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Stochastic dynamics in olfactory signal transduction and development / Stochastische Dynamik in der Signaltransduktion und Entwicklung des GeruchssinnsBorowski, Peter 29 September 2006 (has links) (PDF)
The purpose of the senses of animals (and humans) is to translate information available in the external environment into internal information that can be processed by the brain. In the case of the olfactory sense -- the sense of smell -- this is information about the type and concentration of odourants. In the last 15 years major progress has been made in the experimental understanding of the first two stages of the olfactory sense: the signal transduction inside the cilia of the olfactory receptor neurons and the first 'relay station' in the brain, the olfactory bulb, as well as the connection between these two. Theoretical studies that classify the experimentally achieved knowledge or help in testing different biological hypotheses are only starting to be developed. The present work aims to contribute to the theoretical understanding of the first two stages of the olfactory sense. The first processing of the olfactory information, the olfactory signal transduction, is accomplished by a complex chemical network in the sensory cells with the task of coding the available information reliably over a wide range of stimulus strength. In the present work, methods from nonlinear dynamics combined with network theory (namely stoichiometric network analysis) are used to identify a specific negative feedback mechanism that accounts for a number of recently measured experimental results, e.g. oscillations in calcium concentration or the adaptation of the cell towards strong stimuli. This feedback is an experimentally well-established inhibition of cationic channels by the calcium-loaded form of the protein calmodulin. The results of the set of coupled nonlinear deterministic differential equations describing these dynamics agree quantitatively with experimental data. A bifurcation analysis of the system considered shows the robustness of the oscillatory solution against changes in parameters used. It also gives predictions that could serve as an experimental test of the proposed mechanism. Further abstraction and simplification of this specific signal transduction unit leads to a stochastic two-level system with negative feedback, that can not only be found in signalling systems but also in other branches of cell biology, e.g. regulated enzyme activity or in transcription dynamics. Whereas the description outlined above is fully deterministic, here the model system is intrinsically noisy. The influence of the feedback on the intrinsic noise as well as on the signalling properties of the module are analysed in detail by computing mean values, correlation and response functions of the two dynamical system variables using different analytical approaches. Common to all of them is that the intrinsic noise of the system is calculated from its dynamics rather than being introduced by hand. A master equation is used to get generally valid expressions for the mean values. Correlation and response functions for weak feedback are calculated within a path-integral description, and an easier self-consistent method with restricted validity is developed for future extensions of the module such as, e.g., the inclusion of diffusion. The results of the analytical methods are compared to each other and to the results of extended numerical simulations. The considered quantities allow for statements regarding the quality of the signal transduction properties of this module and the positive and negative effects of feedback on it. Going one step up in the information processing in the olfactory sense, another system is found that shows interesting dynamics during development and is influenced by stochastic effects: the formation of the neural map on the surface of the olfactory bulb -- stage two in the olfactory system. The dynamics of this very complex biological pattern formation process is studied mostly numerically focusing on three different aspects of axonal growth. Possible chemical guidance cues and the reaction of axonal growth cones to them are described using different levels of detail. There is strong experimental evidence for interactions among growing axons which is implemented in different ways into models. Finally, axon turnover is considered and used in the most promising simulation approach, where many axons grow as interacting directed random walkers. For each of these aspects, qualitative features of respective experiments are reproduced. / Die Sinne der Tiere (und Menschen) dienen dazu, Informationen über die Aussenwelt in neuronale, ' interne' Information zu 'übersetzen'. Im Falle des Geruchssinns sind dies Informationen über die Art und Konzentration von Geruchsstoffen. In den letzten 15 Jahren wurden grosse Fortschritte im experimentellen Verständnis der ersten beiden Stufen des Geruchssinns gemacht, sowohl was die Signaltransduktion in den Zilien der Geruchszellen betrifft, als auch bezüglich der ersten 'Schaltstelle' im Gehirn, dem olfaktorischen Bulbus (sowie in der Verbindung dieser beiden Stufen). Die Entwicklung theoretischer Studien, die die experimentell gewonnenen Daten klassifizieren können, befindet sich dagegen erst am Anfang. Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, zum theoretischen Verständnis dieser ersten beiden Stufen beizutragen. Die erste Verarbeitung der olfaktorischen Information, die olfaktorische Signaltransduktion, wird durch ein komplexes chemisches Netzwerk in den Sinneszellen bewerkstelligt. In dieser Dissertation werden Methoden der nichtlinearen Dynamik, kombiniert mit Netzwerktheorie (stöchiometrische Netzwerkanalyse) benutzt, um einen negativen Rückkopplungsmechanismus zu identifizieren, der einige in neuerer Zeit gewonnene experimentelle Ergebnisse erklären kann, u.a. Oszillationen der Kalziumkonzentration oder die Anpassung der Zelle an starke Reize. Bei dieser Rückkopplung handelt es sich um eine experimentell gut bestätigte Hemmung eines Kationenkanals durch den Kalziumkomplex des Proteins Calmodulin. Das Ergebnis der vier gekoppelten nichtlinearen deterministischen Differenzialgleichungen, die das dynamische Verhalten des Systems beschreiben, stimmt quantitativ mit experimentellen Daten überein. Eine Bifurkationsanalyse zeigt die Robustheit der oszillierenden Lösung gegenüber Veränderungen der verwendeten Parameter und macht Vorhersagen möglich, die als experimentelle Tests des vorgeschlagenen Mechanismus dienen können. Eine weitere Abstrahierung der oben beschriebenen Signaltransduktionseinheit führt zu einem stochastischen Zweiniveausystem mit negativer Rückkopplung, das nicht nur in Signalsystemen gefunden werden kann, sondern auch in anderen Bereichen der Zellbiologie. Im Gegensatz zu der oben beschriebenen, komplett deterministischen Beschreibung zeigt das hier betrachtete Modellsystem intrinsisches Rauschen. Der Einfluss der Rückkopplung auf das Rauschen sowie auf die Signalübertragungseigenschaften des Moduls werden detailliert analysiert, indem mit Hilfe verschiedener analytischer Methoden Mittelwerte, Korrelations- und Antwortfunktionen des Systems ausgerechnet werden. Diese Methoden habe alle gemein, dass das intrinsische Rauschen des Systems aus der Dynamik selbst berechnet wird und nicht ' von Hand' eingefügt wird. Um allgemeingültige Ausdrücke für die Mittelwerte zu bekommen, wird eine Mastergleichung aufgestellt und gelöst. Die Korrelations- und Antwortfunktionen werden für schwache Rückkopplung mit Hilfe einer Pfadintegralmethode ausgerechnet, und eine einfachere, selbstkonsistente Methode begrenzter Gültigkeit wird für mögliche Erweiterungen des Systems, z.B. die Berücksichtigung von Diffusion, entwickelt. Die Ergebnisse der verschiedenen analytischen Methoden werden miteinander und mit den Ergebnissen ausführlicher numerischer Simulationen verglichen. Die betrachteten Grössen ermöglichen Aussagen über die Qualität der Signaltransduktion dieses Moduls sowie über die positiven und negativen Effekte der Rückkopplung auf diese. Ein weiteres Beispiel für interessante und von stochastischen Effekten beeinflusste Dynamik findet man einen Schritt weiter in der olfaktorischen Signalverarbeitung: Die während der Entwicklung stattfindende Ausbildung der neuronalen Karte auf der Oberfläche des olfaktorischen Bulbus, der zweiten Stufe des olfaktorischen Systems. Die Dynamik dieser sehr komplexen biologischen Musterbildung wird mittels numerischer Simulationen untersucht, wobei der Schwerpunkt auf drei verschiedene Aspekte axonalen Wachstums gesetzt wird. Die Reaktion axonaler Wachstumskegel auf mögliche chemische Signalstoffe wird verschieden detailliert beschrieben. Es gibt deutliche experimentelle Hinweise auf Wechselwirkung zwischen Axonen, was in den Modellen auf verschiedene Arten implementiert wird. Schliesslich wird die Erneuerung der Axone betrachtet und im vielversprechendsten Modell, in dem viele Axone als wechselwirkende gerichtete random walkers simuliert werden, berücksichtigt und analysiert. Für jeden dieser drei Aspekte können entsprechende experimentelle Ergebnisse qualitativ reproduziert werden.
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Dynamic Processes in Functionalised Perylene Bisimide Molecules, Semiconductor Nanocrystals and Assemblies / Dynamische Prozesse in funktionalisierten Perylenebisimid-Molekülen, Halbleiternanokristallen und AggregatenKowerko, Danny 21 February 2011 (has links) (PDF)
Funktionalisierte organische Perylenbisimidfarbstoffe (PBI) und aus Cadmiumselenid bestehende Halbleiternanokristalle werden hinsichtlich physikalischer sowie chemischer Wechselwirkungsprozesse miteinander und mit ihrer Umgebung mittels zeitaufgelöster optischer Spektroskopie untersucht. Im Mittelpunkt der Studien an diesem organisch/anorganischen Modellsystem nanoskopischer Größe steht die Aggregatbildungskinetik und die Identifikation und Quantifizierung von Transferpozessen. Die Anbindung der gut löslichen PBI-Farbstoffe an die Oberfläche solcher Halbleiternanokristalle mittels spezieller Ankergruppen wird durch Selbstorganisation in Lösung realisiert. Die Kombination von Absorptions- und zeitaufgelöster Fluoreszenzspektroskopie zeigt einen unterschiedlich starken Einfluss von Liganden und Farbstoffen auf die Fluoreszenzlöschung der Nanokristalle und belegt, dass Resonanzenergietransfer zum Farbstoff nur in sehr geringem Maße die physikalische Ursache der Fluoreszenzlöschung ist. Die Anzahl adsorbierter Farbstoffe und die Stärke der Fluoreszenzlöschung eines einzelnen Farbstoffmoleküls werden aus zeitaufgelösten Einzelmolekülexperimenten an immobilisierten Emittern gewonnen, welche den direkten spektroskopischen Zugang zur Verteilung gebundener und freier Farbstoffe/Nanokristalle erlaubt. Darüber hinaus werden ankergruppen- und umgebungsspezifische Einflüsse auf die Konformations- und Orientierungsdynamik von Perylenbisimidmolekülen dargestellt. Abschließend werden photo-physikalische Gemeinsamkeiten chemisch unterschiedlich hervorgerufener Fluoreszenzlöschungsprozesse herausgearbeitet und im Kontext von Einzelkristall-Blinkprozessen diskutiert.
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Non-equilibrium dynamics in ordered modulated phasesRiesch, Christian 09 July 2015 (has links) (PDF)
In der vorliegenden Arbeit wird die Dynamik geordneter modulierter Phasen außerhalb des thermischen Gleichgewichts untersucht. Der Schwerpunkt liegt auf einem zweidimensionalen, streifenbildenden System, genannt Modell B mit Coulomb-Wechselwirkung, welches aus einem geordneten Anfangszustand unter dem Einfluß eines Rauschterms relaxiert. Aus den mittels numerischer Simulationen gewonnenen Daten wird die lokale Orientierung der Streifen extrahiert und deren raum-zeitliche Korrelationsfunktionen berechnet. Wir beobachten eine langsame Dynamik und Alterungseffekte in der Zwei-Zeit-Autokorrelationsfunktion, welche einer Skalenform folgt, die aus kritischen Systemen bekannt ist. Dies geht einher mit dem Wachstum einer räumlichen Korrelationslänge senkrecht zu den Streifen. Zu sehr späten Zeiten klingt die zugehörige räumliche Korrelationsfunktion mit einem Potenzgesetz ab. Weiterhin wird der Einfluß der Systemgröße und verschiedener Seitenverhältnisse auf die Dynamik des Orientierungsfeldes studiert, wobei ein Wachstumsprozeß parallel zur Ausrichtung der Streifen identifiziert wird. Es zeigt sich, daß dieser Prozeß für die Nichtgleichgewichtsdynamik entscheidend ist. Zwei weitere Modelle für modulierte Phasen werden in ähnlicher Weise untersucht. Die Swift-Hohenberg-Gleichung in der Variante mit erhaltenem sowie nicht erhaltenem Ordnungsparameter zeigt ebenfalls Alterungseffekte in der Dynamik der Streifenorientierung. In einem System, welches zweidimensionale hexagonale Muster bildet, werden Alterungseffekte in der Autokorrelationsfunktion der Verschiebung beobachtet. Jedoch sättigt die zugehörige räumliche Korrelationslänge bei einem endlichen Wert, was auf eine Unterbrechung der Alterung hindeutet.
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Intraband Dynamics in the Optically Excited Wannier-Stark Ladder Spectrum of Semiconductor SuperlatticesRosam, Ben 22 April 2005 (has links)
In semiconductor superlattices, the carrier band structure can be tailored by the proper choice of their geometry. Therefore, superlattices are a model system for the study of coherent high-field transport phenomena in a periodic potential with applied static electric field. This thesis is structured in two parts. I. Zener Tunneling in Semiconductor Superlattices. In this work,semiconductor superlattices with shallow barriers and narrow band gaps were employed to investigate the Zener breakdown. In these samples, tunneling in the electron Wannier-Stark ladder spectrum is addressed as coupling of the electron states of a single bound below-barrier band to the states of the above-barrier spectrum. The field-dependent evolution of the Wannier-Stark ladder states was traced in the optical interband spectrum. Superlattices with different geometries were employed, to clarify the influence of the particular miniband structure on the Zener tunneling behavior. It was shown that in the presence of Zener tunneling, the Wannier-Stark ladder picture becomes invalid. Tunneling is demonstrated to lead to a field-induced delocalization of Wannier-Stark ladder states. In addition, the coherent polarization lifetime was analyzed as a measure of the tunneling probability. II. Terahertz Emission of Exciton Wave Packets in Semiconductor Superlattices. By means of Terahertz spectroscopy, the coherent intraband dynamics of exciton wave packets in biased superlattices after the selective ultrafast excitation of the Wannier-Stark ladder spectrum was investigated. The dynamics of Bloch oscillations was investigated under broadband excitation. It is demonstrated, that the Bloch oscillation amplitude can be controlled by altering the pump pulse energy. The xperimental results can only be explained in a full exciton picture, incorporating bound 1s exciton states and the associated exciton in-plane continuum. The intraband dipole of single Wannier-Stark ladder excitons was measured by detecting the Terhartz response after excitation of the Wannier-Stark ladder with a spectrally narrow rectangular pump pulse. In addition, experiments revealed a previously unknown mechanism for the generation of Bloch oscillating exciton wave packets. This was demonstrated for an incident pump spectrum which was too narrow to excite a superposition of Wannier-Stark ladder states. The effect is based on the sudden, non-adiabatic, change in the net dc internal field due to creation of electron-hole pairs with permanent dipole moments. The non-adiabatic generation of Bloch oscillations is a highly nonlinear effect mediated by strong exciton-exciton interactions.The central role that play exciton-exciton interactions in the intraband dynamics became especially evident when the Wannier-Stark ladder was selectively excited by two spectrally narrow laser lines. The experiments demonstrated a resonant enhancement of the intraband transition matrix element when 1s exciton wavepackets are excited. / In Halbleiter-Übergittern kann die Bandstruktur von Ladungsträgern durch die geeignete Wahl der Geometrie eingestellt werden. Deshalb sind Halbleiter-Übergitter ein Modellsystem für Untersuchungen des kohärenten Ladungstransportes im periodischen Potential bei hohen, statischen, elektrischen Feldern. Diese Doktorarbeit ist in zwei Teile untergliedert. I. Zener-Tunneln in Halbleiter-Übergittern In dieser Arbeit werden Halbleiter-Übergitter mit flachen Barrieren und schmalen Bandlücken eingesetzt, um den Effekt des Zener-Durchbruchs zu untersuchen. In diesen Strukturen wird das Zener-Tunneln im Elektronen-Spektrum der Wannier-Stark-Leiter adressiert. Dabei handelt es sich um die Kopplung von Elektronen-Zuständen eines einzelnen Minibandes unterhalb der Potentialbarriere des Quantentopfes mit Zuständen oberhalb der Barriere. Die Feldabhängigkeit der Wannier-Stark-Leiter-Zustände wurde im optischen Interband-Spektrum detektiert. Übergitter mit unterschiedlichen Geometrien wurden untersucht, um den Einfluss der spezifischen Miniband-Struktur auf die Charakteristiken des Zener-Tunnelns aufzuklären. Es wurde gezeigt, dass im Regime des Zener-Tunnelns das Wannier-Stark-Leiter-Bild nicht mehr gültig ist. Dabei wird demonstriert, dass Tunneln zu einer feldabhängigen Delokalisierung der Wannier-Stark-Leiter-Zustände führt. Außerdem wird die Kohärenz-Lebensdauer der Polarisation analysiert. Sie bildet die Tunneln-Wahrscheinlichkeit ab. II. Terahertz Emission von Exzitonen-Wellen-Paketen in Halbleiter-Übergittern Mit Hilfe von Terahertz-Spektroskopie wurde die kohärente Intraband-Dynamik von Exzitonen-Wellen-Paketen in vorgespannten Halbleiter-Übergittern nach der selektiven, ultrakurzen Anregung des Wannier-Stark-Leiter-Spektrums untersucht. Die Dynamik von Bloch-Oszillatonen wurde durch spektral breitbandiger Anregung detektiert. Es wird gezeigt, dass die Amplitude von Bloch-Oszillationen durch die Änderung der Energie des Anrege-Pulses beeinflusst werden kann. Die experimentellen Resultate können nur in einem ganzheitlichen Exzitonenbild erklärt werden. Es umfaßt die gebundenen 1s-Exziton-Zustände und das zugehörige Exzitonen-Kontinuum in der Quantentopfschicht. Der Intraband-Dipol einzelner Wannier-Stark-Leiter-Exzitonen wurde durch die Detektion der Terahertz-Antwort auf die Anregung der Wannier-Stark-Leiter mit einem spektral schmalen Anrege-Puls vermessen. Außerdem wird in den Experimenten ein zuvor ungekannten Mechanismus der Anregung von bloch-oszillierenden Wellen-Paketen beobachtet. Dieser Effekt wird für ein eingestrahltes Anrege-Spektrum, welches spektral zu schmal für die Anregung einer Überlagerung von Wannier-Stark-Leiter-Zuständen ist, demonstriert. Der Mechanismus basiert auf die unmittelbare, nicht-adiabatische Änderung des effektiven, internen, statischen Feldes auf Grund der Anregung von Elektron-Loch-Paaren mit permanentem Dipolmoment. Die nicht-adiabatische Anregung von Bloch-Oszillationen ist ein hoch nicht-linearer Effekt, der durch starke Exziton-Exziton Wechselwirkung vermittelt wird. Die zentrale Rolle, die die Exziton-Exziton Wechselwirkung in der Intraband-Dynamik spielt, wurde besonders deutlich bei der selektiven Anregung der Wannier-Stark-Leiter durch zwei spekral schmale Laserlinien. Die Experimente demonstrieren eine resonante Überhöhung des Intraband-Übergangs-Matrix-Elements, wenn 1s-Exziton-Wellen-Pakete angeregt werden.
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Lösungsoperatoren für Delaysysteme und Nutzung zur StabilitätsanalyseGehre, Nico 06 April 2018 (has links)
In diese Dissertation werden lineare retardierte Differentialgleichungen (DDEs) und deren Lösungsoperatoren untersucht. Wir stellen eine neue Methode vor, mit der die Lösungsoperatoren für autonome und nicht-autonome DDEs bestimmt werden. Die neue Methode basiert auf dem Pfadintegralformalismus, der aus der Quantenmechanik und von der Analyse stochastischer Differentialgleichungen bekannt ist. Es zeigt sich, dass die Lösung eines Delaysystems zum Zeitpunkt t durch die Integration aller möglicher Pfade von der Anfangsbedingung bis zur Zeit t gebildet werden kann. Die Pfade bestehen dabei aus verschiedenen Schritten unterschiedlicher Längen und Gewichte. Für skalare autonome DDEs können analytische Ausdrücke des Lösungsoperators in der Literatur gefunden werden, allerdings existieren keine für nicht-autonome oder höherdimensionale DDEs. Mithilfe der neuen Methode werden wir die Lösungsoperatoren der genannten DDEs aufstellen und zusätzlich auf Delaysysteme mit mehreren Delaytermen erweitern. Dabei bestätigen wir unsere Ergebnisse sowohl analytisch wie auch numerisch.
Die gewonnenen Lösungsoperatoren verwenden wir anschließend zur Stabilitätsanalyse periodischer Delaysysteme. Es werden zwei neue Verfahren präsentiert, die mithilfe des Lösungsoperators den transformierten Monodromieoperator des Delaysystems nähern und daraus die Stabilität bestimmen können. Beide neue Verfahren sind spektrale Methoden für autonome sowie nicht-autonome Delaysysteme und haben keine Einschränkungen wie bei der bekannten Chebyshev-Kollokationsmethode oder der Chebyshev-Polynomentwicklung. Die beiden bisherigen Verfahren beschränken sich auf Delaysysteme mit rationalem Verhältnis zwischen Periode und Delay. Außerdem werden wir eine bereits bekannte Methode erweitern und zu einer spektralen Methode für periodische nicht-autonome Delaysysteme entwickeln. Wir bestätigen alle drei neue Verfahren numerisch. Damit werden in dieser Dissertation drei neue spektrale Verfahren zur Stabilitätsanalyse periodischer Delaysysteme vorgestellt. / In this thesis linear delay differential equations (DDEs) and its solutions operators are studied. We present a new method to calculate the solution operators for autonomous and non-autonomous DDEs. The new method is related to the path integral formalism, which is known from quantum mechanics and the analysis of stochastic differential equations. It will be shown that the solution of a time delay system at time t can be constructed by integrating over all paths from the initial condition to time t. The paths consist of several steps with different lengths and weights. Analytic expressions for the solution operator for scalar autonomous DDEs can be found in the literature but no results exist for non-autonomous or high dimensional DDEs. With the help of the new method we can calculate the solution operators for such DDEs and for time delay systems with several delay terms. We verify our results analytically and numerically.
We use the obtained solution operators for the stability analysis of periodic time delay systems. Two new methods will be presented to approximate the transformed monodromy operator with the help of the solution operator and to get the stability. Both new methods are spectral methods for autonomous and non-autonomous delay systems and have no limitations like the known Chebyshev collocation method or Chebyshev polynomial expansion. Both previously known methods are limited to time delay systems with a rational relation between period and delay. Furthermore we will extend a known method to a spectral method for non-autonomous time delay systems. We verify all three new methods numerically. Hence, in this thesis three new spectral methods for the stability analysis of periodic time delay systems are presented.
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Stochastic dynamics in olfactory signal transduction and developmentBorowski, Peter 22 September 2006 (has links)
The purpose of the senses of animals (and humans) is to translate information available in the external environment into internal information that can be processed by the brain. In the case of the olfactory sense -- the sense of smell -- this is information about the type and concentration of odourants. In the last 15 years major progress has been made in the experimental understanding of the first two stages of the olfactory sense: the signal transduction inside the cilia of the olfactory receptor neurons and the first 'relay station' in the brain, the olfactory bulb, as well as the connection between these two. Theoretical studies that classify the experimentally achieved knowledge or help in testing different biological hypotheses are only starting to be developed. The present work aims to contribute to the theoretical understanding of the first two stages of the olfactory sense. The first processing of the olfactory information, the olfactory signal transduction, is accomplished by a complex chemical network in the sensory cells with the task of coding the available information reliably over a wide range of stimulus strength. In the present work, methods from nonlinear dynamics combined with network theory (namely stoichiometric network analysis) are used to identify a specific negative feedback mechanism that accounts for a number of recently measured experimental results, e.g. oscillations in calcium concentration or the adaptation of the cell towards strong stimuli. This feedback is an experimentally well-established inhibition of cationic channels by the calcium-loaded form of the protein calmodulin. The results of the set of coupled nonlinear deterministic differential equations describing these dynamics agree quantitatively with experimental data. A bifurcation analysis of the system considered shows the robustness of the oscillatory solution against changes in parameters used. It also gives predictions that could serve as an experimental test of the proposed mechanism. Further abstraction and simplification of this specific signal transduction unit leads to a stochastic two-level system with negative feedback, that can not only be found in signalling systems but also in other branches of cell biology, e.g. regulated enzyme activity or in transcription dynamics. Whereas the description outlined above is fully deterministic, here the model system is intrinsically noisy. The influence of the feedback on the intrinsic noise as well as on the signalling properties of the module are analysed in detail by computing mean values, correlation and response functions of the two dynamical system variables using different analytical approaches. Common to all of them is that the intrinsic noise of the system is calculated from its dynamics rather than being introduced by hand. A master equation is used to get generally valid expressions for the mean values. Correlation and response functions for weak feedback are calculated within a path-integral description, and an easier self-consistent method with restricted validity is developed for future extensions of the module such as, e.g., the inclusion of diffusion. The results of the analytical methods are compared to each other and to the results of extended numerical simulations. The considered quantities allow for statements regarding the quality of the signal transduction properties of this module and the positive and negative effects of feedback on it. Going one step up in the information processing in the olfactory sense, another system is found that shows interesting dynamics during development and is influenced by stochastic effects: the formation of the neural map on the surface of the olfactory bulb -- stage two in the olfactory system. The dynamics of this very complex biological pattern formation process is studied mostly numerically focusing on three different aspects of axonal growth. Possible chemical guidance cues and the reaction of axonal growth cones to them are described using different levels of detail. There is strong experimental evidence for interactions among growing axons which is implemented in different ways into models. Finally, axon turnover is considered and used in the most promising simulation approach, where many axons grow as interacting directed random walkers. For each of these aspects, qualitative features of respective experiments are reproduced. / Die Sinne der Tiere (und Menschen) dienen dazu, Informationen über die Aussenwelt in neuronale, ' interne' Information zu 'übersetzen'. Im Falle des Geruchssinns sind dies Informationen über die Art und Konzentration von Geruchsstoffen. In den letzten 15 Jahren wurden grosse Fortschritte im experimentellen Verständnis der ersten beiden Stufen des Geruchssinns gemacht, sowohl was die Signaltransduktion in den Zilien der Geruchszellen betrifft, als auch bezüglich der ersten 'Schaltstelle' im Gehirn, dem olfaktorischen Bulbus (sowie in der Verbindung dieser beiden Stufen). Die Entwicklung theoretischer Studien, die die experimentell gewonnenen Daten klassifizieren können, befindet sich dagegen erst am Anfang. Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, zum theoretischen Verständnis dieser ersten beiden Stufen beizutragen. Die erste Verarbeitung der olfaktorischen Information, die olfaktorische Signaltransduktion, wird durch ein komplexes chemisches Netzwerk in den Sinneszellen bewerkstelligt. In dieser Dissertation werden Methoden der nichtlinearen Dynamik, kombiniert mit Netzwerktheorie (stöchiometrische Netzwerkanalyse) benutzt, um einen negativen Rückkopplungsmechanismus zu identifizieren, der einige in neuerer Zeit gewonnene experimentelle Ergebnisse erklären kann, u.a. Oszillationen der Kalziumkonzentration oder die Anpassung der Zelle an starke Reize. Bei dieser Rückkopplung handelt es sich um eine experimentell gut bestätigte Hemmung eines Kationenkanals durch den Kalziumkomplex des Proteins Calmodulin. Das Ergebnis der vier gekoppelten nichtlinearen deterministischen Differenzialgleichungen, die das dynamische Verhalten des Systems beschreiben, stimmt quantitativ mit experimentellen Daten überein. Eine Bifurkationsanalyse zeigt die Robustheit der oszillierenden Lösung gegenüber Veränderungen der verwendeten Parameter und macht Vorhersagen möglich, die als experimentelle Tests des vorgeschlagenen Mechanismus dienen können. Eine weitere Abstrahierung der oben beschriebenen Signaltransduktionseinheit führt zu einem stochastischen Zweiniveausystem mit negativer Rückkopplung, das nicht nur in Signalsystemen gefunden werden kann, sondern auch in anderen Bereichen der Zellbiologie. Im Gegensatz zu der oben beschriebenen, komplett deterministischen Beschreibung zeigt das hier betrachtete Modellsystem intrinsisches Rauschen. Der Einfluss der Rückkopplung auf das Rauschen sowie auf die Signalübertragungseigenschaften des Moduls werden detailliert analysiert, indem mit Hilfe verschiedener analytischer Methoden Mittelwerte, Korrelations- und Antwortfunktionen des Systems ausgerechnet werden. Diese Methoden habe alle gemein, dass das intrinsische Rauschen des Systems aus der Dynamik selbst berechnet wird und nicht ' von Hand' eingefügt wird. Um allgemeingültige Ausdrücke für die Mittelwerte zu bekommen, wird eine Mastergleichung aufgestellt und gelöst. Die Korrelations- und Antwortfunktionen werden für schwache Rückkopplung mit Hilfe einer Pfadintegralmethode ausgerechnet, und eine einfachere, selbstkonsistente Methode begrenzter Gültigkeit wird für mögliche Erweiterungen des Systems, z.B. die Berücksichtigung von Diffusion, entwickelt. Die Ergebnisse der verschiedenen analytischen Methoden werden miteinander und mit den Ergebnissen ausführlicher numerischer Simulationen verglichen. Die betrachteten Grössen ermöglichen Aussagen über die Qualität der Signaltransduktion dieses Moduls sowie über die positiven und negativen Effekte der Rückkopplung auf diese. Ein weiteres Beispiel für interessante und von stochastischen Effekten beeinflusste Dynamik findet man einen Schritt weiter in der olfaktorischen Signalverarbeitung: Die während der Entwicklung stattfindende Ausbildung der neuronalen Karte auf der Oberfläche des olfaktorischen Bulbus, der zweiten Stufe des olfaktorischen Systems. Die Dynamik dieser sehr komplexen biologischen Musterbildung wird mittels numerischer Simulationen untersucht, wobei der Schwerpunkt auf drei verschiedene Aspekte axonalen Wachstums gesetzt wird. Die Reaktion axonaler Wachstumskegel auf mögliche chemische Signalstoffe wird verschieden detailliert beschrieben. Es gibt deutliche experimentelle Hinweise auf Wechselwirkung zwischen Axonen, was in den Modellen auf verschiedene Arten implementiert wird. Schliesslich wird die Erneuerung der Axone betrachtet und im vielversprechendsten Modell, in dem viele Axone als wechselwirkende gerichtete random walkers simuliert werden, berücksichtigt und analysiert. Für jeden dieser drei Aspekte können entsprechende experimentelle Ergebnisse qualitativ reproduziert werden.
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Non-equilibrium dynamics in ordered modulated phasesRiesch, Christian 03 July 2015 (has links)
In der vorliegenden Arbeit wird die Dynamik geordneter modulierter Phasen außerhalb des thermischen Gleichgewichts untersucht. Der Schwerpunkt liegt auf einem zweidimensionalen, streifenbildenden System, genannt Modell B mit Coulomb-Wechselwirkung, welches aus einem geordneten Anfangszustand unter dem Einfluß eines Rauschterms relaxiert. Aus den mittels numerischer Simulationen gewonnenen Daten wird die lokale Orientierung der Streifen extrahiert und deren raum-zeitliche Korrelationsfunktionen berechnet. Wir beobachten eine langsame Dynamik und Alterungseffekte in der Zwei-Zeit-Autokorrelationsfunktion, welche einer Skalenform folgt, die aus kritischen Systemen bekannt ist. Dies geht einher mit dem Wachstum einer räumlichen Korrelationslänge senkrecht zu den Streifen. Zu sehr späten Zeiten klingt die zugehörige räumliche Korrelationsfunktion mit einem Potenzgesetz ab. Weiterhin wird der Einfluß der Systemgröße und verschiedener Seitenverhältnisse auf die Dynamik des Orientierungsfeldes studiert, wobei ein Wachstumsprozeß parallel zur Ausrichtung der Streifen identifiziert wird. Es zeigt sich, daß dieser Prozeß für die Nichtgleichgewichtsdynamik entscheidend ist. Zwei weitere Modelle für modulierte Phasen werden in ähnlicher Weise untersucht. Die Swift-Hohenberg-Gleichung in der Variante mit erhaltenem sowie nicht erhaltenem Ordnungsparameter zeigt ebenfalls Alterungseffekte in der Dynamik der Streifenorientierung. In einem System, welches zweidimensionale hexagonale Muster bildet, werden Alterungseffekte in der Autokorrelationsfunktion der Verschiebung beobachtet. Jedoch sättigt die zugehörige räumliche Korrelationslänge bei einem endlichen Wert, was auf eine Unterbrechung der Alterung hindeutet.
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Frequency domain methods for the analysis of time delay systemsOtto, Andreas 06 July 2016 (has links)
In this thesis a new frequency domain approach for the analysis of time delay systems is presented. After linearization of a nonlinear delay differential equation (DDE) with constant distributed delay around a constant or periodic reference solution the so-called Hill-Floquet method can be used for the analysis of the resulting linear DDE. In addition, systems with fast or slowly time-varying delays, systems with variable transport delays originating from a transport with variable velocity, and the corresponding spatially extended systems are presented, which can be also analyzed with the presented method.
The newly introduced Hill-Floquet method is based on the Hill’s infinite determinant method and enables the transformation of a system with periodic coefficients to an autonomous system with constant coefficients. This makes the usage of a variety of existing methods for autonomous systems available for the analysis of periodic systems, which implies that the typical calculation of the monodromy matrix for the time evolution of the solution over the principle period is no longer required. In this thesis, the Chebyshev collocation method is used for the analysis of the autonomous systems. Specifically, in this case the periodic part of the solution is expanded in a Fourier series and the exponential behavior of the solution is approximated by the discrete values of the Fourier coefficients at the Chebyshev nodes, whereas in classical spectral or pseudo-spectral methods for the analysis of linear periodic DDEs the complete solution is expanded in terms of basis functions.
In the last part of this thesis, new results for three applications with time delay effects are presented, which were analyzed with the presented methods. On the one hand, the occurrence of diffusion-driven instabilities in reaction-diffusion systems with delay is investigated. It is shown that wave instabilities are possible already for single-species reaction diffusion systems with distributed or time-varying delay. On the other hand, the stability of metal cutting vibrations at machine tools is analyzed. In particular, parallel orthogonal turning processes with multiple discrete delays and turning processes with a time-varying delay due to a spindle speed variation are studied. Finally, the stability of the synchronized solution in networks with heterogeneous coupling delays is studied. In particular, the eigenmode expansion for synchronized periodic orbits is derived, which includes an extension of the classical master stability function to networks with heterogeneous coupling delays. Numerical results are shown for a network of Hodgkin-Huxley neurons with two delays in the coupling.:1. Introduction
2. System definition and equivalent systems
3. Analysis of nonlinear time delay systems
4. Analytical solution of linear time delay systems
5. Frequency domain approach
6. Hill-Floquet method
7. Applications
8. Concluding remarks
A Appendix / In dieser Dissertation wird ein neues Verfahren zur Analyse von Systemen mit Totzeiten im Frequenzraum vorgestellt. Nach Linearisierung einer nichtlinearen retardierten Differentialgleichung (DDE) mit konstanter verteilter Totzeit um eine konstante oder periodische Referenzlösung kann die sogenannte Hill-Floquet Methode für die Analyse der resultierende linearen DDE angewendet werden. Darüber hinaus werden Systeme mit schnell oder langsam variierender Totzeit, Systeme mit einer variablen Totzeit, resultierend aus einem Transport mit variabler Geschwindigkeit, und entsprechende räumlich ausgedehnte Systeme vorgestellt, welche ebenfalls mit der vorgestellten Methode analysiert werden können.
Die neu eingeführte Hill-Floquet Methode basiert auf der Hillschen unendlichen Determinante und ermöglicht die Transformation eines Systems mit periodischen Koeffizienten auf ein autonomes System mit konstanten Koeffizienten. Dadurch können zur Analyse periodischer Systeme auch eine Vielzahl existierender Methoden für autonome Systeme genutzt werden und die Berechnung der Monodromie-Matrix für die Lösung des Systems über eine Periode entfällt. In dieser Arbeit wird zur Analyse des autonomen Systems die Tschebyscheff-Kollokationsmethode verwendet. Im Speziellen wird bei diesem Verfahren der periodische Teil der Lösung in einer Fourierreihe entwickelt und das exponentielle Verhalten durch die Werte der Fourierkoeffizienten an den Tschebyscheff Knoten approximiert, wohingegen bei klassischen spektralen Verfahren die komplette Lösung in bestimmten Basisfunktionen entwickelt wird.
Im Anwendungsteil der Arbeit werden neue Ergebnisse für drei Beispielsysteme präsentiert, welche mit den vorgestellten Methoden analysiert wurden. Es wird gezeigt, dass Welleninstabilitäten schon bei Einkomponenten-Reaktionsdiffusionsgleichungen mit verteilter oder variabler Totzeit auftreten können. In einem zweiten Beispiel werden Schwingungen an Werkzeugmaschinen betrachtet, wobei speziell simultane Drehbearbeitungsprozesse und Prozesse mit Drehzahlvariationen genauer untersucht werden. Am Ende wird die Synchronisation in Netzwerken mit heterogenen Totzeiten in den Kopplungstermen untersucht, wobei die Zerlegung in Netzwerk-Eigenmoden für synchrone periodische Orbits hergeleitet wird und konkrete numerische Ergebnisse für ein Netzwerk aus Hodgkin-Huxley Neuronen gezeigt werden.:1. Introduction
2. System definition and equivalent systems
3. Analysis of nonlinear time delay systems
4. Analytical solution of linear time delay systems
5. Frequency domain approach
6. Hill-Floquet method
7. Applications
8. Concluding remarks
A Appendix
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Theory of Transfer Processes in Molecular Nano-Hybrid Systems / A Stochastic Schrödinger Equation Approach for Large-Scale Open Quantum System DynamicsPlehn, Thomas 19 March 2020 (has links)
Das Verstehen der elektronischen Prozesse in Nano-Hybridsystemen, bestehend aus Molekülen und Halbleiterstrukturen, eröffnet neue Möglichkeiten für optoelektronische Bauteile. Dafür benötigt es nanoskopische und gleichzeitig atomare Modelle und somit angepasste Rechenmethoden. Insbesondere "Standard"-Ansätze für die Dynamik offener Quantensysteme werden mit zunehmender Systemgröße jedoch sehr ineffizient. In dieser Arbeit wird eine neue Methode basierend auf einer stochastischen Schrödinger-Gleichung etablieren. Diese umgeht die numerischen Limits der Quanten-Mastergleichung und ermöglicht Simulationen von imposanter Größe. Ihr enormes Potenzial wird hier in Studien zu Anregungsenergietransfer und Ladungsseparation an zwei realistischen Nano-Hybridsystemen demonstriert: para-sexiphenyl Moleküle auf einer flachen ZnO Oberfläche (6P/ZnO), und ein tubuläres C8S3 Farbstoffaggregat gekoppelt an einen CdSe Nanokristall (TFA/NK).
Im 6P/ZnO System findet nach optischer Anregung Energietransfer vom 6P Anteil zum ZnO statt. Direkt an der Grenzfläche können Frenkel-Exzitonen zusätzlich Ladungsseparation initiieren, wobei Elektronen ins ZnO transferiert werden und Löcher im 6P Anteil verbleiben. Beide Mechanismen werden mittels laserpulsinduzierter ultraschneller Wellenfunktionsdynamik simuliert. Danach wird die langsamere dissipative Lochkinetik im 6P Anteil studiert. Hierfür wird die eigene Simulationstechnik der stochastischen Schrödinger-Gleichung verwendet.
Die Studie an der TFA/NK Grenzfläche basiert auf einer gigantischen equilibrierten Aggregatstruktur aus 4140 Molekülen. Ein generalisiertes Frenkel-Exzitonenmodell wird benutzt. Der Ansatz der stochastischen Schrödinger-Gleichung ermöglicht bemerkenswerte Einblicke in die Aggregat-interne Exzitonenrelaxation. Danach werden inkohärente Raten des Exzitonentransfers zum NK berechnet. Unterschiedliche räumliche Konfigurationen werden untersucht und es wird diskutiert, warum das Förster-Modell hier keine Gültigkeit besitzt. / Understanding the electronic processes in hybrid nano-systems based on molecular and semiconductor elements opens new possibilities for optoelectronic devices. Therefore, it requires for models which are both nanoscopic and atomistic, and so for adapted computational methods. In particular, "standard" methods for open quantum system dynamics however become very inefficient with increasing system size. In this regard, it is a key challenge of this thesis, to establish a new stochastic Schrödinger equation technique. It bypasses the computational limits of the quantum master equation and enables dissipative simulations of imposing dimensionality. Its enormous potential is demonstrated in studies on excitation energy transfer and charge separation processes in two realistic nanoscale hybrid systems: para-sexiphenyl molecules deposited on a flat ZnO surface (6P/ZnO), and a tubular dye aggregate of C8S3 cyanines coupled to a CdSe nanocrystal (TDA/NC).
After optical excitation, the 6P/ZnO system exhibits exciton transfer from the 6P part to the ZnO. Close to the interface, Frenkel excitons may further initiate charge separation where electrons enter the ZnO and holes remain in the 6P part. Both mechanisms are simulated in terms of laser-pulse induced ultrafast wave packet dynamics. Afterwards, slower dissipative hole motion in the 6P part is studied. For this purpose, the own stochastic Schrödinger equation simulation technique is applied.
The study on the TDA/NC interface is based on a gigantic equilibrated nuclear structure of the aggregate including 4140 dyes. A generalized Frenkel exciton model is employed. Thanks to the stochastic Schrödinger equation approach, energy relaxation in the exciton band of the TDA is simulated in outstanding quality and extend. Then, incoherent rates for exciton transfer to the NC are computed. Different spatial configurations are studied and it is discussed why the Förster model possesses no validity here.
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Nonlinear Dynamics of Spins Coupled to an OscillatorZech, Paul 07 July 2022 (has links)
Dynamische Systeme mit Gedächtnis spielen in verschiedensten Anwendungen und Forschungsgebieten eine wesentliche Rolle. Gedächtnis bedeutet dabei, dass das zukünftige Systemverhalten nicht nur durch den aktuellen Zustand festgelegt wird, sondern im Allgemeinen auch durch vergangenen Zustände. Ein prominenter Vertreter für dieses Verhalten ist die Hysterese. Aufgrund der unterschiedlichen Mechanismen, welche zum Auftreten von Hysterese führen können, haben sich eine Vielzahl an Modellen etabliert, um diese zu beschreiben und zu modellieren. Zwei häufig verwendete Modelle sind dabei das Random Field Ising-Model und das Preisach-Model. Beide Modelle unterscheiden sich grundlegend in der Art, wie es zu Hysterese kommt. Während beim Random Field Ising-Model Hysterese aufgrund der Wechselwirkung benachbarter Spins auftritt, benutzt das Preisach-Model hingegen eine Vielzahl an elementaren bistabilen Relais, um komplexes hysteretisches Verhalten abzubilden. Trotz dieser Unterschiedlichkeit zeigen beide Modelle ähnliche Eigenschaften wie return point memory und wipe-out. Wir wollen in dieser Arbeit das dynamische Verhalten eines einfachen harmonischen Oszillators untersuchen, welcher mithilfe eines Feedback-Loops an ein hysteretisches Spinsystem gekoppelt wird. Es soll das Verhalten dieses Hybrid-Systems, das sowohl aus kontinuierlichen als auch aus diskreten Variablen besteht, für verschieden große Spinsysteme untersucht werden. Wir konzentrieren uns dabei auf drei vereinfachte Spinkonfigurationen. Dies ermöglicht uns, unter Verwendung der Preisach-Theorie, den Limes eines unendlich großen Spinsystems analytisch zu beschreiben. Wir zeigen, dass sich das Verhalten von dynamischen Systemen gekoppelt an ein endliches Spinsystem im Allgemeinen von Systemen gekoppelt an ein unendliches Spinsystem unterscheidet. Im Zuge dessen werden wir eine Methode vorstellen, um Lyapunov Spektren für dynamische Systeme mit preisachartiger Hysterese und glatter Dichte zu bestimmen. Wir zeigen weiterhin, dass bestimmte relevante Größen wie fraktale Dimension und Magnetisierung im Allgemeinen kein selbstmittelndes Verhalten aufweisen. Diese Resultate können erhebliche Auswirkungen auf die Vergleichbarkeit und Interpretation von Theorie und Experiment bei dynamischen Systemen mit Hysterese haben. / Dynamical systems with memory play a huge role in technical applications as well as in different research fields. In general memory means, the systems' behavior is not only determined by its last state, but also by the history of previous states. One prominent example of such behavior is the hysteresis. Caused by the many reasons for hysteretic behavior, multiple models for hysteresis have been developed over the past hundred years. Two commonly used models are the Random Field Ising Model and the Preisach model. Both models differ in the way, how the memory is build into the system. Whereas, the Random Field Ising Model shows hysteresis because of the interaction between nearby spins, the complex hysteresis of the Preisach model is build by a superposition of elementary bi-stable relays. Besides these differences, both models show similar hysteric behavior like return point memory and wipe-out. In this work, we want to investigate the dynamical behavior of a simple harmonic oscillator coupled to Ising spins in a closed loop way, showing hysteresis. The system consists of discrete and continuous degrees of freedom, and therefore it has a hybrid character. Concentrating on three simplified spin interactions, on one hand we investigate the dynamical properties of the system for a varying finite number of spins and on the other hand we use the Preisach model to calculate the limit of an infinite number of spins. We find, that dynamical systems coupled to a finite and infinite number of spins, respectively, in general behave differently. Thereby, we develop a method to determine the whole Lyapunov spectrum for systems with Preisach like hysteresis and a smooth density. Furthermore, we show that some dynamical properties like the fractal dimension and the magnetization in general do not show self-averaging. These findings could have a huge impact on the comparability and interpretation of theoretical and experimental results in the context of dynamical systems with hysteresis.
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