticle formation (CPR14, CPR17, CPR18, CPR25, CPR23, CPE26, Apd-3, Apd-like) were positively, correlated between the two eusocial species, but not between the eusocial and the solitary species. Some of the genes with roles in regulating exoskeleton maturation (FTZ-F1, E74, Hr46, Hr4) were co-expressed only in the eusocial species. The expression profiles of these genes (except Hr46) and other regulatory genes (Ethr, Hr38, Rickets, Ptx-1) were also positively correlated exclusively in the eusocial bees. We also highlighted the expression of genes involved in non-melanin pigment production and the expression of circadian rhythm genes that could be related to chitin layers deposition. Transmission electron microscopy analysis of the integument of the two eusocial and the solitary bee species, in addition to other three bee species (the primitively eusocial Bombus brasilienses; the facultatively social Euglossa cordata; the solitary bee Tetrapedia diversipes), showed differences in cuticle ultrastructure and thickness, thus supporting the RNA-seq data. In agreement with our hypothesis, CHC quantifications were consistent with the expression levels of genes involved in CHC biosynthesis, thus differentiating the superficial cuticle layer of the eusocial and solitary species. Together, the integument transcriptomes, ultrastructure, and CHC quantification allowed us to characterize differences in the timing of cuticle maturation in social and solitary bees