In dieser Arbeit identifizierte und quantifizierte ich zunächst mehrere Isolationsbarrieren zwischen den nah verwandten Feldheuschreckenarten Chorthippus biguttulus und C. mollis (Kapitel 2). Meine Ergebnisse deuten auf eine wichtige Rolle von chemischen Signalen bei der reproduktiven Isolation zwischen diesen Arten hin. Durch die Kombination von verschiedenen Ansätzen untersuchte ich die ultimaten und proximaten Ursachen von chemischen Signalen auf das Fortpflanzungsverhalten. Im dritten Kapitel zeigte ich, dass die kutikulären Kohlenwasserstoff Profile (CHC) von C. biguttulus und C. mollis art- und geschlechtsspezifisch sind. Mit Hilfe eines RNA-seq Ansatzes untersuchte ich transkriptionelle Unterschiede in Kandidatengenen, die für die Divergenz in den CHC Profilen zwischen den Arten und den Geschlechtern verantwortlich sein könnten. Ein solches Gen zeigte artspezifische Expression und trägt möglicherweise zur reproduktiven Isolation zwischen den Arten bei. Darüber hinaus fand ich Expressionsunterschiede zwischen den Geschlechtern in vier Kandidatengenen. Zwei von diesen Genen zeigten eine erhöhte Expression in Männchen, was eventuell in Verbindung mit dem höheren Anteil von dimethyl-verzweigten Kohlenwasserstoffen in Männchen steht. Ich fand keine Hinweise für positive Selektion in den Kandidatengenen, was vermuten lässt, dass die Unterschiede in CHC Profilen durch transkriptionelle Unterschiede entstehen. In Kapitel 4 erforschte ich mit Hilfe eines Bioassays, wie sich verschiedene CHC Signale auf das Balzverhalten von Männchen auswirkten. Zusammenfassend zeigt diese Arbeit, dass der Genfluss zwischen C. biguttulus und C. mollis durch verschiedene Barrieren unterbrochen ist und dass diese Feldheuschrecken multimodale Kanäle im Paarungsverhalten verwenden. Zusätzlich lassen meine Ergebnisse eine zentrale Rolle von kutikulären Kohlenwasserstoffen in der reproduktiven Isolation beider Arten und in der Artbildung vermuten. / In this thesis, I first conducted several experiments to identify and quantify reproductive isolation at multiple stages in the life history of the closely related species Chorthippus biguttulus and C. mollis (chapter 2). My results indicated a crucial role of chemical cues in the maintenance of species isolation. I combined multiple approaches to examine the ultimate and proximate causes of chemical cues on reproductive behavior in these species. In chapter 3, I demonstrated that the cuticular hydrocarbon (CHC) profiles of C. biguttulus and C. mollis provide species- and sex-specific cues. I used a RNA-seq approach to examine transcriptional differences of candidate genes, which might cause the divergence in CHC profiles between species and sex. One candidate gene showed species-specific transcriptional differences and may contribute to reproductive isolation. In addition, four candidate genes were differentially expressed between the sexes. Two of them exhibited a strong male-biased expression, which may be linked to higher proportions of dimethyl-branched CHCs in males. I found no evidence for positive selection acting on these genes, suggesting that differences in CHC profiles are presumably mediated at transcriptional level. In chapter 4, I developed a bioassay to determine if female CHCs act as chemical cues that induce courtship behavior in males. In summary, this thesis demonstrated that various reproductive isolating mechanisms reduce the gene flow between C. biguttulus and C. mollis and that in these species the courtship display consists of multimodal signals. In addition, my results suggest a key role of chemical cues in reproductive isolation and speciation.

Die Wüstenameise, Cataglyphis, orientiert sich vor allem mittels Wegintegration. Über einen Heimvektor, den sie aus Distanz und Richtung einzelner Wegabschnitte berechnet, kann sie auf dem kürzesten Weg zu ihrem Ausgangspunkt zurückkehren. Zur Bestimmung der zurückgelegten Strecken verwendet sie einen Schrittintegrator. Die Laufrichtung wird hauptsächlich über Himmelsinformationen (Polarisationsmuster, Sonnenstand und Spektral- und Intensitätsgradienten) definiert. In dieser Arbeit über die Orientierungsfähigkeit von Cataglyphis fortis wird die Rolle des Polarisationskompasses bei der Bestimmung der Laufrichtung untersucht. In verschiedenen Versuchen wurden der Polarisationskompass der Ameise mit Hilfe eines Polarisationsfilters gezielt manipuliert und künstliche Konfliktsituationen erzeugt. Die Richtungsbestimmung wurde vom Polarisationskompass dominiert, wenn allein die Information des Polarisationskompass und idiothetische Richtungsinformation zur Verfügung standen. Erfuhren die Ameise widersprüchliche Informationen von Sonnen- und Polarisationskompass, berechneten sie eine mittlere Heimlaufrichtung, was eine gemeinsame neuronale Verarbeitung der beiden Signale voraussetzt. Diese These wurde durch Transferexperimente gestützt. In einer weiteren Versuchsreihe wurde die Wahrnehmung des Polarisationsmusters durch direkte Manipulation der entsprechenden Region (DRA) im Ameisenauge untersucht. Standen der Ameise in beiden Augen die frontale oder caudale DRA zur Verfügung führte dies zu einem deutlichen Orientierungsverlust. Die intakte DRA eines Auges erlaubte eine zielgerichtete Fortbewegung, die jedoch von der Erwartungsrichtung abwich. Zusammenfassend zeigen die Ergebnisse der vorliegenden Studie, dass der Polarisationskompass die präziseste Richtungsinformation liefert und den Himmelskompass der Wüstenameise dominiert. / The desert ant, Cataglyphis, navigates predominantly by means of path integration. The information about the distance and direction of individual path segments is integrated into a home vector, which allows the ant to return to the starting point on the shortest way. The distances covered are determined by a stride integrator. The heading direction is inferred mainly via celestial cues: the sky’s polarization pattern, the position of the sun, and the spectral and intensity gradient. This thesis focuses generally on the orientation abilities of Cataglyphis fortis and particularly on the role of the polarization compass to determine the heading direction. In the experiments, the ant’s polarization compass was selectively manipulated using a polarization filter and artificial cue conflict situations were created. The ants relied exclusively on the polarization compass to determine their heading direction if only idiothetic information and information from the polarization compass were available. When the ants experienced contradicting information detected via the sun and the polarization compass systems, an intermediate homing direction was calculated, suggesting a combined neural processing of both signals. This statement was supported by transfer experiments. In a further series of experiments, the input part of the polarization compass was manipulated. Particular regions of the ant’s eye (DRA) that detect polarized light were occluded. Ants with only the frontal or caudal parts of the DRA became disoriented, whereas ants with the entire DRA of one eye were able to perform more precise paths, although deviated from the expected direction. Overall, the results from this thesis suggest that the polarization compass provides the most accurate directional information and dominates the celestial compass system of the desert ant.

Die vorliegende Dissertation verbindet Ergebnisse aus neuroethologischen, verhaltensbiologischen, quantitativ genetischen und genomischen Ansätzen bei Feldgrillen (Gryllus), um neue Erkenntnisse über die Rolle von sexueller Selektion bei Artbildung zu erlangen. Es wird gezeigt dass multivariate Gesangspräferenzen von Grillenweibchen von wenigen Merkmalen abhängen und zwischen Arten ähnlich sind, während sich Männchengesänge in allen Merkmalen unterschieden. Verschiedene Ebenen der Gesangserkennung sind durch unterschiedliche Präferenzfunktionen charakterisiert. Multivariate Präferenzen können also gleichzeitig verschiedene Indikatoren für Paarungspartnerqualität aus den Gesangsmerkmalen erkennen. Eine polygene genetische Architektur der Gesangsmerkmale und der Präferenz wurde beobachtet und weist auf eine eher langsamere Divergenz hin, obwohl gonosomale Vererbung mehrerer Gesangsmerkmale höhere Evolutionsraten zulässt. Starke Kovarianz zwischen den Merkmalen die direkt sexueller Selektion unterliegen und Merkmale, die nicht direkt von Weibchen gewählt werden, zeigen, dass indirekte Selektion teilweise für die markante Divergenz der Gesänge verantwortlich sein könnte, trotz begrenzter Divergenz der Präferenzen. Ferner zeigte ein Artvergleich der multivariaten Gesangsmerkmale, dass die Form der Präferenzfunktion die Ausrichtung der Kovarianzen und damit die erwartete Selektionsantwort der männlichen Gesänge beeinflussen kann. Simulationen ergaben starke Hinweise auf Genfluss zwischen zwei nahverwandten Arten über einen langen Zeitraum . Nur wenige Contigs zeigten hohe genetische Divergenz und hohe Raten nicht-synonymer Polymorphismen. Diese stimmten aber mit Genen überein, die experimentell nachgewiesene Funktionen in neuromuskulärer Entwicklung und im Paarungsverhalten haben. Zusammen zeigen die Ergebnisse das Potential von sexueller Selektion bei der Entstehung und Aufrechterhaltung von reproduktiver Isolation zwischen Arten. / This thesis integrates insights from neuro-ethological, behavioural, quantitative genetics, and genomic approaches in field crickets to provide novel insights in the role of sexual selection in speciation, in particular focusing on speciation with gene flow. It was shown that song preferences depend on few traits and are similar across species while the male song has diverged strongly in all traits. Because the different levels of song recognition are characterized by different types of preference functions, it is conceivable that multivariate preferences can extract various cues for mate quality from different traits simultaneously. A polygenic genetic architecture was found for song traits and preferences, probably limiting divergence rates. However, sex-chromosomal inheritance of some song traits may have allowed for somewhat higher rates. Strong covariance was found between traits that are under sexual selection and traits that are not directly selected by females. This indicates that indirect selection may be responsible in part for striking multivariate divergence in the male calling song despite limited divergence in female preferences. Furthermore, comparing multivariate song traits among species showed that the shape of the preference function can affect the orientation of trait covariance and thereby the selection responses of the male song. Coalescent simulations revealed evidence for a long history of gene flow between two closely related cricket species. Only few contigs with high genetic divergence and high rates of non-synonymous SNPs were found, but many of those that were highly diverged matched genes with experimentally proven functions in neuromuscular development and courtship behavior. Together, these findings underline the potential for sexual selection to drive reproductive isolation.

Die parasitische Milbe Sarcoptes scabiei, die im Stratum corneum ihres Wirtes lebt, ist weit verbreitet. Eine zuverlässige Diagnose mittels herkömmlicher Techniken ist unzulänglich. Serologische Tests unter Verwendung von Gesamtantigen sind aufwändig und teuer in der Herstellung, und Kreuzreaktionen mit freilebenden Milben können zu falsch positiven Ergebnissen führen. Von dem Einsatz spezifischer rekombinanter Antigene ist eine Verbesserung der Serodiagnostik zu erwarten. In dieser Arbeit wurde eine cDNA-Bank aller Entwicklungsstadien von S. scabiei var. suis erstellt. Unter Verwendung eines humanen Skabies-positiven Sammelserums wurden 61 rekombinante immunreaktive Klone von S. scabiei isoliert, und das Protein von sieben dieser Klone als Diagnostikkandidaten wurde aufgereinigt. Die identifizierten Sequenzen zeichnen sich z. T. durch das Vorhandensein repetitiver Bereiche aus. Die rekombinanten Proteine wurden im ELISA unter Verwendung von Human- und Schweineseren auf ihre Sensitivität geprüft. Die Antigene zeigten signifikante Differenzen zwischen den Reaktionen mit den humanen Positiv- bzw. Negativseren, während dies bezüglich der Reaktion mit den porzinen Seren, nur für vier der Antigene der Fall war. Unspezifische Reaktionen mit E. coli-Protein sowie GST bei einem als Fusionsprotein exprimierten Antigen erwiesen sich als störend. 42.6% der isolierten Klone enthalten eine repetitive zentrale Region, deren offener Leserahmen hauptsächlich für die Aminosäuren Glutamat und Lysin kodiert. Obwohl sie große Homologien aufweisen, unterscheiden sich die Transkripte sowohl im zentralen Bereich als auch am 3´-Ende voneinander. Mittels der Southern Blot-Analyse konnte in Sarcoptes nur eine Genkopie detektiert werden, während dieses Gen in Dermatophagoides-Milben nicht nachgewiesen werden konnte. Auf Grund der Spezifität des Antigens für die parasitischen Milben könnte dieses Antigen für die Serodiagnostik besonders geeignet sein. Anhand von immunhistochemischen Untersuchungen wurden entsprechende Proteine in einer Organstruktur, bei der es sich vermutlich um die Hoden der Milben handelt, detektiert. In dieser Arbeit wurden rekombinante Antigene für die Serodiagnostik der Sarcoptes-Infektion bereitgestellt. Es wurde gezeigt, dass das Expressionssystem E. coli als Produktionssystem rekombinanter Antigene für die Serodiagnostik von Sarcoptes-Infektionen möglicherweise ungeeignet ist. / The parasitic mite Sarcoptes scabiei, which lives in the Stratum corneum of the host, is prevalent worldwide. Reliable diagnosis using conventional methods is unsatisfying. Serological tests using the total antigen are labour intensive and expensive to produce, and moreover there exist unspecific crossreactions against house dust mites, which lead to false positive results. We expect an improvement of serological diagnosis using specific recombinant antigens of the Sarcoptes-mites. In this work, we constructed a cDNA-library of all stages from S. scabiei var. suis. Using scabies-positive pooled human sera, we isolated 61 recombinant immunoreactive clones and purified the protein of seven clones as potential candidates for diagnosis. The identified sequences are partially characterized by the presence of repetitive domains. The recombinant proteins were tested for their sensitivity in the ELISA, using positive and negative human- and porcine sera. There exist significant differences between the reactions of the positive and negative sera for all the seven antigens using human sera. In contrast, with the porcine sera, significant difference could be detected only in four antigens. Reactions against of E. coli-protein and the GST in the fusionprotein caused problems of unspecific background. 42.6% of the isolated clones contain a repetitive central region, and the ORF mainly encodes the aminoacids glutamate and lysine. Altough there exist high homologies, the sequences of the transcripts differ in the central region and at the 3´-end. By southern blot analysis we could show one copy of the gene, while it was not detected in the genome of the free-living Dermatophagoides-mites. As for the specificity for the parasitic mites, the antigens might be good candidates for immunodiagnosis. In immunohistochemical studies the proteins were detected in a paired structure in the posterior part of the mites opisthosoma, which might be the testis. In this study, recombinant antigens of S. scabiei were produced and tested for the use in immunodiagnosis. It was shown, that the E. coli-expression system might be unsuitable for the production of recombinant antigens for their use in immunodiagnosis of Sarcoptes-infections.

Die vorliegende Arbeit behandelt die Embryonalentwicklung des Rankenfußkrebses Elminius modestus (Thecostraca: Cirripedia). Der Entwicklungsprozess wurde mithilfe unterschiedlicher Methoden wie 4D Mikroskopie, in vivo Einzelzellmarkierungen, Fluoreszenzhistochemie und konfokaler Laserscanningmikroskopie in Verbindung mit 3D Rekonstruktionen untersucht. Die Furchung von E. modestus ist total, inequal in Bezug auf die Dotterzelle und asynchron mit einem anterior-posterioren Gradienten. Der gesamte Prozess folgt einem strengen Teilungsmuster mit nur sehr geringer Variabilität. Eine davon stellt das Auftreten spiegelbildlicher Embryonen ab dem 4-Zell. Die Keimblattdifferenzierung wurde vor allem mittels in vivo Zellmarkierungen untersucht. Die Trennung der endodermalen und endomesodemalen Keimblätter erfolgt nach der vierten Furchungsteilung, die Trennung des Ectomesoderm nach der sechsten Teilung. Die Urkeimzellen sind aller Wahrscheinlichkeit nach ein Produkt der siebten Furchungsteilung der Dotterzellen (3Da und 3Dp). Im Zuge der Untersuchung konnte die Zelllinie jedes Keimblattes rekonstruiert werden, die Zellschicksale der Abkömmlinge der Quadranten wurde bis zum 16-Zell Stadium beschrieben. Das Ectoderm entspringt allen vier Quadranten, ebenso das Ectomesoderm (die letzten identifizierten Mesectoblasten sind 3A, 3B, 3C, 1drp und 1dlp). Endoderm und Endomesoderm entwickeln sich aus einzelnen Vorläuferzellen im 16-Zell Stadium (2D bzw. 2d). Das Auftreten nur eines einzelnen Endoblasten stellt eine mögliche Apomorphie aller Ecdysozoa dar. Das Vorhandensein eines einzelnen Mesendoblasten wird als mögliches Merkmal des Grundmusters aller Protostomia in Betracht gezogen. / The present work is devoted to the embryonic development of the thoracican barnacle Elminius modestus (Thecostraca: Cirripedia). The developmental process was investigated by means of different techniques like 4D microscopy, in vivo labelling, fluorescent histochemistry, and confocal laser scanning microscopy combined with 3D reconstructions. The cleavage of E. modestus is total, unequal with regards to the yolky cell, and asynchronous with an anterior-posterior gradient. The entire process appears to follow a strict pattern of divisions with very little variability, one of which includes the occurrence of mirror image embryos from the 4-cell stage on. The germ layer differentiation was mainly studied by means of in vivo labelling. The segregation of the endodermal and the endomesodemal germ layers are shown to happen after the fourth division, whereas the ectomesoderm segregates after the sixth division. The primordial germ cells are suggested to be a product of the seventh cleavage division of the yolky cells (3Da and 3Dp). During the research the cell lineage of each germ layer was established, the fates of the quadrant descendants are described up to the 16-cell stage. The ectoderm originates from four quadrants, as does the ectomesoderm (the last identified mesectoblasts are 3A, 3B, 3C, 1drp, and 1dlp). The endoderm and the endomesoderm develop from single precursors at the 16-cell stage (2D and 2d, respectively). The presence of only a single endoblastic cell, might represent an apomorphy for the entire group of Ecdysozoa. A singular mesendoblast is suggested to be a possible feature in the developmental ground pattern of all Protostomia.

Die Heuschreckenart Chorthippus biguttulus (Orthoptera: Acrididae) ist ein Modellorganismus für akustische Kommunikation. Die Männchen stridulieren durch Reiben des Hinterbeins gegen eine Flügelvene. Diese Dieser Gesang bietet Weibchen Informationen über Artzugehörigkeit, Geschlecht und u.U. die Qualität. Rezeptive Weibchen antworten auf arteigene und attraktive Gesänge. Ich untersuchte, welche Informationen der Männchengesang enthält, wie diese sich in Gesangsparametern manifestieren und welche Informationen rezipiert werden. Ich untersuchte Abhängigkeiten zwischen Gesang und Temperatur, Alter, Morphologie und Immunkompetenz. Ebenfalls testete ich auf eine Infektion mit Wolbachia sp.. Mit Playback-Versuchen wurde die Präferenz der Weibchen getestet. Der Sexualdimorphismus, Populationsunterschiede und Unterschiede zwischen Freiland- und F1-Populationen wurden untersucht. Es konnte gezeigt werden, dass die Männchengesänge in geringem Maße altersabhängig waren während sie Temperatur den Gesang stark beeinflusst. Länger andauernde Nymphenphasen induzierten veränderte Gesangsmerkmale. Größere und schwerere Beine korrelierten mit dem Onsetsowie der Versdauer und der Pausendauer. Die Phasenverschiebung der Hinterbeine hing stark mit der Störpausentiefe und der Thoraxbreite zusammen. Die Werte der Immunkompetenz korrelierten positiv mit dem Onset des Gesangs des jeweiligen Männchens sowie der Femurlänge. Die Weibchen bevorzugten Männchengesänge, die tiefe Offsets, lange Periode, bzw. Silben, geringe Störpausen und besonders lange Versdauern aufwiesen. Die Tiere zeigten einen hohen Grad an Sexualdimorphismus in Morphologie und Gesang. Ebenfalls waren starke Unterschiede in fast allen untersuchten Morphologiemerkmalen und den meisten Gesangsparametern verschiedener Populationen von Männchen festzustellen, wobei die Weibchenpräferenzen ähnlich waren und der artspezifische Parameter, das Silben-Pausen-Verhältnis, sich nicht unterschied. / The grasshopper Chorthippus biguttulus (Orthoptera: Acrididae) is a model organism for acoustic communication. The males stridulate by rubbing the hind legs against their forewings. The "song" is species-specific and contains information about the gender and perhaps about the quality. Receptive females answer by singing, if the male song is attractive. I worked on the question, which information about the male is in the song, which song parameters contain the information and which of these information is received by the females. I tested correlations between the song parameters and temperature, age, morphology and immunocompetence and I tested for an infection with Wolbachia sp.. The females’ preferences on male songs were tested with playback-experiments. I investigated the sexual size dimorphism and behavioral differences and the differences in these parameters of animals of different sites in Germany and of laboratory and field animals. The male songs were on a small scale age-dependent. Temporal parameters) depended very much from the temperature and decrease with higher temperatures. The developmental time correlated with the duration of the syllables, the onset variances and the gaps in the syllable. Males with longer and heavier legs produced higher onset, longer verses and longer pauses. The gaps in the syllable amplitude and the width of the thorax correlated with the phase shifting of the hind legs. The immunocompetence rate was positively correlated with the onset and the length of the femur. Females preferred male songs, which contained deep offsets, long periods (syllables), small gaps and long verse durations. The species showed a high degree on sexual dimorphism in morphology and the song parameters. The animals of different populations differed significantly in almost every morphology parameter and a lot of song parameters, while the syllable-to-pause-ration (species-specific) was constant. The females preference of the different sites were similar.

Das menschliche Gehirn funktioniert weitgehend zuverlässig – egal ob man im Schneegestöber nach einer schützenden Unterkunft sucht oder im Hochsommer einen Marathon läuft. Der Grund hierfür liegt im Erhalt einer nahezu konstanten Körpertemperatur, der für den menschlichen Organismus einen hohen Energieaufwand darstellt. Dadurch verliert die Temperaturabhängigkeit chemischer Prozesse auf mikroskopischer Ebene für den Menschen an Bedeutung – im Gegensatz zu allen wechselwarmen Lebewesen, deren Körpertemperatur sich der Umgebungstemperatur umgehend anpasst. Dass lebenswichtige Körper- und Gehirnfunktionen vieler Wechselwarmer dennoch über einen breiten Temperaturbereich funktionieren, legt nahe, dass sich diese Tiere Mechanismen zu Nutze machen, die die Temperaturabhängigkeit auf mikroskopischer Ebene ausgleichen. Die vorliegende Arbeit beschreibt Möglichkeiten der so genannten Temperaturkompensation am Beispiel des Hörsystems der Heuschrecke. Für einige Heuschreckenarten ermöglicht das Hörsystem die Lokalisierung und Identifizierung möglicher Partner anhand von Werbegesang, auch bei schlechten Sichtverhältnissen in hoher Vegetation. Insbesondere funktioniert die akustische Kommunikation über eine Temperaturspanne von bis zu 15°C. Diese Doktorarbeit erklärt zum einen, wie einzelne Nervenzellen mit temperaturabhängigen Ionenkanälen eine temperaturkompensierte Stimulusrepräsentation erzeugen können. Weiterhin wird gezeigt, dass der zugrundeliegende zell-intrinsische Kompensationsmechanismus nicht den neuronalen Energieverbrauch beeinträchtigen muss. Zum anderen wird belegt, dass die Schallverarbeitung auf höheren Verarbeitungsstufen selbst nicht temperaturkompensiert ist. Anhand mathematischer und computergestützter Modelle wird erläutert wie dennoch mit der gemessenen Temperaturabhängigkeit der neuronalen Verarbeitung temperaturkompensierte Gesangserkennung ermöglicht wird. Die vorgeschlagenen Mechanismen können auf alle wechselwarmen Organismen verallgemeinert werden. / The human brain largely remains functional regardless of whether one is searching for the shortest path to a warming shelter in a snowstorm or running a marathon on a summer’s day. This robustness of brain functionality can be attributed to the maintenance of a constant body temperature, which requires a large investment of energy. Due to homeothermy, the temperature dependence of all chemical reactions, including those inside the body, loses relevance as a constraint for humans. For poikilotherms, in contrast, a rise in ambient temperature translates to an increase in body temperature, which speeds up all chemical processes. Yet, many poikilotherms exhibit robustness of vital behaviors across a broad range of temperatures, which suggests the existence of mechanisms that compensate for temperature dependencies at the microscopic level. The present thesis proposes mechanisms for such temperature compensation, using the auditory system of the grasshopper as a model system. For various grasshopper species, the auditory system facilitates localization and recognition of conspecifics under conditions of low visibility. In particular, communication and recognition remain functional across a temperature range of up to 15 C. Here, we show on the one hand how single nerve cells with temperature-dependent ion channels can generate a temperature-compensated stimulus representation. Importantly, we reveal that the underlying cell-intrinsic compensation mechanism need not impair neuronal energy efficiency. On the other hand, we show that sound processing in higher-order neurons does not exhibit the degree of compensation that is found at the input level. Using a combination of mathematical modeling and simulations we show how temperature compensation of song recognition can be achieved at the network level, with temperature-dependent neural filters. In principle the proposed mechanisms are applicable to all poikilothermic species.

HIV, syphilis, malaria, and anaemia are major causes of adverse pregnancy outcomes in sub-Saharan Africa (SSA). Despite global and national policies advocating for screening of these conditions, only HIV testing has achieved good coverage, precluding early detection and appropriate management in pregnancy. Rapid pointof-care tests (POCTs) provide an opportunity to integrate diagnosis and provide timely treatment of these conditions in rural antenatal care (ANC) settings. After an introductory chapter, a review of the literature on these four conditions in pregnancy is presented with a focus on SSA. The thesis then shifts attention to Kenya, a country that embodies many of the disease challenges and health system characteristics of the region. Kenyan ANC policy recommends testing for HIV, syphilis and anaemia and preventive strategies for malaria. The following chapters are comprised of three linked studies conducted in western Kenya, that use different methods to progressively investigate the implementation success of integrated point-of-care testing (POCT) for HIV, syphilis, malaria and anaemia at seven peripheral dispensaries. Baseline data confirmed that testing requirements for syphilis, malaria and anaemia are not currently met at dispensary level. We implemented an intervention where test kits were supplied and training plus supervision were provided to enable healthcare workers to conduct integrated POCT for pregnant women. Adoption and fidelity were measured quantitatively using exit interviews, antenatal registers and proficiency scores (Study 1: Integrating point-of-care testing (POCT) for HIV, syphilis, malaria and anaemia in antenatal care at dispensary level in western Kenya: an implementation study) while acceptability, appropriateness and feasibility were assessed qualitatively (Study 2: Exploring healthcare workers and pregnant women’s perspectives on appropriateness, acceptability and feasibility of integrating point-of care testing: A qualitative study). Our findings show that the innovation was highly adopted, meaning almost all pregnant women received the essential tests. This was supported by the qualitative findings where healthcare workers and pregnant women found the innovation acceptable and appropriate. However, fidelity to clinical management guidelines can still be improved. Our qualitative findings provide some explanation for these gaps. One common sentiment among interviews with healthcare workers was that workload was perceived to be a barrier to providing quality care. We explored this further with discrete-event simulation modelling (Study 3: Investigating the operational impact of integrating HIV, syphilis, malaria and anaemia point-of-care testing in antenatal care clinics in western Kenya: a discrete event simulation model) and found the healthcare workers were actually under-utilized. This suggests that nurses should, in theory, have sufficient time to deliver essential ANC services. While integrating POCT addresses one gap, additional interventions to support and supervise healthcare workers are needed to ensure appropriate and high quality of care. An integrated approach to health systems strengthening and more investment in implementation and translation research using multi-methods are needed.

Für eine umfassende Untersuchung der Phylogenie der Decapoda wurden von mir die mitochondrialen Genome von 13 Dekapoden sequenziert. Zusammen mit den in der GenBank verfügbaren Sequenzen von 31 Dekapoden und dem von der Universität Bonn zur Verfügung gestellten mitochondrialen Genom von Dromia personata deckt dieser Datensatz alle großen Teilgruppen der Decapoda ab. Maximum likelihood (ML)-Analysen und Bayesian inference (BI)-Analysen der Nucleotidsequenzen und Aminosäuresequenzen ergaben bezüglich der Verwandtschaft der hochrangigen Taxa ähnliche Topologien: (((((((Anomala, Brachyura), Thalassinida: Gebiidea) Thalassinida: Axiidea), Astacidea), Achelata), Stenopodidea), Caridea), Dendrobranchiata). Gleichwohl wurde mit den Polychelida ein problematisches Taxon mit ungewissen Verwandtschaftsbeziehungen identifiziert. Auf der Eben der Unterordnungen sind die Thalassinida paraphyletisch, was mit einigen morphologischen und einigen jüngeren molekularen Studien konsistent ist, alle anderen gebräuchlichen Taxa sind monophyletisch. Es handelt sich um eine Inversion, die sich vom S-E-F tRNA cluster bis zum I-Q-M tRNA cluster erstreckt und in Procambarus fallax f. virginalis und Homarus gammarus auftritt. Im Vergleich mit dem Genarrangement des Limulus polyphemus zeigen beide Astaciden in dieser Region exakt dieselbe Inversion wie der Priapulide Priapulus caudatus, die daher innerhalb der Ecdysozoa als konvergent angenommen werden muss. Auch neben dieser Inversion innerhalb der Astacidea zeigen die Genarrangements aller verfügbaren Dekapoden mehrere interessante Eigenschaften. Um die beobachteten einzigartigen genomischen Eigenschaften zu erklären, schlage ich mit dem „inversion triggered duplication“ Model ein neues Modell für Gen-Rearrangements vor. / For a comprehensive study of decapod phylogeny at the mitochondrial genome level, I have sequenced the mitochondrial genome of 13 decapods. Together with available sequences of 31 decapods from GenBank, and the mitochondrial genome of Dromia personata provided by the Bonn University, the dataset now cover all major decapod taxa. Maximum likelihood (ML) and Bayesian inference (BI) of the nucleotide and amino acid datasets reveal similar topologies at the higher level relationships: (((((((Anomala, Brachyura), Thalassinida: Gebiidea) Thalassinida: Axiidea), Astacidea), Achelata), Stenopodidea), Caridea), Dendrobranchiata). Nevertheless, one problematic taxon, Polychelida, with ambiguous affinities is recognized. At the lower level, most taxa are monophyletic, whereas the Thalassinida is paraphyletic, which is consistent with some morphological and molecular results. An inversion spanning from S-E-F tRNA cluster to the I-Q-M tRNA cluster occurred in Procambarus fallax f. virginalis, Homarus gammarus, and one priapulid Priapulus caudatus. Compared with the gene arrangement of the horseshoe crab Limulus polyphemus, both astacids and the priapulid exhibit the same inversion, which is therefore supposed to be a convergent event of the clade Astacidea and Priapulida among Ecdysozoa. Other than this notable feature observed in astacids, the gene arrangements in all available decapods show some interesting characters. To explain these unique genomic features observed here, a new gene rearrangement model is proposed, which is called the “inversion triggered duplication” model.

Die Prozesse, durch die Organismen an ihre Umwelt angepasst werden, und die zur Vielfalt der Organismen führen, sind Gegenstand evolutionsbiologischer Fragestellungen. Üblicherweise startet Artenbildung durch das graduelle Auftreten physischer Barrieren, welches dann in reproduktive Inkompatibilitäten und/oder ökologische Differenzierungen mündet. Obwohl die weltweite Biodiversität hauptsächlich durch wirbellose Organismen gestellt wird, sind diese in Studien zu Artenbildungsmechanismen unterrepräsentiert. Eine beeindruckende Evolutionsgeschichte von etwa 550 Millionen Jahren weisen die Mollusken auf, bei denen es zu einer dramatischen Variation der Körperbaupläne und einer enormen morphologischen Variabilität kam. Süßwassermollusken sind besonders als Studienobjekte geeignet, da sie ein durch natürliche Barrieren begrenztes Habitat bewohnen. Die Süßwasserschnecken der Gattung Brotia bilden einen Artenschwarm im Kaek River in Thailand und sind eine der wenigen bekannten Schneckenradiationen im Süßwasser. Brandt beschrieb zehn Brotia-Arten, dieser Befund wurde später auf sieben Arten begrenzt. Demnach unterscheiden sich diese Schnecken in der Morphologie ihrer Schale und bilden drei verschiedene Radulatypen aus. Die Analysen dieses integrierten evolutionssystematischen Datensatzes aus traditionellen und modernen morphologischen und genetischen Methoden deuten darauf hin, dass die Anzahl an Brotia-Arten noch kleiner ist als die vorherigen Studien vermuten ließen. Es finden sich jeweils zwei genetische Cluster am Oberlauf und am Unterlauf des Kaek River; mit einer Mischzone im Mittelauf. Eine Analyse der genetisch bestimmten Individuen dieser Cluster zeigte signifikante Schalenmorphologische Unterschiede. Weiterführende Studien müssen klären, ob diese durch genomische Untersuchungen aufgedeckten Cluster lediglich Populationen weniger, aber phänotypisch extrem diverser Brotia-Arten sind. / Evolutionary biologists try to untangle and explain two major features of the living world, viz. the process by which organisms adapt to their environment and the processes that lead to species diversity. Speciation might start by physical isolation, which can also be accumulative and further result in reproductive incompatibilities and/or ecological differences. Although invertebrates represent the majority of biodiversity they are underrepresented in speciation studies. The at least 550 million years of evolution within the phylum Mollusca have resulted in a dramatic variation in body plans and enormous morphological diversity, which makes them an ideal group for comparative studies of phenotypic diversity, speciation and radiation. Freshwater mollusc taxa are exceptionally suited for such studies because they inhabit an environment with clear boundaries that act as dispersal barriers. The Brotia species flock found along the Kaek River in northern Thailand is one of very few known radiations of gastropods in a riverine setting. The species were reported to exhibit distinct shell morphologies and radula types. The main objective of this study was to investigate this species swarm, potentially being a new system to study speciation and even adaptive radiation in invertebrates in a riverine setting. Morphology and ecology, inter- and intraspecific divergence of Brotia were investigated. The analyses of an integrated dataset found hints that the actual number of species might be substantially lower than expected. Both, mitochondrial and nuclear markers revealed a geographic structure separating headwaters from the lower river courses, with an area of admixture in between. Additionally, in both geographic areas two clusters were identified, which are significantly different in morphology. Future studies will have to determine whether these clusters are populations of originally only two, but now highly diverse Brotia species.