Mémoire numérisé par la Division de la gestion de documents et des archives de l'Université de Montréal.

Les personnes non-voyantes montrent dans les différents aspects de leurs vies qu’elles sont capables de s’adapter à la privation visuelle en utilisant les capacités intactes comme l’ouï ou le toucher. Elles montrent qu’elles peuvent bien évoluer dans leur environnement en absence de vision et démontrent même des fois des habiletés supérieures à celles des personnes voyantes. La recherche de ces dernières décennies s’est beaucoup intéressée aux capacités adaptatives des non-voyants surtout avec l’avènement des nouvelles techniques d’imagerie qui ont permis d’investiguer des domaines qui ne l’étaient pas ou l’étaient difficilement avant. Les capacités supérieures des non voyants dans l’utilisation plus efficace des informations auditives et tactiles semblent avoir leur base neuronale dans le dans le cortex visuel désafférenté, qui continu à être fonctionnel après la privation sensorielle et s’en trouve recruté pour le traitement de stimulations dites intermodales : auditives, tactiles et même montre une implication dans des processus de plus haut niveau, comme la mémoire ou le langage. Cette implication fonctionnelle intermodale résulte de la plasticité du cortex visuel c'est-à-dire sa capacité à changer sa structure, sa fonction et d’adapter ses interactions avec les autres systèmes en l’absence de vision. La plasticité corticale n’est pas exclusive au cortex visuel mais est un état permanent de tout le cerveau. Pour mesurer l’activité du cortex visuel des non voyants, une mesure d’excitabilité de ses neurones consiste à mesurer le temps de recouvrement de l’onde N1 en potentiels évoqués, qui est plus rapide chez les non voyants dans la modalité auditive. En effet, les réponses en potentiels et champs évoqués ont été utilisés en EEG/MEG pour mettre en évidence des changements plastiques dans le cortex visuel des non-voyants pour le traitement de stimuli dans les modalités auditives et tactiles. Ces réponses étaient localisées dans les régions postérieures chez les non voyants contrairement aux contrôles voyants. Un autre type de réponse auditive a reçu moins d’intérêt dans la recherche concernant la réorganisation fonctionnelle en relation avec la privation sensorielle, il s’agit de la réponse auditive oscillatoire (Auditory Steady-State Response ASSR). C’est une réponse qui a l’avantage d’osciller au rythme de stimulation et d’être caractérisé par une réponse des aires auditives étiquetée à la fréquence de stimulation. Cette étiquette se présente sous la forme qu’un pic d’énergie spectrale important qui culmine aux fréquences présentes dans la stimulation. Elle a également l’avantage d’être localisée dans les régions auditives primaires, de là tout changement de localisation de cette réponse chez des non voyants en faveur des régions visuelles pourrait être considéré comme une évidence de la réorganisation fonctionnelle qui s’opère après une privation sensorielle précoce. Le but de cette thèse est donc d’utiliser la réponse oscillatoire à l’écoute des sons modulés en amplitude (MA) pour mettre en évidence les corrélats de la réorganisation fonctionnelle dans le cortex visuel des non-voyants précoces. La modulation de la réponse auditive dans les régions visuelles nous permettra de montrer qu’une réorganisation est possible chez les non-voyants pour ce traitement intermodal. La première étude est une validation du paradigme expérimental «frequency tagged sounds». Il s’agit de montrer qu’une tâche de détection de changement dans la stimulation, permet de moduler la réponse ASSR aux sons modulés en amplitude en vue de l’utiliser dans les études chez les non voyants et dans les conditions d’une privation visuelle transitoire (avec les yeux bandés). Un groupe de sujets voyants ont réalisé une tâche de détection de changement dans la stimulation les yeux ouverts dans deux conditions : écoute active qui consiste à détecter un changement dans la fréquence porteuse de la modulation en appuyant avec l’index droit sur un bouton de réponse et une condition d’écoute passive. Les sons étaient présentés en écoute monaurale et dichotique. Les résultats ont montré une différence significative à l’occurrence du changement dans la stimulation en écoute dichotique seulement. Les schémas de plus grande réponse controlatérale et de suppression binaurale décrit dans la littérature ont été confirmés. La deuxième étude avait pour but de mettre en évidence une réorganisation rapide de la réponse ASSR chez un groupe de sujets voyants dans les conditions de privation visuelle transitoire de courte durée, par bandage des yeux pendant six heures. Le même protocole expérimental que la première étude a été utilisé en écoute active seulement. Les résultats montrent que dans ces conditions une modulation de la réponse corticale en écoute dichotique dans les régions visuelles est possible. Ces sources d’activité occipitale adoptent une propriété du cortex auditif qui est le battement binaural, c'est-à-dire l’oscillation de la réponse ASSR à la différence des fréquences présentées dans chaque oreille. Cet effet est présent chez la moitié des sujets testés. La représentation corticale des sources occipitales évolue durant la période de privation et montre un déplacement des sources d’activité dans la direction antéropostérieure à la fin de la période de privation. La troisième étude a permis de comparer le traitement de la réponse ASSR dans un groupe de non-voyants congénitaux à un groupe de voyants contrôles, pour investiguer les corrélats de la réorganisation fonctionnelle de cette réponse après une privation sensorielle de longue durée c'est-à-dire chez des non voyants congénitaux. Les résultats montrent des différences significatives dans la représentation spectrale de la réponse entre les deux groupes avec néanmoins des activations temporales importantes aussi bien chez les non voyants que chez les contrôles voyants. Des sources distribuées ont été localisées dans les régions associatives auditives dans les deux groupes à la différence des non voyants où il y avait en plus l’implication des régions temporales inférieures, connues comme étant activées par la vision des objets chez les voyants et font partie de la voie visuelle du quoi. Les résultats présentés dans le cadre de cette thèse vont dans le sens d’une réorganisation rapide de la réponse auditive oscillatoire après une privation visuelle transitoire de courte durée par l’implication des régions visuelles dans le traitement de la réponse ASSR par l’intermédiaire du démasquage de connections existantes entre le cortex visuel et le cortex auditif. La privation visuelle de longue durée, elle conduit à des changements plastiques, d’une part intra modaux par l’extension de l’activité aux régions temporales supérieures et médianes. D’autre part, elle induit des changements inter modaux par l’implication fonctionnelle des régions temporales inférieures visuelles dans le traitement des sons modulés en amplitude comme objets auditifs alors qu’elles sont normalement dédiées au traitement des objets visuels. Cette réorganisation passe probablement par les connections cortico-corticales. / Blind persons show in their everyday life that they can efficiently adapt to visual deprivation by relying on their spared senses like touch or the sense of hearing. They also show they can challenge their environment without vision and sometimes even demonstrate superior abilities compared to sighted counterparts. In the last decades, research got more interested in adaptive capabilities of the blinds especially with the advent of new imaging techniques which made it possible to make giant steps investigating new avenues in the field of brain plasticity after sensory loss. The superior abilities of blind individuals take the form of a more efficient use of auditory and tactile information and find their neuronal correlates in the deafferented visual cortex. The visual cortex of the blind is still highly functional after visual deprivation and is recruited for the processing of cross modal auditory and tactile stimulations. It can even show implication in higher level memory or language processes. This functional involvement results from the plasticity of the visual cortex which is its ability to change its structure, its function and to adapt its interactions with the other systems in the absence of vision. Cortical plasticity is not exclusive to the visual cortex of the blind but is a permanent state of the brain. To appreciate cortical activity in the visual cortex of blind individuals, a measure of excitability of its neurons is used. This measure is represented by the recovery of the N1 component in ERPs to target detection, which is shorter in the auditory modality for the blind. Evoked potentials and evoked fields components in EEG and MEG have been shown to be reorganized in favour of the visual cortex of blind individuals compared to sighted ones for the auditory and tactile modalities. Posterior location for such components was found in the blind. The auditory steady-state response is another brain response that received less interest in the study of cortical reorganization after sensory loss. The ASSR has the advantage of oscillating at the stimulation rhythm and is characterized by a response in the auditory cortices tagged to the stimulation frequencies. The tag takes the form of an important spectral energy peak at the frequencies of stimulation in auditory areas. The ASSR is localized in left and right primary auditory areas, with this regard any posterior shift in the location of source activity in blind individuals also tagged to stimulation frequencies would be considered as an evidence of functional reorganization following sensory deprivation. The objectives of this work are to make use of the characteristics of the ASSR to amplitude modulated tones (AM) to investigate neural correlates of cross modal functional reorganization in the visual cortex of the blind for the processing of AM tones. The first study is a validation of the frequency tagging paradigm. A change detection auditory task can modulate the envelope amplitude of the ASSR response. The same paradigm is used to investigate cross modal reorganisation after long and short term visual deprivation. In this first study a group of healthy sighted individuals detected a change in the carrier frequency of AM tones, with eyes opened during monaural and dichotic listening. Two conditions were tested an active condition where they had to press a button each time they hear the change and a passive condition. Results show a significant increase in the envelope amplitude of the ASSR to the onset of the carrier frequency change, only for dichotic presentation. Patterns of activations of the ASSR were maintained, with larger responses in the hemisphere contralateral to the stimulated ear and binaural suppression for the ipsilateral inputs for the dichotic presentation. The second study was aimed to show that rapid changes in the ASSR to amplitude modulated tones (MA) are possible after short term sensory deprivation, by blindfolding sighted individuals for six hours. The same detection task was used but not the passive condition. Results show a modulation of the dichotic response in visual areas. The occipital source activity found, showed an auditory property as a binaural beat, which means an oscillating ASSR at a frequency equal to the difference of the frequencies presented to each ear. This effect was present in half of the participants and took place at the end of the blindfolding time. Cortical representation of the occipital sources showed a displacement of source activities in the antero-posterior direction at the end of transitory deprivation period. In the third study we compared the ASSR processing between early blind individuals (congenitally blind) group and healthy sighted controls group, to investigate the neural correlates of functional reorganization of this response after long term visual deprivation. Results show significant differences in the spectral representation of the response between the two groups. Important auditory temporal activations were found in the two groups. Distributed sources were localized in primary and secondary auditory areas for the two groups. A difference was found in blind individuals who showed additional activations of inferior temporal areas, known to be activated by objects vision in sighted individuals and being part of the what visual pathway. The results presented here are in line with a rapid reorganization of the ASSR after short term visual deprivation, and the implication of visual areas in the processing of AM tones for long term sensory deprivation in the congenitally blind. This was made possible by the unmasking of existing connections between auditory and visual cortices. Long term deprivation leads to plastic changes, in the auditory modality as a first step by the extension of activity to superior and middle temporal areas, then to cross modal changes with the functional involvement of inferior temporal areas in the processing of AM tones, considered as visual objects. This reorganization is likely to be mediated through lateral cortico-cortical connections.

Les opiacés figurent parmi les analgésiques les plus puissants pour le traitement des douleurs sévères. Les agonistes du DOR (récepteur delta opiacé) induisent moins d'effets secondaires que ceux du mu, ce qui les rend une cible d'intérêt pour le traitement des douleurs chroniques. Cependant, ils induisent la tolérance à l'analgésie. Des hypothèses récentes proposent que le potentiel des drogues à induire la tolérance soit la conséquence de la stabilisation de différentes conformations du récepteur induites par la liaison avec différents ligands, chacune ayant différentes propriétés de trafic. Dans ce contexte, nous avons déterminé si différents ligands du DOR différaient dans leur capacité à induire la signalisation et le trafic du récepteur. Nos résultats indiquent que DPDPE et SNC-80 sont les drogues les plus efficaces à inhiber la production d’AMPc, suivis par UFP-512, morphine et TIPP. DPDPE et SNC-80 induisent à eux seuls l’internalisation du DOR dans les cellules HEK-293 de façon dépendante de la β-arrestine mais pas de la GRK2 ni PKC. Ces deux drogues induisent également l’internalisation du DOR dans les neurones corticaux et c’est seulement le DPDPE qui permet au DOR de regagner la membrane des cellules HEK-293 et des neurones après récupération. Cette capacité de recyclage était suggérée comme un mécanisme protégeant contre la survenue de la tolérance. Ces observations indiquent que le DOR peut subir différentes régulations en fonction du ligand lui étant associé. Cette propriété de sélectivité fonctionnelle des ligands pourrait être utile pour le développement de nouveaux opiacés ayant une activité analgésique plus durable. / Opiates are among the most powerful painkillers to treat severe pain. Delta opioid receptor (DOR) agonists induce fewer side effects than mu opioid receptor agonists, which makes them a target of interest for the treatment of chronic pain. However, they induce tolerance to analgesia. Recent hypotheses suggest that drugs tolerance is the result of stabilization of ligand-specific conformations of the receptor, with distinct traffic properties such as internalization and/or recycling. In this context, we determined whether different DOR ligands differed with respect to their ability to induce signaling and receptor trafficking. Our results indicate that DPDPE and SNC-80 are the most effective drugs to inhibit the production of cAMP, followed by UFP-512, morphine and TIPP. Only DPDPE and SNC-80 manage to induce DOR internalization in HEK-293 cells. This effect is dependent on β-arrestin but not on GRK2 or PKC. Of these two internalizing agonists, only DPDPE allows the DOR to recycle back to the membrane of HEK-293 cells after recovery. DPDPE and SNC-80 also trigger similar DOR internalization in cortical neurons, and as observed in HEK293 cells only DPDPE allowed the receptor to recycle back to the membrane. This recycling capacity was suggested as a mechanism to protect against the onset of tolerance. These observations indicate that the DOR can undergo different regulations depending on the ligand bound to it. This property of functional selectivity of DOR ligands could be useful for the development of new opiates with longer lasting analgesic properties.

Malgré l’engouement pour les neurosciences cognitives des émotions et les nombreuses publications des dernières décennies tentant d’élucider les bases neurobiologiques des émotions, nos connaissances sur le domaine restent embryonnaires. Plusieurs questions importantes restent toujours sans réponses incluant s’il existe ou non un système unique pour le traitement de stimuli émotionnels et s’il y a ou non des différences entre les hommes et les femmes pour le traitement de stimuli émotionnels. L’objectif de cette thèse est d’apporter certains éléments de réponses à ces questions à travers une caractérisation du substrat neurobiologique impliqué dans le traitement de stimuli émotionnels visuels et dynamiques. Ce travail a été mené via l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) cérébrale. Le premier chapitre, subdivisé en quatre sections, permet de présenter la perspective dans laquelle s’inscrit la thèse. La première section de ce chapitre sert à établir certaines balises définitionnelles liées aux émotions. La seconde section, basée sur une lecture des textes originaux, retrace les faits historiques saillants de la neurobiologie des émotions allant de Charles Darwin à Joseph Ledoux. La troisième section débute où la seconde s’arrête et continue l’histoire de la neurobiologie des émotions à travers un résumé de toutes les principales méta-analyses d’imagerie fonctionnelle cérébrale des émotions. La dernière section du chapitre permet de présenter la problématique de recherche. La recherche, à proprement parler, qui constitue le corps de la thèse est ensuite présentée sous forme de trois articles. Enfin, les résultats de cette recherche et la manière dont ils s’inscrivent dans la continuité de nos connaissances actuelles font l’objet d’une discussion générale. Le premier article (chapitre II) rapporte, chez les hommes et les femmes, les régions du cerveau qui sont plus activées lors du traitement de films érotiques que lors du traitement de films dits ‘neutres’. Un chevauchement manifeste est observé entre les hommes et les femmes. Par contre, une activation significativement plus grande est observée chez les hommes pour l’hypothalamus, une région importante pour le comportement sexuel à travers la phylogénie. De plus, chez les hommes seulement, l’activation hypothalamique est corrélée à l’excitation sexuelle subjective. Comme la recherche présentée dans le premier article se sert de conditions expérimentales relativement longues pour l’IRMf (i.e. extraits de films de 3 minutes) et que ceci peut induire une nette diminution de signal en lien avec certaines contraintes de l’IRMf, le second article (chapitre III) examine les corrélats du traitement de stimuli sexuels en utilisant, cette fois, un paradigme d’IRMf classique où plusieurs extraits de films de 33 secondes sont présentés à la place. Cette étude démontre que, pour le traitement de stimuli sexuels, ce paradigme classique d’IRMf est beaucoup plus sensible que celui du premier article. De plus, comme ce paradigme mène à une reproduction des résultats du premier papier, ce travail soutient la perspective selon laquelle les paradigmes à époques courtes sont une alternative valide aux longues époques comme méthode d’étude du traitement de stimuli émotionnels. Le troisième article (chapitre IV) capitalise sur le protocole du second article et démontre que les patrons d’activation associés au visionnement de courts extraits de films induisant du dégoût, de l’amusement, ou de l’excitation sexuelle, sont très étendus. Une analyse de conjonction formelle démontre un large chevauchent de ces patrons à travers les différents affects étudiés. Enfin, le cinquième chapitre sert de discussion générale. Les questions des différences entre les hommes et les femmes dans le traitement des émotions, de l’existence ou non d’un système général pour le traitement des émotions, ainsi que de la manière dont un tel système pourrait être conçu, sont des points saillants de la discussion. Ces points sont abordés à la lumières des connaissances actuelles et des résultats des trois articles. / Despite the intense interest garnered by cognitive neurosciences of emotions and the numerous publications in recent decades attempting to partial the neurobiological basis of emotions, our knowledge of the area remains embryonic. Important questions that need to be answered include whether or not there exists a general system for processing emotional stimuli and whether or not there are differences between men and women in processing emotional stimuli. The main objective of this dissertation is to provide some answers to these questions by characterizing the neurobiological substrate involved in processing dynamic visual emotional stimuli. This work was conducted through cerebral functional magnetic resonance imaging (fMRI). The first chapter, which is divided into four sections, lays the groundwork for the thesis. The first section of this chapter serves to clarify some definitional background related to emotions. The second section, based on a reading of the original texts, traces the salient historical facts of the neurobiology of emotions from Charles Darwin to Joseph Ledoux. The third section begins where the second ends and continues the history of the neurobiology of emotions through a summary of all the main functional brain imaging meta-analyzes of emotions. The final section of the chapter introduces the research problematic. The research itself, which constitutes the body of the dissertation, is then presented in the form of three articles. Finally, results of this research and how they fit into the continuity of our current knowledge form the basis of a general discussion. The first paper (Chapter II) reports, in men and women, the brain regions that are more activated during the processing of erotic film excerpts than during the processing of so-called 'neutral' film excerpts. A clear overlap is observed between men and women. This being said, a significantly greater activation is observed in men for the hypothalamus, a region important for sexual behavior across the phylogeny. In addition, in men only, hypothalamic activation is correlated with reported sexual arousal. As the research presented in the first paper uses relatively long experimental conditions for fMRI (i.e. 3-minute film excerpts) and as this can lead to a net signal decrease due to certain fMRI constraints, the second paper (Chapter III) examines correlates of processing sexual stimuli using, this time, a classic fMRI paradigm where several short film clips of 33 seconds are used instead. This study shows that, for the processing of sexual stimuli, this conventional fMRI paradigm is much more sensitive than the one used in the first paper. Importantly, given that this paradigm leads to a reproduction of results of the first paper, this work supports the view that short epochs are a valid alternative to long epochs as a method of studying the processing of emotional stimuli. The third section (Chapter IV) capitalizes on the protocol of the second paper and demonstrates that the activation patterns associated with the viewing of short film excerpts inducing disgust, amusement, or sexual arousal, are extensive. A formal conjunction analysis shows a broad overlap of these patterns across the various affects studied. Finally, the fifth chapter provides a general discussion of the results. The question of gender differences in processing emotional stimuli, of whether or not a general system for processing emotions exists, and of how it may be understood, represent important elements of the discussion. These points are discussed in light of current knowledge and of the results of the three papers.

Introduction : Une augmentation de la plasticité cérébrale est susceptible d’être impliquée dans la réallocation des régions corticales et dans les nombreuses altérations microstructurelles observées en autisme. Considérant les nombreux résultats démontrant un surfonctionnement perceptif et un fonctionnement moteur atypique en autisme, l’augmentation de la plasticité cérébrale suggère une plus grande variabilité individuelle de l’allocation fonctionnelle chez cette population, plus spécifiquement dans les régions perceptives et motrices. Méthode : Afin de tester cette hypothèse, 23 participants autistes de haut-niveau et 22 non-autistes appariés pour l’âge, le quotient intellectuel, les résultats au test des Matrices de Raven et la latéralité, ont réalisé une tâche d’imitation visuo-motrice dans un appareil d’imagerie par résonnance magnétique fonctionnelle (IRMf). Pour chaque participant, les coordonnées du pic d’activation le plus élevé ont été extraites des aires motrices primaires (Aire de Brodmann 4 (BA4)) et supplémentaires (BA6), du cortex visuo-moteur pariétal supérieur (BA7) ainsi que des aires visuelles primaires (BA17) et associatives (BA18+19) des deux hémisphères. L’étendue des activations, mesurée en fonction du nombre de voxels activés, et la différence d’intensité des activations, calculée en fonction du changement moyen d’intensité du signal ont également été considérées. Pour chaque région d’intérêt et hémisphère, la distance entre la localisation de l’activation maximale de chaque participant par rapport à celle de la moyenne de son groupe a servi de variable d’intérêt. Les moyennes de ces distances individuelles obtenues pour chaque groupe et chacune des régions d’intérêt ont ensuite été soumises à une ANOVA à mesures répétées afin de déterminer s’il existait des différences de variabilité dans la localisation des activations entre les groupes. Enfin, l’activation fonctionnelle générale à l’intérieur de chaque groupe et entre les groupes a également été étudiée. Résultats : Les résultats démontrent qu’une augmentation de la variabilité individuelle en terme de localisation des activations s’est produite à l’intérieur des deux groupes dans les aires associatives motrices et visuelles comparativement aux aires primaires associées. Néanmoins, malgré le fait que cette augmentation de variabilité dans les aires associatives soit partagée, une comparaison directe de celle-ci entre les groupes a démontré que les autistes présentaient une plus grande variabilité de la localisation des activations fonctionnelles dans le cortex visuo-moteur pariétal supérieur (BA7) et les aires associatives visuelles (BA18+19) de l’hémisphère gauche. Conclusion : Des stratégies différentes et possiblement uniques pour chaque individu semblent être observées en autisme. L’augmentation de la variabilité individuelle de la localisation des activations fonctionnelles retrouvée chez les autistes dans les aires associatives, où l’on observe également davantage de variabilité chez les non-autistes, suggère qu’une augmentation et/ou une altération des mécanismes de plasticité est impliquée dans l’autisme. / Background: An enhanced plasticity is suspected to play a role in various microstructural alterations, as well as in regional cortical reallocations observed in autism. Combined with multiple indications of enhanced perceptual functioning in autism, and indications of atypical motor functioning, enhanced plasticity predicts a superior variability in functional cortical allocation, predominant in perceptual and motor regions. Method: To test this prediction, we scanned 23 high-functioning autistic and 22 typical participants matched on age, FSIQ, Raven scores and handedness during a visuo-motor imitation task. For each participant, the coordinates of the strongest activation peak were extracted in the primary (Brodmann Area 4) and supplementary (BA6) motor cortex, the visuomotor superior parietal cortex (BA7), and the primary (BA17) and associative (BA18+19) visual areas. Mean signal changes for each ROI in both hemispheres, and the number of voxels composing the strongest activation peak were individually extracted to compare intensity and size of the signal between groups. For each ROI, in each hemisphere, and for every participant, the distance from their respective group average was used as a variable of interest to determine group differences in localization variability using repeated measure ANOVAs. Between-group comparison of whole-brain activation was also performed. Results: Both groups displayed a higher mean variability in the localization of activations in the associative compared to the primary visual or motor areas. However, despite this shared increased variability in associative cortices, a direct between-group comparison of the individual variability in localization of the activation revealed a significantly greater variability in the autistic than in the typical group in the left visuo-motor superior parietal cortex (BA7) and in the left associative visual areas (BA18+19). Conclusion: Different and possibly unique strategies are used by each autistic individual. That enhanced variability in localization of activations in the autistic group is found in regions typically more variable in non-autistics raises the possibility that autism involves an enhancement and/or an alteration of typical plasticity mechanisms.

Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Comprendre l'influence de l'environnement sur la distribution des espèces végétales est une préoccupation à la base même de l'écologie végétale. L'objectif de cette thèse est de comprendre comment les communautés végétales de parcours des Grands Causses s'assemblent en fonction de la disponibilité en ressources édaphiques. Pour cela, la structure de niche des communautés a été caractérisée en termes de gestion des ressources, de stratégie de régénération, de niche temporelle et d'histoire évolutive des espèces le long d'un gradient édaphique. Par une approche basée sur les traits fonctionnels, nous avons mis en évidence (i) des processus de filtres, d'origine abiotique et biotique, qui restreignent localement la gamme de variation des traits et trient les espèces le long du gradient, ainsi que (ii) des patrons de divergence ou de convergence des traits au sein des communautés qui révèlent les conditions locales de coexistence des espèces. En milieux peu contraints et productifs, nous observons une convergence des stratégies d'utilisation des ressources, probablement en réponse à une forte compétition aérienne, qui est associée à une divergence des stratégies de reproduction et de régénération. A l'inverse, vers les milieux plus contraignants, une diversité de stratégies de gestion de la ressource coexiste, entrainant un maximum de diversité fonctionnelle en conditions de contraintes intermédiaires. Nous montrons par ailleurs une forte convergence phylogénétique dans ces parcours, associée à la dominance des espèces graminoïdes, qui s'atténue dans les milieux les plus contraints, où une diversité de lignées évolutives adaptées à la sécheresse coexiste. De plus, nous avons pu mettre en évidence que la dominance dans ces parcours est associée à des caractères fonctionnels généraux – tels qu'une teneur en matière sèche élevées, de grosses graines et une hauteur reproductive élevée – mais que celle-ci est ensuite modulée par les conditions édaphiques à une échelle plus fine via d'autres traits tels que la surface spécifique foliaire. Enfin, nous montrons que la phénologie des communautés joue un rôle essentiel dans l'assemblage de ces communautés le long du gradient, à la fois en réponse aux contraintes abiotiques saisonnières, particulièrement la précocité de la sécheresse édaphique, mais également aux interactions biotiques qui limitent le chevauchement des floraisons dans les milieux productifs. La combinaison des différentes approches fonctionnelle, phénologique et phylogénétique de la structure des communautés nous permet ainsi de proposer une vision intégrative des processus complexes d'assemblage des communautés dans ces parcours. / Understanding how the environment influences plant species distribution is a fundamental question in plant ecology. This work aims at understanding how soil resource availability influences plant community assembly and structure in Mediterranean rangelands of Southern France. To do this, the niche structure of plant communities has been described in terms resource use, regeneration strategy, phenology and evolutionary history along a soil resource gradient. Using a trait-based approach, we show that (1) filtering processes, both abiotic and biotic, may restrain trait ranges within communities and sort species along a gradient of soil resource availability, and (2) patterns of functional convergence and divergence among species within communities may reveal different processes of local species coexistence under different soil conditions. Within productive habitats, we found a strong convergence in resource use strategies, possibly resulting from strong aboveground competition, which was accompanied by a divergence in reproductive and regenerative strategies. By contrast, towards more constrained habitats, and despite a strong abiotic filter, a diversity of resource use strategies coexisted, creating a maximum of functional diversity at intermediate levels of constraints. Moreover, the strong phylogenetic convergence in these rangeland communities, mainly related to the dominance of graminoid species, diminished towards the more constrained soils where a diversity of drought-adapted lineages coexisted. In addition, we were able to relate dominance in these rangelands to a few general characters – namely high leaf dry matter content, large seeds and high reproductive heights – which were modulated at a finer spatial scale by local soil conditions influencing different criteria such as specific leaf area. Finally, we highlight the strong phenological response of communities to soil resource availability and the timing of summer drought. However, results also suggest a role of biotic factors, such as competition, in limiting flowering overlap among coexisting species in productive habitats. Combining functional, phenological and phylogenetic approaches allowed us to provide an integrative understanding of the complex processes driving community assembly in these rangelands.

Les prairies permanentes (PP) jouent un rôle agronomique et environnemental important. Cependant, leur faible niveau de subventions, une méconnaissance de leur fonctionnement et un désintérêt de ces surfaces au profit de productions fourragères plus productives ont accéléré leur retournement. Revaloriser ces surfaces dans les systèmes fourragers en mettant notamment en avant les services rendus par les PP est donc un enjeu important. Dans ce cadre, l’objectif de notre étude était d’identifier des descripteurs pédoclimatiques et des pratiques de gestion ainsi que les états de la végétation pertinents pour prédire ces services. Notre approche s’est appuyée sur une démarche en plusieurs étapes : i) identification et caractérisation des services fourragers et environnementaux pertinents pour les PP, ii) identification des critères d’aptitude (valeur nutritive, quantité de nectar disponible…), qui permettent d’évaluer le degré d’atteinte du service, iii) prévision des valeurs de chaque critère d’aptitude à partir des états de la végétation (composition botanique et fonctionnelle) et iv) construction des liens entre les états de la végétation et des descripteurs pédoclimatiques (température, régime hydrique…) et de pratiques de gestion (fertilisation, date de première fauche…). Un travail de bibliographie, d’expertise et d’enquêtes en ferme a permis de sélectionner les services fourragers et environnementaux, les critères d’aptitude, les états de la végétation et les descripteurs pédoclimatiques et des pratiques de gestion. Au total, quatre services environnementaux et 10 services fourragers ont été étudiés, en tenant compte de 12 états de la végétation (composition botanique (présence et dominances en espèces) et fonctionnelle (traits de vie et propriétés des espèces)), de 15 descripteurs pédoclimatiques (température, humidité du sol, …) et 19 descripteurs des pratiques de gestion (fertilisation, intensité d’utilisations de la prairie,...). L’étude d’un réseau national de 190 parcelles nous a permis de montrer que les compositions fonctionnelle et botanique sont non redondantes et influencées par des descripteurs pédoclimatiques et des pratiques de gestion différentes. La composition fonctionnelle est influencée par des descripteurs pédoclimatiques et des pratiques de gestion alors que la composition botanique, qui fait appel à un plus grand nombre de descripteurs, est majoritairement prédite par des descripteurs pédoclimatiques. Les modèles de prévisions sont meilleurs pour la composition botanique que pour la composition fonctionnelle. L’étude de ce réseau ainsi que d’un dispositif en station expérimentale nous ont permis d’évaluer la qualité de prédiction des critères d’aptitude fourragers (production et valeur nutritive) à partir de la composition fonctionnelle (types fonctionnels (TF) de graminées, proportion de graminées, légumineuses et diverses) de la végétation. L’étude, dans un même milieu de trois prairies de composition en TF contrastée confirme sur l’ensemble de la saison de végétation les différences de qualité et de production de la prairie induites par la composition en TF. En revanche, à l’échelle du réseau national de prairies, la composition en TF n’explique qu’une part limitée des variations de qualité et de production observées. D’autres états de la végétation comme les proportions de légumineuses et de plantes diverses, ainsi que le stade moyen de la végétation et la teneur en matière sèche de la prairie contribuent également à expliquer les différences de production et de qualité entre prairies. Enfin une démarche multicritères nous a permis de construire une méthode d’évaluation des services fourragers et environnementaux à partir des critères d’aptitude. / The contribution of permanent grasslands (PG) to agronomic and environmental services is important. However, their low level of subsidies, a lack of knowledge about their management and a disinterest of these surfaces in favour of more productive forage production have accelerated their downturn. The upgrade of these surfaces in forage systems in particular by studying services of PG is an important issue. In this context, the objective of our study was to identify pedoclimatic and management practices descriptors and characteristics of the vegetation relevant to predict these services. Our approach was based on different steps: i) identification and characterization of forage and environmental services relevant to the PG, ii) identification of aptitude criteria (herbage quality, amount of nectar available ...) which allow to assess the degree of achievement of the services, iii) prediction of values for each criterion of aptitude from characteristics of vegetation (botanical and functional composition) and iv) building links between characteristics of vegetation and pedoclimatic (temperature, soil moisture) and management practices (fertilization, date of first cut) descriptors. From the literature survey, expertise and farm surveys we selected the forage and environmental services, the criteria of aptitude, the characteristics of vegetation and pedoclimatic and management practices descriptors. In total, four environmental services and 11 feed services were studied, taking into account the 12 characteristics of the vegetation (botanical composition (presence and dominance of species) and functional composition (life traits and properties of species)), 15 pedoclimatic descriptors (temperature, soil moisture ...) and 19 management practices descriptors (fertilization, intensity of use of grassland...). The study of a national network of 190 grasslands allowed us to show that botanical and functional composition are non-redundant and influenced by different pedoclimatic and management practices descriptors. The functional composition is influenced by pedoclimatic and management practices descriptors while the botanical composition, which uses a larger number of descriptors, is mainly predicted by pedoclimatic descriptors. The model predictions are better for the botanical composition than for the functional composition. The study of this network and of an experiment in control conditions allowed us to evaluate the quality of prediction of criteria of aptitude for forage services from the functional composition (functional types (FT), proportion of grasses, legumes and forbs, middle stage and dry matter content) of the vegetation. The study in a common environment of three grasslands contrasted on FT composition confirms on the whole growth season the differences in quality and production of grassland that are linked to the FT composition. In contrast, at the scale of the national grassland network, FT composition alone is not sufficient to predict the observed differences in production and quality. Other characteristics of vegetation such as the proportion of legumes and forbs, as well as the mean stage of vegetation or the dry matter content also contribute to explain the differences in production and quality between grasslands. Finally, a multicriteria approach allowed us to build an evaluation method of forage and environmental services from the criteria of aptitude.Thus, this thesis work allowed the development of a method to predict the forage and environmental services provided by permanent grasslands from the knowledge of pedoclimatic characteristics, management practices and of simple vegetation criteria

Depuis leur radiation après le Carbonifère, il y a 325 millions d’années, les insectes ont colonisé la majorité des milieux terrestres. Ce grand pouvoir colonisateur est en partie dû à leur association avec des bactéries symbiotiques intracellulaires, nommés endosymbiotes. Ces derniers complémentent le régime alimentaire de l’insecte et lui permettent de survivre sur des milieux nutritionnellement pauvres ou déséquilibrés. Les endosymbiotes sont transmis maternellement, ce qui assure la pérennité de l’association au cours des générations. Ils sont maintenus dans des cellules spécialisées, les bactériocytes, qui forment à leur tour un organe, le bactériome. L’étude des spécificités moléculaires et cellulaires des bactériocytes est un enjeu majeur dans la compréhension des mécanismes de régulation des endosymbiotes. Toutefois, la caractérisation de ces spécificités reste peu élucidée. Afin d’approcher les spécificités moléculaire, cellulaire et immunitaire du bactériome, ainsi que la réponse immunitaire systémique du charançon dirigée contre un pathogène, nous avons construit et séquencé 7 banques d’ADNc provenant du charançon des céréales : Sitophilus oryzae (Coléoptère, Curculionide). L’analyse in silico des banques, appuyée par une étude transcriptomique, a montré que le bactériome présente une forte expression de gènes impliqués dans la survie et le développement cellulaire, et dans le trafic vésiculaire. Le bactériome présente aussi une réponse immunitaire spécifique et modulée, puisqu’à l’exception d’un peptide antimicrobien, la coléoptéricine-A, les effecteurs de l’immunité ne sont pas (ou peu) exprimés. Par ailleurs, nous avons montré que la réponse immunitaire des larves de charançon aux infections bactériennes serait modulée en présence des endosymbiotes. Le deuxième volet de cette thèse s’est focalisé sur le stade adulte du charançon, chez qui les bactéries symbiotiques sont hébergées dans des bactériomes situés à l’apex des caeca mésentériques qui tapissent l’intestin moyen de l’insecte. Cette association est éphémère chez l’adulte qui perd ses endosymbiotes 15 jours après la mue imaginale. Nous avons recherché les mécanismes moléculaires et cellulaires responsables de cette élimination, ainsi que les causes écophysiologiques et évolutives sous-jacentes. Par des approches histologiques et transcriptomiques, nous avons démontré que l’élimination des symbiotes est la conséquence de l’activation simultanée de l’apoptose et de l’autophagie. Par ailleurs, nous avons montré que l’élimination du symbiote survient après la formation ultime de la cuticule par l’insecte adulte, et que cette élimination symbiotique était corrélée à une diminution des besoins nutritionnels de l’insecte, notamment en acides aminés aromatiques. / Résumé

À l'heure actuelle, le développement dans les piles à combustible gagne un regard considérable pour la cogénération de l'énergie propre. Plus particulièrement, les piles à combustible à conduction protonique dont leurs électrolytes sont des oxydes de type pérovskite. Nous nous sommes intéressés aux électrolytes des piles de type PCFC « Proton Ceramic Fuel Cell » dont la température de fonctionnement est intermédiaire. L'intérêt porté pour l'amélioration de la diffusion du proton au sein de ces matériaux implique une compréhension fondamentale de l'interaction du proton avec son environnement. Cette problématique a conduit à une étude systématique en appliquant l'approche de la théorie de la fonctionnelle de la densité sur les matériaux de BaMxZr1-xO3 (M=Y, In et Sc ; x=12,5, 25 et 37,5%). Dans un premier temps, la validation de la méthode appliquée sur le système idéal de BaZrO3 et BaZr0,625Y0,375O3 a été nécessaire afin de reproduire les propriétés électroniques, structurales et de vibration de phonon en bon accord avec les résultats expérimentaux. Dans un deuxième temps, la variation des propriétés électroniques et structurales en fonction de la nature du dopant accepteur (M=Y, In et Sc), sa répartition dans le réseau, et sa concentration ont été étudiées. Une distorsion locale autour de l'atome dopant dans le réseau a été obtenue. Par conséquent, une baisse de symétrie du réseau a été déterminée. Cette distorsion est remarquée quel que soit la nature du dopant. La différence la plus marquée de l'effet de la nature du dopant est trouvée sur les charges atomiques des ions oxygène selon trois environnement possible : Zr-O(1)-Zr, Zr-O(2)-M et M-O(3)-M. Une diminution de la charge (et donc diminution de la basicité) sur le site O3 est bien remarquée dans BaMxZr1-xO3. On attribue cette diminution de charge à la formation d'une liaison covalente à caractère anti-liant Y-O2 (O3). La liaison est ionique pour Sc-O2(O3) et covalente de faible caractère liant pour In-O2 (O3). Nous avons poursuivi nos investigations sur l'insertion d'hydrogène dans les matériaux étudiés. L'analyse des propriétés électroniques, structurales, des vibrations de phonon et l'énergie d'interaction de l'hydrogène des structures BaMxZr1-xO3H, nous ont permis d'établir une corrélation entre le caractère de la liaison chimique M-O, l'insertion du proton et la force de la liaison O-H. L'insertion de H sur le site O3 dans BaYxZr1-xO3 (x=0,25 et 0,375) n'est pas obtenue, probablement à cause de la faible basicité de l'ion oxygène dans la configuration Y-O3-Y. L'insertion du H sur le site O3 pour les deux configurations In-O-In et Sc-O-Sc est obtenue dans BaInxZr1-xO3 (x=0,25 et 0,375) et BaScxZr1-xO3 (x=0,25 et 0,375) respectivement. La variation de l'énergie d'interaction de l'hydrogène avec son environnement dévoile une stabilisation des défauts protoniques significativement plus importante dans le cas de l'atome dopant accepteur yttrium que dans le cas des dopants In et Sc. L'analyse des fréquences de vibration de valence de la liaison O-H a montrée que cette liaison est plus forte dans BaInxZr1-xO3 et BaScxZr1-xO3 que dans BaYxZr1-xO3. En conclusion, nos résultats démontrent que le matériau BaZrO3 dopé en Y favorise plus la formation des défauts protoniques avec une liaison O-H moins forte que dans les matériaux baryum zirconates dopés en In et Sc. / At the present, the development of fuel cells gains a significant interest for their application in clean energy technologies, more specifically, the proton conducting fuel cells. We are interested in the perovskite oxides electrolytes used in PCFC fuel cell “Proton Ceramic Fuel Cell” which operates at intermediate temperature. The interest for the improvement of proton diffusion in these materials necessitates a fundamental systematic understanding of the proton interaction with its environment. Therefore we applied Density Functional Theory based approach on ideal BaZrO3 and doped barium zirconates BaMxZr1-xO3 (M=Y, Sc and In ; x=12.5, 25 and 37.5%), currently known among the best candidates for PCFC electrolytes. First, the validation of the method applied to the ideal system and BaY0.375Zr0.625O3 was necessary in order to reproduce the electronic, structural and phonon vibration in good agreement with the experimental results. Second, the variation of electronic and structural properties and of the phonon vibration was studied as a function of acceptor dopant nature, positions in the lattice and concentration. A local distortion around the dopant atom in the lattice was obtained. Therefore a reduction of the symmetry system has been determined. This distortion is noticeable regardless of the nature of the dopant. The most striking difference due to the dopant nature is found for the atomic charges on three possible oxygen environments : Zr-O(1)-Zr, Zr-O(2)-M and M-O(3)-M. A decrease in the atomic charge of O3 site (decrease of basicity) is well observed in BaYxZr1-xO3. This decrease in the charge can be attributed to the formation of a covalent anti-binding Y-O2(O3) bond. The binding is ionic for Sc-O2 and slightly covalent with a maximum of 15% covalency for In-O2. Our next investigations were focused on the insertion of hydrogen in the studied materials. The analysis of the computed electronic and structural properties, phonon vibrations and hydrogen interaction energies allowed us to establish a correlation between the nature of the chemical bonding M-O, the insertion energy of the proton and the O-H bond strength. The insertion of hydrogen in O3 site in BaYxZr1-xO3 (x=0.25 and 0.375) is not obtained, probably due to the low basicity of the oxygen ion in the configuration Y-O-Y. The insertion of H at the oxygen site for both In-O3-In and Sc-O3-Sc configurations found to be energetically favored in BaInxZr1-xO3 (x=0.25 and 0.375) and BaScxZr1-xO3 (x=0.25 and 0.375) respectively. The variation of hydrogen interaction energy with its environment reveals a significantly stronger stabilization of proton defects in the case of yttrium acceptor dopant than in the two other barium zirconates doped with In and Sc. The analysis of O-H stretching vibration frequencies has shown that the O-H bond is stronger in BaInxZr1-xO3 and BaScxZr1-xO3 than in BaYxZr1-xO3. In conclusion, our results show that the Y doped barium zirconate material favors the formation of proton defects, with a weaker O-H bond than in In and Sc doped oxides.